Структура клітин клітинної мембрани. Які функції виконує зовнішня клітинна мембрана? Будова зовнішньої клітинної мембрани

Клітинна мембранамолекулярна структура, що складається з ліпідів та білків. Основні її якості та функції:

  • відділення вмісту будь-якої клітини від зовнішнього середовища, гарантуючи її цілісність;
  • управління та налагодження обміном між середовищем та клітиною;
  • внутрішньоклітинні мембрани розбивають клітину на спеціальні відсіки: органели чи компартменти.

Слово «мембрана» латиною означає «плівка». Якщо говорити про клітинну мембрану, то це сукупність двох плівок, які мають різні властивості.

Біологічна мембрана включає в себе три види білків:

  1. Периферичні – розташовані на поверхні плівки;
  2. Інтегральні - повністю пронизують мембрану;
  3. Напівінтегральні – одним кінцем проникають усередину біліпідного шару.

Які функції виконує клітинна мембрана

1. Клітинна стінка – міцна оболонка клітини, що знаходиться зовні від цитоплазматичної мембрани. Вона виконує захисні, транспортні та структурні функції. Є у багатьох рослин, бактерій, грибів і архей.

2. Забезпечує бар'єрну функцію, тобто вибірковий, регульований, активний та пасивний обмін речовин із зовнішнім середовищем.

3. Здатна передавати та зберігати інформацію, а також бере участь у процесі розмноження.

4. Виконує транспортну функцію, яка може через мембрану транспортувати речовини в клітину та з клітини.

5. Клітинна мембрана має односторонню провідність. Завдяки цьому молекули води можуть без затримок проходити через клітинну мембрану, а молекули інших речовин проникають вибірково.

6. За допомогою клітинної мембрани відбувається одержання води, кисню та поживних речовин, а через неї видаляються продукти клітинного обміну.

7. Виконує клітинний обмін через мембрани, і може виконувати їх за допомогою 3 основних типів реакцій: піноцитоз, фагоцитоз, екзоцитоз.

8. Мембрана забезпечує специфіку міжклітинних контактів.

9. У мембрані є численні рецептори, які здатні сприймати хімічні сигнали — медіатори, гормони та безліч інших біологічних активних речовин. Так вона може змінити метаболічну активність клітини.

10. Основні властивості та функції клітинної мембрани:

  • Матрична
  • Бар'єрна
  • Транспортна
  • Енергетична
  • Механічна
  • Ферментативна
  • Рецепторна
  • Захисна
  • Маркувальна
  • Біопотенційна

Яку функцію виконує у клітині плазматична мембрана?

  1. Відмежовує вміст клітини;
  2. Здійснює надходження речовин у клітину;
  3. Забезпечує видалення ряду речовин із клітини.

Структура мембрани клітини

Клітинні мембрани включають ліпіди 3 класів:

  • Гліколіпіди;
  • Фосфоліпіди;
  • Холестерол.

В основному мембрана клітини складається з білків та ліпідів, і має товщину не більше 11 нм. Від 40 до 90% всіх ліпідів складають фосфоліпіди. Також важливо відзначити гліколіпіди, які є одним із основних компонентів мембрани.

Структура клітинної мембрани тришарова. У центрі розташовується однорідний рідкий шар біліпіду, а білки закривають його з двох сторін (як мозаїку), частково проникаючи в товщу. Також білки необхідні для мембрани, щоб пропускати всередину клітин та транспортувати з них назовні особливі речовини, які не можуть проникнути через жировий шар. Наприклад, іони натрію та калію.

  • Це цікаво -

Будова клітини - відео

Цитоплазма- обов'язкова частина клітини, укладена між плазматичною мембраною та ядром; підрозділяється на гіалоплазму (основна речовина цитоплазми), органоїди (постійні компоненти цитоплазми) та включення (тимчасові компоненти цитоплазми). Хімічний склад цитоплазми: основу становить вода (60-90% усієї маси цитоплазми), різні органічні та неорганічні сполуки. Цитоплазма має лужну реакцію. Характерна риса цитоплазми еукаріотичної клітини - постійний рух ( циклоз). Воно виявляється, перш за все, переміщення органоїдів клітини, наприклад хлоропластів. Якщо рух цитоплазми припиняється, клітина гине, оскільки тільки перебуваючи у постійному русі, вона може виконувати свої функції.

Гіалоплазма ( цитозоль) являє собою безбарвний, слизовий, густий та прозорий колоїдний розчин. Саме в ній протікають усі процеси обміну речовин, вона забезпечує взаємозв'язок ядра та всіх органоїдів. Залежно від переважання в гіалоплазмі рідкої частини або великих молекул розрізняють дві форми гіалоплазми: золь- Рідкіша гіалоплазма і гель- Густіша гіалоплазма. Між ними можливі взаємопереходи: гель перетворюється на золь і навпаки.

Функції цитоплазми:

  1. об'єднання всіх компонентів клітини в єдину систему,
  2. середовище для проходження багатьох біохімічних та фізіологічних процесів,
  3. середовище для існування та функціонування органоїдів.

Клітинні оболонки

Клітинні оболонкиобмежують еукаріотичні клітини. У кожній клітинній оболонці можна виділити щонайменше два шари. Внутрішній шар прилягає до цитоплазми та представлений плазматичною мембраною(синоніми - плазмалема, клітинна мембрана, цитоплазматична мембрана), над якою формується зовнішній шар. У тваринній клітці він тонкий і називається глікокаліксом(утворений глікопротеїнами, гліколіпідами, ліпопротеїнами), у рослинній клітині - товстий, називається клітинною стінкою(Утворений целюлозою).

