Основні тканини (паренхіми)становлять більшу частину всіх органів рослин. Вони заповнюють проміжки між провідними та механічними тканинами і присутні у всіх вегетативних та генеративних органах. Ці тканини утворюються за рахунок диференціювання апікальних меристем і складаються з живих паренхіматозних клітин, різноманітних за будовою та функціями. Розрізняють асиміляційну, запасну, повітроносну та водоносну паренхіми.
У асиміляційної, або хлорофілоносний, Паренхімі здійснюється фотосинтез.
Хлоренхіма представлена живими паренхімними тонкостінними клітинами, в протопласті яких є хлоропласти. Виділяють три типи асимілюючих тканин: стовпчаста, губчаста та складчаста. Всі вони містяться, як правило, у пластинках листя.
Стовпчаста, або палісадна, - Основна фотосинтезуюча тканина в рослині. Клітини її мають циліндричну форму, щільно зімкнуті і розташовуються в листі перпендикулярно верхній епідермі. Зазвичай вони утворюють один шар, рідше два-три. Стовпчасті клітинимістять велика кількістьхлоропластів, а їх дещо витягнута форма сприяє відтоку продуктів фотосинтезу.
Губчаста, або пухка, тканинатакож знаходиться в листі, зазвичай під стовпчастою. Вона містить багато міжклітинників, про що свідчить її назва. Клітини мають округлу або лопатеву форму. Хлоропластів у них менше, ніж у клітинах стовпчастої тканини. Важливими функціями губчастої хлоренхіми, поряд із фотосинтезом, є газообмін та транспірація.
Складчаста хлоренхімазустрічається в основному в хвої та листі деяких злаків. Оболонка її клітин утворює внутрішньо складки, які збільшують поверхню оболонки, а значить, і пристінного шару цитоплазми, що містить хлоропласти. Іноді складки утворюються лише з стінці, зверненої до поверхні органу (бамбук, анемона).
Всмоктують, поглинають.Воду та поживні речовини, необхідні для своєї життєдіяльності, рослини поглинають із навколишнього середовища. Водорості та вищі водні рослини всмоктують їх усією поверхнею свого тіла. У вищих рослин, що живуть на суші, є для цього спеціалізовані поглинаючі, або всмоктувальні тканини, які ще називають абсорбційними. До них відносять ризоїди і волоски мохів, що поглинають воду, волосконосний шар кореня, спеціальні поглинаючі воду волоски в епідермі рослин, що виростають у спекотному і сухому кліматі, покривну тканину повітряного коріння, а також щиток - видозмінену сім'ядолю однодольних.
У мохів відсутні коріння, вони поглинають воду в основному за допомогою ризоїдів, що є виростами шкірки, які відокремлені від її клітин перегородкою. Часто ризоїди складаються з однієї тонкостінної подовженої клітини із закругленою верхівкою. Коли верхівка стикається з субстратом, вона утворює вирости – розгалуження. Сфагнові мохи містять спеціальні поглинаючі воду гіалінові клітини. На стеблах вони утворюють покрив з кількох шарів, а листочках розташовуються між вузькими хлорофиллоносными клітинами. Гіалінові клітини великі, мертві, їх стінки мають спіральні потовщення та дрібні отворивідкритий назовні. Через отвори капілярним шляхом вода надходить у гіалінові клітини, заповнюючи їх. Саме цим пояснюється велика вологоємність мохів: вони утримують кількість води, що в багато разів перевищує їхню масу.
Волосконосний шар є покривною тканиною кореня в зоні всмоктування вище за точку зростання. Він зветься ризодерми, або епіблеми. Клітини цього шару утворюють вирости - кореневі волоски. Вони живі, з тонкими целюлозними оболонками, пристінним шаром цитоплазми та великою центральною вакуоллю. Ядро зазвичай розташоване в тій частині цитоплазми, яка знаходиться у волоску, туди ж проникає вакуоль.
В одних рослин кожна клітина ризодерми утворює волоски, в інших – у ній є клітини двох типів. трихобласти, що утворюють волоски, та атрихобласти, що їх не мають. Причому в корінні різних рослинволоски формуються неоднаково.
До поглинаючих відноситься веламен - покривна тканинаповітряних коренів рослин-епіфітів, які використовують як опору стовбури та гілки дерев. Коріння цих рослин знаходиться не в ґрунті, а в повітрі. Веламен складається з кількох шарів мертвих паренхімних клітин, оболонки яких мають спіральні чи сітчасті потовщення. В оболонці знаходяться наскрізні отвори, через які в клітини веламена капілярним шляхом проникає вода (дощ, роса)
Запасаючапаренхіма переважає в стеблі, корені, кореневищі. У клітинах цієї тканини відкладаються запасні речовини: білки, жири, вуглеводи.
Рослини відкладають у запас велику кількість органічних речовин. Накопичення та зберігання поживних речовин відбувається в тканинах, що запасають. Клітини цих тканин зазвичай тонкостінні або рідше товстостінні, щільно зімкнуті або з міжклітинниками. Їхні оболонки мають прості округлі пори. Іноді запасні клітини дуже великі, особливо у соковитих плодах. Їх можна бачити неозброєним оком, наприклад, на розломі яблука чи кавуна.
Запас поживних речовин може перебувати у клітині у протопласті, у вакуолі, рідше у клітинній оболонці. У протопласті – цитоплазмі, пластидах, сферосомах – речовини можуть відкладатися у твердому (крохмаль, білок), рідкому (олії) та розчиненому стані. Так, у цитоплазмі зазвичай накопичуються білки у вигляді кристалів і алейронових зерен (насіння квасолі, сої, гороху, рицини), крапельок олії (насіння олійних рослин, плоди олії), у пластидах - крохмаль у вигляді крохмальних зерен (насіння злаків, бобових, клубень) картоплі), рідше білки та олії, у сферосомах - олії. У вакуолях у розчині містяться цукру (коренеплоди цукрових буряків, м'якоть соковитих плодів), розчинні полісахариди, наприклад інулін (коріння та бульби топінамбуру, жоржини, цикорію, кульбаби). У клітинній оболонці запасні речовини представлені геміцелюлозами, що використовуються в насінні деяких рослин при проростанні (люпин, пальми).
У однорічних рослин запасні тканини знаходяться в основному в насінні та плодах. Вони витрачаються при проростанні та зростанні проростка до його позеленіння та переходу до фотосинтезу. У багаторічних рослин запасні речовини відкладаються у насінні і плодах, а й у вегетативних органах - корі, деревині і серцевині стебла, у корі і деревині кореня. Ці речовини використовуються рослиною при розпусканні нирок навесні, зростанні молодих пагонів та коренів. Крім того, у багатьох рослин є спеціалізовані запасні органи - кореневища, бульби, цибулини.
Повітроноснапаренхіма, або аеренхіма, складається з живих клітин та великих повітроносних порожнин (міжклітинників), що являють собою резервуари для запасу газоподібних речовин. Ці порожнини оточені клітинами основної паренхіми (хлорофілоносною або запасаючою). Аеренхіма добре розвинена у водних рослинв різних органахі може траплятися у сухопутних видів. Головне призначення аеренхіми – участь у газообміні, а також забезпечення плавучості рослин (рис. 2.15).
До запасних відносять також водоносна паренхіми. Вони складаються з клітин з великими вакуолями, що містять рідкий клітинний сік, в якому часто присутні слизи, що поглинають і утримують воду. Водоносні клітини віддають воду при необхідності іншим тканинам, насамперед меристемам та хлоренхімі. При втраті води розтягнуті раніше оболонки водоносних клітин скорочуються утворюючи складки на радіальних стінках. Коли тканини знову збагачуються водою, радіальні стінки клітин випрямляються, тургор їх відновлюється. Водоносна тканина характерна для сукулентів - рослин із соковитими, багатими на воду вегетативними органами (алое, агава, молодило, молочай, очиток, кактус). Великі водоносні клітини зустрічаються в листі деяких злаків, багато води запасається в лусах цибулин, до водоносних можна віднести гіалінові клітини сфагнових мохів
Рослинна клітина
Рослинна тканина складається з паренхімних та прозенхімних клітин (рис. 1). Паренхімні клітини мають округлу або багатогранну форму, розмір їх у будь-якому перерізі від 10 до 60 мкм. У бульбах та соковитих плодах паренхімні клітини можуть бути до 1 мм у перерізі.
Мал. 1. Рослинні клітини:
а, б -паренхімні ( 1- ядро з ядерцями; 2- цитоплазма; 3 - вакуоля;
4- клітинна стінка); в -прозенхімна
Для прозенхімних клітин характерна подовжена форма. Розміри їх у поперечному перерізі приблизно такі самі, як і паренхімних клітин, але довжина іноді вимірюється сантиметрами.
Тканина плодів та овочів складається в основному з паренхімних клітин.
Клітина зрілих плодів, що розвинулася, має тонку еластичну оболонку, протопласт і вакуолі. До складу протопласту входять цитоплазма, ядро та включення - пластиди, крохмальні зерна, рослинні оліїкристали деяких солей.
Оболонка клітини складається з кристалічних частинок-міцел-і має вигляд склоподібної прозорої перетинки. Оболонка молодої клітини дуже тонка та утворена целюлозою. При подальшому розвитку клітини оболонка збільшується в розмірах, в ній накопичуються протопектин, геміцелюлози, а іноді кутин, суберин або лінії. Нерозчинні у воді речовини, що утворюють оболонку, надають їй, отже, і клітині механічну міцність.
Цитоплазма являє собою прозору драглисту масу, яка в молодій клітці заповнює все простір, що знаходиться під оболонкою.
У зрілій клітині цитоплазма знаходиться у вигляді тонкого шару, що прилягає безпосередньо до оболонки, а також плазмових тяжів (ниток), що перетинають клітину в різних напрямках.
Цитоплазма містить 60-90 % води. З інших речовин більшу частину (65%) становлять білки, вуглеводи (до 12%), жири та ліпоїди (до 12%), амінокислоти (1,5%). Крім того, у цитоплазмі знаходяться циклічний ненасичений алкоголь холестерин-С 27 Н 45 ОН, жироподібний фосфатид лецитин, солі органічних кислот, фосфорна кислота. Більшість білків протоплазми містять фосфор.
Цитоплазма має зернисту будову і поділяється на три шари: плазмолемму, мезоплазму та тонопласт. Плазмолемма (мембрана) є зовнішнім шаром цитоплазми, що примикає до клітинної оболонки. Мезоплазма – основний центральний шар цитоплазми. Тонопласт-внутрішній шар цитоплазми, що межує з вакуолями.
