Що таке клітинна мембрана в біології визначення. Клітинна мембрана

Клітина- це як рідина, ферменти та інші речовини, а й високоорганізовані структури, звані внутрішньоклітинними органелами. Органели для клітини не менш важливі за її хімічні складові. Так, за відсутності таких органел, як мітохондрії, запас енергії, витягнутої з поживних речовин, одразу зменшиться на 95%.

Більшість органел у клітці покриті мембранами, що складаються в основному з ліпідів та білків. Розрізняють мембрани клітин, ендоплазматичного ретикулуму, мітохондрій, лізосом, апарату Гольджі.

Ліпідинерозчинні у воді, тому в клітині вони створюють бар'єр, що перешкоджає руху води та водорозчинних речовин з одного компартменту до іншого. Молекули білка, проте, роблять мембрану проникною різних речовин з допомогою спеціалізованих структур, званих порами. Багато інших мембранних білків є ферментами, що каталізують численні хімічні реакції, які будуть розглянуті в наступних розділах.

Клітинна (або плазматична) мембранає тонкою, гнучкою і еластичною структурою товщиною всього 7,5-10 нм. Вона складається в основному з білків та ліпідів. Приблизне співвідношення її компонентів таке: білки – 55%, фосфоліпіди – 25%, холестерол – 13%, інші ліпіди – 4%, вуглеводи – 3%.

Ліпідний шар клітинної мембраниперешкоджає проникненню води. Основу мембрани становить ліпідний бішар - тонка ліпідна плівка, що складається з двох моношарів і повністю покриває клітину. По всій мембрані розташовуються білки як великих глобул.

Схематичне зображення клітинної мембрани, що відображає її основні елементи
- фосфоліпідний бішар і велика кількість молекул білка, що виступають над поверхнею мембрани.
Вуглеводні ланцюжки прикріплені до білків на зовнішній поверхні
і до додаткових молекул білка всередині клітини (на малюнку це не показано).

Ліпідний бислойскладається головним чином молекул фосфоліпідів. Один кінець такої молекули є гідрофільним, тобто. розчинним у воді (у ньому розташована фосфатна група), інший - гидрофобным, тобто. розчинним лише у жирах (на ньому знаходиться жирна кислота).

Завдяки тому, що гідрофобна частина молекули фосфоліпідувідштовхує воду, але притягується до подібних частин таких молекул, фосфоліпіди мають природну властивість прикріплюватися один до одного в товщі мембрани, як показано на рис. 2-3. Гідрофільна частина з фосфатною групою утворює дві мембранні поверхні: зовнішню, яка контактує із позаклітинною рідиною, та внутрішню, яка контактує із внутрішньоклітинною рідиною.

Середина ліпідного шарунепроникна для іонів та водних розчинів глюкози та сечовини. Жиророзчинні речовини, включаючи кисень, вуглекислий газ, алкоголь, навпаки, легко проникають через область мембрани.

Молекулихолестеролу, що входить до складу мембрани, за природою також відносяться до ліпідів, оскільки їх стероїдна угруповання має високу розчинність у жирах. Ці молекули розчинені в ліпідному бішарі. Їхнє головне призначення - регуляція проникності (або непроникності) мембран для водорозчинних компонентів рідких середовищ організму. Крім того, холестерол – основний регулятор в'язкості мембрани.

Білки клітинних мембран. На малюнку в ліпідному бісла видно глобулярні частинки - це мембранні білки, більшість яких є глікопротеїнами. Розрізняють два типи мембранних білків: (1) інтегральні, які пронизують мембрану наскрізь; (2) периферичні, які виступають лише над однією її поверхнею, не досягаючи іншою.

Багато інтегральних білківформують канали (або пори), через які у внутрішньо-і позаклітинну рідину можуть дифундувати вода та водорозчинні речовини, особливо іони. Завдяки вибірковості дії каналів одні речовини дифундують краще за інші.

Інші інтегральні білкифункціонують як білки-переносники, здійснюючи транспорт речовин, для яких ліпідний бислой непроникний. Іноді білки-переносники діють у протилежному напрямку дифузії, такий транспорт називають активним. Деякі інтегральні білки є ферментами.

