Ендоплазматична мережа - сукупність мембранних каналів і порожнин, що пронизують усю клітину. На гранулярній ЕПС йде синтез білка (гранули – це рибосоми), на гладкій – синтез ліпідів та вуглеводів. Усередині каналів ЕПС синтезовані речовини накопичуються та транспортуються по клітині.
Апарат Гольджі - стос плоских мембранних порожнин, оточених бульбашками. По каналах ЕПС речовини надходять до АГ, там накопичуються та хімічно модифікуються. Потім готові речовини полягають у бульбашки та вирушають за місцем призначення.
Лізосоми – бульбашки, заповнені травними ферментами. Утворюються в апараті Гольджі. Після злиття лізосоми з фагоцитозною бульбашкою утворюється травна вакуоля. Крім їжі, лізосоми можуть перетравлювати непотрібні частини або цілі клітини.
Рибосоми – найменші органоїди клітини, складаються з двох субодиниць, за хімічним складом – з рРНК та білків, утворюються в ядерці. Функція – синтез білка.
Клітинний центр складається з двох центріолей, які утворюють веретено поділу під час поділу клітини. Під час інтерфази центріолі є центром організації мікротрубочок, що утворюють цитоскелет.
Тести
1. Єдиний апарат біосинтезу білка
А) ендоплазматична мережа та рибосоми
Б) мітохондрії та клітинний центр
В) хлоропласти та комплекс Гольджі
Г) лізосоми та плазматична мембрана
2. У рибосомах, розташованих на гранулярних мембранах ендоплазматичної мережі, відбувається
А) фотосинтез
Б) хемосинтез
В) синтез АТФ
Г) біосинтез білка
3. У процесі мітозу клітинний центр відповідає за
А) утворення веретена поділу
Б) спіралізацію хромосом
В) біосинтез білків
Г) переміщення цитоплазми
4. У рибосомах тваринної клітини протікає процес
А) біосинтезу білка
Б) синтезу вуглеводів
В) фотосинтезу
Г) синтезу АТФ
5. Яку функцію виконує у клітині клітинний центр
А) бере участь у клітинному розподілі
Б) є зберігачем спадкової інформації
В) відповідає за біосинтез білка
Г) є центром матричного синтезу рибосомної РНК
6. У рибосомах, на відміну від комплексу Гольджі, відбувається
А) окиснення вуглеводів
Б) синтез молекул білка
В) синтез ліпідів та вуглеводів
Г) окислення нуклеїнових кислот
7. Яку функцію у клітині виконує клітинний центр?
А) формує велику та малу субодиниці рибосом
Б) формує нитки веретена поділу
В) синтезує гідролітичні ферменти
Г) накопичує АТФ в інтерфазі
8. Центріоль, як органоїд клітини, є
А) первинну перетяжку хромосоми
Б) структурну одиницю апарату Гольджі
В) структурну одиницю клітинного центру
Г) малу субодиницю рибосоми
9. Система плоских цистерн з трубочками, що відходять від них, закінчуються бульбашками, - це
А) ядро
Б) мітохондрія
В) клітинний центр
Г) комплекс Гольджі
10. У комплексі Гольджі, на відміну від хлоропластів, відбувається
А) транспорт речовин
Б) окислення органічних речовин до неорганічних
В) накопичення синтезованих у клітині речовин
Г) синтез молекул білка
11. Подібність функцій лізосом та мітохондрій полягає в тому, що в них відбувається
А) синтез ферментів
Б) синтез органічних речовин
В) відновлення вуглекислого газу до вуглеводів
Г) розщеплення органічних речовин
12. Органічні речовини в клітині переміщуються до органоїдів
а) системі вакуолей
Б) лізосомам
В) ендоплазматичної мережі
Г) мітохондріям
13. Подібність ендоплазматичної мережі та комплексу Гольджі полягає в тому, що в їхніх порожнинах та канальцях
а) відбувається синтез молекул білка
Б) накопичуються синтезовані клітиною речовини
В) окислюються синтезовані клітиною речовини
Г) здійснюється підготовча стадія енергетичного обміну
14. Лізосоми в клітині утворюються в
А) ендоплазматичної мережі
Б) мітохондріях
В) клітинному центрі
Г) комплексі Гольджі
15. Комплекс Гольджі НЕ бере участь у
А) утворенні лізосом
Б) утворення АТФ
В) накопичення секретів
Г) транспорт речовин
16. Ферменти лізосом утворюються в
А) комплексі Гольджі
Б) ендоплазматичної мережі
В) пластидах
Г) мітохондріях
17. У клітинах тварин полісахариди синтезуються в
а) рибосомах
Б) лізосомах
В) ендоплазматичної мережі
г) ядрі
18. Макромолекули органічних речовин у клітині розщеплюються до мономерів у
А) ендоплазматичної мережі
Б) лізосомах
В) хлоропластах
Г) мітохондріях
19. Мембранна система канальців, що пронизує всю клітину
А) хлоропласти
Б) лізосоми
В) мітохондрії
Г) ендоплазматична мережа
20. Комплекс Гольджі у клітці можна розпізнати за наявності у ньому
А) порожнин та цистерн з бульбашками на кінцях
Б) розгалуженої системи канальців
В) христ на внутрішній мембрані
Г) двох мембран, що оточують безліч гран
21. Яку функцію виконують у клітині лізосоми
А) розщеплюють біополімери до мономерів
Б) окислюють глюкозу до вуглекислого газу та води
В) здійснюють синтез органічних речовин
Г) здійснюють синтез полісахаридів із глюкози
22. Ендоплазматичну мережу можна дізнатися в клітині по
А) системі пов'язаних між собою порожнин з бульбашками на кінцях
Б) безлічі розташованих у ній гран
В) системі пов'язаних між собою розгалужених канальців
Г) численним крістам на внутрішній мембрані
23. Переміщення речовин у клітині здійснюється за участю
А) ендоплазматичної мережі
Б) лізосом
В) мітохондрій
Г) хлоропластів
24. Речовини, що синтезуються в клітині, накопичуються і потім виводяться
А) ядром
Б) мітохондріями
в) рибосомами
Г) комплексом Гольджі
25. Які органоїди беруть участь в упаковці та виносі синтезованих у клітині речовин?