Клітинне ядророзташовується в цитоплазмі клітин та має важливе значеннядля їх розмноження та розвитку. Зокрема, припускають, що з ядром пов'язане утворення ферментів.
За хімічним складом ядра подібні до цитоплазми, але відрізняються великим вмістом нуклеопротеїдів, а також органічно зв'язаного заліза.
Пластидиподіляються на хлоропласти, хромопласти та лейкопласти.
Хлоропласти грають важливу рольу процесах фотосинтезу, у яких відбувається новоутворення органічних речовин, у рослинах. У центрі хлоропласту знаходиться вакуоля, яка є місцем, де синтезується крохмаль.
Хромопласти містять каротин і тому пофарбовані в помаранчевий колір. Вони є платівки, голки або зерна неправильної форми.
Лейкопласти - безбарвні пластиди кулястої або довгастої форми. Вони містяться головним чином у бульбах, коренях чи насінні рослин, концентруючись біля клітинних ядер. З лейкопластів у деяких видів сировини (картопля) утворюється крохмаль. У процесі дозрівання можливий перехід одних видів пластид до інших.
Крохмальні зерна відкладаються в пластидах і мають кристалічна будова. Форма зерен залежить від виду рослин та від будови пластид.
Алейронові зерна - запасні білкові речовини. Форма зерен-кругла, розміри – малі. Особливо багато алейронових зерен відкладається в насінні бобових культур, де вони розташовуються між крохмальними зернами.
Рослинні олії служать запасним енергетичним матеріаломі відкладаються головним чином у насінні рослин.
Щавлевокислий кальцій може відкладатися в рослинної тканиниу вигляді кристалів різної форми. Іноді утворюються скупчення кристалів, що зрослися, - так звані друзи.
Вакуолі є порожнинами, простір яких обмежений шаром протоплазми. У нерозвиненій клітині вакуолі відсутні. У міру дозрівання у клітині з'являється велика кількість дрібних вакуолей, які потім зливаються.
Вакуолі заповнені клітинним соком, що є водний розчинрізних органічних речовин: цукрів, білків, кислот та їх солей, дубильних речовин, глікозидів, водорозчинних вітамінів. У зрілій сировині з розвиненими клітинами клітинного соку міститься більше, ніж у недозрілому.
Шар протоплазми живої клітини, що межує з оболонкою, має властивість напівпроникності. Він пропускає воду, але затримує більшу частину розчинених у воді речовин, перешкоджаючи вирівнюванню концентрацій у клітині та міжклітинному просторі. У зв'язку з цим розчинені в клітинному сокуречовини надають на цитоплазму осмотичний тиск, величина якого визначається за рівнянням
де р – тиск, Па;
С - молярна концентрація розчину, моль/м 3;
R-газова постійна, що дорівнює 8,3 Дж/(моль К);
Т-абсолютна температура, До.
Осмотичний тиск у клітинах зрілих плодів та овочів зазвичай коливається від 0,49 до 0,98 МПа. Завдяки цьому протоплазма щільно притиснута до оболонки клітини, яка розтягується на всі боки. Цей напружений стан клітини називається тургора (рис. 13, а).
Тургор можна порушити, наситивши міжклітинний простір концентрованими розчинами цукру або кухонної солі. При молярній концентрації, вищій, ніж концентрація клітинного соку, навколишній клітину розчин має і більший осмотичний потенціал. Частина вологи переходить із клітини у міжклітинний простір, і протоплазма стискається. Таке явище зветься плазмолізом (рис. 2, б).
Якщо усунути дію концентрованих розчинівНаприклад, витіснивши їх водою, то тургор може відновитися. Таке явище називається де клазмоліз. Ступінь оборотності залежить від виду, концентрації та тривалості дії розчиненої речовини.
Мал. 2. Тургор (а)та плазмоліз (б)рослинної клітини
Необоротні зміни протоплазми спричиняються нагріванням, під дією якого згортаються білки. Для коагуляції цитоплазми клітин плодової тканиниДосить 50-60°С. Цитоплазма насіння, що містить знижену кількість вологи, витримує нагрівання до 70-80°С.
Види рослинної тканиниОкремі клітини рослинної тканини міцно з'єднані між собою серединними пластинками, що складаються в основному з протопектину. Ці пластинки разом з клітинними оболонками складають кістяк паренхімної тканини. Оболонки клітин пронизані найтоншими нитками цитоплазми, які звуться плазмодесм. Вони поєднують між собою протопласти двох сусідніх клітин.
Проміжки між клітинами утворюють міжклітинні ходи. У цих ходах накопичується повітря, а також діоксид вуглецю ( вуглекислий газ), що виділяється клітинами при диханні. Кількість газів може досягати значної величини (до 30% об.).
Розрізняють наступні видирослинної тканини:
Первинна меристема-тканина зростаючих органів рослин (стебла, коріння). Вона складається з паренхімних клітин, що не розвинулися, повністю заповнених цитоплазмою. Первинна меристема не містить газів та не має міжклітинних ходів.
Основна паренхіма-тканина, що складається з паренхімних клітин, що розвинулися, мають вакуолі, заповнені клітинним соком, пластиди до інших включень. Міжклітинні простори та ходи у тканині ясно виражені. З цієї тканини складаються зрілі плоди, а також листя.
Покривна тканина, або епідерміс - шкірка плодів, що утворюється з поверхневого шару первинної меристеми. На корінні, стеблах, а іноді і на плодах покривний шар містить клітини, просочені суберином. Тканина з таких клітин має буре забарвлення і зветься перидерми.
Механічна тканина-тканина, що надає міцності органам рослин. Вона складається з клітин, що мають товстостінні оболонки. Механічна тканина з живих прозенхімних клітин з оболонками, потовщеними з бокових стінок або в кутах клітин, називається колінхімою. Механічна тканина, утворена омертвілими товстостінними прозенхімними клітинами, зветься склеренхіми.
Проводять тканини-тканини, що складаються з прозенхімних клітин значної довжини. Вони зустрічаються переважно у стеблах.
Білет № 14. Закладення та розвиток листових зачатків, верхівковий та інтеркалярне зростання.Аркуш - бічний орган осі втечі. Виникає із зовнішніх клітин (екзогенно) меристеми конуса наростання стебла, на яких з'являються зачатки листя у вигляді горбків або валиків. З них спочатку розвивається первинне листя, не диференціюється на окремі частини, надалі формується пластинка, прилистки і потім черешок листа. 2) Зростання листя.Спочатку зростання листового горбка відбувається за трьома напрямками: у висоту, ширину і товщину. Але зростання в товщину швидко припиняється, і, отже, зачаток листа вже в ранній фазі розвитку набуває плоскої форми, характерної для листка. Лист не має свого конуса наростання, тому зростання його у листостеблових (злаки) рослин відбувається, спочатку верхівкою, а потім за рахунок розмноження та розростання клітин, розташованих у підставі листка (інтеркалярний ріст). Паралельно зі зростанням іде і диференціація тканин листа. У більшості рослин листя ще в нирках схоже на дорослі. І зростання листа після виходу з нирки здійснюється рахунок розтягування клітин. Анатомічна будова листової платівки.Лист має двосторонню будову (дорсовентральну), при цьому нижня і верхня сторони відрізняються один від одного за своїми анатомічними особливостями. Лист є недовговічним органом рослин, і тому має лише первинну будову. У дводольнихрослин лист зверху та знизу покритий епідермісом. Верхній епідерміс має невелику кількість продихів і часто покритий блискучою безструктурною плівкою-кутикулою. Нижній епідерміс не має кутикули, містить багато продихів, на ньому часто розвивається наліт або опушення. Через продихи здійснюються 2 важливі функціїлиста - газообмін та транспірація. На 1 мм поверхні листа зазвичай припадає 100-300 продихів. Між верхнім та нижнім епідермісом укладена м'якоть листа – мезофіл. Мезофіл складається з основної асиміляційної паренхіми і зазвичай поділяється на 2 типи тканин- стовпчасту, або палісадну, що примикає до верхнього епідермісу, і губчасту, що примикає до нижнього епідермісу. Клітини палісадної паренхіми мають витягнуту форму, містять велику кількість хлоропластів та розташовані щільно, без міжклітинників. Найчастіше палісадна паренхіма складається з двох рядів клітин. Основна функція її – фотосинтез. Губчаста тканинаскладається з більш менш округлих клітин, розташованих дуже пухко, з великими міжклітинниками. Клітини її містять менше хлоропластів, ніж клітини стовпчастої тканини. Основна функція її - газообмін та транспірація, а також відтік асимілятів у провідні пучки. Мезофіл пронизаний провідними пучками або жилками. Проводять пучки листа колатеральні, закриті. Флоема звернена у бік губчастої тканини, ксилема - убік стовпчастої. У САМ - рослин провідні пучки оточені спеціальними клітинами, які виконують функцію передачі поживних речовин із асиміляційної тканини листа в ситоподібні трубки флоеми (клітини обкладки). Механічні тканини в листі представлені склеренхімою, що супроводжує провідні пучки з боку флоеми та ксилеми. Під епідермісом часто зустрічається коленхіма, а в мезофілі окремі опорні клітини – ідіобласти. Склеренхіма деяких рослин має практичного значення, т.к. має велику міцність (агава). У деяких рослин листя має однакову анатомічну будову мезофілу на верхній та нижній стороні пластинки. Це так звані ізолатеральне листя. Листки відрізняються великою пластичністю. У однієї і тієї ж рослини листя різних ярусів мають різну морфологічну та анатомічну будову. Чим вище розташований листок, тим дрібнішими стають клітини мезофілу та епідермісу, тим більше він має продихів (з-н Заленського). У однодольнихлистя не мають диференціації мезофілу на губчасту та стовпчасту тканинуВін складається з однорідної асиміляційної тканини - хлоренхіми. В епідермісі знаходяться продихи, розташовані правильними рядами, з замикаючими клітинами. Кожна клітина, що замикає, має витягнуту форму, тонку оболонку і містить хлоропласти. Решта замикаючої клітини товстостінна. При насиченні водою кінці замикаючих клітин роздмухуються і відштовхують їх один від одного, що зумовлює розкриття продиху. 4) Будова провідних пучків.Провідні пучки - це комплекс трьох тканин: провідної, механічної та основної. Пучки, що проводять, пронизують у вигляді тонких тяжів всі органи рослини і закінчуються в листі, де їх зазвичай називають жилками. Провідний пучок складається з двох частин: флоеми, або лубу, і ксілеми, або деревини. По флоемі пересуваються органічні речовини з листя в стебло і коріння, по ксилемі з коріння в стебло і листя піднімається вода з розчиненими в ній мінеральними солями. Провідні пучки часто називають судинно-волокнистими.
