Клітинна мембранатакож називається плазматичною (або цитоплазматичною) мембраною та плазмалемою. Дана структура не тільки відокремлює внутрішній вміст клітини від зовнішнього середовища, але також входить до складу більшості клітинних органел та ядра, у свою чергу відокремлюючи їх від гіалоплазми (цитозолю) - в'язко-рідкої частини цитоплазми. Домовимося називати цитоплазматичною мембраноюту, що відокремлює вміст клітини від зовнішнього середовища. Іншими термінами позначатимуть усі мембрани.
В основі будови клітинної (біологічної) мембрани лежить подвійний шар ліпідів (жирів). Формування такого шару пов'язані з особливостями їх молекул. Ліпіди не розчиняються у воді, а по-своєму у ній конденсуються. Одна частина окремо взятої молекули ліпіду є полярною голівкою (вона притягується водою, тобто гідрофільна), а інша - пару довгих неполярних хвостів (ця частина молекули відштовхується від води, тобто гідрофобна). Така будова молекул змушує їх «ховати» хвости від води та повертати до води свої полярні голівки.
В результаті утворюється подвійний ліпідний шар, в якому неполярні хвости знаходяться всередині (навернені один до одного), а полярні головки звернені назовні (до зовнішнього середовища та цитоплазми). Поверхня такої мембрани гідрофільна, а всередині вона гідрофобна.
У клітинних мембранах серед ліпідів переважають фосфоліпіди (належать до складних ліпідів). Їхні головки містять залишок фосфорної кислоти. Крім фосфоліпідів є гліколіпіди (ліпіди + вуглеводи) та холестерол (належить до стеролів). Останній надає мембрані жорсткості, розміщуючись у її товщі між хвостами інших ліпідів (холестерол повністю гідрофобний).
За рахунок електростатичної взаємодії до заряджених головок ліпідів приєднуються деякі молекули білків, які стають поверхневими мембранними білками. Інші білки взаємодіють із неполярними хвостами, частково занурюються у подвійний шар або пронизують його наскрізь.
Таким чином, клітинна мембрана складається з подвійного шару ліпідів, поверхневих (периферичних), занурених (напівінтегральних) та пронизливих (інтегральних) білків. Крім того, деякі білки та ліпіди із зовнішнього боку мембрани пов'язані з вуглеводними ланцюгами.
Це рідинно-мозаїчна модель будови мембранибула висунута у 70-х роках XX століття. До цього передбачалася бутербродна модель будови, згідно з якою ліпідний бислой знаходиться всередині, а з внутрішньої та зовнішньої сторони мембрана покрита суцільними шарами поверхневих білків. Однак накопичення експериментальних даних спростувало цю гіпотезу.
Товщина мембран у різних клітин становить близько 8 нм. Мембрани (навіть різні сторони однієї) відрізняються між собою за відсотковим співвідношенням різних видів ліпідів, білків, ферментативної активності та ін. Якісь мембрани більш рідкі та проникніші, інші щільніші.
Розриви клітинної мембрани легко зливаються через фізико-хімічні особливості ліпідного бислоя. У площині мембрани ліпіди та білки (якщо вони не закріплені цитоскелетом) переміщаються.
Функції клітинної мембрани
Більшість занурених у клітинну мембрану білків виконують ферментативну функцію (є ферментами). Часто (особливо в мембранах органоїдів клітини) ферменти розташовуються в певній послідовності так, що продукти реакції, що каталізуються одним ферментом, переходять до другого, потім третього і т. д. вздовж ліпідного бішару.
Клітинна мембрана виконує відмежовуючу (бар'єрну) від довкілля і водночас транспортну функції. Можна сказати, це її найголовніше призначення. Цитоплазматична мембрана, володіючи міцністю та вибірковою проникністю, підтримує сталість внутрішнього складу клітини (її гомеостаз та цілісність).
У цьому транспорт речовин відбувається у різний спосіб. Транспорт по градієнту концентрації передбачає пересування речовин з області з їх більшою концентрацією в область з меншою (дифузія). Так, наприклад, дифундують гази (CO 2 , O 2).
Буває також транспорт проти градієнта концентрації, але із витратою енергії.
Транспорт буває пасивним і полегшеним (коли йому допомагає якийсь переносник). Пасивна дифузія через клітинну мембрану можлива для жиророзчинних речовин.
Є спеціальні білки, що роблять мембрани проникними для цукрів та інших водорозчинних речовин. Такі переносники з'єднуються з молекулами, що транспортуються, і протягують їх через мембрану. Так переноситься глюкоза всередину еритроцитів.