а) вакуолі
Б) апарат Гольджі
В) лізосоми
Г) ендоплазматична мережа
26) У якому органоїді відбувається накопичення, упаковка та винос із клітини травних ферментів?
А) у клітинному центрі
Б) у рибосомі
В) в ендоплазматичній мережі
Г) у комплексі Гольджі
27. У якому органоїді накопичуються білки, жири і вуглеводи, що синтезуються в клітині?
А) лізосома
Б) комплексі Гольджі
в) рибосомі
Г) мітохондрії
28. Лізосома є
А) систему пов'язаних між собою канальців та порожнин
Б) органоїд, відмежований від цитоплазми однією мембраною
В) дві центріолі, розташовані в ущільненій цитоплазмі
Г) дві пов'язані між собою субодиниці
Рибосома (від «РНК» та soma – тіло) – клітинний немембранний органоїд, який здійснює трансляцію (зчитування коду мРНК та синтез поліпептидів).
Рибосоми еукаріотів розташовані на мембранах ендоплазматичної мережі (гранулярна ЕС) та в цитоплазмі. Прикріплені до мембран рибосоми синтезують білок «на експорт», а вільні рибосоми – потреб самої клітини. Розрізняють 2 основних типи рибосом – прокаріотні та еукаріотні. У мітохондріях і хлоропластах також є рибосоми, які близькі до рибосом прокаріотів.
Рибосома складається з двох субодиниць – великої та малої. У прокаріотів вони позначені 50S і 30S субодиниці, у еукаріотичних - 60S і 40S. (S – коефіцієнт, що характеризує швидкість осадження субодиниці при ультрацентрифугуванні). Субодиниці еукаріотичних рибосом утворюються шляхом самоскладання в ядерці і через пори ядра надходять до цитоплазми.
Рибосоми в клітинах еукаріотів складаються з чотирьох ниток РНК (три молекули рРНК у великій субодиниці і одна молекула рРНК – у малій) і приблизно 80 різних білків, тобто є складним комплексом з молекул, скріплених слабкими, нековалентними зв'язками. (Рибосоми в клітинах прокаріотів складаються з трьох ниток РНК; дві нитки рРНК знаходяться у великій субодиниці і одна рРНК – у малій). Процес трансляції (біосинтезу білка) починається зі збирання активної рибосоми. Цей процес називається ініціацією трансляції. Складання відбувається строго впорядкованим чином, що забезпечується функціональними центрами рибосом. Всі центри знаходяться на поверхнях, що контактують, обох субодиниць рибосоми. Кожна рибосома працює як велика біохімічна машина, а точніше як суперфермент, який, по-перше, правильно орієнтує учасників (мРНК і тРНК) процесу один щодо одного, а по-друге, каталізує реакції між амінокислотами.
Активні центри рибосом:
1) центр зв'язування мРНК (М-центр);
2) пептидильний центр (П-центр). З цим центром на початку процесу трансляції зв'язується ініціююча тРНК; на наступних стадіях трансляції з А-центру до П-центру переміщається тРНК, що утримує синтезовану частину пептидного ланцюга;
3)амінокислотний центр (А-центр) – місце зв'язування кодону мРНК з антикодоном тРНК, що несе чергову амінокислоту.
4) пептидилтрансферазний центр (ПТФ-центр): він каталізує реакцію зв'язування амінокислот. При цьому утворюється ще один пептидний зв'язок, і пептид, що росте, подовжується на одну амінокислоту.
Схема синтезу білка на рибосомах ендоплазматичної гранулярної мережі.
(Мал. з книги біологія клітини, томуII)
Схематичне зображення полірибосоми. Синтез білка починається зі зв'язування малої субчастинки, у місці розташування AUG-кодону в молекулі інформаційної (матричної РНК) (рис. з книги біологія клітини, томуII).
Ендоплазматична мережа
Ендоплазматична мережа (син. ендоплазматичний ретикулум) – органоїд еукаріотичної клітини. У клітинах різного типу і при різних функціональних станах цей компонент клітини може виглядати по-різному, але у всіх випадках - це лабіринтна протяжна замкнута мембранна структура, побудована з трубкоподібних порожнин, що сполучаються, і мішечків, званих цистернами. Зовні від мембран ендоплазматичної мережі знаходиться цитозоль (гіалоплазма, основна речовина цитоплазми), а просвіт ендоплазматичної мережі являє собою замкнутий простір (компартмент), що повідомляється за допомогою везикул (транспортних бульбашок) з комплексом Гольджі та зовнішнім для клітини середовищем. Ендоплазматична мережа ділиться на дві функціонально різні структури: гранулярну (шорстку) ендоплазматичну мережу та гладку (агранулярну) ендоплазматичну мережу.
Гранулярна ендоплазматична мережа в клітинах секретуючих білок представлена системою численних плоских мембранних цистерн з рибосомами на зовнішній поверхні. Комплекс мембран гранулярної ендоплазматичної мережі пов'язаний із зовнішньою мембраною оболонки ядра та перинуклеарною (близькоядерною) цистерною.
У гранулярній ендоплазматичній мережі відбувається синтез білків і ліпідів для всіх мембран клітини, синтезуються ферменти лізосом, а також здійснюється синтез білків, що секретуються, тобто. призначених для екзоцитозу. (Інші білки синтезуються в цитоплазмі на рибосомах, не пов'язаних з мембранами ЕС.) У просвіті гранулярної ЕС білок оточується мембраною, і бульбашки, що утворюються, відокремлюються (відбруньковуються) від невмісних рибосоми областей ЕС, які і доставляють вміст в іншу органеллу - комплекс Гольджі з її мембраною.
Та частина ЕС, на мембранах якої рибосоми відсутні, називається ендоплазматичним гладким ретикулумом. Гладка ендоплазматична мережа не містить сплощених цистерн, а являє собою систему анастомозуючих мембранних каналів
ов, бульбашок та трубочок. Гладка мережа є продовженням гранулярної, проте не містить рибофоринів – глікопротеїнових рецепторів, з якими з'єднується велика субодиниця рибосом і тому не пов'язана з рибосомами.
