а) У найдавніших пластах виявлені лише безхребетні.
б) Чим молодший пласт, тим ближчі залишки до сучасних видів.
в) За допомогою палеонтологічних знахідок вдалося встановити філогенетичні ряди та перехідні форми.
2. Викопні перехідні форми- Форми організмів, що поєднують ознаки більш давніх і молодих форм.
а) Звірозубі рептилії виявлені на Північній Двіні (рід Іноземцевія). Мали подібність до ссавців у будові наступних органів: черепа; хребта; кінцівок розташованих не з боків тулуба, як у рептилій, а під тулубом, як у ссавців; зубів, диференційованих на ікла, різці та корінні.
б) Археоптерикс– перехідна форма між птахами та рептиліями, виявлена у шарах Юрського періоду (150 млн. років тому).
· Ознаки птахів: задні кінцівки з цівкою, крила та пір'я, зовнішня схожість.
· Ознаки рептилій: довгий хвіст, що складається з хребців; черевні ребра; наявність зубів; пазурі на передній кінцівці.
· Погано літав з таких причин: грудина була без кіля, тобто. грудні м'язи були слабкими; хребет і ребра були жорсткою опорою, як у птахів.
в) Псилофіти– перехідна форма між водоростями та наземними рослинами.
· Відбулися від зелених водоростей.
· Від псилофітів походять вищі спорові судинні рослини - плауни, хвощі, папороті.
· З'явилися в силурі, а поширилися у девоні.
· Відмінності від водоростей та вищих спорових: псилофіти - трав'янисті та дерев'янисті рослини, що ростуть по берегах морів; мали розгалужене стебло з лусочками; шкірка мала продихання; підземне стебло нагадувало кореневища з ризоидами; стебло було диференційовано на провідні, покривні та механічні тканини.
3. Філогенетичні ряди– ряди деяких форм, які послідовно змінювали один одного в ході еволюції (філогенезу).
а) В.О. Ковалевський відновив еволюцію коня, збудувавши її філогенетичний ряд.
· Еогіппус, що жив у палеоген, був розміром з лисицю, мав чотирипалу передню кінцівку та трипалу задню. Зуби були горбкуваті (ознака всеїдності).
· У неогені клімат став більш посушливим, змінилася рослинність, еогіппус еволюціонував через ряд форм: еогіппус, мерігіппус, гіппаріон, сучасний кінь.
· Ознаки еогіппусу змінилися: ноги подовжилися; кіготь перетворився на копита; скоротилася поверхня опори, тож кількість пальців зменшилася до одного; швидкий біг призвів до зміцнення хребта; перехід на грубі корми призвів до утворення складчастих зубів.
2. Порівняльно-морфологічні - вивчає форму та будову окремих органів та їх еволюційні зміни. Системи органів сучасних організмів утворюють низку послідовних змін. Наприклад, на сучасних організмах можна простежити долю окремих кісток мозкового та вісцерального черепа. До порівняльно-морфологічних доказів близькі порівняльно-біохімічні. Наприклад, на сучасних організмах можна простежити зміну структури гемоглобіну. Однак у цих рядах є і прогалини, оскільки далеко не всі перехідні форми дожили до нашого часу
1. Клітинна будоваорганізмів показало єдність походження органічного світу.
а) Організми різних царств складаються із клітин.
б) Усі клітини мають подібний план будови.
2. Загальний план будови хребетних.
а) Двостороння симетрія.
б) Подібні порожнини тіла.
в) Наявність хребта та черепа.
г) Подібна нервова система.
д) дві пари кінцівок.
3. Гомологія– подібність органів із будови та походження, незалежно від своїх функції.
а) гомологічний скелет кінцівок у різних класів хребетних.
б) Вусики гороху, колючки кактусів та голки барбарису гомологічні листям.
в) Кореневища, бульби та цибулини гомологічні стебла (це підземні пагони).
4. Аналогія- подібність органів, що виконують однорідні функції, але не мають подібного плану будови та походження.
а) Аналогія не відіграє ролі під час встановлення спорідненості між видами.
б) Приклади:
· крила метелика аналогічні крилам птиці та кажана;
· зябра раку та риби;
· колючки кактуса (листя), глоду (пагони), троянди та малини (вирости шкірки).
5. Рудименти– органи, втратили у процесі еволюції первісне значення задля збереження виду і що у стадії зникнення.
а) Приклади:
· безнога ящірка веретениця має рудиментарний плечовий пояс кінцівок, китоподібні – рудиментарний тазовий поя;
· У птахів на крилі 1-й та 3-й пальці рудиментарні (грифельні кісточки);
на кореневищах рослин є лусочки – рудименти листя.
· У крайових квітках соняшника знаходяться рудиментарні тичинки та маточки.
б) Рудименти доводять відсутність доцільності ознак.
в) Рудименти свідчать про історичний розвиток світу.
6. Атавізми- Випадки повернення в окремих особин до ознак предків.