Інтегральні білки мембраниможуть служити рецепторами для водорозчинних речовин, включаючи пептидні гормони, оскільки мембрана для них непроникна. Взаємодія білка-рецептора з певним лігандом призводить до конформаційних змін молекули білка, що, своєю чергою, стимулює ферментативну активність внутрішньоклітинного сегмента білкової молекули або передачу сигналу від рецептора всередину клітини за допомогою вторинного посередника. Таким чином, інтегральні білки, вбудовані в клітинну мембрану, залучають її в процес передачі інформації про довкілля всередину клітини.

Молекули периферичних мембранних білківчасто бувають пов'язані з інтегральними білками. Більшість периферичних білків є ферментами чи відіграють роль диспетчера транспорту речовин через мембранні пори.

Клітинні мембрани

В основі структурної організації клітин лежить мембранний принцип будови, тобто клітина в основному побудована з мембран. Усі біологічні мембрани мають загальні структурні особливості та властивості.

В даний час загальноприйнята рідинно-мозаїчна модель будови мембрани.

Хімічний склад та будова мембрани

Основу мембрани становить ліпідний бислой, утворений в основному фосфоліпідами. Ліпіди становлять в середньому 40% хімічного складу мембрани. У бислое хвости молекул у мембрані звернені друг до друга, а полярні головки - назовні, тому поверхня мембрани гідрофільна. Ліпіди визначають основні властивості мембран.

Крім ліпідів до складу мембрани входять білки (у середньому ≈60%). Вони визначають більшість специфічних функцій мембрани. Молекули білків не утворюють суцільного шару (рис. 280). Залежно від локалізації у мембрані розрізняють:

Мембранні білки можуть виконувати різні функції:

каталіз реакцій, що відбуваються на мембранах;

До складу мембран може входити від 2 до 10% вуглеводів. Вуглеводний компонент мембран зазвичай представлений олігосахаридними або полісахаридними ланцюгами, пов'язаними з молекулами білків (глікопротеїни) або ліпідів (гліколіпіди). В основному вуглеводи розміщуються на зовнішній поверхні мембрани. Функції вуглеводів клітинної мембрани остаточно не з'ясовані, проте можна сказати, що вони забезпечують рецепторні функції мембрани.

У тварин клітинах глікопротеїни утворюють надмембранний комплекс. глікокаліксмає товщину в кілька десятків нанометрів. У ньому відбувається позаклітинне травлення, розташовуються багато рецепторів клітини, з його допомогою, мабуть, відбувається адгезія клітин.

Молекули білків і ліпідів рухливі, здатні переміщатися , головним чином, у площині мембрани. Мембрани асиметричні , тобто ліпідний та білковий склад зовнішньої та внутрішньої поверхні мембрани різний.

Товщина плазматичної мембрани загалом 7,5 нм.

Одна з основних функцій мембрани - транспортна, що забезпечує обмін речовин між клітиною та зовнішнім середовищем. Мембрани мають властивість вибіркової проникності, тобто добре проникні для одних речовини або молекул і погано проникні (або зовсім непроникні) для інших. Проникність мембран для різних речовин залежить і від властивостей їх молекул (полярність, розмір і т.д.) і від характеристики мембран (внутрішня частина ліпідного шару гідрофобну).

Існують різні механізми транспортування речовин через мембрану (рис. 281). Залежно від необхідності використання енергії для здійснення транспорту речовин розрізняють:

Пасивний транспорт

В основі пасивного транспорту лежить різниця концентрацій та зарядів. p align="justify"> При пасивному транспорті речовини завжди переміщуються з області з більш високою концентрацією в область з більш низькою, тобто по градієнту концентрації. Якщо молекула заряджена, то її транспорт впливає і електричний градієнт. Тому часто говорять про електрохімічний градієнт, об'єднуючи обидва градієнти разом. Швидкість транспорту залежить від величини градієнта.

Розрізняють три основні механізми пасивного транспорту:

© Проста дифузія- транспорт речовин безпосередньо через ліпідний бислой. Через нього легко проходять гази, неполярні чи малі незаряджені полярні молекули. Чим менше молекула і чим більше вона жиророзчинна, тим швидше вона проникає через мембрану. Цікаво, що вода, незважаючи на те, що вона відносно нерозчинна у жирах, дуже швидко проникає через ліпідний бішар. Це тим, що її молекула мала і електрично нейтральна. Дифузію води через мембрани називають осмосом.