Функції гладкої ендоплазматичної мережі різноманітні і залежить від типу клітин. Гладка ендоплазматична мережа бере участь у метаболізмі стероїдних, наприклад, статевих гормонів. У її мембранах локалізовані керовані кальцієві канали та енергозалежні кальцієві насоси. Цистерни гладкої ендоплазматичної мережі спеціалізовані для накопичення у них Са 2+ шляхом постійного відкачування Са 2+ із цитозолю. Подібні депо Са 2+ існують у скелетному та серцевому м'язах, нейронах, яйцеклітині, ендокринних клітинах та ін. Різні сигнали (наприклад, гормони, нейромедіатори, фактори росту) впливають на активність клітин шляхом зміни концентрації внутрішньоклітинного посередника – Са 2+ . У гладкій ендоплазматичній мережі клітин печінки відбувається знешкодження шкідливих речовин (наприклад ацетальдегіду, що утворюється з алкоголю), метаболічна трансформація ліків, утворення більшої частини ліпідів клітини та їх накопичення, наприклад, при жировій дистрофії. У порожнині ЕС міститься багато різних молекул-компонентів. Серед них мають велике значення білки шаперони.
Шаперони(англ. букв. - Літня дама, що супроводжує молоду дівчину на балах) - сімейство спеціалізованих внутрішньоклітинних білків, що забезпечують швидке і правильне згортання (фолдинг) новостворених синтезованих молекул білка. Зв'язування з шаперонами перешкоджає агрегації з іншими білками і тим самим створює умови для формування вторинної та третинної структури пептиду, що росте. Шаперони належать до трьох білкових сімейств, так званих білків теплового шоку ( hsp 60, hsp 70, hsp90). Синтез цих білків активується при багатьох стресах, зокрема, при тепловому шоці (звідси і назваh eart shook protein – білок теплового шоку, а цифра означає його молекулярну масу в кілодальтонах). Ці шаперони запобігають денатурації білків при високій температурі та ін екстремальних факторах. Зв'язуючись з аномальними білками, відновлюють їхню нормальну конформацію і тим самим підвищують виживання організму при різкому погіршенні фізико-хімічних параметрів середовища.
Картка №1
Завдання 1. Виберіть правильну відповідь.
- 1) мікротрубочок
2) безлічі хлоропластів
3) безлічі мітохондрій
4) системи розгалужених канальців - Подібність функцій хлоропластів та мітохондрій полягає в тому, що в них відбувається
1) синтез молекул АТФ
2) синтез вуглеводів
3) окислення органічних речовин
4) синтез ліпідів - У рибосомах, розташованих на гранулярних мембранах ендоплазматичної мережі,відбувається
1) фотосинтез
2) хемосинтез
3) синтез АТФ
4) біосинтез білка - Всі органоїди та ядро клітини пов'язані між собою за допомогою
1) оболонки
2) плазматична мембрана
3) цитоплазми
4) вакуолей - Цитоплазма в клітині НЕ бере участі в
1) транспорт речовин
2) розміщення органоїдів
3) біосинтезі ДНК
4) здійснення зв'язку між органоїдами - Комплекс Гольджі не бере участі в
1) утворенні лізосом
2) освіту АТФ
3) накопичення секретів
4) транспорт речовин - У клітинах тварин полісахариди синтезуються в
1) рибосомах
2) лізосомах
3) ендоплазматичної мережі
4) ядрі - Яку функцію виконує у клітині клітинний центр
1) бере участь у клітинному розподілі
2) є зберігачем спадкової інформації
3) відповідає за біосинтез білка
4) є центром матричного синтезу рибосомної РНК - Вкажіть органоїд, у якому відбувається виборчий транспорт речовин
1) хлоропласт
2) мітохондрія
3) комплекс Гольджі
4) плазматична мембрана - Термін клітина було введено
1) М. Шлейденом 2) Р. Гуком 3) Т. Шванном 4) Р. Вірховим
Завдання 2.
Розгляньте зображені малюнку клітини. Визначте, якими літерами позначені прокаріотичні та еукаріотичні клітини. Наведіть докази своєї точки зору.
Картка №2
Завдання 1. Виберіть відповідь.
- Яка роль цитоплазми у рослинній клітині
1) захищає вміст клітини від несприятливих умов
2) забезпечує вибіркову проникність речовин
3) здійснює зв'язок між ядром та органоїдами
4) забезпечує надходження в клітину речовин із навколишнього середовища - У комплексі Гольджі, на відміну від хлоропластів, відбувається
1) транспорт речовин
2) окислення органічних речовин до неорганічних
3) накопичення синтезованих у клітині речовин
4) синтез молекул білка - Подібність функцій лізосом та мітохондрій полягає в тому, що в них відбувається
1) синтез ферментів
2) синтез органічних речовин
3) відновлення вуглекислого газу до вуглеводів
4) розщеплення органічних речовин - Рухливість молекул білків плазматичної мембрани забезпечує
1) транспорт речовин у клітину
2) її стійкість
3) її повну проникність
4) взаємозв'язок клітин
- Основна функція мітохондрій
1) редуплікація ДНК
2) біосинтез білка
3) синтез АТФ
4) синтез вуглеводів - Синтез білка відбувається в
1) апарат Гольджі
2) рибосомах
3) гладкої ендоплазматичної мережі
4) лізосомах
7.
Утворення лізосом та зростання мембран ендоплазматичної мережі відбувається завдяки діяльності
1) вакуолей
2) клітинного центру
3) комплексу Гольджі
4) пластид
8. До основних властивостей плазматичної мембрани відносять
1) непроникність
2) скоротливість
3) виборчу проникність
4) збудливість та провідність
9. Яку функцію у клітині виконує клітинний центр?
1) формує велику та малу субодиниці рибосом
2) формує нитки веретена поділу
3) синтезує гідролітичні ферменти
4) накопичує АТФ в інтерфазі
10
. Ядро у клітці рослин відкрив
1) А. Левенгук
2) Р. Гук
3) Р. Броун
4) І. Мечніков
Завдання 2. Знайдіть помилки у наведеному тексті, виправте їх, вкажіть номери пропозицій, у яких вони зроблені, запишіть ці пропозиції без помилок.
1. Усі живі організми – тварини, рослини, гриби, бактерії, віруси – складаються з клітин.
2. Будь-які клітини мають плазматичну мембрану.
3. Зовні від мембрани у клітин живих організмів є жорстка клітинна стінка.
4. У всіх клітинах є ядро.
5. У клітинному ядрі знаходиться генетичний матеріал клітини – молекули ДНК.
