Тканини – це стійкі, генетично детерміновані комплекси клітин, подібних за походженням, будовою, місцезнаходженням та виконуваними функціями. Термін "тканини" був введений у ботаніку Н. Грю (1671). Вчення про тканини отримало назву гістологія. До витоків гістології рослин слід віднести роботу англійського дослідника природи Р. Гука «Мікрографія» (1669), в якій вперше було дано опис зрізів стебла бузини, кропу, тростини та інших рослин.
Тканина- група клітин, які мають загальне походження, виконують одну або кілька функцій і займають властиве їм становище в організмі рослини. Органи рослини утворені різними тканинами.
Тканини ділять на простіі складні. Простими називають тканини, що складаються з клітин більш-менш однакових за формою та функціями. Складні тканини складаються з клітин, різних за формою та функціями, але тісно взаємопов'язаних у своїх життєвих відправленнях. Приклад перших – стовпчаста хлоренхіма, губчаста хлоренхіма, коленхіма, других – ксилема, флоема.
Освітніми називаються спеціалізовані тканини, клітини яких зберігають тривалу здатність до поділу, забезпечуючи зростання рослини та окремих її органів. З урахуванням положення в тілі рослини їх ділять на апікальні (або верхівкові, знаходяться на апексах кореня і втечі), інтеркалярні (або вставкові, властиві втечі - стеблу і листям, знаходяться в міжвузлях та черешках) і бічні (або латеральні, представлені головним чином у осьових органах - у корені та стеблі голонасінних та дводольних покритонасінних).
Постійними називають тканини, клітини яких втратили здатність до поділу (повністю або зберігають її потенційно) і спеціалізуються на виконанні інших функцій: захисної, запасаючої, механічної, провідної і т.д. у свою чергу, ділять на покривні, провідні та основні, початок яким при первинному зростанні дають відповідно протодерму, прокамбію та основну меристему.
Тканини поділяються на освітні (меристема) та постійні.
Первинні меристеми ведуть свій початок від першої клітини нового організму - зиготи, яким властива здатність до поділу. Вони першими формуються при закладанні нового організму та забезпечують його первинне зростання. Це - верхівкові та вставні меристеми. Ті постійні тканини, клітини яких диференціюються з похідних клітин первинної меристеминазивають первинними. До них відносять тканини: первинні покривні, первинні та основні.
Вторинними називають меристеми, які формуються у вегетативних органах пізніше первинних та забезпечують їх вторинне зростання. Це бічні меристеми – камбій та феллоген (пробковий камбій). Постійні тканини, початок яким дали похідні клітини вторинної меристеми, називають вторинними. До них відносяться вторинну покривну тканину, вторинні провідні тканини.
Поряд з анатомо-фізіологічною існує і онтогенетична класифікація тканин, заснована на їхньому походженні та часі появи в процесі морфогенезу органу. За цією класифікацією тканини ділять на первинніі вторинні.
Пристрій та призначення складових частинмікроскоп.
|
Оптична система |
Призначення |
|
1. Освітлювальна частина |
Призначена для створення світлового потоку, що дозволяє висвітлити об'єкт таким чином, щоб наступні частини мікроскопа гранично точно виконували свої функції. Освітлювальна частина мікроскопа проходить світла розташована за об'єктом під об'єктивом у прямих мікроскопах (наприклад, біологічні, поляризаційні та ін.) та перед об'єктом над об'єктивом винвертованих. Докладніше про види світлових мікроскопів. Освітлювальна частина конструкції мікроскопа включає джерело світла (лампа та електричний блок живлення) та оптико-механічну систему (колектор, конденсор, польова та апертурна регульовані/ірисові діафрагми). |
|
2. Відтворююча частина |
Призначена для відтворення об'єкта в площині зображення з необхідною для дослідження якістю зображення та збільшення (тобто для побудови такого зображення, яке якомога точніше і у всіх деталях відтворювало б об'єкт з відповідним оптикою мікроскопа роздільною здатністю, збільшенням, контрастом і передачі кольорів). Відтворювальна частина забезпечує перший ступінь збільшення та розташована після об'єкта до площини зображення мікроскопа. Відтворювальна частина включає об'єктив та проміжну оптичну систему. Сучасні мікроскопи останнього поколіннябазуються на оптичних системахоб'єктивів, скоригованих на безкінечність. Це вимагає додаткового застосування так званих тубусних систем, які паралельні пучки світла, що виходять з об'єктива, «збирають» у площині зображення мікроскопа. |
|
3. Візуалізуюча частина |
Призначена для отримання реального зображенняоб'єкта на сітківці ока, фотоплівці або платівці, на екрані телевізійного або комп'ютерного монітора з додатковим збільшенням (другий рівень збільшення). Візуалізуюча частина розташована між площиною зображення об'єктива та очима спостерігача (цифровою камерою). Візуалізуюча частина включає монокулярну, бінокулярну або тринокулярну візуальну насадку зі спостережною системною (окулярами, які працюють як лупа). Крім того, до цієї частини належать системи додаткового збільшення (системи оптоваря/зміни збільшення); проекційні насадки, зокрема дискусійні для двох і більше спостерігачів; рисувальні апарати; системи аналізу та документування зображення з відповідними адаптерами для цифрових камер. |
Правила роботи із мікроскопом.
1. Мікроскоп поставте штативом до себе з відривом 5-10 див від краю столу. Наведіть мікроскоп у робоче становище, нахиливши верхню частину штатива на 45 градусів. В отвір предметного столика за допомогою дзеркала направте світло.
2. Приготовлений препарат помістіть на столик і закріпіть предметне скло затискачами.
3. Користуючись гвинтом, плавно опустіть тубус так, щоб нижній крайоб'єктива виявився на відстані 1-2 мм від препарату.
4. В окуляр дивіться одним оком, не закриваючи і не заплющуючи інший. Дивлячись в окуляр, за допомогою гвинтів повільно піднімайте тубус, доки з'явиться чітке зображення об'єкта дослідження.
5. Після роботи мікроскоп приведіть у неробоче положення та заберіть у футляр.
Правила догляду оптичних приладів.