Усі біологічні мембрани мають загальні структурні особливості та властивості. В даний час загальноприйнята рідинно-мозаїчна модель будови мембрани. Основу мембрани становить ліпідний бислой, утворений переважно фосфоліпідами. Фосфоліпіди - тригліцериди, у яких один залишок жирної кислоти заміщений залишок фосфорної кислоти; Ділянку молекули, в якій знаходиться залишок фосфорної кислоти, називають гідрофільною головкою, ділянки, в яких знаходяться залишки жирних кислот - гідрофобними хвостами. У мембрані фосфоліпіди розташовуються строго впорядковано: гідрофобні хвости молекул звернені одна до одної, а гідрофільні головки - назовні, до води.

Крім ліпідів до складу мембрани входять білки (у середньому 60%). Вони визначають більшість специфічних функцій мембрани (транспорт певних молекул, каталіз реакцій, отримання та перетворення сигналів із навколишнього середовища та ін.). Розрізняють: 1) периферичні білки(розташовані на зовнішній або внутрішній поверхні ліпідного бислоя), 2) напівінтегральні білки(занурені в ліпідний бішар на різну глибину), 3) інтегральні, або трансмембранні, білки(Пронизують мембрану наскрізь, контактуючи при цьому і із зовнішньою, і з внутрішнім середовищем клітини). Інтегральні білки в ряді випадків називають каналоутворюючими, або канальними, так як їх можна розглядати як гідрофільні канали, якими в клітину проходять полярні молекули (ліпідний компонент мембрани їх би не пропустив).

А - гідрофільна головка фосфоліпіду; В – гідрофобні хвостики фосфоліпіду; 1 - гідрофобні ділянки білків Е та F; 2 - гідрофільні ділянки білка F; 3 - розгалужена олігосахаридна ланцюг, приєднана до ліпіду в молекулі гліколіпіду (гліколіпіди зустрічаються рідше, ніж глікопротеїни); 4 - розгалужена олігосахаридна ланцюг, приєднана до білка в молекулі глікопротеїну; 5 - гідрофільний канал (функціонує як пора, через яку можуть проходити іони та деякі полярні молекули).

До складу мембрани можуть входити вуглеводи (до 10%). Вуглеводний компонент мембран представлений олігосахаридними або полісахаридними ланцюгами, пов'язаними з молекулами білків (глікопротеїни) або ліпідів (гліколіпіди). В основному вуглеводи розміщуються на зовнішній поверхні мембрани. Вуглеводи забезпечують рецепторні функції мембрани. У тваринних клітинах глікопротеїни утворюють надмембранний комплекс - глікокалікс, що має товщину кілька десятків нанометрів. У ньому розташовуються багато рецепторів клітини, з його допомогою відбувається адгезія клітин.

Молекули білків, вуглеводів та ліпідів рухливі, здатні переміщатися у площині мембрани. Товщина плазматичної мембрани – приблизно 7,5 нм.

Функції мембран

Мембрани виконують такі функції:

  1. відділення клітинного вмісту від зовнішнього середовища,
  2. регуляція обміну речовин між клітиною та середовищем,
  3. поділ клітини на компартаменти («відсіки»),
  4. місце локалізації «ферментативних конвеєрів»,
  5. забезпечення зв'язку між клітинами у тканинах багатоклітинних організмів (адгезія),
  6. розпізнавання сигналів.

Найважливіше властивість мембран- Виборча проникність, тобто. мембрани добре проникні одних речовин чи молекул і погано проникні (чи зовсім непроникні) іншим. Ця властивість лежить в основі регуляторної функції мембран, що забезпечує обмін речовин між клітиною та зовнішнім середовищем. Процес проходження речовин через клітинну мембрану називають транспортом речовин. Розрізняють: 1) пасивний транспорт- Процес проходження речовин, що йде без витрат енергії; 2) активний транспорт- Процес проходження речовин, що йде з витратами енергії.

При пасивному транспортіречовини переміщаються з області з вищою концентрацією область з нижчою, тобто. за градієнтом концентрації. У будь-якому розчині є молекули розчинника та розчиненої речовини. Процес переміщення молекул розчиненої речовини називають дифузією, переміщення молекул розчинника осмосом. Якщо молекула заряджена, то її транспорт впливає і електричний градієнт. Тому часто говорять про електрохімічний градієнт, об'єднуючи обидва градієнти разом. Швидкість транспорту залежить від величини градієнта.

Можна виділити такі види пасивного транспорту: 1) проста дифузія- Транспорт речовин безпосередньо через ліпідний бішар (кисень, вуглекислий газ); 2) дифузія через мембранні канали- Транспорт через каналоутворюючі білки (Na +, K +, Ca 2+, Cl -); 3) полегшена дифузіятранспорт речовин за допомогою спеціальних транспортних білків, кожен з яких відповідає за переміщення певних молекул або груп споріднених молекул (глюкоза, амінокислоти, нуклеотиди); 4) осмос- Транспорт молекул води (у всіх біологічних системах розчинником є ​​саме вода).