Жилкування листа.Жилки - це пучки, що пронизують пластинку листа. Через середину листа проходить найбільш товста головна жилка, яка переходить через черешок у стебло. Розрізняють жилкування: паралельне, коли жилки проходять паралельно один одному вздовж довжини платівки (злаки, осокові); дугове, коли жилки, дугоподібно згинаючи, розташовані майже паралельно краю платівки листа (конвалія, подорожник); сітчасте, коли жилки утворюють густу мережу. Сітчасте жилкування може бути перисте (яблуня, груша), - пальчасте (коли кілька жилок виходять з однієї точки біля основи черешка листа (клен), - дихотомічне (гінкго). Характер жилкування листя має велике значення для встановлення систематичних одиниць. Наприклад, паралельне і дугоподібне жилкування властиве однодольним рослинам, пальчасте та пір'ясте - дводольним.
2)Пластиди.Пластиди- Внутрішньоклітинні органели цитоплазми автотрофних рослин, що містять пігменти та здійснюють синтез органічних речовин. У вищих рослин розрізняють 3 типи Пластиди: зелені хлоропласти(ХП), безбарвні лейкопласти (ЛП) та по-різному забарвлені хромопласти(ХР). Сукупність Пластидивсіх типів зветься пластом або пластидом. ХП - тільця лінзовидної або округлої форми розміром 4-6 мкм(рідко до 9 і як виняток до 24 мкм); вони містять близько 50% білка, 35% ліпідів та 7% пігментів, а також невелика кількість дезоксирибонуклеїнової (ДНК) та рибонуклеїнової (РНК) кислот. Перебуваючи в тісній взаємодії з ін компонентами клітини, маючи у своєму складі ДНК і РНК, Пластидимають деяку генетичну автономність. Пігменти ХП у вищих рослин представлені зеленими. хлорофіламиаі ві каротиноїдами - червоно-оранжевим каротином та жовтим ксантофілом. ДНК у ХП дещо відрізняється від ДНК ядра і подібна до ДНК синьо-зелених водоростей і бактерій. У світловому мікроскопі у будові ХП спостерігається зерниста структура(Грани); за допомогою електронного мікроскопа встановлено, що ХП відокремлений від цитоплазми двошарової ліпідно- білковийоболонкою (мембраною). У безбарвній стромі (матриксі) ХП розташована ламеллярна система, що складається з утворених ліпідно- білковиймембраною невеликих плоских мішечків – цистерн або т.з. тилакоїдів двох типів. Одні, менших розмірів, зібрані в пачки, що нагадують стовпчики монет, - тилакоїди гран. Інші, більшої площі, розташовуються як між тилакоїдами гран, так і в міжгранних ділянках строми (тілакоїди строми). На зовнішній поверхні тилакоїдів білковийкомпонент мембран представлений глобулярними білками-ферментами(Поліферментні комплекси). До складу мембран входять також хлорофілиі каротиноїди, утворюючи т. о. ліпідно- білково-пігментнийкомплекс, у якому на світлі здійснюється фотосинтез. Така будова ХП у багато разів збільшує їх активну поверхню, що синтезує. Ці Пластидиздатні розмножуватися як розподілом на 2 приблизно рівні частини, так і брунькуванням - відділенням невеликої частини у вигляді бульбашки, яка збільшується і розвивається в новий Х ПластидиПластиди - це двомембранні органели, характерні лише рослин зустрічаються переважають у всіх живих рослинних клітинах, крім клітин грибів. Сукупність всіх пластид кл. називається пластидому.Пластиди завжди знаходяться в протоплазмі, близькі до неї за фіз-хім. властивостям, виникають лише від пластид. Вони здатні до зростання і розмножуватися розподілом, можуть утворювати у своєму тілі певні пігменти та формувати всередині строми крохмаль. Від вмісту тих чи інших пігментів залежить забарвлення та функції основних пластид вищих рослин. а) зеленихпластид – хлоропластів; б) червоних та жовтих- хромопласти; в) безбарвні- Лейкопласти. Зазвичай у кл. зустрічаються пластиди лише 1-го типу. Усі пластиди мають подібну будову, краще вивчені хлоропласти. Хлоропласти мають найбільше значення, вони містять зелений пігмент хлорофіл, який існує в хлоропластах в декількох формах. Крім хлорофілу в хлоропласті містяться пігменти, що належать до групи ліпоїдів, жовтий - ксантофіл і помаранчевий - каротин, але вони зазвичай маскуються хлорофілом. ХлоропластиВнутрішня будова хлоропластів, їхня ультраструктура були розкриті з використанням електронного мікроскопа. Виявилося, що хлоропласти оточені подвійною мембраною. Внутрішній простір хлоропластів заповнений безбарвним вмістом - стромою та пронизаний мембранами (ламеллами). Ламели, з'єднані один з одним, утворюють як би бульбашки-тілакоїди (грец. «тілакоїдес» - мішковидний). У хлоропластах містяться тилакоїди двох типів. Короткі тілакоїди зібрані в пачки і розташовані один над одним, нагадуючи стос монет. Ці стоси називаються гранами, а складові їх тілакоїди - тілакоїдами гран. Між гранами паралельно один одному розташовуються довгі тілакоїди. Ламели, що їх складають, отримали назву - тилакоїди строми. Між окремими тилакоїдами в стосах гран є вузькі щілини. Тілакоїдні мембрани містять велику кількість білків, що беруть участь у фотосинтезі. У складі інтегральних мембранних білків є багато гідрофобних амінокислот. Це створює безводне середовище та робить мембрани стабільнішими. Багато білки тилакоїдних мембран побудовані у вигляді векторів і межують з одного боку зі стромою, а з іншого контактують з внутрішнім простором тилакоїда, зустрічаються у всіх кл. надземних органів, куди проникає світло. Як мітохондрії вони мають двомембранну оболонку. Характерна їхня риса – сильний розвитоквнутрішніх мембранних поверхонь у вигляді строго впорядкованої системи внутрішніх мембран, що вловлюють світло. Вони зосереджений хлорофіл. Лейкопласти –безбарвні, зазвичай дрібні пластиди. Вони зустрічаються у кл. органів прихованих від сонячного світла (клубні), функція, що запасає. Характерна рисаїх, що відрізняє їхню відмінність від хлоропластов – зазвичай слабке розвиток внутрішньої мембранної системи. У них, як правило, рідкісні, часто поодинокі тилакоїди, що розташовуються без певної орієнтації або паралельно до пластидної оболонки, іноді трубки і бульбашки. Хромопластижовто-жовтогарячі пластиди, зустрічаються в клітинах пелюсток багатьох рослин, а також зрілих плодів та осіннього листя. Внутрішня мембранна система в хромопластах, як правило, відсутня, рідко представлена невеликим числом одиночних тілакоїдів або мережею трубок. Залежно від форми накопичення каратиноїдів розрізняють хромопласти глобулярного, фібрилярного та кристалічного типів. Біологічна роль залучення комах запилювачів і тварин, що розповсюджують плоди та насіння. Фототрофна функція рослин: - сукупність процесів поглинання та подальшої конверсії енергією квантів світла, а потім використання конвертованої енергії в різних процесах. Біомаса - поповнення рівня біомаси в результаті зменшення СО 2 ; 1. Джерело вільного молекулярного кисню; 2. Отримання молекул водню з протонів Н+-Н2 – безпечне паливо (воднева енергетика); 3. Іде редукція нітратів (відновлення до аміногрупи (у листі) NO 3 - - NН 2 – 8 електронів НАДФ*Н приблизно 32 АТФ – дуже дорогі для рослин, особливо якщо були в корінні – тому винесені в листя; 4. Відновлення оксиду сірки (промисловий токсикат) до сульфгідридних груп (у листі); SO 4 -2 – SH 2 ; темнової реакції рослин; 6. Перетворення енергії квантів – первинний запас ∆μΗ, який перетворюється на АТФ; асиміляторів гетеротрофних частин рослин
3). Вигляд як етап та результат еволюції.На поняття вид спираються: систематика, генетика, еволюційна теорія. Ейдологія – наука, що вивчає види. Вигляд - (в логічному сенсі) - вираз подібності у ряду одиничних властивостей. У історії створювалися багато концепцій розуміння виду. Перший Аристотель – група подібних між собою організмів. Дж. Рейн - це дрібні сукупності організмів, які відтворюють собі подібних. Лінней - як системна категорія для класифікації (основний критерій - морфологічна схожість), пропонувалося порівнювати особину з музейними екземплярами - типологічна концепція. Існувала номіналістична концепція – вид абстрактний. Політична концепція - вид складається з 2х і більше підвидів. Монотипова – не поділяє на підвиди. Піночка тінькофка - європейська, сибірська, алтайська. Сучасна – Біологічна концепція – (Майр, Довжанський, Заварський, Тимофєєв-Ресовський). 1) репродуктивна одиниця – тобто особини даного виду схрещуються між собою та репродуктивно ізольовані від представників інших видів. 2) екологічна одиниця – кожен вид має власну екологічну нішу популяції однієї екологічно заменяемы. 3) генетична одиниця - має загальний генофонд. Вид- Це група особин подібних за морфологічними та екологічними ознаками, що займають певний ареал, здатних вільно схрещуватися один з одним і давати плідне потомство. Однак це визначення не застосовується для агамних (безстатеве) і партеногенетичних видів. Їх вид – це група особин подібних за морфологічною будовою та об'єднаних загальною еволюційною долею. Видреальний т.к. походить з вихідної популяції, яка має успадкованим від предків генофондом і визначає подальший розвиток, вони екологічно замінні, тобто. мають загальну екологічну нішу. Критерії виду– це сукупність певних ознак, які дозволяють визначати вид, відокремити його з інших видів – що визначає місце видів у системі органічного світу. Основнікритерії : Морфологічний– подібність зовнішньої та внутрішньої будови особин. (але статевий деформізм, види двійники (вони зовні подібні, але генетично ізольовані не схрещуються)) полівка звичайна 1в.-5п\в. Генетичний -Вигляд це генетично закрита система. Вони не схрещуються ін. Екологічний- Своя екологічна ніша(Житловий простір та харчові ресурси) він може бути потенційним і реальним. Географічний- займає певний ареал – історично склалася область поширення, де вид зустрічається протягом усього життя. Він буває суцільним, дез'юктивним (розірваним) залежно від величини ареалу - Космополіти, Ендеміки, Реліктові. Фізіологічний– подібність процесів життєдіяльності особин 1 типу – причина репродуктивної ізоляції. Додаткові:1) Каріологічний – структура та кількість хромосом; 2) Б\х - відмінність за складом білків, алкалоїдів, глікозидів; 3) Критерій нуклеотидної специфіки співвідношення пар ГЦ до АТ визначають коефіцієнт; 4) Молекулярна гібридизація – виділяють ДНК у двох видів. Розкручують і 1 цеп. Охолоджують і дивляться, як іде швидкість утворення дуплексів; 5) Імунологічний – по реакції утворення осаду, судять про спорідненість видів; 6) Еталогічний – подібність поведінкових реакцій; 7) Палеонтологічний - аналіз спор, пилкових зерен; 8) Альбуміновий індекс - сироватковий білок крові, за яким групи організми сильно відрізняються; 9) Теплостійкість клітин та тканин (у полівок); Жоден із критеріїв перестав бути абсолютним, щоб описати вигляд потрібен комплексний підхід, принцип доповнення. Структура виду.Не вирішено питання про структурної одиниці, тому що складно і багато перехідних форм. Напіввид– група особин майже досягається становища самостійного виду. Це група особин усередині виду, яка майже ізольована від ін. особин, схрещування майже не відбувається. Підвид- Група морфологічно подібних особин, що займають певну частину видового ареалу і фенотипно від інших подібних груп тобто. -За зовнішніми діагностичними ознаками, - займає роз'єднані ареали, є частиною більших структурних утворень. Лисиця звичайна – 20 підвидів. Екологічна раса- екотип - група особин, яка добре пристосована до локальних умов існування. (мурашка – лісова, лугова, у рослин на юж. і пн. схилах). Населеннягрупа особин, що займає певний ареал та об'єднана єдністю життєдіяльності. У тварин усередині популяції – раса, плем'я, абберація – відрізняються за морфологією та фізіологією. Чим структурованіший вигляд, тим він більш еволюційно вигідний. І це свідчить про видоутворення.Вигляд –група особин, подібних за морфологічними та генетичними ознаками, що займає певний ареал, і здатна схрещуватися ін. Аледля агамнихвидів - агамою - безшлюбність, види розмножуються без запліднення - партеногенетичні– партенос – незаймана – жіноча статева клітина розвивається без запліднення - самозапліднюючі. – для них вигляд- Група фенотипно подібних особин, що мають близькоспорідненим генотипом, і пов'язані спільністю еволюційної долі - відсутня генетична комбінаторика. Вид суперечливе поняття як етап еволюційного процесу, то для нього не можна виділити всі критерії, деякі розмиті або як результат еволюції- Усі критерії виявляються дуже яскраво.