Дифузія через мембранні канали. Заряджені молекули та іони (Na + , K + , Ca 2+ , Cl -) не здатні проходити через ліпідний бислой шляхом простої дифузії, проте вони проникають через мембрану, завдяки наявності в ній особливих каналоутворюючих білків, що формують водяні пори.

транспортних білків, кожен із яких відповідає за транспорт певних молекул чи груп споріднених молекул. Вони взаємодіють з молекулою речовини, що переноситься, і яким-небудь способом переміщують її крізь мембрану. Таким чином у клітину транспортуються цукру, амінокислоти, нуклеотиди та багато інших полярних молекул.

Активний транспорт

Необхідність активного транспорту виникає тоді, коли необхідно забезпечити перенесення через мембрану молекул проти електрохімічного градієнта. Цей транспорт здійснюється білками-переносниками, діяльність яких потребує витрат енергії. Джерелом енергії є молекули АТФ.

Однією з найбільш вивчених систем активного транспорту є натрій-калієвий насос. Концентрація K всередині клітини значно вища, ніж її межами, а Na - навпаки. Тому через водяні пори мембрани пасивно дифундує з клітини, а Na - в клітину. Разом з тим, для нормального функціонування клітини важливо підтримувати певне співвідношення іонів К і Na в цитоплазмі та зовнішньому середовищі. Це виявляється можливим тому, що мембрана завдяки наявності (Na + K)-насоса активно перекачує Na з клітини, а K в клітину. На роботу (Na+K)-насоса витрачається майже третина всієї енергії, необхідної для життєдіяльності клітини.

Насос являє собою особливий трансмембранний білок мембрани, здатний до конформаційних змін, завдяки чому він може приєднувати себе як іони До, так і іони Na. Цикл роботи (Na + K)-насоса складається з кількох фаз (рис. 282):

з внутрішньої сторони мембрани до білка-насоса надходять іони Na і молекула АТФ, а з зовнішньої - іони K;

За один цикл роботи насос викачує з клітини 3 іона Na і закачує 2 іона До. Така різниця в кількості іонів, що переносяться пов'язана з тим, що проникність мембрани для іонів До вище, ніж для іонів Na. Відповідно, K швидше пасивно дифундує з клітини, ніж Na в клітину.

великих частинок (наприклад, фагоцитоз лімфоцитів, найпростіших та ін);

Екзоцитоз- процес виведення різних речовин із клітини. При екзоцитозі мембрана везикули (або вакуолі) при зіткненні із зовнішньою цитоплазматичною мембраною зливається з нею. Вміст везикули виводиться межі льотки, та її мембрана входить у складі зовнішньої цитоплазматичної мембрани.

Мембрани - це надзвичайно в'язкі і водночас пластичні структури, що оточують усі живі клітини. Функціїклітинних мембран:

1.Плазматична мембрана є бар'єром, за допомогою якого підтримується різний склад поза- та внутрішньоклітинного середовища.

2.Мембрани формують спеціалізовані компартменти усередині клітини, тобто. численні органели - мітохондрії, лізосоми, комплекс Гольджі, ендоплазматичний ретикулум, ядерні мембрани.

3.В мембранах локалізовані ферменти, що беруть участь у перетворенні енергії в таких процесах, як окисне фосфорилювання та фотосинтез.

Будова та склад мембран

Основу мембрани становить подвійний ліпідний шар, у формуванні якого беруть участь фосфоліпіди та гліколіпіди. Ліпідний бислой утворений двома рядами ліпідів, гідрофобні радикали яких заховані всередину, а гідрофільні групи звернені назовні та контактують з водним середовищем. Білкові молекули хіба що “розчинені” в ліпідному бислое.

Структура ліпідів мембран

Мембранні ліпіди – амфіфільні молекули, т.к. в молекулі є як гідрофільна ділянка (полярні головки), так і гідрофобна ділянка, представлена вуглеводневими радикалами жирних кислот, які мимоволі формують бислой. У мембранах присутні ліпіди трьох основних типів – фосфоліпіди, гліколіпіди та холестерол.