1. Мікроскоп від проникнення всередину пилу має бути покритий чохлом, краще поліетиленовим (або скляним ковпаком). Мікроскоп може зберігатися у ящику чи шафі. 2. Виймаючи прилад із ящика, знімаючи з полиці, а також при перенесенні з місця на місце мікроскоп необхідно однією рукою тримати за штатив, а іншою притримувати за основу. 3. Необхідно оберігати мікроскоп від механічних ударів. 4. Кожен об'єктив повинен бути увімкнений до кінця в гніздо револьверного пристрою, і чітко зафіксувати під час променів у робочому стані мікроскопа. 5. Необхідно оберігати фронтальні лінзи об'єктивів та конденсора, а також очні лінзи окулярів від зіткнення з різними реактивами. 6. Не можна без необхідності знімати бінокулярну насадку та торкатися поверхні тубусної лінзи. 7. Не можна торкатися будь-якої скляної поверхні пальцями рук, оскільки на поверхні залишаються жирні сліди. Це вимагатиме проведення позапланового чищення оптики, що може спричинити ушкодження просвітлювальних поверхонь. 8. Категорично забороняється знімати «сорочку» (металевий корпус) об'єктива та займатися його розбиранням. 9. У стані мікроскопа об'єктиви повинні бути опущені (при чому в хід променів повинен бути встановлений об'єктив малого збільшення). При цьому об'єктив не повинен торкатися предметного столика. 10. Для запобігання потраплянню пилу всередину мікроскопа (якщо відсутня чохол) окуляри повинні бути вставлені в окулярні трубки, а об'єктиви увімкнені в гнізда револьверного пристрою. Якщо окуляри відсутні, то на окулярні трубки необхідно зробити паперовий чохол, а там де немає об'єктивів - необхідно в гніздо, що залишилося, вставити заглушку або заклеїти його широким скотчем. 11. Рекомендується перед початком або наприкінці роботи оцінити чистоту основних оптичних поверхонь об'єктива, окулярів і конденсора мікроскопа і у разі забруднення негайно чистити їх. 12. Для продовження терміну служби ламп в освітлювачах рекомендується не піддавати їх різким перепадам напруги і перед включенням та вимкненням переводити регулятор напруження нитки лампи (реостат) у мінімальне положення. Освітлювачі, у яких відсутній регулятор розжарення (реостат), для продовження терміну служби лампи рекомендується рідше вимикати. 13. Раз на півроку необхідно проводити профілактичне чищення та змащення мікроскопа представниками сервісної технічної служби.
Історія класифікації
У працях перших анатомів-ботаніків М.Мальпіги та Н.Грю (XYII століття) були сформульовані перші поняття про тканини як про групи подібних клітин. Слово «тканина» підкреслювало зовнішню схожість внутрішньої будовирослин із структурою лляних та вовняних тканин. Зокрема, Н.Грю описуючи тканини стебла, писав: «Тут ясно впадає у вічі наявність вертикальної і горизонтальної систем, сплетення яких дає деяку подобу мережива». У тілі рослин він розрізняв щільні та пухкі тканини: останнім він, згідно з термінологією Теофраста, дав назву «паренхіми». Паренхіма, на думку Грю, «...дуже подібна до будови з піною пива чи з піною яєчного білка, будучи, очевидно, рідким освітою».
У 1807 році Г.Ф.Лінк ввів поняття про паренхіматичні та прозенхіматичні клітини (див. Рослинна клітина). Тканини, що складаються з таких клітин, стали називати відповідно паренхімоюі прозенхімою.
Ф. Ван-Тігейм (1824) класифікував тканини на живі та неживі залежно від наявності у клітинах живого вмісту.
Ю.Саксу (1868) належить перша найбільш детальна класифікація, основу якої лежав функціональна ознака. Всі тканини він розділив на покривні, пучкові та основні. Ідею про фізіологічний принцип у застосуванні до вивчення будови рослини з особливою виразністю висунув Швенденер у 1874 році, але розвинув її та всебічно застосував його учень Г.Габерландт своєї роботи «Фізіологічна анатомія рослин» у 1884 році. Його праці є основою сучасної класифікаціїтканин за морфолого-фізіологічними ознаками. Згідно з Г.Габерландтом: тканини– це стійкі, тобто. закономірно повторювані комплекси клітин, подібні за походженням, будовою та пристосовані до виконання однієї або кількох функцій.
Розрізняють наступні видирослинних тканин:
· Меристематичні або освітні, що забезпечують зростання рослин;
· Основні - складають основу тіла рослин і виконують різні функції;
· Механічні, або арматурні, - протидіють динамічним та статичним навантаженням;
· Провідні - беруть участь у транспорті речовин по рослині;
· Видільні - накопичують і виділяють секреторні речовини, що виконують різні функції.
Крім анатомо-фізіологічної класифікації, існує і онтогенетична класифікація тканин, яка враховує їх походження. У цьому випадку тканини ділять на первинніі вторинні.
Освітні тканини рослин (меристеми)
Для рослин характерне тривале зростання з утворенням нових органів та тканин протягом усього життя. Зростання забезпечують освітні тканини, або меристеми.
Мерістема- Це ембріональна зона, де всі клітини діляться. У меристемі можна виділити ініціальні та похідні клітини.
Ініціалі – це недиференційовані (тобто неспеціалізовані та по зовнішньому виглядуоднакові) клітини, здатні багаторазово ділитися. Похідні клітини, що виникають з них, можуть ділитися не велика кількістьраз, після чого диференціюються у клітини інших спеціалізованих тканин.
Меристеми можуть зберігатися дуже довго (у деяких дерев тисячі років). За походженням розрізняють первиннуі вториннумеристеми.
Первинна меристемаз'являється на початку зростання проростка з клітин зародка як конуса наростання стебла і кореня. Вторинною називають меристему, що виникла з якоїсь вже диференційованої тканини.
Тканини, які утворюються з первинної меристеми, називають первинними, та якщо з вторинної меристеми – вторинними. Як приклад первинної меристеми можна навести прокамбій, З якого утворюються первинні провідні тканини. На зміну прокамбію приходить камбій, який дає початок вторинним провідним тканинам: деревині та лубу.
Меристематичні тканини класифікують також за місцем розташування, виділяють:
· Апікальні (верхівкові) меристемирозташовуються на верхівці пагонів і коренів та забезпечують зростання у висоту (довжину).
· Латеральні (бічні) меристемирозташовуються паралельно бічним поверхням осьових органів (стебел, коренів) і нерідко утворюють циліндри. Вони забезпечують зростання завтовшки. Найголовніші з них – камбій та феллоген (пробковий камбій). В результаті поділу клітин камбію утворюються вторинні провідні тканини, а фелогені - пробка.