Будова ендоплазматичної мережі
Визначення 1
Ендоплазматична мережа(ЕПС, ендоплазматичний ретикулум) – складна ультрамікроскопічна, дуже розгалужена, взаємопов'язана система мембран, яка більш менш рівномірно пронизує масу цитоплазми всіх еукаріотичних клітин.
ЕПС – мембранна органела, що складається з плоских мембранних мішечків – цистерн, каналів та трубочок. Завдяки такій будові ендоплазматична мережа значно збільшує площу внутрішньої поверхні клітини та ділить клітину на секції. Усередині вона заповнена матриксом(Помірно щільний пухкий матеріал (продукт синтезу)). Вміст різних хімічних речовин у секціях неоднаковий, тому в клітині як одночасно, так і в певній послідовності можуть відбуватися різні хімічні реакції в незначному обсязі клітини. Ендоплазматична мережа відкривається в перинуклеарний простір(Порожнина між двома мембранами каріолеми).
Мембрана ендоплазматичної мережі складається з білків та ліпідів (в основному фосфоліпідів), а також ферментів: аденозинтрифосфатази та ферментів синтезу мембранних ліпідів.
Розрізняють два види ендоплазматичної мережі:
- Гладку (агранулярну, аЕС), представлену трубочками, які анастамозують між собою та не мають на поверхні рибосом;
- Шорсткувату (гранулярну, грЕС), що складається також зі з'єднаних між собою цистерн, але вони вкриті рибосомами.
Зауваження 1
Іноді виділяють ще перехідну, або транзиторну(ТЕС) ендоплазматичну мережу, яка знаходиться в ділянці переходу одного різновиду ЕС до іншого.
Гранулярна ЕС властива всім клітинам (крім сперматозоїдів), але рівень її розвитку різна і залежить від спеціалізації клітини.
Сильно розвинена грЕС епітеліальних залозистих клітин (підшлункової залози, що виробляють травні ферменти, печінки – синтезують альбуміни сироватки крові), фібробластів (клітин сполучної тканини, що продукують білок колаген), плазматичних клітин (продукування імуноглобулінів).
Агранулярна ЕС переважає у клітинах надниркових залоз (синтез стероїдних гормонів), у клітинах м'язів (обмін кальцію), у клітинах фундальних залоз шлунка (виділення іонів хлору).
Іншим видом мембран ЕПС є розгалужені мембранні трубочки, що містять всередині велику кількість специфічних ферментів, і везикули - маленькі, оточені мембраною бульбашки, які перебувають поряд з трубочками і цистернами. Вони забезпечують перенесення речовин, які синтезуються.
Функції ЕПС
Ендоплазматична мережа – це апарат синтезу та, частково, транспорту речовин цитоплазми, завдяки якому клітина виконує складні функції.
Примітка 2
Функції обох типів ЕПС пов'язані із синтезом і транспортом речовин. Ендоплазматична мережа є універсальною транспортною системою.
Гладка та шорстка ендоплазматичні мережі своїми мембранами та вмістом (матриксом) виконують загальні функції:
- розділювальну (структуруючу), завдяки чому цитоплазма впорядковано розподіляється і не змішується, а також запобігає попаданню в органелу випадкових речовин;
- трансмембранний транспорт, завдяки якому здійснюється перенесення крізь стінку мембрани необхідних речовин;
- синтез ліпідів мембрани за участю ферментів, що містяться в самій мембрані та забезпечують репродукцію ендоплазматичної мережі;
- завдяки різниці потенціалів, що виникає між двома поверхнями мембран ЕС, можливе забезпечення проведення імпульсів збудження.
Крім того, кожному з різновидів мережі властиві свої специфічні функції.
Функції гладкої (агранулярної) ендоплазматичної мережі
Агранулярна ендоплазматична мережа, крім названих функцій, загальних для обох видів ЕС, виконує ще й властиві лише для неї функції:
- депо кальцію. У багатьох клітинах (у скелетних м'язах, серці, яйцеклітинах, нейронах) існують механізми, здатні змінювати концентрацію іонів кальцію. Поперечносмугаста м'язова тканина містить спеціалізовану ендоплазматичну мережу, яка називається саркоплазматичним ретикулумом. Це резервуар кальцій-іонів, а мембрани цієї мережі містять потужні кальцієві помпи, здатні викидати у цитоплазму велику кількість кальцію або транспортувати його в порожнині каналів мережі за соті частки секунди;
- синтез ліпідів, речовин типу холестерину та стероїдних гормонів Стероїдні гормони синтезуються в основному в ендокринних клітинах статевих залоз та надниркових залоз, у клітинах нирок та печінки. Клітини кишечника синтезують ліпіди, які виводяться у лімфу, а потім у кров;
детоксикаційна функція– знешкодження екзогенних та ендогенних токсинів;
Приклад 1
У ниркових клітинах (гепатоцитах) містяться ферменти оксидази, здатні руйнувати фенобарбітал.
ферменти органели беруть участь у синтезі глікогену(У клітинах печінки).
Функції шорсткої (гранулярної) ендоплазматичної мережі
Для гранулярної ендоплазматичної мережі, крім перерахованих загальних функцій, властиві ще й спеціальні:
- синтез білківна ГРЕС має деякі особливості. Починається він на вільних полісомах, які надалі пов'язуються із мебранами ЕС.
- Гранулярна ендоплазматична мережа синтезує: всі білки клітинної мембрани (крім деяких гідрофобних білків, білків внутрішніх мембран мітохондрій і хлоропластів), специфічні білки внутрішньої фази мембранних органел, а також секреторні білки, які транспортуються по клітині і надходять у позаклітинне.
- посттрансляційна модифікація білків: гідроксилювання, сульфатування, фосфорилування. Важливим процесом є глікозилювання, яке відбувається під дією пов'язаного з мембраною ферменту глікозилтранферази. Глікозилювання відбувається перед секрецією або транспортом речовин до деяких ділянок клітини (комплексу Гольджі, лізосом або плазмолемі).
- транспорт речовинпо внутрішньомембранної частини мережі. Синтезовані білки проміжками ЕС переміщаються до комплексу Гольджі, який виводить речовини з клітини.
- завдяки участі гранулярної ендоплазматичної мережі утворюється комплекс Гольджі.