Ліпідний склад різний. Зміст того чи іншого ліпіду, мабуть, визначається різноманітністю функцій, які виконують ці ліпіди в мембранах.

Фосфоліпіди. Усі фосфоліпіди можна розділити на дві групи – гліцерофосфоліпіди та сфінгофосфоліпіди. Гліцерофосфоліпіди відносять до похідних фосфатидної кислоти. Найбільш поширені гліцерофосфоліпіди – фосфатидилхоліни та фосфатидилетаноламіни. Сфінгофосфоліпіди побудовані на основі аміноспирту сфінгозину.

Гліколіпіди. У гліколіпідах гідрофобна частина представлена спиртом церамідом, а гідрофільна – вуглеводним залишком. Залежно від довжини та будови вуглеводної частини розрізняють цереброзиди та гангліозиди. Полярні "головки" гліколіпідів знаходяться на зовнішній поверхні плазматичних мембран.

Холестерол (ХС). ХС є у всіх мембранах тварин клітин. Його молекула складається з жорсткого гідрофобного ядра та гнучкого вуглеводневого ланцюга. Єдина гідроксильна група в 3-положенні є "полярною головкою". Для тваринної клітини середнє молярне відношення ХС/фосфоліпіди дорівнює 0,3-0,4, але в плазматичній мембрані це відношення набагато вище (0,8-0,9). Наявність холестерину в мембранах зменшує рухливість жирних кислот, знижує латеральну дифузію ліпідів і тому може впливати на функції мембранних білків.

Властивості мембран:

1. Виборча проникність. Замкнутий бислой забезпечує одне з основних властивостей мембрани: він непроникний більшість водорозчинних молекул, оскільки де вони розчиняються у його гидрофобной серцевині. Здатність легко проникати в клітину мають гази, такі як кисень, 2 і азот внаслідок малого розміру молекул і слабкої взаємодії з розчинниками. Також легко проникають через бислой молекули ліпідної природи, наприклад, стероїдні гормони.

2. Рідина. Для мембран характерна рідинність (плинність), здатність ліпідів та білків до переміщень. Можливі два типи переміщень фосфоліпідів – це перекид (у науковій літературі називається “фліп-флоп”) та латеральна дифузія. У першому випадку молекули фосфоліпідів, що протистоять один одному в бімолекулярному шарі, перевертаються (або роблять перекид) назустріч один одному і змінюються місцями в мембрані, тобто. зовнішня стає внутрішньою і навпаки. Такі перескоки пов'язані із витратою енергії. Найчастіше спостерігаються повороти навколо осі (ротація) та латеральна дифузія – переміщення в межах шару паралельно поверхні мембрани. Швидкість переміщення молекул залежить від мікров'язкості мембран, яка, у свою чергу, визначається відносним вмістом насичених і ненасичених жирних кислот у складі ліпідів. Мікров'язкість менша, якщо у складі ліпідів переважають ненасичені жирні кислоти, і більше при високому вмісті насичених жирних кислот.

3.Асиметрія мембран. Поверхні однієї і тієї ж мембрани розрізняються за складом ліпідів, білків та вуглеводів (поперечна асиметрія). Наприклад, у зовнішньому шарі переважають фосфатидилхоліни, а у внутрішньому – фосфатидилетаноламіни та фосфатидилсерини. Вуглеводні компоненти глікопротеїнів та гліколіпідів виходять на зовнішню поверхню, утворюючи суцільне поурення, зване глікокаліксом. На внутрішній поверхні вуглеводи відсутні. Білки – рецептори гормонів розміщуються на зовнішній поверхні плазматичної мембрани, а регульовані ними ферменти – аденілатциклаза, фосфоліпаза С – на внутрішній і т.д.

Мембранні білки

Мембранні фосфоліпіди грають роль розчинника для мембранних білків, створюючи мікрооточення, в якому останні можуть функціонувати. Перед білків припадає від 30 до 70% маси мембран. Число різних білків у мембрані варіює від 6-8 у саркоплазматичному ретикулумі до більш ніж 100 у плазматичній мембрані. Це ферменти, транспортні білки, структурні білки, антигени, у тому числі антигени основної системи гістосумісності, рецептори для різних молекул.