· Інтеркалярні (вставні) меристемизакладаються у основи міжвузлів пагонів та основи листя у вигляді окремих ділянок. Ці меристеми найчастіше є первинними і можуть дуже довго зберігати свою активність. Вони мають тимчасовий характер і поступово перетворюються на постійні тканини.
· Раневі меристемиутворюються в місцях ушкодження тканин з живих паренхімних клітин, які набувають меристематичних властивостей. Вони дають початок калюсу - особливої тканини, що складається з однорідних паренхімних клітин, що прикривають місце ураження. Клітини калюсу згодом диференціюються в клітини інших тканин. Клітини апікальних меристем паренхімні, багатогранні формою. Міжклітників немає. Оболонки тонкі, целюлози мало. Цитоплазма густа, відносно велике ядро, дрібні вакуолі численні, пластид і мітохондрій мало.
Клітини латеральних меристем за величиною та формою відповідають клітинам тих тканин, які вони утворюють.
Покривні тканини
Покривні тканини:
· перебувають у контакті з зовнішнім середовищемта забезпечують захист рослин від несприятливих впливів середовища;
· Здійснюють обмін речовин між організмом і зовнішнім середовищем.
Залежно від походження розрізняють первинну (епідерму), вторинну (перидерму) та третинну (кірку) покривні тканини.
Тонка прозора епідермуодноклітинним шаром покриває молоді пагони, листя та плоди. Багатофункціональна. У ній можна розрізнити три типи клітин:
· Основні клітини,
· Клітини устьичного апарату,
· Трихоми, або волоски.
Основні клітинищільно зімкнуті, не мають хлоропластів. Бічні стінки клітин часто звивисті (принцип зубчатки) для міцності.
Поверхня епідерми покрита кутикулою чи шаром воску. Восковий наліт - продукт життєдіяльності клітин, що запобігає проникненню через епідерму води та газів. Функція основних клітин – захист рослини від несприятливих впливів середовища. Трихоми, або волоски– це вирости епідермальних клітин, що становлять опушення органу. Їх слід відрізняти від емергенців, в освіті яких беруть участь також тканини під епідермісом.
Трихоми бувають криючими та залізистими. Тріхоми, що кроять, захищають рослину від перегріву, зайвої втрати води, поїдання тваринами. Залізисті трихоми також відносять до секреторних тканин, тому що вони беруть участь у накопиченні та виділенні речовин різного функціонального призначення.
Трихоми бувають одноклітинними та багатоклітинними, мертвими та живими. Мертві - заповнені повітрям та надають рослині білий колір. Форма може бути різноманітною (головчасті, зірчасті, гачкуваті). Часто трихоми мінералізовані – просочені кремнеземом та кальцієм.
В епідермі є особливі освітидля газообміну та транспірації – устьичні апарати (продихання).
Корок - перидерма:
Утворюється зміну епідермі.
Покриває стебла та коріння багаторічних рослин.
Освіта пов'язані з появою вторинної меристеми - феллогена. Феллоген утворюється під епідермісом та розташовується у вигляді кільця; при розподілі його клітини, що відкладаються назовні, перетворюються на пробку.
Складається з кількох рядів мертвих щільно зімкнутих клітин, стінки яких просякнуті суберином, жироподібною речовиною.
Для газообміну і транспірації в пробці є чечевички, які прикриті пухкою тканиною, що складається з живих клітин, що слабо пробковують.
Корка – ритідом:
· Комплекс мертвих тканин, що покривають стовбури дерев
· Утворюється в результаті багаторазового закладання феллогену.
Внаслідок цього відбувається відмирання ділянок тканин, що потрапили між шарами пробки.
Тканина – це група клітин, які мають загальне походження, виконують одну або кілька функцій та займають властиве їм становище в органах рослини. Тканини ділять на прості та складні. Прості - що складаються з клітин більш менш однакових за формою і функцій. Складні – з клітин, різних за формою та функціями, але тісно взаємопов'язаних. Тканини ділять на освітні (меристеми) та постійні. Освітні - клітини зберігають тривалу здатність до поділу, забезпечуючи зростання рослин та окремих її органів. З урахуванням положення в тілі рослини їх ділять на верхівкові (перебувають на апексах кореня і втечі), вставні (властиві пагоні – стеблові та листям) та бічні (представлені головним чином в осьових органах – у корені та стеблі голосом'яних та дводольних покритонасінних). клітини яких втратили здатність до поділу та виконують інші функції: захисної, запасної, механічної, провідної і т.д. З урахуванням походження, що переважає функції та положення в тілі рослини постійні тканини, у свою чергу, ділять на покривні, основні, провідні.
7.Основні тканини рослин, їх характеристика та функції.
займають максимальний обсяг. Зовні вони захищені покривними тканинами, а зсередини пронизані провідними та механічними пучками. Клітини, що їх утворюють, відрізняються зазвичай паренхімною будовою, через це основні тканини нерідко називають основною паренхімою . Основні тканини є живильними тканинами, хоча можуть виконувати багато функцій, починаючи від асиміляційної, закінчуючи видільною. Залежно від спеціалізації, основну паренхіму поділяють на асиміляційну, вентиляційну, всмоктувальну, запасну та видільну.Асиміляційні (фотосинтезуючі) тканинивони мають зелене забарвлення – хлоренхіму . Асім. тканина складається з однорідних тонкостінних клітин. Доступ вуглекислоти до клітин полегшується тим, що в ній є розвинена системаміжклітинників, що сполучається з атмосферою. Наявність міжклітинників є найхарактернішою особливістю асиміляційної тканини. Міжклітини забезпечують газообмін з довкіллям. Хлоренхіма розташовується в місцях, найбільш доступних світла: у надземній частині рослин безпосередньо під шкіркою листя та стебел. Нерідко хлоренхіма диференційована на стовпчасту (палісадну) і губчасту тканину. Палісадна тканинамістить велику кількість хлоропластів, тут відбуваються світлові реакції фотосинтезу. Губчаста тканина-протікає газообмін і темна стадіяфотосинтезу. Вентиляційна тканина (Аеренхіма)у всіх тканинах є міжклітини, що утворюють єдину систему. Міжклітини через прохідні отвори чи продихи повідомляються з атмосферою. Однак газовий склад у міжклітинниках сильно відрізняється від газового складуатмосфери. Запасні тканиниПоглинені рослиною синтезовані речовини можуть відкладатися у вигляді запасів: накопичення води, пластичні речовини. Цукор, інулін, амінокислоти, білки, крохмаль.