Пронизують білки, об'єднуючись, можуть утворювати пору для переміщення деяких речовин через мембрану. Такі переносники не переміщаються, а утворюють у мембрані канал і працюють аналогічно до ферментів, пов'язуючи певну речовину. Перенесення здійснюється завдяки зміні конформації білка, завдяки чому у мембрані утворюються канали. Приклад – натрій-калієвий насос.
Транспортна функція клітинної мембрани еукаріотів також реалізується за рахунок ендоцитозу (і екзоцитозу).Завдяки цим механізмам у клітину (і з неї) потрапляють великі молекули біополімерів, навіть цілі клітини. Ендо- та екзоцитоз характерні не для всіх клітин еукаріотів (у прокаріотів його взагалі немає). Так ендоцитоз спостерігається у найпростіших і нижчих безхребетних; у ссавців лейкоцити та макрофаги поглинають шкідливі речовини та бактерії, тобто ендоцитоз виконує захисну функцію для організму.
Ендоцитоз поділяється на фагоцитоз(цитоплазма обволікає великі частинки) та піноцитоз(Захоплення крапельок рідини з розчиненими в ній речовинами). Механізм цих процесів приблизно однаковий. Поглинаються на поверхні клітин оточуються мембраною. Утворюється бульбашка (фагоцитарна або піноцитарна), яка потім переміщається всередину клітини.
Екзоцитоз - це виведення цитоплазматичної мембраною речовин із клітини (гормонів, полісахаридів, білків, жирів та ін.). Дані речовини полягають у мембранні бульбашки, які підходять до клітинної мембрани. Обидві мембрани зливаються і вміст виявляється поза клітини.
Цитоплазматична мембрана виконує рецепторну функцію.Для цього на її зовнішній стороні знаходяться структури, здатні розпізнавати хімічний або фізичний подразник. Частина білків, що пронизують плазмалемму, з зовнішнього боку з'єднані з полісахаридними ланцюжками (утворюючи глікопротеїди). Це своєрідні молекулярні рецептори, які вловлюють гормони. Коли конкретний гормон зв'язується зі своїми рецептором, то змінює його структуру. Це своє чергу запускає механізм клітинної відповіді. При цьому можуть відкриватися канали, і клітину можуть почати надходити певні речовини або виводитися з неї.
Рецепторна функція клітинних мембран добре вивчена з урахуванням дії гормону інсуліну. При зв'язуванні інсуліну з рецептором-глікопротеїдом відбувається активація каталітичної внутрішньоклітинної частини цього білка (ферменту аденілатциклази). Фермент синтезує із АТФ циклічну АМФ. Вже вона активує чи пригнічує різні ферменти клітинного метаболізму.
Рецепторна функція цитоплазматичної мембрани також включає розпізнавання однотипних сусідніх клітин. Такі клітини прикріплюються одна до одної різними міжклітинними контактами.
У тканинах за допомогою міжклітинних контактів клітини можуть обмінюватися між собою інформацією за допомогою низькомолекулярних речовин, що спеціально синтезуються. Одним із прикладів подібної взаємодії є контактне гальмування, коли клітини припиняють зростання, отримавши інформацію, що вільний простір зайнятий.
Міжклітинні контакти бувають простими (мембрани різних клітин прилягають один до одного), замковими (вп'ячування мембрани однієї клітини в іншу), десмосоми (коли мембрани з'єднані пучками поперечних волокон, що проникають у цитоплазму). Крім того, є варіант міжклітинних контактів за рахунок медіаторів (посередників) – синапсів. Вони сигнал передається як хімічним, а й електричним способом. Синапсами передаються сигнали між нервовими клітинами, а також від нервових до м'язових.
Цитоплазматична мембрана (плазмалема)- Основна, універсальна для всіх клітин частина поверхневого апарату. Її товщина становить близько 10 нм. Плазмалемма обмежує цитоплазму та захищає її від зовнішніх впливів, бере участь у процесах обміну речовин між клітиною та позаклітинним середовищем.
Основними компонентами мембрани є ліпіди та білки. Ліпіди становлять близько 40% маси мембран. Серед них переважають фосфоліпіди.
Молекули фосфоліпідів розташовуються як подвійного шару (ліпідний бислой). Як ви вже знаєте, кожна молекула фосфоліпіду утворена полярною гідрофільною головкою та неполярними гідрофобними хвостами. У цитоплазматичній мембрані гідрофільні головки звернені до зовнішньої та внутрішньої сторон мембрани, а гідрофобні хвости - всередину мембрани (рис. 30).
Крім ліпідів, до складу мембран входять білки двох типів: інтегральні та периферичні. Інтегральні білки більш менш глибоко занурені в мембрану або пронизують її наскрізь. Периферичні білки розташовуються на зовнішній та внутрішній поверхнях мембрани, причому багато з них забезпечують взаємодію плазмалеми з надмембранними та внутрішньоклітинними структурами.