Функції зернистої ендоплазматичної мережі пов'язані з транспортом білків, які синтезуються в рибосомах та розташовані на її поверхні. Синтезовані білки надходять всередину ЕПС, скручуються і набувають третинної структури.
Білок, який транспортується до цистерн, значно змінюється своїм шляхом. Він може, наприклад, фосфорилуватися або перетворюватися на глікопротеїд. Звичайний шлях для білка - це шлях через зернисту ЕПС в апарат Гольджі, звідки він або виходить назовні клітини, або надходить до інших органел тієї ж клітини, наприклад, до лізосом), або відкладається у вигляді запасних гранул.
У клітинах печінки як зерниста, так і незерниста ендоплазматична сітка беруть участь у процесах детоксикації отруйних речовин, які потім виводяться з клітини.
Як і зовнішня плазматична мембрана, ендоплазматична сітка має вибіркову проникність, внаслідок чого концентрація речовин усередині та зовні каналів сітки неоднакова. Це має значення функції клітини.
Приклад 2
У ендоплазматичної сітці м'язових клітин більше іонів кальцію, ніж у її цитоплазмі. Виходячи із каналів ендоплазматичної сітки, іони кальцію запускають процес скорочення м'язових волокон.
Утворення ендоплазматичної мережі
Ліпідні компоненти мембран ендоплазматичної мережі синтезуються ферментами самої мережі, білковий – надходить із рибосом, розташованих на її мембранах. У гладкій (агранулярній) ендоплазматичній мережі немає власних факторів синтезу білка, тому вважається, що ця органела утворюється внаслідок втрати рибосом гранулярною ендоплазматичною мережею.
Ендоплазматичну мережу (ЕПС), або ендоплазматичний ретикулум (ЕПР), вдалося виявити лише з появою електронного мікроскопа. ЕПС є тільки в еукаріотичних клітинах і є складною системою мембран, що утворюють сплощені порожнини і трубочки. Все разом це виглядає як мережа. ЕПС відноситься до одномембранних органоїдів клітини.
Мембрани ЕПС відходять від зовнішньої мембрани ядра і за будовою подібні до неї.
Ендоплазматична мережа ділиться на гладку (агранулярну) та шорстку (гранулярну).Остання усіяна прикріпленими до неї рибосомами (через це і виникає «шорсткість»). Основна функція обох типів пов'язана із синтезом та транспортом речовин. Тільки шорстка відповідає за білок, а гладка - за вуглеводи та жири.
За своєю будовою ЕПС є безліч парних паралельних мембран, що пронизують майже всю цитоплазму. Пара мембран утворює пластинку (порожнина всередині має різну ширину і висоту), проте гладка ендоплазматична мережа переважно має трубчасту будову. Такі сплощені мембранні мішечки називають цистернами ЕПС.
Рибосоми, розташовані на шорсткій ЕПС, синтезують білки, які надходять до каналів ЕПС, дозрівають (набувають третинної структури) там і транспортуються. У таких білків спочатку синтезується сигнальна послідовність (що складається з неполярних амінокислот), конфігурація якої відповідає специфічному рецептору ЕПС. В результаті рибосома та ендоплазматична мережа зв'язуються. При цьому рецептор утворює канал для переходу білка, що синтезується, в цистерни ЕПС.
Після того, як білок виявляється в каналі ендоплазматичного ретикулуму, сигнальна послідовність від нього відокремлюється. Після цього він згортається у свою третинну структуру. При транспортуванні ЕПС білок набуває ряд інших змін (фосфорилювання, утворення зв'язку з вуглеводом, тобто перетворення на глікопротеїн).
Більшість білків, що опинилися в шорсткої ЕПС, далі потрапляють в апарат (комплекс) Гольджі. Звідти білки або секретуються з клітини, або надходять до інших органоїдів (зазвичай лізосоми), або відкладаються як гранули запасних речовин.
Слід мати на увазі, що не всі клітини білки синтезуються на шорсткої ЕПС. Частина (зазвичай менша) синтезується вільними рибосомами у гіалоплазмі, такі білки використовуються самою клітиною. Вони сигнальна послідовність не синтезується за непотрібністю.
Основною функцією гладкої ендоплазматичної мережі є синтез ліпідів(жирів). Наприклад, ЕПС епітелію кишечника синтезує їх із жирних кислот та гліцеролу, що всмоктуються з кишечника. Потім ліпіди потрапляють у комплекс Гольджі. Крім клітин кишечника, гладка ЕПС добре розвинена в клітинах, що секретують стероїдні гормони (стероїди відносяться до ліпідів). Наприклад, у клітинах надниркових залоз, інтерстиціальних клітинах сім'яників.
Синтез та транспорт білків, жирів та вуглеводів не єдині функції ЕПС. У печиво ендоплазматичний ретикулум бере участь у процесах детоксикації. Особлива форма гладкої ЕПС – саркоплазматичний ретикулум – присутня у м'язових клітинах та забезпечує скорочення за рахунок перекачування іонів кальцію.
Структура, обсяг і функціональність ендоплазматичної мережі клітини не є постійною протягом клітинного циклу, а схильні до тих чи інших змін.
Ендоплазматична мережа
Ендоплазматичний ретикулум (ЕПС) – система сполучених або окремих трубчастих каналів та сплощених цистерн, розташованих по всій цитоплазмі клітини. Вони відмежовані мембранами (мембранними органелами). Іноді цистерни мають розширення у вигляді пухирців. Канали ЕПС можуть з'єднуватись з поверхневою або ядерною мембранами, контактувати з комплексом Гольджі.
У цій системі можна виділити гладку та шорстку (гранулярну) ЕПС.
Шорстка ЕПС
На каналах шорсткої ЕПС у вигляді полісом розташовані рибосоми. Тут протікає синтез білків, переважно продукованих клітиною експорту (видалення з клітини), наприклад, секретів залізистих клітин. Тут же відбуваються утворення ліпідів та білків цитоплазматичної мембрани та їх складання. Щільно упаковані цистерни та канали гранулярної ЕПС утворюють шарувату структуру, де найактивніше протікає синтез білка. Це місце називається ергастоплазмою.
Гладка ЕПС
На мембранах гладкої ЕПС рибосом немає. Тут протікає в основному синтез жирів та подібних до них речовин (наприклад, стероїдних гормонів), а також вуглеводів. По каналах гладкої ЕПС також відбувається переміщення готового матеріалу до місця упаковки в гранули (в зону комплексу Гольджі). У печінкових клітинах гладка ЕПС бере участь у руйнуванні та знешкодженні низки токсичних та лікарських речовин (наприклад, барбітуратів).