а) Приклади:
· Три пари сосків у корів;
· багатососковість у людини;
· зеброподібне забарвлення лошат.
б) Гени, відповідальні ці ознаки, збереглися, але з різних причин виявляються.
в) Атавізми є доказом еволюції тварин та рослин.
7. Перехідні формипоєднують у своїй будові ознаки нижчих та вищих класів.
а) Приклади:
· У нижчих ссавців (качконоса і єхідні) є риси, подібні до ознак плазунів: (клоака, відкладання яєць);
· підряд Звірозубі ящери (рід Іноземцевія) – перехідна форма між плазунами та ссавцями (копалина).
б) Використовуючи перехідні форми, можна збудувати філогенетичні ряди, що показують історію розвитку виду.
3. Порівняльно-ембріологічні - ембріологія вивчає зародковий розвиток організму. У ході ембріонального розвитку у зародків часто спостерігаються риси подібності із зародками предкових форм. Наприклад, у всіх хребетних на ранніх стадіях розвитку з'являються внутрішні зябра (або їх зачатки - зяброві кишені).
Подібність зародків.
а) Будова зародка хордових послідовно нагадує тіло тварин інших типів:
· Яйцеклітина - найпростіших;
· Гаструла - кишковопорожнинних;
· круглих черв'яків;
· Представників підтипу Безчерепні.
б) Це свідчить про спільність походження всіх хордових.
В основі доказів тваринного походження людини є докази еволюції органічного світу.
I. Палеонтологічні докази
1. Викопні форми.
2. Перехідні форми.
3. Філогенетичні ряди.
Палеонтологічні знахідки дозволяють відновити зовнішній вигляд вимерлих тварин, їх будову, риси подібності та відмінності із сучасними видами. Це дає змогу простежити розвиток органічного світу у часі. Наприклад, у давніх геологічних пластах виявлено залишки лише представників безхребетних, у пізніших – хордових тварин, а у молодих відкладах – тварин, подібних до сучасних.
Палеонтологічні знахідки підтверджують наявність наступності між різними систематичними групами. В одних випадках вдалося знайти копалини форми (напр. синантроп), в інших перехідні форми, що поєднують ознаки древніх та історично молодших представників.
В антропології такими формами є: дріопітеки, австралопітеки та ін.
У тваринному світі такими формами є: археоптерикс – перехідна форма між рептиліями та птахами; іноземців - перехідна форма між рептиліями і ссавцями; псилофіти - між водоростями та наземними рослинами.
На підставі таких знахідок вдається встановити філогенетичні (палеонтологічні) ряди-форми, що послідовно змінюють один одного в процесі еволюції.
Таким чином, палеонтологічні знахідки чітко свідчать про те, що в міру переходу від древніших земних верств до сучасних відбувається поступове підвищення рівня організації тварин і рослин, наближення їх до сучасних.
ІІ. Біогеографічні докази
1. Зіставлення видового складу з історією територій.
2. Острівні форми.
3. Релікти.
Біогеографія вивчає закономірності розподілу рослинного (флори) та тваринного (фауни) світу на Землі.
Встановлено: що раніше відбулася ізоляція окремих частин планети, то сильніші відмінності організмів, що населяють ці території. острівні форми.
Так, тваринний світ Австралії вельми своєрідний: тут відсутні багато груп-тварин Євразид, зате збереглися такі, яких немає в інших районах Землі, наприклад яйцекладними сумчасті ссавці (качконіс, кенгуру та ін). У той же час тваринний світ деяких островів подібний до материкового (наприклад. Британські острови, Сахалін), що говорить про їхню недавню ізоляцію від континенту. Отже, розподіл видів тварин і рослин по поверхні планети відображає процес історичного розвитку Землі та еволюції живого.
Релікти - нині живі види з комплексом ознак, характерних для давно вимерлих груп минулих епох. Реліктові форми свідчать про флору та фауну далекого минулого Землі.
Прикладами реліктових форм є:
1. Гаттерія - рептилія, що у Новій Зеландії. Цей вид є єдиним представником підкласу Первоящерів у класі Рептилій, що нині живе.
2. Латімерія (целокант) - кистепера риба, що мешкає в глибоководних ділянках біля берегів Східної Африки. Єдиний представник загону Кістеперих риб, найближчий до наземних хребетних.
3. Гінкго дволопатевий - реліктова рослина. В даний час поширена в Китаї та Японії лише як декоративна рослина. Зовнішність гінкго дозволяє уявити деревні форми, що вимерли в юрському періоді.
В антропологи під реліктовим гомінідом мається на увазі міфологічний «Снігова людина».
ІІІ. Порівняльно-ембріологічні
1. Закон зародкової подібності К. Бера.
2. Біогенетичний закон Геккеля-Мюллера.
3. Принцип рекапітуляції.
Ембріологія - наука, що вивчає зародковий розвиток організмів. Дані порівняльної ембріології вказують на подібність зародкового розвитку всіх хребетних.