На зовнішній поверхні цитоплазматичної мембрани можуть розташовуватися молекули оліго- та полісахаридів. Вони ковалентно зв'язуються з мембранними ліпідами та білками, утворюючи гліколіпіди та глікопротеїни. У клітинах тварин такий вуглеводний шар покриває всю поверхню плазмалеми, утворюючи надмембранний комплекс. Він називається глікокаліксом(Від лат. глікіс — солодкий, калюм- Товста шкіра).
Функції цитоплазматичної мембрани.Плазмалемма виконує ряд функцій, найважливішими з яких є бар'єрна, рецепторна та транспортна.
Бар'єрна функція.Цитоплазматична мембрана оточує клітину з усіх боків, граючи роль бар'єру - перешкоди між складно організованим внутрішньоклітинним вмістом та позаклітинним середовищем. Бар'єрну функцію забезпечує, перш за все, ліпідний бішар, що не дозволяє вмісту клітини розтікатися і перешкоджає проникненню в клітину чужорідних речовин.
Рецепторна функція.У цитоплазматичну мембрану вбудовані білки, здатні у відповідь на дію різних факторів довкілля змінювати свою просторову структуру і таким чином передавати сигнали всередину клітини. Отже, цитоплазматична мембрана забезпечує дратівливість клітин (здатність сприймати подразники та певним чином реагувати на них), здійснюючи обмін інформацією між клітиною та навколишнім середовищем.
Деякі рецепторні білки цитоплазматичної мембрани здатні розпізнавати певні речовини і зв'язуватися з ними специфічно. Такі білки можуть брати участь у відборі необхідних молекул, що надходять у клітини.
До рецепторних білків відносяться, наприклад, антигенрозпізнавальні рецептори лімфоцитів, рецептори гормонів і нейромедіаторів і т. д. У здійсненні рецепторної функції, крім мембранних білків, важливу роль відіграють елементи глікоколіксу.
Різноманітність та специфічність наборів рецепторів на поверхні клітин призводить до створення складної системи маркерів, що дозволяють відрізняти s.своі:/ клітини (тієї ж особини або того ж виду) від s.чужих:/. Завдяки цьому клітини можуть вступати одна з одною у взаємодії (наприклад, кон'югація у бактерій, утворення тканин у тварин).
У цитоплазматичній мембрані можуть бути локалізовані специфічні рецептори, що реагують на різні фізичні фактори. Наприклад, у плазмалемі світлочутливих клітин тварин розташована спеціальна фоторецепторна система, ключову роль у функціонуванні якої відіграє зоровий пігмент родопсин. За допомогою фоторецепторів світловий сигнал перетворюється на хімічний, що, своєю чергою, призводить до виникнення нервового імпульсу.
Транспортна функція.Однією з основних функцій плазмалеми є забезпечення транспортування речовин як у клітину, так і з неї у позаклітинне середовище. Виділяють кілька основних способів транспортування речовин через цитоплазматичну мембрану: проста дифузія, полегшена дифузія, активний транспорт та транспорт у мембранній упаковці (рис. 31).
При простий дифузії спостерігається мимовільне переміщення речовин через мембрану з області, де концентрація цих речовин вище, область, де їх концентрація нижче. Шляхом простої дифузії через плазмалем можуть проходити невеликі молекули (наприклад, Н 2 0, 0 2 , С0 2 , сечовина) і іони. Як правило, неполярні речовини транспортуються безпосередньо через ліпідний бислой, а полярні молекули та іони через канали, утворені спеціальними мембранними білками. Проста дифузія відбувається відносно повільно. Для прискорення дифузного транспорту є мембранні білки-переносники. Вони вибірково зв'язуються з тим чи іншим іоном чи молекулою та переносять їх через мембрану. Такий тип транспорту називається полегшеною дифузією. Швидкість перенесення речовин при полегшеній дифузії у багато разів вища, ніж при простій.
Дифузія (проста та полегшена) - різновиди пасивного транспорту. Він характеризується тим, що речовини транспортуються через мембрану без витрат енергії і у тому напрямі, де спостерігається менша концентрація даних речовин.
Активний транспорт — перенесення речовин через мембрану з низької концентрації цих речовин в область більш високої. Для цього в мембрані є спеціальні насоси, що працюють із використанням енергії (див. рис. 31). Найчастіше для роботи мембранних насосів використовується енергія АТФ.