Необхідність активного транспортувиникає тоді, коли необхідно забезпечити перенесення через мембрану молекул проти електрохімічного градієнта. Цей транспорт здійснюється особливими білками-переносниками, діяльність яких потребує витрат енергії. Джерелом енергії є молекули АТФ. До активного транспорту відносять: 1) Na+/К+-насос (натрій-калієвий насос); 2) ендоцитоз; 3) екзоцитоз.

Робота Na+/К+-насоса. Для нормального функціонування клітина повинна підтримувати певне співвідношення іонів К+ та Na+ у цитоплазмі та у зовнішньому середовищі. Концентрація К + усередині клітини має бути значно вищою, ніж за її межами, а Na + - навпаки. Слід зазначити, що Na + і + можуть вільно дифундувати через мембранні пори. Na + /К + -насос протидіє вирівнюванню концентрацій цих іонів і активно перекачує Na + з клітини, а K + в клітину. Na + /К + -насос є трансмембранний білок, здатний до конформаційних змін, внаслідок чого він може приєднувати як K + , так і Na + . Цикл роботи Na + /К + -насоса можна розділити на наступні фази: 1) приєднання Na + з внутрішньої сторони мембрани; 2) фосфорилювання білка-насоса; 3) вивільнення Na + у позаклітинному просторі; 4) приєднання K + із зовнішньої сторони мембрани. 5) дефосфорилювання білка-насоса; 6) вивільнення K+ у внутрішньоклітинному просторі. На роботу натрій-калієвого насоса витрачається майже третина всієї енергії, яка потрібна для життєдіяльності клітини. За один цикл роботи насос викачує із клітини 3Na+ та закачує 2К+.

Ендоцитоз- Процес поглинання клітиною великих частинок та макромолекул. Розрізняють два типи ендоцитозу: 1) фагоцитоз- Захоплення та поглинання великих частинок (клітин, частин клітин, макромолекул) і 2) піноцитоз- Захоплення та поглинання рідкого матеріалу (розчин, колоїдний розчин, суспензія). Явище фагоцитозу відкрито І.І. Мечниковим у 1882 р. При ендоцитозі плазматична мембрана утворює вп'ячування, краї її зливаються, і відбувається відшнурування в цитоплазму структур, відмежованих від цитоплазми одиночною мембраною. До фагоцитозу здатні багато найпростіших, деякі лейкоцити. Піноцитоз спостерігається в епітеліальних клітинах кишківника, в ендотелії кровоносних капілярів.

Екзоцитоз- Процес, зворотний ендоцитоз: виведення різних речовин з клітини. При екзоцитозі мембрана бульбашки зливається із зовнішньою цитоплазматичною мембраною, вміст везикули виводиться за межі клітини, а її мембрана включається до складу зовнішньої цитоплазматичної мембрани. У такий спосіб із клітин залоз внутрішньої секреції виводяться гормони, у найпростіших — неперетравлені залишки їжі.

    Перейти до лекції №5«Клітинна теорія. Типи клітинної організації»

    Перейти до лекції №7«Еукаріотична клітина: будова та функції органоїдів»

text_fields

text_fields

arrow_upward

Клітини відокремлені від внутрішнього середовища організму клітинною чи плазматичною мембраною.

Мембрана забезпечує:

1) Виборче проникнення в клітину та з неї молекул та іонів, необхідних для виконання специфічних функцій клітин;
2) Виборчий транспорт іонів через мембрану, підтримуючи трансмембранну різницю електричного потенціалу;
3) Специфіку міжклітинних контактів.

Завдяки наявності в мембрані численних рецепторів, що сприймають хімічні сигнали – гормони, медіатори та інші біологічно активні речовини, вона здатна змінювати метаболічну активність клітини. Мембрани забезпечують специфіку імунних проявів завдяки наявності на них антигенів - структур, що викликають утворення антитіл, здатних специфічно зв'язуватися з цими антигенами.
Ядро та органели клітини також відокремлені від цитоплазми мембранами, які попереджають вільний рух води та розчинених у ній речовин із цитоплазми в них і навпаки. Це створює умови для поділу біохімічних процесів, які у різних відсіках (компартментах) всередині клітини.

Структура мембрани клітини

text_fields

text_fields

arrow_upward

Мембрана клітини – еластична структура, товщиною від 7 до 11 нм (рис.1.1). Вона складається в основному з ліпідоа та білків. Від 40 до 90% всіх ліпідів складають фосфоліпіди - фосфатидилхолін, фосфатидилетаноламін, фосфатидилсерін, сфінгомієлін і фосфатидилінозіт. Важливим компонентом мембрани є гліколіпіди, представлені цереброзидами, сульфатидами, гангліозидами та холестерином.

Мал. 1.1 Організація мембрани.

Основною структурою мембрани клітиниє подвійний шар фосфоліпідних молекул. За рахунок гідрофобних взаємодій вуглеводні ланцюжки ліпідних молекул утримуються один біля одного у витягнутому стані. Групи фосфоліпідних молекул обох шарів взаємодіють з білковими молекулами, зануреними в ліпідну мембрану. Завдяки тому, що більшість ліпідних компонентів бислоя знаходиться в рідкому стані, мембрана має рухливість, здійснює хвилеподібні рухи. Її ділянки, а також білки, занурені в ліпідний бішар, перемішуються з однієї частини до іншої. Рухливість (плинність) мембран клітин полегшує процеси транспортування речовин через мембрану.

Білки мембрани клітинпредставлені, переважно, глікопротеїнами. Розрізняють:

інтегральні білки, що проникають через всю товщу мембрани та
периферичні білки, прикріплені лише до поверхні мембрани, в основному до внутрішньої її частини.