У поперечно-смугастій мускулатурі канальці та цистерни гладкої ЕПС депонують іони кальцію.
Комплекс Гольджі
Пластинчастий комплекс Гольджі – це пакувальний центр клітини. Є сукупністю диктіосом (від кількох десятків до сотень і тисяч на одну клітину). Диктіосома- Стопка з 3-12 сплощених цистерн овальної форми, по краях яких розташовані дрібні бульбашки (везикули). Найбільші розширення цистерн дають вакуолі, що містять резерв води в клітці і відповідають за підтримання тургору. Пластинчастий комплекс дає початок секреторним вакуолі, в яких містяться речовини, призначені для виведення з клітини. При цьому просекрет, що надходить у вакуолю із зони синтезу (ЕПС, мітохондрії, рибосоми), піддається тут деяким хімічним перетворенням.
Комплекс Гольджі дає початок первинним лізосом. У диктіосомах також синтезуються полісахариди, глікопротеїди та гліколіпіди, які потім йдуть на побудову цитоплазматичних мембран.
Н. С. Курбатова, Є. А. Козлова "Конспект лекцій із загальної біології"
Ендоплазматична мережа(ендоплазматичний ретикулум) була відкрита К. Р. Портером у 1945 р.
Ця структура є системою взаємопов'язаних вакуолей, плоских мембранних мішків або трубчастих утворень, що створюють мембранну тривимірну мережу всередині цитоплазми. Ендоплазматична мережа (ЕПС) зустрічається практично у всіх еукаріотів. Вона пов'язує органели між собою та транспортує поживні речовини. Розрізняють дві самостійні органели: гранулярну (зернисту) та гладку незернисту (агранулярну) ендоплазматичну мережу.
Гранулярна (шорстка, або зерниста) ендоплазматична мережа. Є системою плоских, іноді розширених цистерн, канальців, транспортних бульбашок. Розмір цистерн залежить від функціональної активності клітин, а ширина просвіту може становити від 20 нм до кількох мкм. Якщо цистерна різко розширюється, вона стає помітною при світловій мікроскопії і її ідентифікують як вакуоль.
Цистерни утворені двошаровою мембраною, на поверхні якої містяться специфічні рецепторні комплекси, що забезпечують прикріплення до мембрани рибосом, транслюючі поліпептидні ланцюжки секреторних та лізосомальних білків, білків цитолеми та ін, тобто білків, що не зливаються з вмістом каріоплазми.
Простір між мембранами заповнено однорідним матриксом низької електронної густини. Зовні мембрани вкриті рибосомами. Рибосоми при електронній мікроскопії видно як дрібні (діаметром близько 20 нм), темні, майже округлі частки. Якщо їх багато, це надає зернистий вигляд зовнішньої поверхні мембрани, що й послужило основою назви органели.
На мембранах рибосоми розташовуються як скупчень - полісом, які утворюють різноманітні формою розетки, грона чи спіралі. Така особливість розподілу рибосом пояснюється тим, що вони пов'язані з однією з іРНК, з якою зчитують інформацію, що синтезують поліпептидні ланцюжки. Такі рибосоми прикріплюються до мембрани ЕПС за допомогою однієї з ділянок великої субодиниці.
У деяких клітинах гранулярна ендоплазматична мережа (гр. ЕПС) складається з рідкісних розрізнених цистерн, але може утворювати великі локальні (вогнищеві) скупчення. Слабко розвинена гр. ЕПС у малодиференційованих клітинах або клітинах з низькою секрецією білків. Скупчення гр. ЕПС знаходяться в клітинах, що активно синтезують секреторні білки. При підвищенні функціональної активності цистерни органели стають множинними і часто розширюються.
Гр. ЕПС добре розвинена в секреторних клітинах підшлункової залози, головних клітинах шлунка, нейронах та ін. Залежно від типу клітин гр. ЕПС може розподілятися дифузно або локалізуватися в одному з полюсів клітини, при цьому численні рибосоми забарвлюють цю зону базофільно. Наприклад, у плазматичних клітинах (плазмоцитах) добре розвинена гр. ЕПС зумовлює яскраве базофільне забарвлення цитоплазми та відповідає ділянкам концентрації рибонуклеїнових кислот. У нейронах органела розташовується у вигляді паралельно цистерн, що компактно лежать, що при світловій мікроскопії проявляється у вигляді базофільної зернистості в цитоплазмі (хроматофільна речовина цитоплазми, або тигроїд).
Найчастіше на гр. ЕПС синтезуються білки, які не використовуються самою клітиною, а виділяються у зовнішнє середовище: білки екзокринних залоз організму, гормони, медіатори (білкові речовини ендокринних залоз та нейронів), білки міжклітинної речовини (білки колагенових та еластичних волокон), основного компонента міжклітинної речовини. Білки, що утворюються гр. ЕПС входять також до складу лізосомальних гідролітичних ферментних комплексів, що розташовуються на зовнішній поверхні мембрани клітини. Синтезований поліпептид не тільки накопичується в порожнині ЕПС, а й переміщається, транспортується каналами та вакуолями від місця синтезу в інші ділянки клітини. Насамперед такий транспорт здійснюється у напрямку комплексу Гольджі. При електронній мікроскопії гарний розвиток ЕПС супроводжується паралельним збільшенням (гіпертрофією) комплексу Гольджі. Паралельно з ним посилюється розвиток ядерців, збільшується кількість ядерних пір. Нерідко в таких клітинах є численні секреторні включення (гранули), що містять секреторні білки, збільшується кількість мітохондрій.
Білки, що накопичуються в порожнинах ЕПС, минаючи гіалоплазму, найчастіше транспортуються в комплекс Гольджі, де вони модифікуються і входять до складу або лізосом, або секреторних гранул, вміст яких залишається ізольованим від гіалоплазми мембраною. Усередині канальців чи вакуолей гр. ЕПС відбувається модифікація білків, зв'язування їх із цукрами (первинне глікозилювання); конденсація синтезованих білків з утворенням великих агрегатів – секреторних гранул.