Одним з найбільш поширених мембранних насосів є натрій-калієва АТ Фаза (Na+/K+ – АТ Фаза). Вона видаляє з клітини іони Na + і закачує до неї іони К + - Для роботи Ыа + /К + -АТФаза використовує енергію, що виділяється при гідролізі АТФ. Завдяки цьому насосу підтримується різниця концентрацій Na+ і К+ у клітині та позаклітинному середовищі, що лежить в основі багатьох біоелектричних та транспортних процесів.
В результаті активного транспорту за допомогою мембранних насосів відбувається також регуляція вмісту Mgr + Са 2+ та інших іонів в клітині.
Шляхом активного транспорту через цитоплазматичну мембрану можуть переміщатися як іони, а й моносахариды, амінокислоти, інші низкомолекулярные речовини.
Своєрідним та відносно добре вивченим різновидом мембранного транспорту є транспорт у мембранній упаковці. Залежно від того, в якому напрямку переносяться речовини (у клітину або з неї), розрізняють два види цього транспорту – ендоцитоз та екзоцитоз.
Ендоцитоз (відгріч. ендон- Всередині, кітос- Клітина, осередок) - поглинання клітиною зовнішніх частинок шляхом утворення мембранних бульбашок. При ендоцитозі певну ділянку плазмалеми обволікає позаклітинний матеріал і захоплює його, укладаючи в мембранну упаковку (рис. 32).
Виділяють такі різновиди ендоцитозу, як фагоцитоз (захоплення та поглинання твердих частинок) та піноцитоз (поглинання рідини).
Шляхом ендоцитозу здійснюється харчування гетеротрофних протистів, захисні реакції організму (поглинання лейкоцитами чужорідних частинок) та ін.
Екзоцитоз (від грец. екзо- Зовні) - транспортування речовин, укладених в мембранну упаковку, з клітини в зовнішнє середовище. Наприклад, бульбашка комплексу Гольджі переміщається до цитоплазматичної мембрани і зливається з нею, а вміст бульбашки виділяється у позаклітинне середовище. У такий спосіб клітини виділяють травні ферменти, гормони та інші речовини.
1. Чи можна побачити плазмалемму у світловий мікроскоп? Які хімічний склад і будова цитоплазматичної мембрани?
2. Що таке глікоколікс? Для яких кліток він характерний?
3. Перерахуйте та поясніть основні функції плазмалеми.
4. Якими способами може здійснюватись транспорт речовин через мембрану? У чому полягає принципова відмінність пасивного транспорту від активного?
5. Чим відрізняються процеси фагоцитозу та піноцитозу? У чому проявляється схожість цих процесів?
6. Порівняйте різні типи транспорту речовин у клітину. Вкажіть риси їхньої подібності та відмінності.
7. Які функції не змогла виконувати цитоплазматична мембрана, якби до її складу не входили білки? Відповідь обґрунтуйте.
8. Деякі речовини (наприклад, діетиловий ефір, хлороформ) проникають через біологічні мембрани навіть швидше, ніж вода, хоча їх молекули набагато більші за молекули води. Із чим це пов'язано?
- § 1. Зміст хімічних елементів у організмі. Макро- та мікроелементи
- § 2. Хімічні сполуки у живих організмах. Неорганічні речовини
- § 10. Історія відкриття клітини. Створення клітинної теорії
- § 15. Ендоплазматична мережа. Гольджі комплекс. Лізосоми
- § 24. Загальна характеристика обміну речовин та перетворення енергії
Розділ 1. Хімічні компоненти живих організмів
Глава 2. Клітина - структурна та функціональна одиниця живих організмів
Глава 3. Обмін речовин та перетворення енергії в організмі
Глава 4. Структурна організація та регулювання функцій у живих організмах
Загальні відомості про еукаріотичну клітину
Кожна еукаріотична клітина має відокремлене ядро, в якому укладено відмежований від матриксу ядерною мембраною генетичний матеріал (це головна відмінність від прокаріотів). Генетичний матеріал зосереджений переважно у вигляді хромосом, що мають складну будову та складаються з ниток ДНК та білкових молекул. Розподіл клітин відбувається за допомогою мітозу (а для статевих клітин – мейозу). Серед еукаріотів є одноклітинні, так і багатоклітинні організми.
Існує кілька теорій походження еукаріотичних клітин, одна з них – ендосимбіонтична. У гетеротрофну анаеробну клітину проникла аеробна клітина типу бактеріоподібної, яка стала базою для появи мітохондрій. У ці клітини почали проникати спірохетоподібні клітини, які дали початок формуванню центріолей. Спадковий матеріал відгородився від цитоплазми, з'явилося ядро, виник мітоз. У деякі еукаріотичні клітини проникли клітини типу синьо-зелених водоростей, які започаткували появу хлоропластів. Так згодом виникло царство рослин.