8. Освітні тканини. Будова та місце розташування клітин меристем, функції тканини ++
Освітня тканина (меристема) дають початок усім постійним тканинам, що забезпечують зростання органів. За походженням вони можуть бути первинними(похідними зародкових тканин насіння) або вторинними, що виникають пізніше. По топографії (розташуванню у тілі рослин) – верхівковими, бічними, вставковими. Апікальні,або верхівкові, меристемивиникають у зародку насіння, зберігаються в апексах- на кінчику кореня і верхівці втечі, забезпечують зростання органів у довжину. Латеральні,або бічні, меристемирозташовуються вздовж тіла рослин, формують в основному провідну систему (провідний циліндр) і викликають зростання органів завширшки До них відносяться: первинні - прокамбій, перициклта вторинні - камбій, феллоген (корковий камбій).Прокамбій утворює первинні провідні тканини: I луб (флоему) та I деревину (ксилему), камбій – II луб та II деревину. Пробковий камбій (феллоген) формує вторинну покривну тканину – перидерму. Інтеркалярні,або вставкові, меристемипервинні. Це залишки апікальних меристем. Забезпечують зростання черешків, тичинкових ниток, міжвузлів тощо. Травматичні, або ранові, меристемивторинні, виникають у місцях ушкодження. Поділ меристем стимулюють фітогормони.Клітини меристеми паренхімні, живі, тонкостінні, щільно зімкнуті, з густою цитоплазмою, великим ядром, великою кількістюрибосом. Пластиди у формі пропластид та лейкопластів, вакуолі відсутні або дуже дрібні. Ті клітини меристеми, що перебувають у стані постійного поділу, називаються ініціалями,а ті, що утворюються з них і зазнають диференціювання, це похідні ініціалів,або основна меристема.
Рослинні тканини, принципи класифікації.
Групи однорідних за походженням та будовою клітин, пов'язаних між собою та виконуючих загальні функціїназивають тканинами.
тканиноюназивають сукупність клітин, подібних за походженням, функціям, будовою та локалізації в тілі рослини.
Форма та розміри клітини. Клітинна будовадеяких органів можна спостерігати, не вдаючись до допомоги мікроскопа (плоди яблуні, томатів, кавуна та ін.). Однак у більшості випадків клітини мікроскопічно малі і лежать за межами роздільної здатності ока. Розміри клітин варіюють у дуже широких межах: від 1-2 мкм (бактерії) до кількох сантиметрів (волокна вищих рослин). Зазвичай середня величинарослинних клітин 10-100 мкм у діаметрі.
За формою рослинні клітиниділяться на дві групи: паренхімні та прозенхімні.
Паренхімніклітини мають приблизно однакові довжинута ширину, тобто. ці клітини ізодіаметричні. Їх форма найрізноманітніша: округла, овальна багатогранна, дископодібна, таблитчата, зірчаста та ін., як правило, живі та тонкостінні. Вони складають основні тканини рослини – серцевину та кору стебла та корни, тканини листя, квітки та насіння, м'якоть плодів.
Прозенхімніклітки витягнуті, довжина їх перевищує ширину в десятки та сотні разів. Закінчення клітин загострені, товсті оболонки, вміст часто відсутній. Прозенхімні клітини утворюють головним чином провідні та механічні тканини рослин. Живі фізіологічно активні клітинирідко мають прозенхімну форму.
Тканина з клітин щільно зімкнутих – щільна, із системою міжклітинників – пухка.
Залежно від ступеня потовщення оболонок клітин, розрізняють товстостінну та тонкостінну тканину, від наявності живого вмісту – живу та мертву.
Загальноприйнята класифікація тканин рослин виходить з їх функцій та анатомічної будови.
Відповідно до цього всі тканини поділяються на 2 групи:
1. Освітні тканини чи меристеми;
2. Постійні (диференційовані).
Останні поділяються на покривні, основні, провідні, механічні, видільні.
тканиноюназивають сукупність клітин, подібних за походженням, функціям, будовою та локалізації в тілі рослини. Диференціація тканини властива вищим багатоклітинним рослинам, тіла яких розчленовані на органи – коріння, стебла, листя. У нижчих багатоклітинних рослин клітини не спеціалізовані. Їхнє тіло – слоевище складається з майже однакових як у функціональному, так і в морфологічному відношенні клітин. Спеціалізовані клітини вищих рослин найбільше ефективно виконують властиві їм функції, в результаті пристосованість організму до умов життя збільшується.
Тканини за походженням поділяються на первинні та вторинні, за своєю будовою – на прості та складні, за функціями на освітні, покривні, механічні, провідні та основні. Серед цих тканин особливе місцезаймає освітня тканина(меристема),оскільки з неї в результаті диференціації клітин розвиваються всі інші тканини.
Освітні тканиниабо меристеми,є ембріональними тканинами. Завдяки здатності до поділу, що довго зберігається (деякі клітини діляться протягом усього життя), меристеми беруть участь в утворенні всіх постійних тканин і тим самим формують рослину, а також визначають її тривалий ріст.
постійні тканини
тканини, клітини яких повністю пройшли диференціацію і набули специфічних властивостей; зупинившись на передсинтетичному періоді інтерфази, клітини П. т. втрачають здатність до поділу.
Поняття про тканини як групи подібних клітин виникло вже у працях перших ботаніків-анатомів у XVII ст. Мальпіги та Грю описали найважливіші тканини, зокрема ввели поняття про паренхім та прозенхім.
Класифікація тканин на основі фізіологічних функційбула розроблена в наприкінці XIX- На початку XX ст. Швенденером та Габерландтом.
Тканини – це групи клітин, що мають однорідну будову, однакове походження та виконують одну й ту саму функцію.
Залежно від виконуваної функції розрізняють наступні типитканин: освітні (меристеми), основні, провідні, покривні, механічні, видільні. Клітини, що складають тканину і мають більш менш однакову будову і функції, називають простими, якщо клітини неоднакові, то тканину називають складною або комплексною.
Тканини ділять на освітні, або меристемні, та постійні (покривні, провідні, основні тощо).
Класифікація тканин.
1. Освітні тканини (меристеми): 1) верхівкові;
2) бічні: а) первинні (прокамбій, перицикл);
б) вторинні (камбій, феллоген)
3) вставні;
4) ранові.