На рибосомах гр. ЕПС синтезуються мембранні інтегральні білки, що вбудовуються в товщу мембрани. Тут з боку гіалоплазми йде синтез ліпідів та його вбудовування в мембрану. Внаслідок цих двох процесів нарощуються самі мембрани ЕПС та інші компоненти вакуолярної системи.
Основна функція гр. ЕПС - це синтез на рибосомах білків, що експортуються, ізоляція від вмісту гіалоплазми всередині мембранних порожнин і транспорт цих білків в інші ділянки клітини, хімічна модифікація або локальна конденсація, а також синтез структурних компонентів клітинних мембран.
У процесі трансляції рибосоми прикріплюються до мембрани гр. ЕПС у вигляді ланцюжка (полісоми). Можливість зв'язатися з мембраною забезпечують сигнальні ділянки, які прикріплюються до спеціальних рецепторів ЕПС - причальний білок. Після цього рибосома зв'язується з білком, що фіксує її до мембрани, а поліпептидна ланцюжок, що утворюється, транспортується через пори мембран, які відкриваються за допомогою рецепторів. В результаті субодиниці білків виявляються у міжмембранному просторі гр. ЕПС. До поліпептидів, що утворюються, може приєднатися олігосахарид (глікозилювання), який відщеплюється від доліхол-фосфату, прикріпленого до внутрішньої поверхні мембрани. В подальшому вміст просвіту канальців та цистерн гр. ЕПС за допомогою транспортних бульбашок переноситься до цис-компартменту комплексу Гольджі, де піддається подальшій трансформації.
Гладка (агранулярна) ЕПС. Вона може бути пов'язана із гр. ЕПС перехідною зоною, проте є самостійною органелою з власною системою рецепторних і ферментативних комплексів. Вона складається зі складної мережі канальців, плоских та розширених цистерн та транспортних бульбашок, але якщо в гр. ЕПС переважають цистерни, то в гладкій ендоплазматичній мережі (глад. ЕПС) більше канальців діаметром близько 50 ... 100 нм.
До мембран глад. ЕПС не прикріплюються рибосоми, що обумовлено відсутністю рецепторів до цих органелів. Таким чином, глад. ЕПС хоча і є морфологічним продовженням гранулярної, не просто ендоплазматична мережа, на якій в даний момент немає рибосом, а є самостійною органелою, на яку рибосоми не можуть прикріпитися.
Глад. ЕПС бере участь у синтезі жирів, метаболізмі глікогену, полісахаридів, стероїдних гормонів та деяких лікарських речовин (зокрема, барбітуратів). В глад. ЕПС проходять останні етапи синтезу всіх ліпідів клітинних мембран. На мембранах гладень. ЕПС знаходяться ліпідтрансформуючі ферменти - фліппази, що переміщуються молекули жирів і підтримують асиметрію ліпідних шарів.
Глад. ЕПС добре розвинена в м'язових тканинах, особливо поперечних. У скелетних та серцевих м'язах вона формує велику спеціалізовану структуру – саркоплазматичний ретикулум, або L-систему.
Саркоплазматичний ретикулум складається з мереж L-трубочок і крайових цистерн, що взаємно переходять одна в одну. Вони обплітають спеціальні скорочувальні органели м'язів – міофібрили. У поперечносмугастих м'язових тканинах органела містить білок - кальсеквестрин, що зв'язує до 50 іонів Са2+. У гладких м'язових клітинах і нем'язових клітинах у міжмембранному просторі є білок кальретикулін, що також зв'язує Са2+.
Таким чином, глад. ЕПС є резервуаром іонів Са2+. У момент порушення клітини при деполяризації її мембрани іони кальцію виводяться з ЕПС в гіалоплазму провідний механізм, що запускає скорочення м'язів.
Це супроводжується скороченням клітин та м'язових волокон за рахунок взаємодії актоміозинових або актомініміозинових комплексів міофібрил. У спокої відбувається зворотне всмоктування Са2+ у просвіт канальців глад. ЕПС, що веде до зниження вмісту кальцію в матриксі цитоплазми та супроводжується розслабленням міофібрил. Білки кальцієвого насоса регулюють трансмембранне перенесення іонів.
Підвищення концентрації іонів Са2+ у матриксі цитоплазми також прискорює секреторну активність нем'язових клітин, стимулює рух вій і джгутиків.
Глад. ЕПС дезактивує різні шкідливі для організму речовини за рахунок їх окиснення за допомогою ряду спеціальних ферментів, особливо у клітинах печінки. Так, при деяких отруєннях у клітинах печінки з'являються ацидофільні зони (що не містять РНК), заповнені гладким ендоплазматичним ретикулумом.
У корі надниркових залоз, в ендокринних клітинах статевих залоз гладень. ЕПС бере участь у синтезі стероїдних гормонів і на її мембранах знаходяться ключові ферменти стероїдогенезу. У таких ендокриноцитах гладень. ЕПС має вигляд рясних канальців, які у поперечному перерізі видно як численні бульбашки.
Глад. ЕПС утворюється із гр. ЕПС. В окремих ділянках глад. ЕПС утворюються нові ліпопротеїдні мембранні ділянки, позбавлені рибосом. Ці ділянки можуть розростатися, відщеплюватися від гранулярних мембран та функціонувати як самостійна вакуолярна система.
Якщо ви знайшли помилку, будь ласка, виділіть фрагмент тексту та натисніть Ctrl+Enter.
Однокласники
ЕНДОПЛАЗМАТИЧНА МЕРЕЖА
ЕНДОПЛАЗМАТИЧНА МЕРЕЖА, ендоплазматичний ретикулум (від ендо...