Розміри клітин тіла людини варіюються від 2-7 мкм (тромбоцити) до гігантських розмірів (до 140 мкм у яйцеклітини).
Форма клітин обумовлена виконуваною ними функцією: нервові клітини - зірчасті за рахунок великої кількості відростків (аксона і дендритів), м'язові клітини - витягнуті, оскільки повинні скорочуватися, еритроцити можуть змінювати свою форму при просуванні по дрібних капілярах.
Будова еукаріотичних клітин тварин і рослинних організмів багато в чому схожа. Кожна клітина зовні обмежена клітинною оболонкою, або плазмалемою.Вона складається з цитоплазматичної мембрани та шару глікокаліксу(товщиною 10-20 нм), що покриває її зовні. Компоненти глікокаліксу – комплекси полісахаридів з білками (глікопротеїни) та жирами (гліколіпіди).
Цитоплазматична мембрана - це комплекс бислоя фосфоліпідів з протеїнами та полісахаридами.
У клітці виділяють ядро та цитоплазму. Клітинне ядро стоїть з мембрани, ядерного соку, ядерця та хроматину. Ядерна оболонка і двох мембран, розділених перинуклеарным простором, і пронизана порами.
Основу ядерного соку (матрикса) складають білки: нитчасті, мін фібрилярні (опорна функція), глобулярні, гетероядерні РНК та мРНК (результат процесингу).
Ядрішко- це структура, де відбувається утворення та дозрівання рибосомальних РНК (р-РНК).
Хроматину вигляді глибок розсіяний у нуклеоплазмі та є нітерфазною формою існування хромосом.
У цитоплазмі виділяють основну речовину (матрикс, гіалоплазму), органели та включення.
Органели можуть бути загального значення та спеціальні (у клітинах, що виконують специфічні функції: мікроворсинки всмоктуючого епітелію кишечника, міофібрили м'язових клітин тощо).
Органели загального значення - ендоплазматична мережа (гладка та шорстка), комплекс Гольджі, мітохондрії, рибосоми та полісоми, лізосоми, пероксисоми, мікрофібрили та мікротрубочки, центріолі клітинного центру.
У рослинних клітинах ще й хлоропласти, у яких протікає фотосинтез.
Елементарна мембрана складається з бислоя ліпідів у комплексі з білками (глікопротеїни: білки + вуглеводи, ліпопротеїни: жири + білки). Серед ліпідів можна виділити фосфоліпіди, холестерин, гліколіпіди (вуглеводи + жири), ліпопротеїни. Кожна молекула жиру має полярну гідрофільну голівку та неполярний гідрофобний хвіст. При цьому молекули орієнтовані так, що головки звернені назовні та всередину клітини, а неполярні хвости - всередину самої мембрани. Цим досягається вибіркова проникність для речовин, що надходять у клітину.
Виділяють периферичні білки (вони розташовані лише по внутрішній або зовнішній поверхні мембрани), інтегральні (вони міцно вбудовані в мембрану, занурені в неї, здатні змінювати своє становище в залежності від стану клітини). Функції мембранних білків: рецепторна, структурна (підтримують форму клітини), ферментативна, адгезивна, антигенна, транспортна.
Схема будови елементарної мембрани рідинно-мозаїчна: жири складають рідкокристалічний каркас, а білки мозаїчно вбудовані в нього і можуть змінювати своє становище.
Найважливіша функція: сприяє компартментації – підрозділу вмісту клітини на окремі осередки, що відрізняються деталями хімічного чи ферментного складу. Цим досягається висока впорядкованість внутрішнього вмісту будь-якої еукаріотичної клітини. Компартментація сприяє просторовому поділу процесів, які у клітині. Окремий компартмент (комірка) представлений якоюсь мембранною органелою (наприклад, лізосомою) або її частиною (христами, відмежованим внутрішньою мембраною мітохондрій).
Інші функції:
1) бар'єрна (відмежування внутрішнього вмісту клітини);
2) структурна (надання певної форми клітинам відповідно до виконуваних функцій);
3) захисна (за рахунок виборчої проникності, рецепції та антигенності мембрани);
4) регуляторна (регуляція виборчої проникності для різних речовин (пасивний транспорт без витрати енергії за законами дифузії або осмосу та активний транспорт із витратою енергії шляхом піноцитозу, ендо- та екзоцитозу, роботи натрій-калієвого насоса, фагоцитозу));
5) адгезивна функція (всі клітини пов'язані між собою за допомогою специфічних контактів (щільних та нещільних));
6) рецепторна (за рахунок роботи периферичних білків мембрани). Існують неспецифічні рецептори, які сприймають кілька подразників (наприклад, холодові та теплові терморецептори), та специфічні, які сприймають лише один подразник (рецептори світлосприймаючої системи ока);
7) електрогенна (зміна електричного потенціалу поверхні клітини за рахунок перерозподілу іонів калію та натрію (мембранний потенціал нервових клітин становить 90 мВ));
8) антигенна: пов'язана з глікопротеїнами та полісахаридами мембрани. На поверхні кожної клітини є білкові молекули, які специфічні лише даного виду клітин. З їх допомогою імунна система здатна розрізняти свої та чужі клітини.