2. Основні: 1) асиміляційна паренхіма;
2) запасна паренхіма.
3. Провідні: 1) ксилема (деревина);
2) флоема (луб).
4. Покривні (прикордонні): 1) зовнішні: а) первинні (епідерму);
б) вторинні (перидерма);
в) третинні (кірка, або ритідом)
2) зовнішні: а) різодерма;
б) веламен
3) внутрішні: а) ендодерма;
б) екзодерму;
в) обкладальні клітини провідних пучків у листі
5. Механічні (опорні, скелетні) тканини: 1) коленхіму;
2) склеренхіма: а) волокна;
б) склереїди
6. Видільні тканини (секреторні).
2. Освітні тканини. Освітні тканини, або меристеми, - це постійно молоді групи клітин, що активно діляться. Знаходяться вони у місцях зростання різних органів: кінчиках коріння, верхівках стебел тощо. Завдяки меристемам відбуваються зростання рослини та утворення нових постійних тканин та органів.
Залежно від місця розташування в тілі рослини освітня тканина може бути верхівковою, або апікальною, бічною, або латеральною, вставковою, або інтеркалярною, і рановою. Освітні тканини ділять на первинні та вторинні. Так, верхівкові меристеми завжди первинні, вони визначають зростання рослини завдовжки. У низькоорганізованих вищих рослин (хвощі, деякі папороті) верхівкові меристеми слабо виражені і представлені лише однією початковою, або ініційною клітиною, що ділиться. У голонасінних та покритонасінних верхівкові меристеми добре виражені та представлені багатьма ініціальними клітинами, що утворюють конуси наростання. Латеральні меристеми, як правило, вторинні і за рахунок них відбувається розростання осьових органів (стебел, коренів) завтовшки. До бічних меристем відносять камбій і пробковий камбій (феллоген), діяльність якого сприяє утворенню пробки в коренях і стеблах рослини, а також особливу тканину провітрювання - чечевички. Бічна меристема, як і камбій, утворює клітини деревини та лубу. У несприятливі періоди життя рослини діяльність камбію сповільнюється чи зовсім припиняється. Інтеркалярні, або вставкові, меристеми найчастіше первинні і зберігаються у вигляді окремих ділянок у зонах активного зростання, наприклад, у підстави міжвузлів і в основі черешків листя злаків.
3. Покривні тканини. Покривні тканини захищають рослину від несприятливих впливів зовнішнього середовища: сонячного перегріву, зайвого випаровування, різкого перепаду температури повітря, вітру, що висушує, механічного впливу, від проникнення всередину рослини хвороботворних грибів та бактерій тощо. Розрізняють первинну та вторинну покривні тканини. До первинних покривних тканин відносяться шкірка, або епідерма, та епіблема, до вторинних – перидерма (корок, пробковий камбій та феллодерма).
Шкірка, або епідерма, покриває всі органи однорічних рослин, молоді зелені пагони багаторічних деревних рослин поточного вегетаційного періоду, надземні трав'янисті частини рослин (листя, стебла та квіти). Епідерма найчастіше складається з одного шару щільно зімкнутих клітин без міжклітинного простору. Вона легко знімається і є тонкою прозорою плівкою. Епідерма – жива тканина, Складається з поступового шару протопласту з лейкопластами і ядром, великої вакуолі, що займає майже всю клітину. Стінка клітин переважно целюлозна. Зовнішня стінка епідермальних клітин більш потовщена, бічні та внутрішні тонкі. Бічні та внутрішні стінки клітин мають пори. Основна функція епідерми – регуляція газообміну та транспірації, що здійснюється в основному через устячка. Вода і не органічні речовинипроникають через пори.
Клітини епідерми різних рослин неоднакові за формою та розмірами. У багатьох однодольних рослин клітини витягнуті в довжину, у більшості дводольних мають звивисті бічні стінки, що підвищує щільність їх зчеплення одна з одною. Епідерма верхньої та нижньої частин листа також відрізняється своєю будовою: на нижній стороні листа в епідермі більше число продихів, а на верхній стороні їх набагато менше; на листі водних рослин з плаваючим на поверхні листям (кубчик, латаття) продихи є тільки на верхній стороні листа, а у повністю занурених у воду рослин продихи відсутні.
Продихання – високоспеціалізовані утворення епідерми, складаються з двох замикаючих клітин та щілинного утворення між ними – устьичної щілини. Клітки, що замикають, мають напівмісячну форму, регулюють розмір устьичної щілини; щілина може відкриватися і закриватися залежно від тургорного тиску в клітинах, що замикають, вмісту діоксиду вуглецю в атмосфері та інших факторів. Так, вдень, коли клітини продихів беруть участь у фотосинтезі, тургорний тиск у устьичних клітинах високий, устьична щілина відкрита, вночі, навпаки, закрита. Подібне явище спостерігається в посушливий час і при в'яні листя, пов'язане з пристосуванням продихів запасати вологу всередині рослини. У багатьох видів, що виростають у районах з надмірним зволоженням, особливо у вологих тропічних лісах, є продихи, через які виділяється вода. Продихання отримали назву гідатоди. Вода як крапель виділяється назовні і капає з листя. «Плач» рослини – своєрідний провісник погоди і з наукового називається гуттацією. Гідатоди розташовані по краю листа, у них немає механізму відкривання та закривання.
В епідермі багатьох рослин є захисні пристрої від несприятливих умов: волоски, кутикула, восковий наліт та ін.
Волоски (трихоми) – своєрідні вирости епідерми, вони можуть покривати всю рослину або деякі її частини. Волоски бувають живими та мертвими. Волоски сприяють зменшенню випаровування вологи, оберігають рослину від перегріву, поїдання тваринами та від різких коливань температури. Тому волосками найчастіше покриті рослини аридних – посушливих областей, високогір'їв, приполярних районів. земної кулі, а також рослини засмічених місцепроживання.
Волоски бувають одноклітинними та багатоклітинними. Одноклітинні волоски представлені у вигляді сосочків. Сососки зустрічаються на пелюстках багатьох квіток, надаючи їм бархатистість (тагетиси, братки). Одноклітинні волоски можуть бути простими (на нижній стороні багатьох плодових культур), і, як правило, вони мертві. Одноклітинні волоски можуть бути гіллясті (пастуша сумка). Найчастіше волоски бувають багатоклітинними, що розрізняються за будовою: лінійними (листя картоплі), кущисто-гіллястими (коров'як), лускатими і зірчасто-лускатими (представники сімейства Лохові), масивними (пучки волосків рослин сімейства Губоцвіті). Зустрічаються залізисті волоски, в яких можуть накопичуватися ефірні речовини (губоцвіті та парасолькові рослини), пекучі речовини (кропива) та ін. емергенцями, у формуванні яких беруть участь крім клітин епідерми глибші шари клітин.