Периферичні білки Багато функціонують як ензими (ацетилхолінестераза, кисла і шовкова фосфатази та інших.). Але деякі ензими також представлені інтегральними білками – АТФ-аза.

Інтегральні білки забезпечують селективний обмін іонів через канали мембран між екстрацелюлярною та інтрацелюлярною рідиною, а також діють як білки - переносники великих молекул.

Рецептори та антигени мембрани можуть бути представлені як інтегральними, так і периферичними білками.

Білки, що примикають до мембрани з цитоплазматичної сторони, відносяться до цитоскелету клітини . Вони можуть прикріплюватись до мембранних білків.

Так, білок смуги 3 (Номер смуги при електрофорезі білків) еритроцитарних мембран об'єднується в ансамбль з іншими молекулами цитоскелета - спектрином через низькомолекулярний анкірин білок (рис. 1.2).

Мал. 1.2 Схема розташування білків у примембранному цитоскелеті еритроцитів.
1 – спектрин; 2 – анкірін; 3 - білок смуги 3; 4 – білок смуги 4,1; 5 – білок смуги 4,9; 6 - олігомер актину; 7 – білок 6; 8 – гпікофорин А; 9 – мембрана.

Спектрін є основним білком цитоскелета, що становить двомірну мережу, до якої прикріплюється актин.

Актін утворює мікрофіламенти, що є скорочувальним апаратом цитоскелета.

Цитоскелетдозволяє клітині виявляти гнучкоеластичні властивості, забезпечує додаткову міцність мембрани.

Більшість інтегральних білків – глікопротеїни. Їхня вуглеводна частина виступає з клітинної мембрани назовні. Багато глікопротеїнів мають великий негативний заряд через значний вміст сіалової кислоти (наприклад, молекула глікофорину). Це забезпечує поверхні більшості клітин негативний заряд, сприяючи відштовхуванню інших негативно заряджених об'єктів. Вуглеводні виступи глікопротеїнів є носіями антигенів груп крові, інших антигенних клітин детермінантів, вони діють як рецептори, що зв'язують гормони. Глікопротеїни утворюють адгезивні молекули, що зумовлюють прикріплення клітин одна одній, тобто. тісні міжклітинні контакти.

Особливості обміну речовин у мембрані

text_fields

text_fields

arrow_upward

Мембранні компоненти схильні до багатьох метаболічних перетворень під впливом ферментів, розташованих на їх мембрані або всередині неї. До них відносяться окислювальні ферменти, що відіграють важливу роль у модифікації гідрофобних елементів мембран - холестерину та ін. У мембранах при активації ферментів - фосфоліпаз відбувається утворення з арахідонової кислоти біологічно активних сполук - простагландинів та їх похідних. В результаті активації метаболізму фосфоліпідів у мембрані утворюються тромбоксани, лейкотрієни, що мають сильний вплив на адгезію тромбоцитів, процес запалення та ін.

У мембрані безперервно протікають процеси оновлення її компонентів . Так, час життя мембранних білків коливається від 2 до 5 днів. Однак у клітині існують механізми, що забезпечують доставку новостворених синтезованих молекул білка до мембранних рецепторів, що полегшує вбудовування білка в мембрану. Впізнавання даного рецептора знову синтезованим білком полегшується утворенням сигнального пептиду, що допомагає знайти на мембрані рецептор.

Ліпіди мембрани відрізняються також значною швидкістю обмінущо вимагає синтезу цих компонентів мембрани великої кількості жирних кислот.
На специфіку ліпідного складу мембран клітин впливають зміни довкілля людини, характеру його харчування.

Наприклад, збільшення їжі жирних кислот з ненасиченими зв'язкамизбільшує рідкий стан ліпідів мембран клітин різних тканин, призводить до сприятливого для функції мембрани клітини зміни ставлення фосфоліпідів до сфінгомієлінів та ліпідів до білків.

Надлишок холестерину в мембранах, навпаки, збільшує мікров'язкість їх бислоя фосфоліпідних молекул, знижуючи швидкість дифузії деяких речовин через мембрани клітин.

Їжа, збагачена вітамінами А, Е, С, Р покращує обмін ліпідів у мембранах еритроцитів, знижує мікров'язкість мембран. Це підвищує деформованість еритроцитів, полегшує виконання ними транспортної функції (глава 6).

Дефіцит жирних кислот та холестеринуу їжі порушує ліпідний склад та функції мембран клітин.

Наприклад, дефіцит жирів порушує функції мембрани нейтрофілів, що пригнічує їх здатність до руху та фагоцитозу (активне захоплення та поглинання мікроскопічних сторонніх живих об'єктів та твердих частинок одноклітинними організмами або деякими клітинами).

У регулюванні ліпідного складу мембран та їх проникності, регуляції проліферації клітинважливу роль відіграють активні форми кисню, що утворюються в клітині пов'язано з метаболічними реакціями, що нормально протікають (мікросомальним окисленням та ін.).

Утворені активні форми кисню- супероксидний радикал (О 2), перекис водню (H 2 Про 2) та ін. є надзвичайно реакційноздатними речовинами. Їх основним субстратом у реакціях вільнорадикального окиснення є ненасичені жирні кислоти, що входять до складу фосфоліпідів мембран клітини (так звані реакції перекисного окиснення ліпідів). Інтенсифікація цих реакцій може спричинити пошкодження мембрани клітини, її бар'єрної, рецепторної та обмінної функцій, модифікацію молекул нуклеїнових кислот та білків, що веде до мутацій та інактивації ферментів.