По локалізації в мембрані білки поділяються на інтегральні (частково чи повністю занурені в мембрану) і периферичні (розташовані її поверхні). Деякі інтегральні білки пронизують мембрану один раз (глікофорину), інші прошивають мембрану багаторазово. Наприклад, фоторецептор сітківки ока та β 2 -адренорецептор перетинає бислой 7 разів.

Периферичні білки та домени інтегральних білків, розташовані на зовнішній поверхні всіх мембран, майже завжди глікозильовані. Олігоцукрові залишки захищають білок від протеолізу, а також беруть участь у впізнанні лігандів або адгезії.

Клітинна мембрана

Зображення клітинної мембрани. Маленькі блакитні та білі кульки відповідають гідрофобним «головкам» фосфоліпідів, а приєднані до них лінії – гідрофільним «хвостам». На малюнку показані лише інтегральні мембранні білки (червоні глобули та жовті спіралі). Жовті овальні точки всередині мембрани - молекули холестеролу Жовто-зелені ланцюжки бусинок на зовнішній стороні мембрани - ланцюжки олігосахаридів

Біологічна мембрана включає і різні білки: інтегральні (пронизують мембрану наскрізь), напівінтегральні (занурені одним кінцем у зовнішній або внутрішній ліпідний шар), поверхневі (розташовані на зовнішній або прилеглі до внутрішньої сторони мембрани). Деякі білки є точками контакту клітинної мембрани з цитоскелетом усередині клітини і клітинною стінкою (якщо вона є) зовні. Деякі з інтегральних білків виконують функцію іонних каналів, різних транспортерів та рецепторів.

Функції

бар'єрна - забезпечує регульований, вибірковий, пасивний та активний обмін речовин із навколишнім середовищем. Наприклад, мембрана пероксисом захищає цитоплазму від небезпечних для клітин пероксидів. Виборча проникність означає, що проникність мембрани для різних атомів або молекул залежить від їх розмірів, електричного заряду та хімічних властивостей. Виборча проникність забезпечує відокремлення клітини та клітинних компартментів від навколишнього середовища та постачання їх необхідними речовинами.
транспортна - через мембрану відбувається транспорт речовин у клітину та з клітини. Транспорт через мембрани забезпечує: доставку поживних речовин, видалення кінцевих продуктів обміну, секрецію різних речовин, створення іонних градієнтів, підтримання у клітині оптимального та концентрації іонів, які потрібні для роботи клітинних ферментів.
Частки, з якоїсь причини нездатні перетнути фосфоліпідний бішар (наприклад, через гідрофільні властивості, оскільки мембрана всередині гідрофобна і не пропускає гідрофільні речовини, або через великі розміри), але необхідні для клітини, можуть проникнути крізь мембрану через спеціальні білки-переносники (транспортери) та білки-канали або шляхом ендоцитозу.
При пасивному транспорті речовини перетинають ліпідний бислой без витрат енергії градієнтом концентрації шляхом дифузії. Варіантом цього механізму є полегшена дифузія, при якій речовині допомагає пройти через мембрану будь-яка специфічна молекула. Ця молекула може мати канал, що пропускає речовини тільки одного типу.
Активний транспорт потребує витрат енергії, оскільки відбувається проти градієнта концентрації. На мембрані існують спеціальні білки-насоси, у тому числі АТФаза, яка активно вкачує в клітину іони калію (K+) та викачують з неї іони натрію (Na+).
матрична - забезпечує певне взаєморозташування та орієнтацію мембранних білків, їх оптимальну взаємодію.
механічна - забезпечує автономність клітини, її внутрішньоклітинних структур, а також з'єднання з іншими клітинами (у тканинах). Велику роль у забезпечення механічної функції мають клітинні стінки, а у тварин – міжклітинна речовина.
енергетична - при фотосинтезі в хлоропластах та клітинному диханні у мітохондріях у їх мембранах діють системи перенесення енергії, у яких також беруть участь білки;
рецепторна – деякі білки, що знаходяться в мембрані, є рецепторами (молекулами, за допомогою яких клітина сприймає ті чи інші сигнали).
Наприклад, гормони, що циркулюють у крові, діють тільки на такі клітини-мішені, які мають відповідні цим гормонам рецептори. Нейромедіатори (хімічні речовини, що забезпечують проведення нервових імпульсів) також зв'язуються з особливими білками рецепторів клітин-мішеней.
ферментативно-мембранні білки нерідко є ферментами. Наприклад, плазматичні мембрани епітеліальних клітин кишківника містять травні ферменти.
здійснення генерації та проведення біопотенціалів.
За допомогою мембрани в клітині підтримується постійна концентрація іонів: концентрація іону К+ усередині клітини значно вища, ніж зовні, а концентрація Na+ значно нижча, що дуже важливо, оскільки це забезпечує підтримку різниці потенціалів на мембрані та генерацію нервового імпульсу.
маркування клітини – на мембрані є антигени, що діють як маркери – «ярлики», що дозволяють пізнати клітину. Це глікопротеїни (тобто білки з приєднаними до них розгалуженими олігосахаридними бічними ланцюгами), що відіграють роль «антен». Через незліченну безліч конфігурації бічних ланцюгів можна створити для кожного типу клітин свій спеціальний маркер. За допомогою маркерів клітини можуть розпізнавати інші клітини і діяти відповідно до них, наприклад, при формуванні органів і тканин. Це дозволяє імунній системі розпізнавати чужорідні антигени.