Витяг з роботи
БУДОВА РОСЛИННОЇ КЛІТИНИ
Рослинна клітина складається з більш менш жорсткої клітинної оболонки і протопласту.Клітинна оболонка - це клітинна стінкаі цитоплазматична мембрана. Термін протопласт походить від слова протоплазма,яке довгий часвикористовувалося для позначення всього живого. Протопласт – це протоплазма індивідуальної клітини.
Протопласт складається з цитоплазмиі ядра.У цитоплазмі знаходяться органели (рибосоми, мікротрубочки, пластиди, мітохондрії) та мембранні системи (ендоплазматичний ретикулум, диктіосоми). Цитоплазма включає ще цитоплазматичний матрикс ( основна речовина) в яке занурені органели та мембранні системи. Від клітинної стінки цитоплазма відокремлена плазматичною мембраною яка є елементарною мембраною. На відміну від більшості тварин клітин рослинні клітинимістять одну або кілька вакуолей. Це бульбашки, заповнені рідиною та оточені елементарною мембраною ( тонопластом).
У живій рослинній клітині основна речовина знаходиться в постійному русі. У рух, що називається струмом цитоплазми або циклозом,залучається органели. Циклоз полегшує пересування речовин у клітині та обмін ними між клітиною та довкіллям.
Плазматична мембрана.Є бішаровою фосфоліпідною структурою. Для рослинних клітин властиві вп'ячування плазматичної мембрани.
Плазматична мембрана виконує такі функції:
Бере участь в обміні речовин між клітиною та навколишнім середовищем;
Координує синтез та складання целюлозних мікрофібрил клітинної стінки;
Передає гормональні та зовнішні сигнали, що контролюють зростання та диференціювання клітин.
Ядро.Це найбільш помітна структура у цитоплазмі еукаріотичної клітини. Ядро виконує дві важливі функції:
Контролює життєдіяльність клітини, визначаючи, які білки, і коли повинні синтезуватися;
Зберігає генетичну інформаціюі передає її дочірнім клітинам у процесі клітинного поділу.
Ядро еукаріотичної клітини оточене двома елементарними мембранами, що утворюють ядерну проолочку. Вона пронизана численними порами діаметром від 30 до 100 нм, видимими лише електронний мікроскоп. Пори мають складну структуру. Зовнішня мембранаядерної оболонки у деяких місцях поєднується з ендоплазматичним ретикулумом. Ядерну оболонку можна розглядати як спеціалізовану, локально диференційовану частину ендоплазматичного ретикулуму(ЕР).
У пофарбованому спеціальними барвниками ядрі можна розрізнити тонкі нитки та брили хроматинуі нуклеоплазму(Основна речовина ядра). Хроматин складається з ДНК, пов'язаної із спеціальними білками – гістонами. У процесі клітинного поділу хроматин дедалі більше ущільнюється і збирається в Хромосоми.У ДНК закодовано генетичну інформацію.
Організми розрізняються за кількістю хромосом соматичних клітинах. Наприклад, капуста має - 20 хромосом; соняшник - 34; пшениця - 42; людина - 46, а один з видів папороті Ophioglossum - 1250. Статеві клітини (гамети) мають лише половину кількості хромосом, характерних для соматичних клітин організму. Число хромосом у гаметах називають гаплоїдним(одинарним), у соматичних клітинах - диплоїдним(Подвійним). Клітини, що мають більше двох наборів хромосом, називаються поліплоїдними.
Під світловим мікроскопом можна розглянути сферичні структури. ядерця. У кожному ядрі є одне або кілька ядер, які помітні в ядрах, що не діляться. У ядерцях синтезуються рибосомні РНК. Зазвичай у ядрах диплоїдних організмів є два ядерця по одному для кожного гаплоїдного набору хромосом. Ядра не мають власної мембрани. Біохімічно ядерця характеризуються високою концентрацією РНК, яка пов'язана з фосфопротеидами. Розмір ядерців залежить від функціонального стану клітини. помічено, що у клітини, що швидко зростає, в якій йдуть інтенсивні процеси синтезу білка, ядерця збільшуються в розмірах. У ядерцях продукуються іРНК та рибосоми, що виконують синтетичну функцію тільки в ядрі.
Нуклеоплазма (каріоплазма) представлена гомогенною рідиною, в якій розчинені різні білки, зокрема і ферменти.
Пластиди.Вакуолі, целюлозна клітинна стінка та пластиди — характерні компонентирослинних клітин. Кожна пластида має власну оболонку, що складається із двох елементарних мембран. Усередині пластиди розрізняють мембранну систему та різного ступенягомогенна речовина строму.Зрілі пластиди класифікують на підставі пігментів, що містяться в них.
Хлоропласти,у яких протікає фотосинтез, містять хлорофіли та каротиноїди. Зазвичай мають форму диска діаметром 4-5 мкм. В одній клітині мезофілу (середина листа) може бути 40 - 50 хлоропластів; в мм 2 листа - близько 500 000. У цитоплазмі хлоропласти зазвичай розташовуються паралельно клітинній оболонці.
Внутрішня структура хлоропласту є складною. Строма пронизана розвиненою системоюмембран, що мають форму бульбашок тилакоїдів.Кожен тилакоїд складається з двох мембран. Тілакоїди утворюють єдину систему. Як правило, вони зібрані в стопки. грани, що нагадують стовпчики монет. Тилакоїди окремих гран пов'язані між собою тилакоїдами строми, або міжгранними тилакоїдами. Хлорофіли та каротиноїди вбудовані в тилакоїдні мембрани. Хлоропласти зелених рослин та водоростей часто містять зерна крохмалю та дрібні ліпідні (жирові) краплі. Крохмальні зерна - це тимчасові сховища продуктів фотосинтезу. Вони можуть зникнути з хлоропластів рослини, що у темряві лише 24 год, і з'явитися знову через 3 — 4 год після перенесення рослини світ.
Хлоропласти – напівавтономні органели та нагадують бактерії. Наприклад, рибосоми бактерій та хлоропластів мають достатньо висока схожість. Вони менші рибосом еукаріотів. Синтез білка на рибосомах бактерій і хлоропластів пригнічується хлорамфеніколом, який не впливає на клітини еукаріотів. Крім того, і бактерії та хлоропласти мають подібного типунуклеоїди, організовані подібним чином. Незважаючи на те, що утворення хлоропластів і синтез пігментів, що знаходяться в них, значною мірою контролюється хромосомною ДНК клітини, проте у відсутності власної ДНК хлоропласти не формуються.
Хлоропласти можна вважати основними клітинними органелами, тому що вони стоять першими в ланцюзі перетворення сонячної енергії, в результаті якого людство отримує, та їжу та паливо. У хлоропластах протікає як фотосинтез. Вони беруть участь і в синтезі амінокислот та жирних кислот, служать сховищем тимчасових запасів крохмалю.
Хромопластипігментовані пластиди. Різноманітні за формою вони не мають хлорофілу, але синтезують і накопичують каротиноїди, які надають жовтого, помаранчевого, червоного забарвлення квіткам, старим листям, плодам і корінням. хромопласти можуть розвиватися з хлоропластів, які при цьому втрачають хлорофіл та внутрішні мембранні структури, накопичують каротиноїди. Це відбувається при дозріванні багатьох плодів. Хромопласти приваблюють комах та інших тварин, із якими вони разом еволюціонували.
Лейкопластинепігментовані пластиди. Деякі їх синтезують крохмаль ( амілопласти), інші здатні до освіти різних речовин, у тому числі ліпідів та білків. На світлі лейкопласти перетворюються на хлоропласти.