Цитоплазматична мембрана
Зображення клітинної мембрани. Маленькі блакитні та білі кульки відповідають гідрофільним «головкам» ліпідів, а приєднані до них лінії – гідрофобним «хвостам». На малюнку показані лише інтегральні мембранні білки (червоні глобули та жовті спіралі). Жовті овальні точки всередині мембрани - молекули холестеролу Жовто-зелені ланцюжки бусинок на зовнішній стороні мембрани - ланцюжки олігосахаридів
Біологічна мембрана включає і різні білки: інтегральні (пронизують мембрану наскрізь), напівінтегральні (занурені одним кінцем у зовнішній або внутрішній ліпідний шар), поверхневі (розташовані на зовнішній або прилеглі до внутрішньої сторони мембрани). Деякі білки є точками контакту клітинної мембрани з цитоскелетом усередині клітини і клітинною стінкою (якщо вона є) зовні. Деякі з інтегральних білків виконують функцію іонних каналів, різних транспортерів та рецепторів.
Функції біомембран
- бар'єрна - забезпечує регульований, вибірковий, пасивний та активний обмін речовин із навколишнім середовищем. Наприклад, мембрана пероксисом захищає цитоплазму від небезпечних для клітин пероксидів. Виборча проникність означає, що проникність мембрани для різних атомів або молекул залежить від їх розмірів, електричного заряду та хімічних властивостей. Виборча проникність забезпечує відокремлення клітини та клітинних компартментів від навколишнього середовища та постачання їх необхідними речовинами.
- транспортна - через мембрану відбувається транспорт речовин у клітину та з клітини. Транспорт через мембрани забезпечує: доставку поживних речовин, видалення кінцевих продуктів обміну, секрецію різних речовин, створення іонних градієнтів, підтримка в клітині відповідного pH та іонної концентрації, які потрібні для клітинних ферментів.
Частинки, з якоїсь причини не здатні перетнути фосфоліпідний бішар (наприклад, через гідрофільні властивості, оскільки мембрана всередині гідрофобна і не пропускає гідрофільні речовини, або через великі розміри), але необхідні для клітини, можуть проникнути крізь мембрану через спеціальні білки-переносники (транспортери) та білки-канали або шляхом ендоцитозу.
При пасивному транспорті речовини перетинають ліпідний бислой без витрат енергії шляхом дифузії. Варіантом цього механізму є полегшена дифузія, при якій речовині допомагає пройти через мембрану будь-яка специфічна молекула. Ця молекула може мати канал, що пропускає речовини тільки одного типу.
Активний транспорт потребує витрат енергії, оскільки відбувається проти градієнта концентрації. На мембрані існують спеціальні білки-насоси, у тому числі АТФаза, яка активно вкачують у клітину іони калію (K+) та викачують із неї іони натрію (Na+).
- матрична - забезпечує певне взаєморозташування та орієнтацію мембранних білків, їх оптимальну взаємодію;
- механічна - забезпечує автономність клітини, її внутрішньоклітинних структур, а також з'єднання з іншими клітинами (у тканинах). Велику роль забезпечення механічної функції мають клітинні стінки, а тварин - міжклітинна речовина.
- енергетична - при фотосинтезі в хлоропластах та клітинному диханні у мітохондріях у їх мембранах діють системи перенесення енергії, у яких також беруть участь білки;
- рецепторна - деякі білки, які у мембрані, є рецепторами (молекулами, з яких клітині сприймає ті чи інші сигнали).
Наприклад, гормони, що циркулюють у крові, діють тільки на такі клітини-мішені, які мають відповідні цим гормонам рецептори. Нейромедіатори (хімічні речовини, що забезпечують проведення нервових імпульсів) також зв'язуються з особливими білками рецепторів клітин-мішеней.
- Ферментативна - мембранні білки нерідко є ферментами. Наприклад, плазматичні мембрани епітеліальних клітин кишківника містять травні ферменти.
- здійснення генерації та проведення біопотенціалів.