У фізіологічних умовах інтенсифікація перекисного окислення ліпідів регулюється антиоксидазною системою клітин, представленою ферментами, що інактивують активні форми кисню - супероксиддисмутазою, каталазою, пероксидазою і речовинами, що володіють антиокислювальною активністю - токоферолом (вітамін Е і). ефект) при різних шкідливих впливах на організм надають простагландини Е і J2, «гасячи» активацію вільнорадикального окислення. Простагландини захищають слизову оболонку шлунка і гепатоцити від хімічних ушкоджень, нейрони, клітини нейроглії, кардіоміоцити - від гіпоксичних ушкоджень, скелетні м'язи - при тяжкому фізичному навантаженні. Простагландини, зв'язуючись зі специфічними рецепторами на клітинних мембранах, стабілізують бислой останніх, зменшують втрату мембранами фосфоліпідів.

Функції рецепторів мембран

text_fields

text_fields

arrow_upward

Хімічний чи механічний сигнал спочатку сприймається рецепторами мембрани клітини. Наслідком цього є хімічна модифікація мембранних білків, що тягне за собою активацію «вторинних посередників», що забезпечують швидке поширення сигналу в клітині до її геному, ензимів, скорочувальних елементів і т.д.

Схематично трансмембранна передача сигналу клітині може бути представлена ​​наступним чином:

1) Збуджений сприйнятим сигналом рецептор активує у білки мембрани клітини. Це відбувається при зв'язуванні ними гуанозинтрифосфату (ГТФ).

2) Взаємодія комплексу «ГТФ-у-білки», своєю чергою, активує фермент - попередник вторинних посередників, розташований внутрішній боці мембрани.

Попередником одного вторинного посередника – цАМФ, що утворюється з АТФ, є фермент аденілатциклазу;
Попередником інших вторинних посередників - інозитолтрифосфату і діацилгліцерину, що утворюються з фосфатидилінозитол-4,5-дифосфату мембрани, є фермент фосфоліпаза С. Крім того, інозитолтрифосфат мобілізує в клітині ще один вторинний посередник - іони кальцію. Так, наприклад, інозитолтрифосфат, що утворився, викликає викид кальцію з ендоплазматичного ретикулуму і підвищення його концентрації в цитоплазмі, тим самим включаючи різні форми клітинної відповіді. За допомогою інозитолтрифосфату та діацилгліцерину регулюється функція гладких м'язів та В-клітин підшлункової залози ацетилхоліном, передньої частки гіпофізу тиреогропін-релізинг фактором, відповідь лімфоцитів на антиген тощо.
У деяких клітинах роль вторинного посередника виконує цГМФ, що утворюється з ГТФ ферментом гуанілатциклази. Він служить, наприклад, вторинним посередником для натрійуретичного гормону в гладких м'язах стінок судин. ЦАМФ служить вторинним посередником для багатьох гормонів – адреналіну, еритропоетину та ін. (Глава 3).

Всі живі організми в залежності від будови клітини поділяють на три групи (див. рис. 1):

1. Прокаріоти (без'ядерні)

2. Еукаріоти (ядерні)

3. Віруси (неклітинні)

Мал. 1. Живі організми

На цьому уроці ми почнемо вивчати будову клітин еукаріотичних організмів, до яких належать рослини, гриби та тварини. Їхні клітини найбільші і складніше влаштовані порівняно з клітинами прокаріотів.

Як відомо, клітини здатні до самостійної діяльності. Вони можуть обмінюватися речовиною та енергією з навколишнім середовищем, а також зростати та розмножуватися, тому внутрішня будова клітини дуже складна і в першу чергу залежить від тієї функції, яку клітина виконує у багатоклітинному організмі.

Принципи побудови всіх клітин однакові. У кожній еукаріотичній клітині можна виділити такі основні частини (див. мал. 2):

1. Зовнішня мембрана, яка відокремлює вміст клітини від довкілля.

2. Цитоплазма з органелами.

Мал. 2. Основні частини еукаріотичної клітини

Термін «мембрана» було запропоновано близько ста років тому для позначення меж клітини, але з розвитком електронної мікроскопії стало зрозуміло, що клітинна мембрана входить до складу структурних елементів клітини.

У 1959 році Дж. Д. Робертсон сформулював гіпотезу про будову елементарної мембрани, згідно з якою клітинні мембрани тварин і рослин побудовані по тому самому типу.

У 1972 році Сінгер і Ніколсон була запропонована , яка в даний час є загальновизнаною. Відповідно до цієї моделі основою будь-якої мембрани є подвійний шар фосфоліпідів.

У фосфоліпідів (з'єднань, що містять фосфатну групу) молекули складаються з полярної голівки та двох неполярних хвостів (див. рис. 3).

Мал. 3. Фосфоліпід

У фосфоліпідному бісла гідрофобні залишки жирних кислот звернені всередину, а гідрофільні головки, що включають залишок фосфорної кислоти, - назовні (див. рис. 4).

Мал. 4. Фосфоліпідний бислой

Фосфоліпідний бислой представлений як динамічна структура, ліпіди можуть переміщатися, змінюючи своє становище.

Подвійний шар ліпідів забезпечує бар'єрну функцію мембрани, не даючи вмісту клітини розтікатися, і запобігає попаданню в клітину токсичних речовин.