Структура та склад біомембран

Мембрани складаються з ліпідів трьох класів: фосфоліпіди, гліколіпіди та холестерол. Фосфоліпіди та гліколіпіди (ліпіди з приєднаними до них вуглеводами) складаються з двох довгих гідрофобних вуглеводневих «хвостів», які пов'язані із зарядженою гідрофільною «головою». Холестерол надає мембрані жорсткості, займаючи вільний простір між гідрофобними хвостами ліпідів і не дозволяючи їм згинатися. Тому мембрани з малим вмістом холестеролу гнучкіші, а з більшим - жорсткіші і тендітніші. Також холестерол служить «стопором», що перешкоджає переміщенню полярних молекул з клітини та клітину. Важливу частину мембрани становлять білки, що пронизують її та відповідають за різноманітні властивості мембран. Їх склад та орієнтація у різних мембранах різняться.

Клітинні мембрани часто асиметричні, тобто шари відрізняються за складом ліпідів, перехід окремої молекули з одного шару до іншого (так званий фліп-флоп) Утруднений.

Мембранні органели

Це замкнені одиночні або пов'язані одна з одною ділянки цитоплазми, відокремлені від гіалоплазми мембранами. До одномембранних органелів належать ендоплазматична мережа, апарат Гольджі, лізосоми, вакуолі, пероксисоми; до двомембранних - ядро, мітохондрії, пластиди. Будова мембран різних органел відрізняється за складом ліпідів та мембранних білків.

Виборча проникність

Клітинні мембрани мають вибіркову проникність: через них повільно дифундують глюкоза, амінокислоти, жирні кислоти, гліцерол та іони, причому самі мембрани певною мірою активно регулюють цей процес - одні речовини пропускають, а інші ні. Існує чотири основні механізми для надходження речовин у клітину або виведення їх з клітини назовні: дифузія, осмос, активний транспорт та екзо-або ендоцитоз. Два перші процеси носять пасивний характер, тобто не вимагають витрат енергії; два останні - активні процеси, пов'язані із споживанням енергії.

Виборча проникність мембрани під час пасивного транспорту обумовлена спеціальними каналами - інтегральними білками. Вони пронизують мембрану наскрізь, утворюючи своєрідний прохід. Для елементів K, Na та Cl є свої канали. Щодо градієнта концентрації молекули цих елементів рухаються в клітину та з неї. При подразненні канали натрієвих іонів розкриваються і відбувається різке надходження в клітину іонів натрію. У цьому відбувається дисбаланс мембранного потенціалу. Після цього мембранний потенціал відновлюється. Канали калію завжди відкриті, через них у клітину повільно потрапляють іони калію.