За допомогою мембрани в клітині підтримується постійна концентрація іонів: концентрація іону К+ усередині клітини значно вища, ніж зовні, а концентрація Na+ значно нижча, що дуже важливо, оскільки це забезпечує підтримку різниці потенціалів на мембрані та генерацію нервового імпульсу.
- маркування клітини – на мембрані є антигени, що діють як маркери – «ярлики», що дозволяють пізнати клітину. Це глікопротеїни (тобто білки з приєднаними до них розгалуженими олігосахаридними бічними ланцюгами), що відіграють роль «антен». Через незліченну безліч конфігурації бічних ланцюгів можна створити для кожного типу клітин свій спеціальний маркер. За допомогою маркерів клітини можуть розпізнавати інші клітини і діяти відповідно до них, наприклад, при формуванні органів і тканин. Це дозволяє імунній системі розпізнавати чужорідні антигени.
Структура та склад біомембран
Мембрани складаються з ліпідів трьох класів: фосфоліпіди, гліколіпіди та холестерол. Фосфоліпіди та гліколіпіди (ліпіди з приєднаними до них вуглеводами) складаються з двох довгих гідрофобних вуглеводневих «хвостів», які пов'язані із зарядженою гідрофільною «головою». Холестерол надає мембрані жорсткості, займаючи вільний простір між гідрофобними хвостами ліпідів і не дозволяючи їм згинатися. Тому мембрани з малим вмістом холестеролу гнучкіші, а з більшим - жорсткіші і тендітніші. Також холестерол служить «стопором», що перешкоджає переміщенню полярних молекул з клітини та клітину. Важливу частину мембрани становлять білки, що пронизують її та відповідають за різноманітні властивості мембран. Їх склад та орієнтація у різних мембранах різняться.
Клітинні мембрани часто асиметричні, тобто шари відрізняються за складом ліпідів, перехід окремої молекули з одного шару до іншого (так званий фліп-флоп) Утруднений.
Мембранні органели
Це замкнені одиночні або пов'язані одна з одною ділянки цитоплазми, відокремлені від гіалоплазми мембранами. До одномембранних органелів належать ендоплазматична мережа, апарат Гольджі, лізосоми, вакуолі, пероксисоми; до двомембранних - ядро, мітохондрії, пластиди. Зовні клітина обмежена так званою плазматичною мембраною. Будова мембран різних органел відрізняється за складом ліпідів та мембранних білків.
Виборча проникність
Клітинні мембрани мають вибіркову проникність: через них повільно дифундують глюкоза, амінокислоти, жирні кислоти, гліцерол та іони, причому самі мембрани до певної міри активно регулюють цей процес-одні речовини пропускають, а інші ні. існує чотири основних механізми для надходження речовин у клітину або їх із клеки назовні: дифузія, осмос, активний транспорт та екзо- або ендоцитоз. Два перших процесу мають пасивний характер, тобто. не потребують витрат енергії; два останні-активні процеси, пов'язані зі споживанням енергії.
Виборча проникність мембрани під час пасивного транспорту обумовлена спеціальними каналами - інтегральними білками. Вони пронизують мембрану наскрізь, утворюючи свого роду прохід. Для елементів K, Na та Cl є свої канали. Щодо градієнта концентрації молекули цих елементів рухаються в клітину та з неї. При подразненні канали натрієвих іонів розкриваються і відбувається різке надходження в клітину іонів натрію. У цьому відбувається дисбаланс мембранного потенціалу. Після цього мембранний потенціал відновлюється. Канали калію завжди відкриті, через них у клітину повільно потрапляють іони
Будь-яка жива клітина відокремлена від навколишнього середовища тонкою оболонкою особливої будови – цитоплазматичною мембраною (ЦПМ). Еукаріоти мають численні внутрішньоклітинні мембрани, що відокремлюють простір органел від цитоплазми, тоді як для більшості прокаріотів ЦПМ – це єдина мембрана клітини. У деяких бактерій та архей вона може впроваджуватися всередину цитоплазми, утворюючи вирости та складки різної форми.