Пропластидидрібні безбарвні або блідо-зелені недиференційовані пластиди, які знаходяться в меристематичних клітинах коренів і пагонів, що діляться. Вони є попередниками інших, більш диференційованих пластид - хлоропластів, хромопластів та амінопластів. Якщо розвиток протопластид затримується через відсутність світла, може з'явитися одне чи кілька проламмелярних тілець, що являють собою напівкристалічні скупчення трубчастих мембран Пластиди, що містять проламелярні тільця, називаються етіопластами.На світлі етіопласти перетворюються на хлоропласти, при цьому мембрани проламелярних тілець формують тілакоїди. Ціопласти утворюються в листі рослин, що знаходяться в темряві. протопласти зародків насіння спочатку перетворюються на етіопласти, з яких на світлі потім розвиваються хлоропласти. Для пластид характерні відносно легкі переходи від одного типу до іншого. Пластиди, як і бактерії, розмножуються розподілом надвоє. У меристематичних клітинах час розподілу протопластид приблизно збігається з часом розподілу клітин. Однак у зрілих клітинах більша частинапластид утворюється в результаті розподілу зрілих пластид.
Мітохондрії.Як і хлоропласти, мітохондрії оточені двома елементарними мембранами. Внутрішня мембрана утворює безліч складок та виступів. кріст,які значно збільшують внутрішню поверхню мітохондрії. Вони значно менше, ніж пластиди, мають близько 0,5 мкм у діаметрі та різноманітні за довжиною та формою.
У мітохондріях здійснюється процес дихання, внаслідок якого органічні молекулирозщеплюються із вивільненням енергії та передачею її молекулам АТФ, основного резерву енергії всіх еукаріотичних клітин. Більшість рослинних клітин містить сотні та тисячі мітохондрій. Їхнє число в одній клітині визначається потребою клітини в АТФ. Мітохондрії знаходяться в постійному русі, переміщаючись з однієї частини клітини до іншої, зливаючись один з одним діляться. Мітохондрії зазвичай збираються там, де потрібна енергія. Якщо плазматична мембрана активно переносить речовини з клітини в клітину, мітохондрії розташовуються вздовж поверхні мембрани. У рухомих одноклітинних водоростеймітохондрії накопичуються біля основ джгутиків, поставляючи енергію, необхідну їх руху.
Мітохондрії, як і пластиди, є напівавтономними органелами, що містять компоненти, необхідні синтезу власних білків. Внутрішня мембрана оточує рідкий матрикс, в якому знаходяться білки, РНК, ДНК, рибосоми, подібні до бактеріальних та різні розчинені речовини. ДНК існує у вигляді кільцевих молекул, що розташовуються в одному або кількох нуклеоїдах.
На підставі подібності бактерій з мітохондріями та хлоропластами еукаріотичних клітин можна припустити, що мітохондрії та хлоропласти походять від бактерій, які знайшли «притулок» у більших гетеротрофних клітинах.дшественниках еукаріотів.
Мікротельця.На відміну від пластид та мітохондрій, які відмежовані двома мембранами, мікротільцяє сферичні органели, оточені однією мембраною. Мікротельці мають гранулярний (зернистий) вміст, іноді в них зустрічаються і кристалічні білкові включення. Мікротельці пов'язані з однією або двома ділянками ендоплазматичного ретикулуму.
Деякі мікротільця, звані проксисомами,відіграють важливу роль у метаболізмі гліколевої кислоти, що має безпосереднє відношення до фотодихання. У зеленому листі вони пов'язані з мітохондріями та хлоропластами. Інші мікротільники, звані, гліоксисомами,містять ферменти, необхідні перетворення жирів на вуглеводи. Це відбувається в багатьох насінні під час проростання.
Вакуоліце відмежовані мембраною ділянки клітини, заповнені рідиною. клітинним соком.Вони оточені тонопластом(Вакуолярною мембраною).
Молода рослинна клітина містить численні дрібні вакуолі, які з старіння клітини зливаються в одну велику. У зрілій клітині вакуоль може бути зайнято до 90% її обсягу. При цьому цитоплазма притиснута у вигляді тонкого периферичного шару клітинної оболонки. Збільшення розміру клітини переважно відбувається з допомогою зростання вакуолі. Внаслідок цього виникає тургорний тиск і підтримується пружність тканини. У цьому полягає одна з основних функцій вакуолі та тонопласту.
Основний компонент соку - вода, інші варіюють залежно від типу рослини та її фізіологічного стану. Вакуолі містять солі, цукри, рідше білки. Тонопласт відіграє активну роль у транспорті та накопиченні у вакуолі деяких іонів. Концентрація іонів у клітинному соку може значно перевищувати її концентрацію у навколишньому середовищі. За високого вмісту деяких речовин у вакуолях утворюються кристали. Найчастіше зустрічаються кристали оксалату кальцію, що мають різну форму.
Вакуолі – місця накопичення продуктів обміну речовин (метаболізму). Це можуть бути білки, кислоти і навіть отруйні в людини речовини (алкалоїди). Часто відкладаються пігменти. Блакитний, фіолетовий, пурпуровий, темно-червоний, червоний надають рослинним клітинам пігменти з групи антоціанів. На відміну від інших пігментів, вони добре розчиняються у воді і містяться в клітинному соку. Вони визначають червоне і блакитне забарвлення багатьох овочів (редис, турнепс, капуста), фруктів (виноград, сливи, вишні), квітів (волошки, герані, дельфініуми, троянди, півонії). Іноді ці пігменти маскують у листі хлорофіл, наприклад, у декоративного червоного клена. Антоціани фарбують осіннє листяу яскраво-червоний колір. Вони утворюються в холодну сонячну погоду, коли у листі припиняється синтез хлорофілу. У листі, коли антоціани не утворюються, після руйнування хлорофілу помітними стають жовто-жовтогарячі каротиноїди хлоропластів. Найбільш яскраво забарвлене листя холодної ясної осені.
Вакуолі беруть участь у руйнуванні макромолекул, у кругообігу їх компонентів у клітині. Рибосоми, мітохондрії, пластиди, потрапляючи у вакуолі, руйнуються. За цією активністю, що перетравлює їх можна порівняти з лізосомами- Органелами тварин клітин.
Вакуолі утворюються з ендоплазматичної мережі(ретикулуму)
Рибосоми.Маленькі частинки (17 - 23нм), що складаються приблизно з рівної кількостібілка та РНК. У рибосомах амінокислоти поєднуються з утворенням білків. Їх більше у клітинах з активним обміном речовин. Рибосоми розташовуються в цитоплазмі клітини вільно або прикріплюються до ендоплазматичного ретикулуму (80S). Їх виявляють і в ядрі (80S), мітохондріях (70S), пластидах (70S).
Рибосоми можуть утворювати комплекс, на яких відбувається одночасний синтез однакових поліпептидів, інформація про які знімається з однієї молекули та РНК. Такий комплекс називається полірибосомами (полісомами).Клітини, що синтезують білки в великих кількостях, мають велику систему полісом, які часто прикріплюються до зовнішньої поверхні оболонки ядра.
Ендоплазматичний ретикулум.Це складна тривимірна мембранна система невизначеної протяжності. У розрізі ЕР виглядає як дві елементарні мембрани із вузьким прозорим простором між ними. Форма та довжина ЕР залежать від типу клітини, її метаболічної активності та стадії диференціювання. У клітинах, що секретують або запасають білки, ЕР має форму плоских мішечків або цистерн,з численними рибосомами, пов'язаними із його зовнішньою поверхнею. Такий ретикулум називається шорстким ендоплазматичним ретикулумом.Гладкий ЕР зазвичай має трубчасту форму. Шорсткий і гладкий ендоплазматичні ретикулуми можуть бути присутніми в одній і тій же клітині. Як правило, між ними є багато чисельних зв'язків.
Ендоплазматичний ретикулум функціонує як комунікаційна система клітини. Він пов'язаний із зовнішньою оболонкою ядра. Фактично ці дві структури утворюють єдину мембранну систему. Коли ядерна оболонка під час поділу клітини розривається, її уривки нагадують фрагменти ЕР. Ендоплазматичний ретикулум – це система транспортування речовин: білків, ліпідів, вуглеводів, у різні частини клітини. ендоплазматичні ретикулуми сусідніх клітин з'єднуються через цитоплазматичні тяжі. плазмодесми -які проходять крізь клітинні оболонки.
Ендоплазматичний ретикулум - основне місце синтезу клітинних мембран. У деяких рослинних клітинах тут утворюються мембрани вакуолей та мікротелець, цистерни. диктіосом.
Апарат Гольджі.Цей термін використовується для позначення всіх диктіосом, або тілець Гольджі, у клітці. Диктіосоми - це групи плоских, дисковидних бульбашок, або цистерн, які по краях розгалужуються в складну системутрубочок. Диктіосоми у вищих рослин складаються з 4-8 цистерн, зібраних разом.
Зазвичай в пачці цистерн розрізняють сторону, що формується і дозріває. мембрани формуються цистерн структурою нагадують мембрани ЕР, а мембрани дозріваючих цистерн — плазматичну мембрану.
Диктіосоми беруть участь у секреції, а більшість вищих рослин — у освіті клітинних оболонок. Полісахариди клітинної оболонки, що синтезуються диктіосомами, накопичуються в бульбашках, які потім відокремлюються від дозріваючих цистерн. Ці секреторні бульбашки мігрують та зливаються з ЦПМ; при цьому полісахариди, що містяться в них, вбудовуються в клітинну оболонку. Деякі речовини, що накопичуються в диктіосомах, утворюються в інших структурах, наприклад, ЕПР, а потім транспортуються в диктіосоми, де видозмінюються (модифікуються) перед секрецією. Наприклад, глікопротеїни - важливий будівельний матеріалклітинної оболонки. Білкова частина синтезується полісомами шорсткого ЕПР, вуглеводна - в диктіосомах, де обидві частини об'єднуються, утворюючи глікопротеїни.
Мембрани - динамічні, рухливі структури, які постійно змінюють свою форму та площу. На рухливості мембран заснована концепція ендоплазматичної системиВідповідно до цієї концепції, внутрішні мембрани цитоплазми, крім мембран мітохондрій і пластид, є єдиним цілим і беруть початок від ендоплазматичного ретикулуму. Нові цистерни диктіосом утворюються з ендоплазматичного ретикулуму через стадію проміжних бульбашок, а секреторні бульбашки, що відокремлюються від диктіосом, зрештою сприяють формуванню плазматичної мембрани. Таким чином, ендоплазматичний ретикулум і диктіосоми утворюють функціональне ціле, в якому диктіосоми відіграють роль проміжних структур у процесі перетворення мембран, подібних до ендоплазматичного ретикулуму, в мембрани, подібні до плазматичної. У тканинах, клітини яких слабко зростають і діляться, постійно відбувається оновлення мембранних компонентів.