також

Література

Антонов В. Ф., Смирнова О. М., Шевченко О. В.Ліпідні мембрани під час фазових переходів. – М.: Наука, 1994.
Генніс Р.Біомембрани. Молекулярна структура та функції: переклад з англ. = Біомеmbranes. Molecular structure and function (Роберт Б. Gennis). – 1-е видання. – М.: Світ, 1997. – ISBN 5-03-002419-0
Іванов Ст Р., Берестовський Т. М.Ліпідний бислой біологічних мембран. – М.: Наука, 1982.
Рубін А. Б.Біофізика, підручник у 2 тт. - 3-тє видання, виправлене та доповнене. – М.: видавництво Московського університету, 2004. –

Клітинна мембранатакож називається плазматичною (або цитоплазматичною) мембраною та плазмалемою. Дана структура не тільки відокремлює внутрішній вміст клітини від зовнішнього середовища, але також входить до складу більшості клітинних органел та ядра, у свою чергу відокремлюючи їх від гіалоплазми (цитозолю) - в'язко-рідкої частини цитоплазми. Домовимося називати цитоплазматичною мембраноюту, що відокремлює вміст клітини від зовнішнього середовища. Іншими термінами позначатимуть усі мембрани.

В основі будови клітинної (біологічної) мембрани лежить подвійний шар ліпідів (жирів). Формування такого шару пов'язані з особливостями їх молекул. Ліпіди не розчиняються у воді, а по-своєму у ній конденсуються. Одна частина окремо взятої молекули ліпіду є полярною голівкою (вона притягується водою, тобто гідрофільна), а інша - пару довгих неполярних хвостів (ця частина молекули відштовхується від води, тобто гідрофобна). Така будова молекул змушує їх «ховати» хвости від води та повертати до води свої полярні голівки.

В результаті утворюється подвійний ліпідний шар, в якому неполярні хвости знаходяться всередині (навернені один до одного), а полярні головки звернені назовні (до зовнішнього середовища та цитоплазми). Поверхня такої мембрани гідрофільна, а всередині вона гідрофобна.

У клітинних мембранах серед ліпідів переважають фосфоліпіди (належать до складних ліпідів). Їхні головки містять залишок фосфорної кислоти. Крім фосфоліпідів є гліколіпіди (ліпіди + вуглеводи) та холестерол (належить до стеролів). Останній надає мембрані жорсткості, розміщуючись у її товщі між хвостами інших ліпідів (холестерол повністю гідрофобний).

За рахунок електростатичної взаємодії до заряджених головок ліпідів приєднуються деякі молекули білків, які стають поверхневими мембранними білками. Інші білки взаємодіють із неполярними хвостами, частково занурюються у подвійний шар або пронизують його наскрізь.

Таким чином, клітинна мембрана складається з подвійного шару ліпідів, поверхневих (периферичних), занурених (напівінтегральних) та пронизливих (інтегральних) білків. Крім того, деякі білки та ліпіди із зовнішнього боку мембрани пов'язані з вуглеводними ланцюгами.

Це рідинно-мозаїчна модель будови мембранибула висунута у 70-х роках XX століття. До цього передбачалася бутербродна модель будови, згідно з якою ліпідний бислой знаходиться всередині, а з внутрішньої та зовнішньої сторони мембрана покрита суцільними шарами поверхневих білків. Однак накопичення експериментальних даних спростувало цю гіпотезу.

Товщина мембран у різних клітин становить близько 8 нм. Мембрани (навіть різні сторони однієї) відрізняються між собою за відсотковим співвідношенням різних видів ліпідів, білків, ферментативної активності та ін. Якісь мембрани більш рідкі та проникніші, інші щільніші.

Розриви клітинної мембрани легко зливаються через фізико-хімічні особливості ліпідного бислоя. У площині мембрани ліпіди та білки (якщо вони не закріплені цитоскелетом) переміщаються.

Функції клітинної мембрани

Більшість занурених у клітинну мембрану білків виконують ферментативну функцію (є ферментами). Часто (особливо в мембранах органоїдів клітини) ферменти розташовуються в певній послідовності так, що продукти реакції, що каталізуються одним ферментом, переходять до другого, потім третього і т. д. вздовж ліпідного бішару.

Клітинна мембрана виконує відмежовуючу (бар'єрну) від довкілля і водночас транспортну функції. Можна сказати, це її найголовніше призначення. Цитоплазматична мембрана, володіючи міцністю та вибірковою проникністю, підтримує сталість внутрішнього складу клітини (її гомеостаз та цілісність).

У цьому транспорт речовин відбувається у різний спосіб. Транспорт по градієнту концентрації передбачає пересування речовин з області з їх більшою концентрацією в область з меншою (дифузія). Так, наприклад, дифундують гази (CO 2 , O 2).