Про наявність прикордонної мембрани між клітиною та довкіллям було відомо задовго до появи електронного мікроскопа. Фізико-хіміки заперечували існування плазматичної мембрани і вважали, що є межа поділу між живим колоїдним вмістом та навколишнім середовищем, але Пфеффер (німецький ботанік та фізіолог рослин) у 1890 році підтвердив її існування.

На початку минулого століття Овертон (британський фізіолог та біолог) виявив, що швидкість проникнення багатьох речовин в еритроцити прямо пропорційна їхній розчинності в ліпідах. У зв'язку з цим учений припустив, що мембрана містить велику кількість ліпідів та речовини, розчиняючись у ній, проходять через неї та виявляються по той бік мембрани.

В 1925 Гортер і Грендель (американські біологи) виділили ліпіди з клітинної мембрани еритроцитів. Отримані ліпіди вони розподілили поверхнею води товщиною одну молекулу. Виявилося, що площа поверхні, зайнятої шаром ліпідів, вдвічі більша за площу самого еритроциту. Тому ці вчені прийшли до висновку, що клітинна мембрана складається не з одного, а з двох шарів ліпідів.

Даусон і Даніеллі (англійські біологи) в 1935 висловили припущення, що в клітинних мембранах ліпідний бімолекулярний шар укладений між двома шарами білкових молекул (див. Рис. 5).

Мал. 5. Модель мембрани, запропонована Даусоном та Даніеллі

З появою електронного мікроскопа відкрилася можливість познайомитися із будовою мембрани, і тоді виявилося, що мембрани тварин і рослинних клітин виглядають як тришарова структура (див. рис. 6).

Мал. 6. Мембрана клітини під мікроскопом

У 1959 році біолог Дж. Д. Робертсон, об'єднавши наявні на той час дані, висунув гіпотезу про будову «елементарної мембрани», в якій він постулював структуру, загальну для всіх біологічних мембран.

Постулати Робертсона про будову «елементарної мембрани»

1. Усі мембрани мають товщину близько 7,5 нм.

2. В електронному мікроскопі всі вони є тришаровими.

3. Тришаровий вид мембрани є результатом саме розташування білків і полярних ліпідів, яке передбачала модель Даусона і Даніеллі - центральний ліпідний бішар укладений між двома шарами білка.

Ця гіпотеза про будову «елементарної мембрани» зазнала різних змін, і 1972 року була висунута рідинно-мозаїчна модель мембрани(див. мал. 7), яка зараз є загальновизнаною.

Мал. 7. Рідинно-мозаїчна модель мембрани

У ліпідний бислой мембрани занурені молекули білків, вони утворюють рухливу мозаїку. За розташуванням у мембрані та способом взаємодії з ліпідним бислоем білки можна розділити на:

- поверхневі (або периферичні)мембранні білки, пов'язані з гідрофільною поверхнею ліпідного бислоя;

- інтегральні (мембранні)білки, занурені в гідрофобну область бислоя.

Інтегральні білки розрізняються за рівнем зануреності їх у гідрофобну область бислоя. Вони можуть бути повністю занурені ( інтегральні) або частково занурені ( напівінтегральні), а також можуть пронизувати мембрану наскрізь ( трансмембранні).

Мембранні білки за своїми функціями можна розділити на дві групи:

- структурнібілки. Вони входять до складу клітинних мембран і беруть участь у підтримці їхньої структури.

- динамічнібілки. Вони знаходяться на мембранах і беруть участь у процесах, що відбуваються на ній.

Виділяють три класи динамічних білків.

1. Рецепторні. З допомогою цих білків клітина сприймає різні на свою поверхню. Тобто вони специфічно пов'язують такі сполуки, як гормони, нейромедіатори, токсини на зовнішній стороні мембрани, що є сигналом зміни різних процесів усередині клітини чи самої мембрани.

2. Транспортні. Ці білки транспортують через мембрану ті чи інші речовини, також вони утворюють канали, через які здійснюється транспорт різних іонів у клітину та з неї.

3. Ферментативні. Це білки-ферменти, які знаходяться у мембрані та беруть участь у різних хімічних процесах.

Транспорт речовин через мембрану

Ліпідні бислои в значній мірі непроникні для багатьох речовин, тому потрібна велика кількість енергетичних витрат для перенесення речовин через мембрану, а також виникнення різних структур.

Розрізняють два типи транспорту: пасивний та активний.

Пасивний транспорт

Пасивний транспорт - це перенесення молекул за градієнтом концентрації. Тобто він визначається лише різницею концентрації речовини, що переноситься, на протилежних сторонах мембрани і здійснюється без витрат енергії.

Існує два види пасивного транспорту:

- проста дифузія(див. рис. 8), яка відбувається без участі мембранного білка. Механізмом простої дифузії здійснюється трансмембранне перенесення газів (кисню та вуглекислого газу), води та деяких простих органічних іонів. Проста дифузія відрізняється низькою швидкістю.

Мал. 8. Проста дифузія

- полегшена дифузія(див. рис. 9) відрізняється від простої тим, що проходить за участю білків-переносників. Цей процес специфічний і протікає із вищою швидкістю, ніж проста дифузія.

Мал. 9. Полегшена дифузія

Відомі два типи мембранних транспортних білків: білки-переносники (транслокази) і каналоутворюючі білки. Транспортні білки пов'язують специфічні речовини і переносять їх через мембрану за градієнтом їх концентрації, і, отже, для цього процесу, як і за простої дифузії, не потрібно витрати енергії АТФ.