Епіблема (ризодерма) – первинна одношарова покривна тканина кореня. Утворюється із зовнішніх клітин апікальної меристеми кореня поблизу кореневого чохлика. Епіблема покриває молоді кореневі закінчення. Через неї здійснюється водно-мінеральне харчування рослини із ґрунту. В епіблемі багато мітохондрій. Клітини епіблеми тонкостінні, з більш в'язкою цитоплазмою, позбавлені продихів і кутикули. Епіблема недовговічна та постійно оновлюється за рахунок мітотичних поділів.
Перидерма - складний багатошаровий комплекс вторинної покривної тканини (пробка, пробковий камбій, або феллоген, і феллодерма) стебел і коренів багаторічних дводольних рослин і голонасінних, які здатні безперервно товщати. До осені першого року життя пагони здерев'янюють, що помітно по зміні їхнього забарвлення від зеленої до буро-сірої, тобто. відбулася зміна епідерми на перидерму, здатну витримати несприятливі умови зимового періоду. В основі перидерми лежить вторинна меристема - феллоген (пробковий камбій), що утворюється в клітинах основної паренхіми, що лежить під епідермою. Феллоген утворює клітини у двох напрямках: назовні – клітини пробки, усередину – живі клітини фелодерми. Корок складається з відмерлих клітин, заповнених повітрям, вони витягнуті в довжину, щільно прилягають одна до одної, пори відсутні, клітини повітро- та водонепроникні. Клітини пробки мають коричневий або жовтуватий колірякий залежить від присутності в клітинах смолистих або дубильних речовин (пробковий дуб, оксамит сахалінський). Пробка – хороший ізоляційний матеріал, не проводить тепла, електрики та звуки, використовується для закупорки пляшок та ін. Потужний шар пробки має пробковий дуб, види оксамиту, пробковий в'яз.
Чечевички – «вентиляційні» отвори в пробці для забезпечення газо- та водообміну живих, більш глибоко лежачих тканин рослини із зовнішнім середовищем. Зовні чечевички схожі на насіння сочевиці, за що й одержали свою назву. Як правило, чечевички закладаються на зміну продихам. Форми та розміри сочевичок різні. У кількісному відношенні сочевичок набагато менше, ніж продихів. Чечевички є округлими тонкостінними безхлорофільними клітинами з міжклітинниками, які піднімають шкірку і розривають її. Цей шар пухких слабо пробковілих паренхімних клітин, що складають сочевицю, називається тканиною, що виконує.
Корка – потужний покривний комплекс із відмерлих зовнішніх клітин перидерми. Вона формується на багаторічних пагонах та коренях деревних рослин. У кірки тріщинуватий і нерівна форма. Вона оберігає стовбури дерев від механічних пошкоджень, низових пожеж, низьких температур, сонячних опіків, проникнення хвороботворних бактерій та грибів Росте кірка за рахунок наростання під нею нових верств перидерми. У деревно-чагарникових рослин кірка виникає (наприклад, у сосни) на 8-10-му, а у дуба – на 25-30-му році життя. Корка входить до складу кори дерев. Зовні вона постійно злущується, скидаючи з себе всілякі суперечки грибів і лишайників.
4. Основні тканини. Основна тканина, або паренхіма, займає більшу частинупростору між іншими постійними тканинами стебел, коріння та інших органів рослин. Основні тканини складаються переважно з живих клітин, різноманітних формою. Клітини тонкостінні, але іноді потовщені і здерев'янілі, з цитоплазмою, простими порами. З паренхіми складаються кора стебел і коренів, серцевина стебел, кореневищ, м'якоть соковитих плодів і листя, вона служить сховищем поживних речовину насінні. Виділяють кілька підгруп основних тканин: асиміляційну, запасну, водоносну та повітроносну.
Асиміляційна тканина, або хлорофілоносна паренхіма, або хлоренхіма - тканина, в якій здійснюється фотосинтез. Клітини тонкостінні, містять хлоропласти, ядро. Хлоропласти, як і цитоплазма, розташовані постенно. Хлоренхіма знаходиться безпосередньо під шкіркою. В основному хлоренхіма зосереджена в листі та молодих зелених пагонах рослин. У листі розрізняють палісадну, або стовпчасту, і губчасту хлоренхіму. Клітини палісадної хлоренхіми подовжені, циліндричної формиз дуже вузькими міжклітинниками. Губчаста хлоренхіма має більш менш округлі пухко розташовані клітини з великою кількістю міжклітинників, заповнених повітрям.
Аеренхіма, або повітроносна тканина, - паренхіма зі значно розвиненими міжклітинниками різних органаххарактерна для водних, прибережно-водних та болотних рослин (очерету, ситники, кубочки, рдести, водокраси та ін), коріння та кореневища яких знаходяться в мулі, бідному киснем. Атмосферне повітрядоходить до підводних органів через фотосинтетичну систему у вигляді передавальних клітин. Крім того, повітроносні міжклітини повідомляються з атмосферою за допомогою своєрідних пневматод - продихів листя і стебел, пневматод повітряного коріння деяких рослин (монстера, філодендрон, фікус баньян та ін), щілин, отворів, каналів, оточених клітинами-регуляторами повідомлень. Аеренхіма зменшує питома вагарослини, що, ймовірно, сприяє підтримці вертикального положення водних рослин, а водним рослинамз плаваючим на поверхні води листям - утримання листя на поверхні води.
Водоносна тканина запасає воду в листі і стеблах суккулентних рослин (кактуси, алое, агави, товстянки та ін), а також рослин засолених місцепроживання (солерос, біюргун, сарсазан, солянки, гребінник, чорний саксаул та ін), як правило, аридних областях. Листя злаків також мають великі водоносні клітини зі слизовими речовинами, що утримують вологу. Добре розвинені водоносні клітини мають мох сфагнум.