Мікротрубочкивиявлено практично у всіх еукаріотичних клітинах. Є циліндричні структури діаметром близько 24 нм. Довжина їх варіює. Кожна трубочка складається з субодиниць білка, званого тубуліном.Субодиниці утворюють 13 поздовжніх ниток, що оточують центральну порожнину. Мікротрубочки - це динамічні структури, Вони регулярно руйнуються і утворюються на певних стадіях клітинного циклу. Їх складання відбувається в особливих місцях, які називаються центрами організації мікротрубочок. У рослинних клітинах вони мають слабко виражену аморфну структуру.
Функції мікротрубочок: беруть участь в утворенні клітинної оболонки; спрямовують бульбашки диктіосом до оболонки, що формується, подібно ниткам веретена, які утворюються в клітині, що ділиться; грають певну роль формуванні клітинної платівки (початкової межі між дочірніми клітинами). Крім того, мікротрубочки важливий компонентджгутиків і вій, в русі яких відіграють важливу роль.
Мікрофіламенти,подібно до мікротрубочок, знайдені практично у всіх еукаріотичних клітинах. Є довгими нитками товщиною 5 - 7 нм, що складаються зі скорочувального білка актину. Пучки мікрофіламентів зустрічаються у багатьох клітинах вищих рослин. Очевидно, відіграють важливу роль струмах цитоплазми. Мікрофіламенти разом з мікротрубочками утворюють гнучку мережу, яку називають цитоскелетом.
Основна речовинаДосить довго вважали гомогенним (однорідний) багатим білком розчином з малою кількістю структур або взагалі безструктурним. Однак в даний час, використовуючи високовольтний електронний мікроскоп, було встановлено, що основна речовина представляє тривимірні грати, побудовані з тонких (діаметром 3 - 6 нм) тяжів, що заповнюють всю клітину. Інші компоненти цитоплазми, включаючи мікротрубочки та мікрофіламенти, підвішені до цієї мікротрабекулярної решовку.
Мікротрабекулярна структура є гратами з білкових тяжів, простір між якими заповнений водою. Разом з водою грати мають консистенцію гелю, гель має вигляд драглистих тіл.
До мікротрабекулярних ґрат прикріплені органели. Решітка здійснює зв'язок між окремими частинами клітини та спрямовує внутрішньоклітинний транспорт.
Ліпідні крапліструктури сферичної форми, що надають гранулярності цитоплазмі рослинної клітини під світловим мікроскопом. На електронних мікрофотографіях вони виглядають аморфними. Дуже схожі, але дрібніші краплі зустрічаються у пластидах.
Ліпідні краплі, приймаючи за органели, називали їх сферосомами і вважали, що вони оточені одно-або двошаровою мембраною. Однак останні дані показують, що ліпідні краплі мембран не мають, але вони можуть бути покриті білком.
Ергастичні речовинице «пасивні продукти» протопласту: запасні речовини чи відходи. Вони можуть з'являтися і зникати в різні періодиклітинного циклу. Крім зерен крохмалю, кристалів, антоціанових пігментів та ліпідних крапель. До них відносяться смоли, камеді, таніни та білкові речовини. Ергастичні речовини входять до складу клітинної оболонки, основної речовини цитоплазми та органел, у тому числі вакуолей.
Джгутики та вії.це тонкі, схожі на волоски структури, які відходять від поверхні багатьох еукаріотів. Мають постійний діаметр, але довжина коливається від 2 до 150 мкм. Умовно більш довгі та нечисленні з них називають джгутиками, а більш короткі та численні – вії. Чітких відмінностей між цими двома типами структур немає, тому для позначення обох використовують термін джгутик.
У деяких водоростей та грибів джгутики є локомоторними органами, за допомогою яких вони пересуваються у воді. У рослин (наприклад, мохів, печіночників, папоротей, деяких голонасінних) тільки статеві клітини (гамети) мають джгутики.
Кожен джгутик має певну організацію. Зовнішнє кільце з 9 пар мікротрубочок оточує дві додаткові мікротрубочки, розташовані в центрі джгутика. Що містять ферменти «ручки» відходять від однієї микротрубочки кожної із зовнішніх пар. Це основну схему організації 9 + 2 виявлено у всіх джгутиках еукаріотичних організмів. Вважають, що рух джгутиків заснований на ковзанні мікротрубочок, при цьому зовнішні пари мікротрубочок рухаються одна вздовж іншої без скорочення. Ковзання пар мікротрубочок щодо один одного викликає локальне згинання джгутика.
Джгутики «виростають» із цитоплазматичних циліндричних структур, званих базальними тільцями,утворюються і базальну частину джгутика. Базальні тільця мають внутрішня будова, що нагадує будову джгутика, за винятком того, що зовнішні трубочки зібрані в трійки, а не в пари, а центральні трубочки відсутні.
Клітинна стінка.Клітинна стінка відмежовує розмір протопласту та оберігає його розрив за рахунок поглинання води вакуоллю.
Клітинна стінка має специфічні функції, які важливі не лише для клітини та тканини, в якій клітина знаходиться, але й для всієї рослини. Клітинні стінки відіграють істотну роль у поглинанні, транспорті та виділенні речовин, а, крім того, в них може бути зосереджена лізосомальна, або активність, що перетравлює.
Компоненти клітинної стінки.Найбільш типовим компонентом клітинної стінки є целюлоза,яка значною мірою визначає її архітектуру. молекули целюлози складаються з молекул глюкози, що повторюються, з'єднаних кінець до кінця. Довгі тонкі молекули целюлози об'єднані в мікрофібрилитовщиною 10 - 25 нм. Мікрофібрили перевиваються і утворюють тонкі нитки, які, у свою чергу, можуть обмотуватися одна навколо іншої, як пасма в канаті. Кожен такий «канат», або макрофібрилла, має товщину близько 0,5 мкм, досягаючи завдовжки 4 мкм. Макрофібрили міцні, як рівний за величиною сталевий дріт.
Целюлозний каркас клітинної стінки заповнений целюлозними молекулами матриксу, що переплітаються з ним. До його складу входять полісахариди, які називаються геміцелюлозами,і пектинові речовини,або пектини,хімічно дуже близькі до геміцелюлози.
Інший компонент клітинної стінки - лігнін -є найпоширенішим після целюлози полімером рослинних клітин. Лігнін збільшує жорсткість стінки і зазвичай міститься в клітинах, що виконують опорну або механічну функцію.
Кутін, суберин, воску- Зазвичай відкладаються в оболонках захисних тканин рослин. Кутин, наприклад, міститься в клітинних оболонках епідерми, а суберин - вторинної захисної тканини, пробки. Обидві речовини зустрічаються в комбінації з восками і запобігають надмірній втраті води рослиною.
Шари клітинної стінки.Товщина стінки рослинних клітин варіює в широких межах залежно від ролі клітин у структурі рослин та віку самої клітини. Під електронним мікроскопом проглядається в рослинній клітинній стінці два шари: серединна платівка(названа також міжклітинною речовиною), та первинної клітинної стінки.Багато клітин відкладають ще один шар. вторинну клітинну стінку.Середня платівка розташовується між первинними стінками сусідніх клітин. Вторинна стінкаякщо вона є, відкладається протопластом клітини на внутрішню поверхню первинної клітинної стінки.
Середня платівка.Середня платівка складається в основному з пектинових речовин. Там, де повинна виникнути клітинна стінка, між двома клітинами, що знову утворюються, спочатку відзначається густе сплетення з канальців ендоплазматичної мережі і цистерни апарату Гольджі (диктіосом). Потім тут з'являються бульбашки, заповнені пектиновим речовиною (з полісахаридів). Бульбашки ці відокремлюються від цистерн апарату Гольджі. Рання клітинна стінка містить різні полісахариди, основні з яких пектини та геміцелюлоза. Пізніше до її складу входять щільніші речовини - целюлоза і лігнін.
Первинна клітинна оболонка.Це шар целюлозної оболонки, який відкладається на початок чи під час зростання клітини. Крім целюлози, геміцелюлоз та пектину первинні оболонки містять глікопротеїн. Первинні оболонки можуть лігніфікуватись. Пектиновий компонент надає пластичності, яка дозволяє первинній оболонці, розтягується в міру подовження кореня, стебла або листка.
Активно діляться клітини (більшість зрілих клітин, залучених до процесів фотосинтезу, дихання та секреції) мають первинні оболонки. Такі клітини з первинною оболонкою та живим протопластом здатні втрачати характерну форму, ділитися та диференціюватися в новий типклітин. Саме вони беруть участь у загоєнні ран та регенерації тканин у рослин.
Первинні клітинні оболонки не однакові по товщині по всьому своєму протязі, а мають тонкі ділянки, які називаються первинними поровими полями.Тяжі цитоплазми, або плазмодесми, що з'єднують протопласти сусідніх клітин, зазвичай проходять через первинні порові поля.
Вторинна клітинна оболонка.Незважаючи на те, що багато рослинних клітин мають тільки первинну оболонку, у деяких до центру клітини протопласт відкладає вторинну оболонку. Зазвичай це відбувається після припинення росту клітини і площа первинної оболонки не збільшується. З цієї причини вторинна оболонка відрізняється від первинної. Вторинні оболонки особливо потрібні спеціалізованим клітинам, що зміцнюють рослину та ведуть воду. Після відкладення вторинної оболонки протопласт цих клітин зазвичай відмирає. У вторинних оболонках більше целюлози, ніж у первинних, а пектинові речовини та глікопротеїни в них відсутні. Вторинна оболонка насилу, її матрикс складається з геміцелюлози.
У вторинній оболонці можна виділити три шари - зовнішній, середній і внутрішній (S1, S2, S3). Шарувата структура вторинних оболонок значно збільшує їхню міцність. Мікрофібрили целюлози у вторинній оболонці відкладається щільніше, ніж у первинній. Лігнін - звичайний компонент вторинних оболонок деревини.
Пори в оболонках контактуючих клітин розташовані один навпроти одного. Дві пори, що лежать один проти одного, і порова мембрана утворюють пару пір.У клітинах, що мають вторинні оболонки, існують два основні типи пір: прості та облямовані.У облямованих порах вторинна оболонка нависає над порожниною пори.У простих порах цього немає.