Харчові частинки не можуть пройти через мембрану, вони проникають у клітину шляхом ендоцитозу (див. рис. 10). При ендоцитозі плазматична мембрана утворює вп'ячування та вирости, захоплює тверду частинку їжі. Навколо харчової грудочки формується вакуоля (або бульбашка), яка далі відшнуровується від плазматичної мембрани, і тверда частинка у вакуолі виявляється усередині клітини.

Мал. 10. Ендоцитоз

Розрізняють два типи ендоцитозу.

1. Фагоцитоз- Поглинання твердих частинок. Спеціалізовані клітини, які здійснюють фагоцитоз, називаються фагоцитами.

2. Піноцитоз- Поглинання рідкого матеріалу (розчин, колоїдний розчин, суспензії).

Екзоцитоз(див. рис. 11) - процес, зворотний ендоцитозу. Речовини, синтезовані в клітині, наприклад гормони, упаковуються в мембранні бульбашки, які підходять до клітинної мембрани, вбудовуються в неї, і вміст бульбашки викидається з клітини. Так само клітина може позбавлятися непотрібних їй продуктів обміну.

Мал. 11. Екзоцитоз

Активний транспорт

На відміну від полегшеної дифузії, активний транспорт – це переміщення речовин проти концентрації градієнта. При цьому речовини переходять з області з меншою концентрацією в область з більшою концентрацією. Оскільки таке переміщення відбувається у напрямку, протилежному нормальній дифузії, клітина має при цьому витрачати енергію.

Серед прикладів активного транспорту найкраще вивчено так званий натрій-калієвий насос. Цей насос відкачує іони натрію з клітини та накачує в клітину іони калію, використовуючи енергію АТФ.

1. Структурна (клітинна мембрана відокремлює клітину від довкілля).

2. Транспортна (через клітинну мембрану здійснюється транспорт речовин, причому клітинна мембрана є високовиборчим фільтром).

3. Рецепторна (рецептори, що знаходяться на поверхні мембрани, сприймають зовнішні впливи, передають цю інформацію всередину клітини, дозволяючи їй швидко реагувати на зміни навколишнього середовища).

Крім перерахованих вище мембрана виконує також метаболічну та енергоперетворювальну функцію.

Метаболічна функція

Біологічні мембрани безпосередньо чи опосередковано беруть участь у процесах метаболічних перетворень речовин у клітині, оскільки більшість ферментів пов'язані з мембранами.

Ліпідне оточення ферментів у мембрані створює певні умови для їх функціонування, накладає обмеження на активність мембранних білків і таким чином чинить регуляторну дію на процеси метаболізму.

Енергоперетворююча функція

Найважливішою функцією багатьох біомембран служить перетворення однієї форми енергії на іншу.

До енергоперетворюючих мембран відносяться внутрішні мембрани мітохондрій, тилакоїди хлоропластів (див. рис. 12).

Мал. 12. Мітохондрія та хлоропласт

Список літератури

  1. Кам'янський А.А., Криксунов Є.А., Пасічник В.В. Загальна біологія 10-11 клас Дрофа, 2005.
  2. Біологія 10 клас. Загальна біологія. Базовий рівень/П.В. Іжевський, О.А. Корнілова, тобто. Лощіліна та ін. - 2-ге вид., Перероблене. – Вентана-Граф, 2010. – 224 стор.
  3. Бєляєв Д.К. Біологія 10-11 клас. Загальна біологія. Базовий рівень. - 11-те вид., стереотип. – К.: Просвітництво, 2012. – 304 с.
  4. Агафонова І.Б., Захарова Є.Т., Сивоглазов В.І. Біологія 10-11 клас. Загальна біологія. Базовий рівень. - 6-те вид., Дод. – Дрофа, 2010. – 384 с.
  1. Ayzdorov.ru ().
  2. Youtube.com ().
  3. Doctor-v.ru().
  4. Animals-world.ru().

Домашнє завдання

  1. Яка будова має мембрана клітини?
  2. Завдяки яким властивостям ліпіди здатні утворювати мембрани?
  3. Завдяки яким функціям білки здатні брати участь у транспорті речовин через мембрану?
  4. Перелічіть функції плазматичної мембрани.
  5. Як відбувається пасивний транспорт через мембрану?
  6. Як відбувається активний транспорт через мембрану?
  7. Якою є функція натрій-калієвого насоса?
  8. Що таке фагоцитоз, піноцитоз?

9.5.1. Одна з головних функцій мембран – участь у перенесенні речовин. Цей процес забезпечується за допомогою трьох основних механізмів: простою дифузією, полегшеною дифузією та активним транспортом (рисунок 9.10). Запам'ятайте найважливіші особливості цих механізмів та приклади транспортованих речовин у кожному випадку.

Малюнок 9.10.Механізми транспортування молекул через мембрану

Проста дифузія- перенесення речовин через мембрану без спеціальних механізмів. Транспорт відбувається за градієнтом концентрації без витрати енергії. Шляхом простої дифузії транспортуються малі біомолекули - Н2 Про, СО2, О2, сечовина, гідрофобні низькомолекулярні речовини. Швидкість простої дифузії пропорційна градієнту концентрації.