Запасающие тканини - тканини, у яких певний період розвитку рослини відкладають продукти обміну - білки, вуглеводи, жири та інших. Клітини запасає тканини зазвичай тонкостенны, паренхіма жива. Запасаючі тканини широко представлені в бульбах, цибулинах, потовщених коренях, серцевині стебел, ендоспермі і зародках насіння, паренхімі провідних тканин (квасоля, ароїдні), вмістищах смол і ефірних олій в листі лавра, камфарного дерева та ін. наприклад, при проростанні бульб картоплі, цибулин цибулинних рослин.
5. Механічні тканини. Механічні, чи опорні, тканини- це свого роду арматура, чи стереом. Термін стереом походить від грецького «стереос» – твердий, міцний. Основна функція - забезпечення опору статичним та динамічним навантаженням. Відповідно до функцій вони мають відповідну будову. У наземних рослинвони найбільш розвинені в осьовій частині втечі – стеблі. Клітини механічної тканини можуть розташовуватися в стеблі або по периферії або суцільним циліндром або окремими ділянками в гранях стебла. У корені, яке витримує в основному опір на розрив, механічна тканина зосереджена в центрі. Особливість будови цих клітин - сильне потовщення клітинних стінок, які й надають тканинам міцність. Найбільш добре розвинені механічні тканини у деревних рослин. За будовою клітин та характером потовщень клітинних стінок механічні тканини поділяють на два типи: коленхіму та склеренхіму.
Колленхіма – це проста первинна опорна тканина з живими вмістом клітин: ядром, цитоплазмою, іноді з хлоропластами, з нерівномірно потовщеними клітинними стінками. За характером потовщень та з'єднання клітин між собою розрізняють три типи коленхіми: кутову, пластинчасту та пухку. Якщо клітини потовщені лише з кутів, це кутова коленхіма, і якщо стінки потовщені паралельно поверхні стебла і потовщення рівномірне, це пластинчаста колленхима. Клітини кутової та пластинчастої коленхіми розташовані щільно один до одного, не утворюючи міжклітинників. Пухка коленхіма має міжклітини, а потовщені клітинні стінкиспрямовані у бік міжклітинників.
Еволюційно коленхіма виникла з паренхіми. Формується коленхіма з основної меристеми і знаходиться під епідермою на відстані одного або кількох верств від неї. У молодих стеблах пагонів вона розташовується у вигляді циліндра по периферії, у жилках великого листя - по обидва боки. Живі клітини коленхіми здатні рости в довжину, не перешкоджаючи росту молодих частин рослини, що ростуть.
Склеренхіма - найбільш поширена механічна тканина, що складається з клітин з одревесневшими (за винятком луб'яних волокон льону) і рівномірно потовщеними клітинними стінками з нечисленними щілинними порами. Клітини склеренхіми витягнуті в довжину і мають прозенхімну форму із загостреними кінцями. Оболонки склеренхімних клітин за міцністю близькі до сталі. Вміст лігніну у цих клітинах підвищує міцність склеренхіми. Склеренхіма є майже у всіх вегетативних органах найвищих наземних рослин. У водних її або зовсім немає, або вона слабо представлена в занурених органах водних рослин.
Розрізняють первинну та вторинну склеренхіму. Первинна склеренхіма походить з клітин основної меристеми – прокамбію або перициклу, вторинна – з клітин камбію. Розрізняють два типи склеренхіми: склеренхімні волокна, що складаються з мертвих товстостінних клітин з загостреними кінцями, з здеревілою оболонкою і нечисленними порами, як у луб'яних і деревинних волокон, або волокон ліброформа, і склереїди - структурні елементи клітинами різних частин рослини: шкірки насіння, плодів, листя, стебел. Основна функція склереїд – протистояти здавлюванню. Форма та розміри склереїд різноманітні.
6. Провідні тканини. Провідні тканини транспортують поживні речовини у двох напрямках. Висхідний (транспіраційний) струм рідини ( водні розчиниі солі) йде по судинах і трахеїдах ксилеми від коріння вгору по стеблі до листя та інших органів рослини. Східний струм (асиміляційний) органічних речовин здійснюється від листя по стеблі до підземних органів рослини за спеціальними ситоподібними трубками флоеми. Тканина рослини, що проводить, чимось нагадує кровоносну систему людини, оскільки має осьову і радіальну сильно розгалужену мережу; поживні речовини потрапляють у кожну клітину живої рослини. У кожному органі рослини ксилема і флоема розташовуються поруч і представлені у вигляді тяжів - пучків, що проводять.
Існують первинні та вторинні провідні тканини. Первинні диференціюються з прокамбію і закладаються в молодих органах рослини, вторинні провідні тканини потужніші, формуються з камбію.
Ксилема (деревина) представлена трахеїдами та трахеями, або судинами.
Трахеїди - витягнуті замкнуті клітини з косо зрізаними зазубреними кінцями, у зрілому стані представлені мертвими прозенхімними клітинами. Довжина клітин середньому 1-4 мм. Повідомлення із сусідніми трахеїдами відбувається через прості або облямовані пори. Стінки нерівномірно потовщені, характером потовщення стін розрізняють трахеїди кільчасті, спіральні, сходові, сітчасті і пористі. У пористих трахеїд завжди облямовані пори. Спорофити всіх вищих рослин мають трахеїди, а у більшості хвощеподібних, плауновидних, папоротеподібних і голонасінних вони служать єдиними провідними елементами ксілеми. Трахеїди виконують дві основні функції: проведення води та механічне зміцнення органу.
Трахеї, або судини, - найголовніші водопровідні елементи ксилеми покритонасінних рослин. Трахеї є порожнистими трубками, що складаються з окремих члеників; у перегородках між члениками знаходяться отвори – перфорації, завдяки яким здійснюється струм рідини. Трахеї, як і трахеїди, - це замкнута система: кінці кожної трахеї мають скошені поперечні стінки з облямованими порами. Членики трахей більші, ніж трахеїди: у поперечнику становлять у різних видіврослин від 0,1-0,15 до 0,3 – 0,7 мм. Довжина трахей від кількох метрів до кількох десятків метрів (ліан). Трахеї складаються з мертвих клітин, хоча на початкових стадіяхформування вони живі. Вважають, що трахеї в процесі еволюції виникли з трахеїдів.
Судини і трахеїди крім первинної оболонки здебільшого мають вторинні потовщення як кілець, спіралей, сходів тощо. Вторинні потовщення утворюються на внутрішній стінці судин. Так, у кільчастій посудині внутрішні потовщення стінок у вигляді кілець, що знаходяться на відстані один від одного. Кільця розташовані впоперек судини і трохи похило. У спіральній посудині вторинна оболонка нашаровується зсередини клітини у вигляді спіралі; у сітчастій посудині потовщені місця оболонки виглядають у вигляді щілин, що нагадують сітки; у сходовій посудині потовщені місця чергуються з непотовщеними, утворюючи подобу сходів.