Буває також транспорт проти градієнта концентрації, але із витратою енергії.

Транспорт буває пасивним і полегшеним (коли йому допомагає якийсь переносник). Пасивна дифузія через клітинну мембрану можлива для жиророзчинних речовин.

Є спеціальні білки, що роблять мембрани проникними для цукрів та інших водорозчинних речовин. Такі переносники з'єднуються з молекулами, що транспортуються, і протягують їх через мембрану. Так переноситься глюкоза всередину еритроцитів.

Пронизують білки, об'єднуючись, можуть утворювати пору для переміщення деяких речовин через мембрану. Такі переносники не переміщаються, а утворюють у мембрані канал і працюють аналогічно до ферментів, пов'язуючи певну речовину. Перенесення здійснюється завдяки зміні конформації білка, завдяки чому у мембрані утворюються канали. Приклад – натрій-калієвий насос.

Транспортна функція клітинної мембрани еукаріотів також реалізується за рахунок ендоцитозу (і екзоцитозу).Завдяки цим механізмам у клітину (і з неї) потрапляють великі молекули біополімерів, навіть цілі клітини. Ендо- та екзоцитоз характерні не для всіх клітин еукаріотів (у прокаріотів його взагалі немає). Так ендоцитоз спостерігається у найпростіших і нижчих безхребетних; у ссавців лейкоцити та макрофаги поглинають шкідливі речовини та бактерії, тобто ендоцитоз виконує захисну функцію для організму.

Ендоцитоз поділяється на фагоцитоз(цитоплазма обволікає великі частинки) та піноцитоз(Захоплення крапельок рідини з розчиненими в ній речовинами). Механізм цих процесів приблизно однаковий. Поглинаються на поверхні клітин оточуються мембраною. Утворюється бульбашка (фагоцитарна або піноцитарна), яка потім переміщається всередину клітини.

Екзоцитоз - це виведення цитоплазматичної мембраною речовин із клітини (гормонів, полісахаридів, білків, жирів та ін.). Дані речовини полягають у мембранні бульбашки, які підходять до клітинної мембрани. Обидві мембрани зливаються і вміст виявляється поза клітини.

Цитоплазматична мембрана виконує рецепторну функцію.Для цього на її зовнішній стороні знаходяться структури, здатні розпізнавати хімічний або фізичний подразник. Частина білків, що пронизують плазмалемму, з зовнішнього боку з'єднані з полісахаридними ланцюжками (утворюючи глікопротеїди). Це своєрідні молекулярні рецептори, які вловлюють гормони. Коли конкретний гормон зв'язується зі своїми рецептором, то змінює його структуру. Це своє чергу запускає механізм клітинної відповіді. При цьому можуть відкриватися канали, і клітину можуть почати надходити певні речовини або виводитися з неї.

Рецепторна функція клітинних мембран добре вивчена з урахуванням дії гормону інсуліну. При зв'язуванні інсуліну з рецептором-глікопротеїдом відбувається активація каталітичної внутрішньоклітинної частини цього білка (ферменту аденілатциклази). Фермент синтезує із АТФ циклічну АМФ. Вже вона активує чи пригнічує різні ферменти клітинного метаболізму.

Рецепторна функція цитоплазматичної мембрани також включає розпізнавання однотипних сусідніх клітин. Такі клітини прикріплюються одна до одної різними міжклітинними контактами.

У тканинах за допомогою міжклітинних контактів клітини можуть обмінюватися між собою інформацією за допомогою низькомолекулярних речовин, що спеціально синтезуються. Одним із прикладів подібної взаємодії є контактне гальмування, коли клітини припиняють зростання, отримавши інформацію, що вільний простір зайнятий.

Міжклітинні контакти бувають простими (мембрани різних клітин прилягають один до одного), замковими (вп'ячування мембрани однієї клітини в іншу), десмосоми (коли мембрани з'єднані пучками поперечних волокон, що проникають у цитоплазму). Крім того, є варіант міжклітинних контактів за рахунок медіаторів (посередників) – синапсів. Вони сигнал передається як хімічним, а й електричним способом. Синапсами передаються сигнали між нервовими клітинами, а також від нервових до м'язових.