ЦПМ будь-яких клітин побудовані за єдиним планом і складаються з фосфоліпідів (рис. 3.5, а).У бактерій до їх складу входять дві жирні кислоти зазвичай з 16-18 атомами вуглецю в ланцюжку і з насиченими або одним ненасиченим зв'язком, з'єднаним складноефірним зв'язком з двома гідроксильними групами гліцеролу. Склад жирних кислот бактерій може варіювати у відповідь зміни навколишнього середовища, особливо, температури. При зниженні температури у складі фосфоліпідів збільшується кількість ненасичених жирних кислот, що значною мірою відбивається плинності мембрани. Деякі жирні кислоти можуть бути розгалуженими або містять циклопропанове кільце. Третя ОН-група гліцеролу пов'язана із залишком фосфорної кислоти і через нього – з головною групою. Головні групи фосфоліпідів можуть у різних прокаріотів мати різну хімічну природу (фосфатидилетаноламін, фосфатидилгліцерол, кардіоліпін, фосфатидилсерин, лецитин та ін.), але вони влаштовані простіше, ніж у еукаріотів. Наприклад, у Е. coli,вони представлені на 75% фосфатидилетаноламіном, на 20% - фосфатидилгліцеролом, інші складаються з кардіоліпіну (дифосфатидилгліцеролу), фосфатидилсерину і слідових кількостей інших сполук. Інші бактерії мають складніші типи мембранних ліпідів. Деякі клітини утворюють гліколіпіди, такі як моногалактозилдигліцерид. Мембранні ліпіди архей відрізняються від еукаріотичних та бактеріальних. Замість жирних кислот у них присутні вищі ізопреноїдні спирти, прикріплені до гліцеролу простим, а не складним ефірним зв'язком.
Мал. 3.5.
а- фосфоліпіду; б- бішарової мембрани
О О О О
Такі молекули становлять мембранний бислой, де гідрофобні частини звернені всередину, а гідрофільні - назовні, в довкілля та в цитоплазму (рис. 3.5, б).У бішар занурені або перетинають його численні білки, які можуть дифундувати всередині мембрани, іноді утворюючи складні комплекси. Мембранні білки мають ряд важливих функцій, включаючи перетворення та запасання метаболічної енергії, регуляцію поглинання та викиду всіх поживних речовин та продуктів метаболізму. Крім того, вони дізнаються і передають багато сигналів, що відображають зміни в навколишньому середовищі, і запускають відповідний каскад реакцій, що призводить до відповіді клітини. Така організація мембран добре пояснюється рідкокристалічною моделлю із мозаїчним вкрапленням мембранних білків (рис. 3.6).
Мал. 3.6.
Більшість біологічних мембран мають товщину від 4 до 7 нм. Клітинні мембрани добре помітні в електронному мікроскопі, що просвічує при контрастуванні важкими металами. На електронних мікрофотографіях вони мають вигляд тришарових утворень: два зовнішні темні шари показують положення полярних груп ліпідів, а світлий середній шар - гідрофобний внутрішній простір (рис. 3.7).
Інша техніка дослідження мембран полягає в отриманні сколів заморожених при температурі рідкого азоту клітин і контрастуванні поверхонь, що утворюються, за допомогою напилення важких металів
(Платина, золото, срібло). Отримані препарати переглядають у сканувальному електронному мікроскопі. При цьому можна побачити поверхню мембрани і включені до неї мозаїчно мембранні білки, які не простягаються крізь мембрану, а пов'язані спеціальними якорями гідрофобними областями з гідрофобною областю бислоя.
Мал. 3.7.
ЦПМ має властивість вибіркової проникності, перешкоджаючи вільному просуванню більшості речовин всередину та з клітини, а також відіграє значну роль у зростанні та розподілі клітин, русі, експорті поверхневих та позаклітинних білків та вуглеводів (екзополісахаридів). Якщо клітину помістити в середовище з більш високим або нижчим осмотичним тиском, ніж усередині цитоплазми, відбудеться вихід води з клітини або вхід води в неї. Це відбиває властивість води зрівнювати градієнти розчинів. Цитоплазма при цьому стискається або розширюється (явище плазмолізу/деплазмолізу). Більшість бактерій, однак, не змінює свою форму в таких експериментах через наявність ригідної клітинної стінки.
ЦПМ регулює потоки поживних речовин та метаболітів. Наявність гідрофобного шару, утвореного мембранними ліпідами, перешкоджає проходженню будь-яких полярних молекул і макромолекул. Ця властивість дозволяє клітинам, що існують у більшості випадків у розведених розчинах, утримувати корисні макромолекули та метаболічні попередники. Мембрана клітини покликана здійснювати транспортну функцію. Зазвичай прокаріоти мають велику кількість дуже специфічних транспортних систем. Транспорт - інтегральна частина загальної біоенергетики клітини, яка створює та використовує різні іонні градієнти через ЦПМ для перенесення речовин та формування інших необхідних клітин градієнтів. ЦПМ відіграє значну роль у русі, зростанні та розподілі клітин. У мембрані прокаріотів зосереджено багато метаболічних процесів. Мембранні білки виконують важливі функції: беруть участь у перетворенні та запасанні енергії, регулюють поглинання та викид усіх поживних речовин та продуктів метаболізму, дізнаються та передають сигнали про зміни у навколишньому середовищі.