Трахеїди та судини - трахеальні елементи - розподіляються в ксілемі по-різному: на поперечному зрізі суцільними кільцями, утворюючи кільцесудинну деревину, або розсіяно більш менш рівномірно по всій ксілемі, утворюючи розсіяно-судинну деревину. Вторинна оболонка, як правило, просочується лігніном, надаючи рослині додаткову міцність, але водночас обмежуючи її зростання завдовжки.
Крім судин і трахеїд ксилема включає променеві елементи, що складаються з клітин, що утворюють серцеві промені. Серцевинні промені складаються з тонкостінних живих паренхімних клітин, якими поживні речовини відтікають у горизонтальному напрямі. У ксілемі присутні також живі клітини деревинної паренхіми, які функціонують як ближній транспорт, і є місцем зберігання запасних речовин. Усі елементи ксилеми походять із камбію.
Флоема - провідна тканина, якою транспортується глюкоза та інші органічні речовини - продукти фотосинтезу від листя до місць їх використання та відкладення (до конусів наростання, бульб, цибулин, кореневищ, коренів, плодів, насіння та ін.). Флоема також буває первинна та вторинна. Первинна флоема формується з прокамбію, вторинна (луб) - з камбію. У первинній флоемі відсутні серцеві промені і менш потужна система ситовидних елементів, ніж у трахеїд. У процесі формування ситовидної трубки в протопласті клітин - члеників ситовидної трубки з'являються слизові тільця, які беруть участь у освіті слизового тяжу біля ситоподібних пластинок. У цьому формування членика ситовидної трубки закінчується. Функціонують ситоподібні трубки у більшості трав'янистих рослин один вегетаційний період і до 3-4 років у деревно-чагарникових рослин. Ситоподібні трубки складаються з ряду подовжених клітин, сполучених один з одним за допомогою продірявлених перегородок - ситечок. Оболонки функціонуючих ситоподібних трубок не здерев'язують і залишаються живими. Старі клітини закупорюються так званим мозолистим тілом, а потім відмирають і під тиском на них молодших функціонуючих клітин сплющуються.
До флоеми відноситься луб'яна паренхіма , що складається з тонкостінних клітин, у яких відкладаються запасні поживні речовини. По серцевим променям вторинної флоеми здійснюється також ближнє транспортування органічних поживних речовин - продуктів фотосинтезу.
Провідні пучки - тяжі, що утворюються, як правило, ксилемою і флоемою. Якщо до провідних пучок примикають тяжі механічної тканини (частіше склеренхіми), такі пучки називають судинно-волокнистими. У провідні пучки можуть бути включені й інші тканини - жива паренхіма, млечники та ін. (Флоемний, або луб'яний пучок, що проводить).
Пучки, що проводять, спочатку утворилися з прокамбію. Виділяють кілька типів провідних пучків. Частина прокамбію може зберегтися і потім перетворитися на камбій, тоді пучок здатний до вторинного потовщення. Це відкриті пучки. Такі провідні пучки переважають у більшості дводольних та голонасінних рослин. Рослини, що мають відкриті пучки, здатні розростатися в товщину за рахунок діяльності камбію, причому дерев'яні ділянки приблизно в три рази більші за луб'яні ділянки. Якщо при диференціюванні провідного пучка з прокамбіального тяжу вся освітня тканина повністю витрачається на формування постійних тканин, то пучок називається закритим.
Закриті провідні пучки зустрічаються у стеблах однодольних рослин. Деревина та луб у пучках можуть мати різне взаємне розташування. У зв'язку з цим виділяють кілька типів провідних пучків: колатеральні, біколатеральні, концентричні та радіальні. Колатеральні, або бічні, - пучки, в яких ксилема і флоема примикають один до одного. Біколатеральні, або двобокобочні, - пучки, в яких до ксилеми примикають пліч-о-пліч два тяжи флоеми. У концентричних пучках тканина ксилеми повністю оточує тканину флоеми чи навпаки. У першому випадку такий пучок називають центрофлоемним. Центрофлоемні пучки є у стебел і кореневищ деяких дводольних і однодольних рослин (бегонія, щавель, ірис, багато осокових і лілейних). Ними мають папороті. Існують і проміжні провідні пучки між закритими колатеральними та центрофлоемними. У корінні зустрічаються радіальні пучки, в яких центральну частинуі промені по радіусах залишає деревина, причому кожен промінь деревини складається з центральних великих судин, поступово зменшуючись по радіусах. Число променів у різних рослиннеоднаково. Між деревними променями розташовуються луб'яні ділянки. Провідні пучки тягнуться вздовж усієї рослини у вигляді тяжів, які починаються в корінні і проходять вздовж усієї рослини по стеблі до листя та інших органів. У листі вони називаються жилками. Головна функціяїх - проведення низхідного та висхідного струмів води та поживних речовин.
7. Видільні тканини. Видільні, або секреторні, тканини є особливими структурними утвореннями, здатними виділяти з рослини або ізолювати в його тканинах продукти метаболізму і крапельно-рідке середовище. Продукти метаболізму називають секретами. Якщо вони виділяються назовні, це тканини зовнішньої секреції, якщо залишаються всередині рослини, то - внутрішньої секреції. Як правило, це живі паренхімні тонкостінні клітини, однак у міру накопичення в них секрету вони позбавляються протопласту та їх клітини опробковевают. Утворення рідких секретів пов'язане з діяльністю внутрішньоклітинних мембран та комплексу Гольджі, а їх походження - з асиміляційними, запасними та покривними тканинами. Основна функція рідких секретів полягає у захисті рослини від поїдання тваринами, пошкодження комахами чи хвороботворними мікроорганізмами. Тканини внутрішньої секреції представлені у вигляді клітин-ідіобластів, смоляних ходів, млечників, ефіроолійних каналів, судин виділень, залозистих головчастих волосків, залізок. У клітинах-ідіобластах часто містяться кристали щавлевокислого кальцію (представники сімейства Лілейні, Кропивні та ін), слизу (представники сімейства Мальвові та ін), терпеноїди (представники сімей Магнолієві, Перечні та ін) тощо.