Зростання клітинної оболонки.У міру зростання клітини збільшується товщина та площа клітинної оболонки. Розтягування оболонки – процес складний. Він контролюється протопластом та регулюється гормоном ауксином.
У клітинах, що ростуть у всіх напрямках рівномірно, відкладення міофібрил має випадковий характер. Ці міофібрили утворюють неправильну мережу. Такі клітини виявлені в серцевині стебла, тканинах, що запасають, і при культивуванні клітин in vitro. У клітинах, що подовжуються, міофібрили бічних оболонок відкладається під прямим кутом до осі подовження.
Речовини матриксу - пектини, геміцелюлози та глікопротеїни переносяться до оболонки в бульбашках диктіосом. При цьому пектини більш характерні для зростаючих клітин, а геміцелюлози переважають у клітинах, що не ростуть.
Целюлозні мікрофібрили синтезуються на поверхні клітини за допомогою ферментного комплексу, пов'язаного із плазматичною мембраною. Орієнтація мікрофібрил контролюється мікротрубочками, розташованими біля внутрішньої поверхніплазматична мембрана.
Плазмодесми.Це тонкі нитки цитоплазми, що пов'язують між собою протопласти сусідніх клітин. Плазмодесми або проходять крізь клітинну оболонку в будь-якому місці, або зосереджені на первинних порових полях або мембранах між парами пор. Під електронним мікроскопом плазмодесми виглядають як вузькі канали, вистелені плазматичною мембраною. По осі каналу з однієї клітини в іншу тягнеться циліндрична трубочка меншого розміру. деглядубочка,яка повідомляється з ендоплазматичним ретикулумом обох суміжних клітин. Багато плазмодесми формуються під час клітинного поділу, коли трубчастий ендоплазматичний ретикулум захоплюється клітинною платівкою, що розвивається. Плазмодесми можуть утворюватися і в оболонках клітин, що не діляться. Ці структури забезпечують ефективне перенесення деяких речовин від клітини до клітини.
Розподіл клітин.У багатоклітинних організміврозподіл клітин поряд із збільшенням їх розмірів є способом зростання всього організму. Нові клітини, що утворилися під час поділу, подібні за структурою та функціями, як з батьківською клітиною, так і між собою. Процес поділу у еукаріотів можна підрозділити на дві стадії, що частково перекриваються: мітозі цитокінез.
Мітоз- це утворення з одного ядра двох дочірніх ядер, морфологічно та генетично еквівалентних один одному. Цитокінезце розподіл цитоплазматичної частини клітини з утворенням дочірніх клітин.
Клітинний цикл. Жива клітинапроходь ряд послідовних подій, що становлять клітинний цикл. Тривалість самого циклу варіює залежно від типу клітини та зовнішніх факторівнаприклад від температури або забезпеченості поживними речовинами. Зазвичай цикл поділяється на інтерфазута чотири фази мітозу.
Інтерфаза.Період між послідовними мітотичним поділом.
Інтерфазу ділять на три періоди, що позначаються як G1, S, G2.
У період G 1 який починається після мітозу. У цей час збільшується кількість цитоплазми, включаючи різні органели. Крім того, згідно сучасній гіпотезі, в період G 1 синтезуються речовини, які стимулюють, або інгібують період S і решту циклу, визначаючи, таким чином, процес поділу.
У період S слідує за періодом G 1 , у цей час відбувається подвоєння генетичного матеріалу (ДНК).
У період G 2 , який слідує за S, формуються структури, які безпосередньо беруть участь у мітозі, наприклад, компоненти веретена.
Деякі клітини проходять необмежений ряд клітинних циклів. Це одноклітинні організмита деякі клітини зон активного росту (меристем). Деякі спеціалізовані клітини після дозрівання втрачають здатність до розмноження. Третя група клітин, наприклад, що утворюють ранову тканину (каллус), зберігає здатність ділитися лише у спеціальних умовах.
Мітоз,чи розподіл ядра. Це безперервний процес, що підрозділяється на чотири фази: профазу, метафазу, анафазу, телофазу. В результаті мітозу генетичний матеріал, що подвоївся в інтерфазі, поділяється порівну між двома дочірніми ядрами.
Одним із самих ранніх ознакпереходу клітини до поділу служить поява вузького, кільцеподібного пояска з мікротрубочок безпосередньо під плазматичною мембраною. Це відносно щільний поясок оточує ядро в екваторіальній площині мітотичного майбутнього веретена. Так як він проявляється перед профазою, його називають препрофазним пояском.Він зникає після мітотичного веретена, задовго до появи в пізній телофазі клітинної платівки, яка росте від центру до периферії та зливається з оболонкою материнської клітини в ділянці, що раніше зайнята препрофазним пояском.
Профаза.На початку профази хромосоми нагадують довгі нитки, розкидані всередині ядра. Потім, у міру того, як нитки коротшають і потовщуються, можна побачити, що кожна хромосома складається не з однієї, а з двох переплетених ниток, званих хроматидами.У пізній профазі дві укорочені спарені хроматиди кожної хромосоми лежать поруч паралельно, з'єднані вузькою ділянкою, яка називається центроміром.Вона має певне положення на кожній хромосомі та ділить хромосому на два плечі різної довжини.
Мікротрубочки розташовуються паралельно поверхні ядра вздовж осі веретена. Це ранній прояв складання мітотичного веретена.
До кінця профази ядерце поступово втрачає чіткі контури і нарешті зникає. Незабаром після цього розпадається і ядерна оболонка.
Метафаза.На початку метафази веретено,яке представляє тривимірну структуру, найбільш широку в середині і звужується до полюсів, займає місце, раніше зайняте ядром. Нитки веретена - це пучки мікротрубочок. Під час метафази хромосоми, які з двох хроматид кожна, розташовуються отже їх центроміри лежать в екваторіальній площині веретена. Своєю центроміром кожна хромосома прикріплюється до ниток веретена. Однак деякі нитки проходять від одного полюса до іншого, не прикріплюючись до хромосом.
Коли всі хромосоми розташуються в екваторіальній площині метафаза завершиться. Хромосоми готові до поділу.
Анафаза.Хроматиди кожної хромосоми розходяться. Тепер це дочірніХромосоми. Насамперед, ділиться центроміра, і дві дочірні хромосоми захоплюються протилежними полюсами. При цьому центроміри рухаються попереду, а плечі хромосом тягнуться ззаду. Нитки веретена, прикріплені до хромосом, коротшають, сприяючи розбіжності хроматид і руху дочірніх хромосом у протилежні сторони.
Телофаза.У телофазі завершується відокремлення двох ідентичних груп хромосом, причому навколо кожної їх формується ядерна мембрана. У цьому активну участь бере шорсткий ретикулум. Апарат веретена зникає. У ході телофази хромосоми втрачають чіткість контурів, витягуються, перетворюючись знову на тонкі нитки. Ядро відновлюються. Коли хромосоми стають невидимими, мітоз завершується. Два дочірні ядра входять у інтерфазу. Вони генетично еквівалентні один одному та материнському ядру. Це дуже важливо, оскільки генетична програма, а разом з нею і всі ознаки мають бути передані дочірнім організмам.
Тривалість мітозу варіює у різних організміві вона залежить від типу тканини. Однак профаза найдовша, а анафаза найкоротша. У клітинах кінчика кореня тривалість профази становить 1 - 2 год; метафази - 5 - 15 хв; анафази - 2 - 10 хв; телофази - 10 - 30 хв. Тривалість інтерфази становить від 12 до 30 год.
У багатьох еукаріотичних клітинах центри організації мікротрубочок, відповідальні за формування мітотичного веретена, пов'язані з центріолями.
Цитокінез.Це процес розподілу цитоплазми. У більшості організмів клітини діляться шляхом втягування клітинної оболонки і утворення борозни поділу, яка поступово поглиблюється, стискаючи нитки мітотичного веретена, що залишилися. У всіх рослин (мохоподібних та судинних) та у деяких водоростей клітини діляться завдяки утворенню клітинної платівки.
У ранній телофазі між двома дочірніми ядрами формується бочкоподібна система волокон, що називається фрагмопласт.Волокна фрагмопласту, як і волокна мітотичного веретена, складається з мікротрубочок. У екваторіальній площині фрагмопласту з'являються дрібні краплі. Вони зливаються, утворюючи клітинну пластинку, яка росте до тих пір, поки не досягне оболонки клітини, що ділиться. На цьому й завершується розподіл двох дочірніх клітин. Крапельки, що зливаються - це бульбашки, що відриваються від апарату Гольджі. В основному вони містять пектинові речовини, з яких формується серединна пластинка. Мембрани бульбашок беруть участь у побудові плазматичної мембрани по обидва боки платівки. У цей час із фрагментів трубчастого эндоплазматического ретикулуму утворюються плазмодесмы.
Після утворення серединної платівки кожен протопласт відкладає на ній первинну оболонку. Крім того, кожна дочірня клітина відкладає новий шароболонки навколо всього протопласту, яка продовжує оболонку, що виникла з клітинної платівки. Вихідна оболонка батьківської клітини руйнується зі зростанням дочірніх клітин.
Різні типи мітозу еукаріотів
Описане вище розподіл клітин рослин, тварин теж, єдина форманепрямого поділу клітин. Найпростіший тип мітозу плевромітоз.Він нагадує бінарний поділ прокаріотичних клітин, у яких нуклеоїди після реплікації залишаються пов'язаними із плазматичною мембраною. Мембрана починає зростати між точками зв'язування ДНК і цим розносить хромосоми в різні ділянки клітини. Після цього при утворенні клітинної перетяжки кожна молекул ДНК опиниться в новій окремій клітині.
Характерним для розподілу еукаріотичних клітинє утворення веретена, побудованого з мікротрубочок. При закритому плевромітозі(закритим він називається тому, що розходження хромосом відбувається без порушення ядерної оболонки) як центри організації мікротрубочок (ЦОМТ) беруть участь не центріолі, а інші структури, що знаходяться на внутрішній стороніядерної мембрани. Це звані полярні тільця невизначеної морфології, яких відходять микротрубочки. Цих тілець два. Вони розходяться один від одного, не втрачаючи зв'язку з ядерною оболонкою. В результаті цього утворюються два напівверетени, пов'язані з хромосомами. Весь процес утворення мітотичного веретена та розходження хромосом у цьому випадку відбувається під ядерною оболонкою. Такий тип мітозу зустрічається серед найпростіших, широко поширений у грибів (хитридієві, зигоміцети, дріжджі, ооміцети, аскоміцети, міксоміцети та ін.). зустрічаються форми напівзакритого плевромітозуколи на полюсах сформованого веретена ядерна оболонка руйнується.