Полегшена дифузія- перенесення речовин через мембрану за допомогою білкових каналів чи спеціальних білків-переносників. Здійснюється за градієнтом концентрації без витрати енергії. Транспортуються моносахариди, амінокислоти, нуклеотиди, гліцерол, деякі іони. Характерна кінетика насичення - при певній (насичувальної) концентрації речовини, що переноситься, в переносі беруть участь всі молекули переносника і швидкість транспорту досягає граничної величини.

Активний транспорт- також вимагає участі спеціальних білків-переносників, але перенесення відбувається проти концентрації градієнта і тому вимагає витрати енергії. За допомогою цього механізму через клітинну мембрану транспортуються іони Na+, K+, Ca2+, Mg2+, через мітохондріальну – протони. Для активного транспорту речовин характерна кінетика насичення.

9.5.2. Прикладом транспортної системи, що здійснює активний транспорт іонів, є Na+, K+-аденозинтрифосфатаза (Na+, K+-АТФаза або Na+, K+-насос). Цей білок знаходиться в товщі плазматичної мембрани та здатний каталізувати реакцію гідролізу АТФ. Енергія, що виділяється при гідролізі 1 молекули АТФ, використовується для перенесення 3 іонів Na+ з клітини у позаклітинний простір та 2 іонів К+ у зворотному напрямку (рисунок 9.11). Внаслідок дії Na+,K+-АТФази створюється різниця концентрацій між цитозолем клітини та позаклітинною рідиною. Оскільки перенесення іонів нееквівалентний, виникає різниця електричних потенціалів. Таким чином, виникає електрохімічний потенціал, який складається з енергії різниці електричних потенціалів Δφ та енергії різниці концентрацій речовин ΔС по обидва боки мембрани.

Малюнок 9.11.Схема Na+, K+-насоса.

9.5.3. Перенесення через мембрани частинок та високомолекулярних сполук

Поряд з транспортом органічних речовин та іонів, здійснюваним переносниками, у клітці існує зовсім особливий механізм, призначений для поглинання клітиною та виведення з неї високомолекулярних сполук за допомогою зміни форми біомембрани. Такий механізм називають везикулярним транспортом.

Малюнок 9.12.Типи везикулярного транспорту: 1 – ендоцитоз; 2 – екзоцитоз.

При перенесенні макромолекул відбувається послідовне утворення та злиття оточених мембраною бульбашок (везикул). У напрямку транспорту та характеру переносимих речовин розрізняють такі типи везикулярного транспорту:

Ендоцитоз(рисунок 9.12, 1) - перенесення речовин у клітину. Залежно від розміру везикул, що утворюються, розрізняють:

а) піноцитоз - поглинання рідини та розчинених макромолекул (білків, полісахаридів, нуклеїнових кислот) за допомогою невеликих бульбашок (150 нм у діаметрі);

б) фагоцитоз - поглинання великих частинок, таких як мікроорганізми або уламки клітин. І тут утворюються великі бульбашки, звані фагосомами діаметром понад 250 нм.

Піноцитоз характерний більшості еукаріотичних клітин, тоді як великі частинки поглинаються спеціалізованими клітинами - лейкоцитами і макрофагами. На першій стадії ендоцитозу речовини або частки адсорбуються на поверхні мембрани, цей процес відбувається без енергії. На наступній стадії мембрана з адсорбованою речовиною заглиблюється у цитоплазму; Локальні вп'ячування плазматичної мембрани, що утворилися, відшнуровуються від поверхні клітини, утворюючи бульбашки, які потім мігрують всередину клітини. Цей процес пов'язаний системою мікрофіламентів та є енергозалежним. Бульбашки і фагосоми, що надійшли в клітину, можуть зливатися з лізосомами. Ферменти, що містяться в лізосомах, розщеплюють речовини, що містяться в бульбашках і фагосомах до низькомолекулярних продуктів (амінокислот, моносахаридів, нуклеотидів), які транспортуються в цитозоль, де вони можуть бути використані клітиною.

Екзоцитоз(Рисунок 9.12, 2) - перенесення частинок і великих сполук з клітини. Цей процес, як і ендоцитоз, протікає із поглинанням енергії. Основними різновидами екзоцитозу є:

а) секреція - виведення з клітин водорозчинних сполук, які використовуються або впливають на інші клітини організму. Може здійснюватися як неспеціалізованими клітинами, так і клітинами ендокринних залоз, слизової оболонки шлунково-кишкового тракту, пристосованими для секреції вироблених ними речовин (гормонів, нейромедіаторів, проферментів) залежно від певних потреб організму.

Секретовані білки синтезуються на рибосомах, пов'язаних з мембранами шорсткого ендоплазматичного ретикулуму. Потім ці білки транспортуються до апарату Гольджі, де вони модифікуються, концентруються, сортуються, потім упаковуються в бульбашки, які відщеплюються в цитозоль і надалі зливаються з плазматичною мембраною, так що вміст бульбашок виявляється поза клітиною.

На відміну від макромолекул, частинки малих розмірів, що секретуються, наприклад, протони, транспортуються з клітини за допомогою механізмів полегшеної дифузії та активного транспорту.

б) екскреція - видалення з клітин речовин, які не можуть бути використані (наприклад, видалення в ході еритропоезу з ретикулоцитів сітчастої субстанції, що являє собою агреговані залишки органел). Механізм екскреції, мабуть, полягає в тому, що спочатку частинки, що виділяються, виявляються в цитоплазматичному бульбашці, який потім зливається з плазматичною мембраною.