Гранулярна ендоплазматична мережа
та плазма), органоїд еукаріотної клітини. Відкритий К. Портером у 1945 в ендоплазмі фібробластів. Є системою дрібних вакуолей і канальців, з'єднаних один з одним і обмежених одинарною мембраною. Мембрани ендоплазматичної мережі, товщиною 5-7 нм, часом безпосередньо переходять у зовнішню ядерну мембрану. Похідними ендоплазматичними мережами є мікротельця, а рослинних клітинах - вакуолі. Розрізняють гладку (агранулярну) та гранулярну ендоплазматичну мережу. Гладка ендоплазматична мережа позбавлена рибосом. Складається з канальців, що сильно гілкуються, і дрібних вакуолей діаметром 50-100 нм. Очевидно, є похідним гранулярної ендоплазматичної мережі, у деяких випадках їх мембрани безпосередньо переходять одна в одну. Функції: синтез тригліцеридів та утворення більшої частини ліпідів клітини, накопичення крапельок ліпідів (наприклад, при жировій дистрофії), обмін деяких полісахаридів (глікоген), накопичення та виведення з клітини отруйних речовин, синтез стероїдних гормонів. У м'язових волокнах утворюється саркоплазматична мережа, яка, викидаючи та накопичуючи іони кальцію, викликає скорочення та розслаблення волокна. Найбільш розвинена в клітинах, що секретують небілкові продукти (кори надниркових залоз, статевих залоз, обкладальних клітинах залоз дна шлунка тощо). Гранулярна ендоплазматична мережа має рибосоми на мембранах. Складається з канальців та сплощених цистерн, у багатьох клітинах формує розгалужену мережу, що пронизує більшу частину цитоплазми. Основна функція – синтез білків на прикріплених до мембрани зовні комплексах рибосом – полірибосомах. Синтезуються переважно білки, які виводяться з клітини назовні чи трансформуються у комплексі Гольджи. Синтезовані білки надходять у порожнини гранулярної ендоплазматичної мережі, де здійснюється АТФ-залежний транспорт білків і може відбуватися їх модифікація та концентрація. Найбільш розвинена у клітинах з білковою секрецією (підшлункової залози, слинних залоз, плазмоцитах тощо) і практично відсутня в ембріональних недиференційованих клітинах.
ЕНДОПЛАЗМАТИЧНА МЕРЕЖА (ЕПС)
Ендоплазматична мережа (ЕПС)– система сплощених, трубчастих, везикулярних структур, обмежених мембраною. Назва обумовлена тим, що її численні елементи (цистерни, трубочки, бульбашки) утворюють єдину, безперервну тривимірну мережу.
Ступінь розвитку ЕПС варіює у різних клітинах, і навіть у різних ділянках однієї і тієї ж клітини, і залежить від функціональної активності клітин.
Розрізняють два різновиди ЕПС (рис.4):
гранулярну ЕПС (грЕПС) та
гладку, або агранулярну ЕПС (аЕПС), які пов'язані між собою у перехідній області.
Рис.4.
Гранулярна ЕПСутворена мембранними трубочками та сплощеними цистернами, на зовнішній (навернутій у бік гіалоплазми) поверхні яких розташовані рибосоми. Прикріплення рибосом відбувається завдяки інтегральним рецепторним білкам мембран грЕПС – рибофоринам. Ці білки формують гідрофобні канали в мембрані грЭПС для проникнення синтезованого білкового ланцюжка в просвіт цистерн.
Основна функція ГРЕПС: сегрегація(відділення) новостворених білкових молекул від гіалоплазми.
Таким чином, грЕПС забезпечує:
біосинтез білків, призначених для експортуіз клітини;
біосинтез ферментів лізосом
біосинтез мембранних білків.
Білкові молекули накопичуються всередині просвіту цистерн, набувають вторинної та третинної структури, а також піддаються початковим посттрансляційних змін– гідроксилювання, сульфатування, фосфорилювання та глікозилювання (приєднання до білків олігосахаридів з утворенням глікопротеїнів).
ГРЕПС присутній у всіх клітинах, але найбільшою мірою ця мережа розвинена в клітинах, що спеціалізуються на білковому синтезі, таких як клітини підшлункової залози, що виробляють травні ферменти; фібробласти сполучної тканини, що синтезують колаген; плазматичні клітини, які продукують імуноглобуліни. У цих клітинах елементи грЕПС утворюють паралельні скупчення цистерн; при цьому просвіт цистерн часто розширено. Для всіх цих клітин характерна виражена базофілія цитоплазми в області розташування елементів грЕПС.
Агранулярна ЕПСє тривимірною мережею мембранних трубочок, канальців, бульбашок, на поверхні яких рибосоми відсутні.
Функції агрЕПС
Участь у синтезі ліпідів, у тому числі мембранних, холестерину та стероїдів;
Метаболізм глікогену;
Нейтралізація та детоксикація ендогенних та екзогенних токсичних речовин;
Нагромадження іонів Са (особливо у спеціалізованій вигляді аЕПС – саркоплазматичної мережі м'язових клітин).
АгрЕПС добре розвинена:
У клітинах, які активно продукують стероїдні гормони – клітини коркової речовини надниркових залоз, інтерстиціальні гландулоцити яєчка, клітини жовтого тіла яєчника.
У клітинах печінки, де її ферменти беруть участь у метаболізмі глікогену, а також у процесах, які забезпечують нейтралізацію та детоксикацію ендогенних біологічно активних речовин (гормонів) та екзогенних шкідливих речовин (алкоголю, лікарських речовин та ін.).
КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖІ – мембранна органела, утворена трьома основними елементами (рис.5): скупченнями сплощених цистерн, дрібними (транспортними) бульбашками та вакуолями, що конденсують.
Комплекс цих елементів називається диктіосомою.
Рис.5.
Цистернимають вигляд вигнутих дисків із дещо розширеними периферичними відділами. Цистерни утворюють групу як стоси з 3-30 елементів. Від периферичних розширень цистерн відщеплюються бульбашки та вакуолі.
Пухирці- дрібні (діаметр 40-80 нм), оточені мембраною сферичні елементи з вмістом помірної електронної густини.
Ендоплазматична мережа
Вакуолі- Великі (діаметр 0.1-1.0 мкм), сферичні утворення, що відокремлюються від зрілої поверхні комплексу Гольджі в деяких залозистих клітинах. Вакуолі містять секреторний продукт, що знаходиться у процесі конденсації.
Комплекс Гольджі має полярністю: у кожній диктіосомі виділяють дві поверхні:
формується (незріла,або цис-поверхня) та
зріла (транс-поверхня).
Цис-поверхня опуклої форми звернена у бік ЕПС та пов'язана з нею системою дрібних транспортних бульбашок, що відщеплюють від ЕПС. Таким чином, білки в транспортних бульбашках проникають через цис-поверхню.
Кожна група медіальних цистерн усередині стоси відрізняється особливим складом ферментів, і кожної групи характерні свої реакції обробки білків. Оброблені речовини виходять у вакуолях із увігнутої транс-поверхні.