Наступною формою мітозу є ортомітоз.У цьому випадку ЦОМТ розташовуються в цитоплазмі, з самого початку йде освіта не напівверетен, а двополюсного веретена. Існує три форми ортомітозу (звичайний мітоз), напівзакритийі закритий. При напівзакритому ортомітозі утворюється бісиметричне веретено з допомогою розташованих у цитоплазмі ЦОМТ, ядерна оболонка зберігається протягом усього мітозу, крім полярних зон. Як ЦОМТ можуть виявлятися маси гранулярного матеріалу або навіть центріолі. Ця форма мітозу зустрічається у зооспор зелених, бурих, червоних водоростей, у деяких нижчих грибів та грегарин. При закритому ортомітозі повністю зберігається ядерна оболонка, коли утворюється справжнє веретено. Мікротрубочки формуються в каріоплазмі, рідше відростають від внутрішнього ЦОМТ, не пов'язаного (на відміну від плевромітозу) з ядерною оболонкою. Такі мітози характерні для поділу мікронуклеусів інфузорій, але можуть зустрічатися і у найпростіших. При відкритому ортомітозі ядерна оболонка повністю розпадається. Цей тип поділу клітин характерний для тварин організмів, деяких найпростіших і клітин вищих рослин. Ця форма мітозу у свою чергу представлена астральним та анастральним типами.
З коротко розглянутого матеріалу видно, що головною особливістюмітозу взагалі є виникнення структур веретена поділу, що утворюється у зв'язку з різноманітними за своєю будовою ЦОМТ.
Морфологія мітотичної фігури
Мітотичний апарат особливо добре буває виражений на стадії метафази мітозу. У метафазі в екваторіальній площині клітини розташовуються хромосоми, від яких протилежних напрямкахтягнуться так звані нитки веретена,схожі на двох різних полюсах мітотичної фігури. Таким чином, мітотичне веретено - це сукупність хромосом, полюсів і волокон. Волокна веретена є одиночними мікротрубочками або їх пучками. Починаються мікротрубочки від полюсів веретена, і частина їх спрямовується до центромірів , де розташовані до і нетохори хромосом (кінетохорні мікротрубочки), частина проходить далі у напрямку до протилежного полюса, проте до нього не доходить. Вони називаються «міжполюсні мікротрубочки». Від полюсів відходить група радіальних мікротрубочок, утворюючи навколо них структуру, що нагадує променисте сяйво - це астральні мікротрубочки.
По морфології мітотичні фігури поділяються на астральний та анастральний тип.
Астральний тип веретена, або конвергентний, характеризується тим, що його полюси є невеликою зоною, до якої сходяться (конвергують) мікротрубочки. Зазвичай у полюсах астральних веретен розташовуються центросоми, які містять центріолі. Однак відомі випадки безцентріолярних астральних мітозів (при мейозі деяких безхребетних). Крім того, зазначаються радіальні мікротрубочки, що розходяться від полюсів, не входять до складу веретена, але утворюють зірчасті зони — цитастери. Такий тип мітотичного поділу нагадує гантель. Анастральний тип мітотичної фігури немає на полюсах цитастерів. Полярні області веретена тут широкі, їх називають полярними шапочками, до складу входять центріолі. В цьому випадку волокна веретена не відходять від однієї точки, а розходяться широким фронтом (дивергують) від усієї зони полярних шапочок. Цей тип веретена характерний для клітин вищих рослин, що діляться, але може зустрічатися і у вищих тварин. У ранньому ембріогенезі ссавців при розподілі дозрівання ооциту та при I та II розподілі зиготи спостерігаються безцентріолярні (дивергентні) мітози. Але вже в третьому клітинному поділі і у всіх наступних клітини діляться за участю астральних веретен, у полюсах яких завжди є центріолі. Загалом для всіх форм мітозу загальними структурамизалишаються хромосоми з їхніми кінетофорами, полярні тільця (центросоми) та волокна веретена.
Центромери та кінетохори
Центроміри можуть мати різну локалізацію за довжиною хромосом. Голоцентричніцентроміри зустрічаються у тому випадку, коли мікротрубочки пов'язані по довжині всієї хромосоми (деякі комахи, нематоди, деякі рослини). Мвоноцентричніцентроміри - коли мікротрубочки пов'язані з хромосомами в одній ділянці. моноцентричні центроміри можуть бути точковими(наприклад, у деяких дріжджів, що ниркуються), коли до кінетохору підходить всього лише одна мікротрубочка, і зональними, де до складного кінетохору підходить пучок мікротрубочок. Незважаючи на різноманітність зон центромір, всі вони пов'язані з складною структурою кінетохора, що має важливе подібність будівлі та функцій у всіх еукаріотів. Кінетохори - спеціальні білкові структури, здебільшогоцентромір хромосом, що розташовуються в зонах. Це складні комплекси, які з багатьох білків. морфологічно вони дуже подібні, мають однакову будову, починаючи від діатомових водоростей, закінчуючи людиною. Є тришарові структури: внутрішній щільний шар, що примикає до тіла хромосоми, середній пухкий шар і зовнішній щільний шар. Від зовнішнього шару відходять безліч фібрил, утворюючи так звану фіброзну корону кінетохора. У загальної формикінетохори мають вигляд пластинок або дисків, що лежать у зоні первинної перетяжки хромосоми, у центромірі. На кожну хромосому або хроматиду зазвичай припадає по одному кінетохору. До анафази кінетохори на кожній сестринській хроматиді розташовуються, зв'язуючись кожен зі своїм пучком мікротрубочок. У рослин кінетохор має вигляд не платівок, а півсфер. Функціональна роль кінетохорів полягає у зв'язуванні між собою сестринських хроматид, у закріпленні мітотичних мікротрубочок, у регуляції роз'єднання хромосом та у власне русі хромосом під час мітозу за участю мікротрубочок. Загалом білкові структури, кінетохори подвоюються в S-періоді, паралельно до подвоєння хромосом. Але їх білки присутні на хромосомах у всіх періодах клітинного циклу.
ТКАНИНИ РОСЛИН
Освітні тканини (меристеми)
Освітні тканини в тілі рослин розташовуються в різних місцяхтому їх ділять на наступні групи (Рис 0; 1) .
1. Верхівкові (апікальні) меристемирозташовуються на верхівках, або апексах, осьових органів - стебла, кореня. За допомогою цих меристем вегетативні органи рослин здійснюють своє зростання завдовжки.
2. Латеральні меристемихарактерні для осьових органів. Там вони розташовуються концентрично, як муфти.
3. Інтеркалярні,або вставкові, меристемипоходять від верхівкових меристем. Це групи клітин, які ще не здатні розмножуватися, проте стали на шлях диференціації. Ініціальних клітин у тому числі немає, але багато спеціалізованих.
4. Раневі меристемизабезпечують відновлення ушкодженої частини тіла. Регенерація починається з дедиференціації, тобто зворотного розвитку від спеціалізованих клітин до меристематичних. Вони перетворюються на фелоген,який утворює пробку, що покриває поверхню рани. Дедиференційовані клітини, поділяючись, можуть формувати пухку паренхіматозну тканину. калюс.З нього за певних умов утворюються органи рослин.
Покривні тканини
Вони виконують роль прикордонного бар'єру, відокремлюючи тканини, що лежать нижче, від навколишнього середовища. Первинні покриви рослини складаються лише з живих клітин. Вторинні та третинні покриви — переважно з мертвих із товстими клітинними стінками.
Основні функції покривних тканин:
· Захист рослини від висихання;
· Захист від попадання шкідливих мікроорганізмів;
· Захист від сонячних опіків;
· Захист від механічних пошкоджень;
· регуляція обміну речовин між рослиною та навколишнім середовищем;
· Сприйняття подразнення.
Первинна покривна тканина - Епідерма, епідерміс . Складається із живих клітин. Утворюється із апікальних меристем. Покриває молоді росте стебла та листя.
Епідерма сформувалася у рослин у зв'язку з виходом з водного середовищапроживання на сушу з метою запобігання висиханню. Крім продихів, всі клітини епідерми щільно з'єднані між собою. Зовнішні стінки основних клітин товщі інших. Вся поверхня покрита шаром кутина та рослинних восків. Цей шар називається кутикулою(Шкірка). Вона відсутня на зростаючому корінні і підводних частинах рослин. При пересиханні проникність кутикули значно послаблюється.
Крім основних клітин, в епідермісі є й інші, зокрема волоски, або трихоми. Вони бувають одноклітинними та багатоклітинними (Рис. 2) . Функціонально вони збільшують поверхню епідерми, наприклад, у зоні зростання кореня, слугують механічним захистом, чіпляються за опору, зменшують втрати води. Ряд рослин мають залозісті волоскинаприклад, кропива.
Тільки у вищих рослин в епідермісі є продихи, які регулюють обмін води та газів. Якщо кутикули немає, то й відсутня потреба у продихах. Продихання - це група клітин, що утворюють устьичний апарат, який складається з двох замикаючих клітині клітин епідерми, що примикають до них. побічних клітин. Вони відрізняються від основних епідермальних клітин (Рис. 3 ). Замикаючі клітини відрізняються від оточуючих клітин формою і присутністю великої кількості хлоропластів і нерівномірно потовщеними стінками. Ті, які звернені один до одного, товщі за інших (Рис. 4) . Між замикаючими клітинами утворюється устьична щілина, яка веде в подустьичний простірзване подустьичною порожниною.Замикаючі клітини мають високу фотосинтетичну активність. У них міститься велика кількість запасного крохмалю та численні мітохондрії.
Число і розподіл продихів, типи продихових апаратів широко варіює у різних рослин. Продихання у сучасних мохоподібних відсутні. Фотосинтез у них здійснює гаметофітне покоління, а спорофіти до самостійного існуванняне здатні.
Зазвичай продихи розташовуються на нижній стороні листа. У плаваючих на водної поверхнірослин - на верхній поверхні. У листя злаків продихи часто розташовуються рівномірно з обох сторін. Таке листя висвітлюється порівняно рівномірно. На 1 мм 2 поверхні може розташовуватися від 100 до 700 продихів.
Вторинна покривна тканина (перидерма). Ця тканина приходить на зміну епідермі, коли зелений коліроднорічних пагонів змінюється коричневим. Вона багатошарова і складається з центрального шару камбіальних клітин. феллогену.Клітини феллогену, поділяючись, назовні відкладають шар фелеми, а всередину - фелодерму (Рис. 5).