Закон зародкової подібності Карла Бера(1828) (таку назву закону дав Дарвін), свідчить про спільність походження: ембріони різних систематичних груп мають між собою набагато більше подібності, ніж дорослі форми тих самих видів.
У процесі онтогенезу спочатку з'являються ознаки типу, потім класу, загону та останніми з'являються ознаки виду.
Основні положення закону:
1) В ембріональному розвитку ембріони тварин одного типу послідовно проходять стадії – зигота, бластула, га-струла, гістогенез, органогенез;
2) ембріони у своєму розвитку переходять від
загальніших ознак до більш приватних;
3) ембріони різних видів поступово відокремлюються один від одного, набуваючи індивідуальних рис.
Німецькі вчені Ф. Мюллер (1864) та Е. Геккель (1866) незалежно одна від одної сформулювали біогенетичний закон, який був названий Законом Геккеля-Мюллера: зародок у процесі індивідуального розвитку (онтогенезу) коротко повторює історію розвитку виду (філогенез).
Повторення структур, характерних для предків, в ембріогенезі нащадків було названо рекапітуляпіями.
Прикладами рекапітуляції є: хорда, п'ять пар сосків, велика кількість волосяних зачатків, хрящовий хребет, зяброві дуги, 6-7 зачатків пальців, загальні стадії розвитку кишечника, наявність клоаки, єдність травної та дихальної систем, філогенетичний розвиток серця та основних судин, , всі стадії розвитку кишкової трубки, рекапітуляції у розвитку нирки (переднирка, первинна, вторинна), недиференційовані статеві залози, статеві залози в черевній порожнині, парний мюллерів канал з якого утворюється яйцевод, матка, піхва; основні етапи філогенезу нервової системи (три мозкові бульбашки).
Рекапітулують як морфологічні ознаки, а й біохімічні і фізіологічні - виділення зародком аміаку, але в пізніх стадіях розвитку - сечової кислоти.
Відповідно до порівняльно-ембріологічних даних на ранніх стадіях ембріонального розвитку у зародка людини з'являються ознаки, характерні для типу Хордові, пізніше формуються ознаки підтипу Хребетні, потім класу Ссавці, підкласу Плацентарні, загону Примати.
IV. Порівняльно-анатомічні
1. Загальний план будови тіла.
2. Гомологічні органи.
3. Рудименти та атавізми.
Порівняльна анатомія вивчає спільність та відмінності у будові організмів. Першим переконливим доказом єдності органічного світу стало створення клітинної теорії.
Єдиний план будівліДля всіх хордових характерна наявність осьового скелета - хорди, над хордою розташовується нервова трубка, під хордою - травна трубка, на черевній стороні - центральна кровоносна судина.
Наявність гомологічних органів -органів, які мають загальне походження та подібний план будови, але виконують різні функції.
Гомологічними є передні кінцівки крота та жаби, крила птахів, ласти тюленів, передні ноги коня та руки людини.
У людини, як у всіх хордових, органи та системи органів мають подібну будову та виконують подібні функції. Як і всі ссавці людина має ліву дугу аорти, постійну температуру тіла, діафрагму та ін.
Органи, які мають різну будову та походження, але виконують однакові функції, називаються аналогічними(Напр., Крило метелика та птиці). Для встановлення спорідненості між організмами та докази еволюції аналогічні органи значення не мають.
Рудименти- Нерозвинуті органи, які в процесі еволюції втратили своє значення, але були у предків. Наявність рудиментів можна пояснити лише
тим, що з предків ці органи функціонували і були добре розвинені, але у процесі еволюції втратили значення.
У людини їх налічується близько 100: зуб мудрості, слабо розвинений волосяний покрив, м'язи, що рухають вушну раковину, куприк, вушні раковини, апендикс, чоловіча матка, м'язи, що піднімають волосся; рудименти голосових мішків у сфері гортані; надбрівні дуги; 12-пара ребер; зуби мудрості, епікант, непостійна кількість хребців, плечеголовний стовбур.
Багато рудиментів існують лише в ембріональному періоді, а потім зникають.
Для рудиментів характерна варіабельність від повної відсутності до значного розвитку, що має практичне значення для лікаря, особливо хірурга.
Атавізми- Вияв у нащадків ознак, властивих віддаленим предкам. На відміну від рудиментів є відхиленнями від норми.
Можливі причини формування атавізмів: мутація регуляторних генів морфогенезу.
Існують три варіанти атавізмів:
1) недорозвинення органів, коли вони були на етапі рекапітуляції – трьох камерне серце, «вовча паща»;
2) збереження та подальший розвиток рекапітуляції, характерних для предків-збереження правої дуги аорти;
3) порушення переміщення органів в онтогенезі – серце у шийному відділі, неопущення яєчок.
Атавізми можуть бути нейтральні: сильне виступання ікол, сильний розвиток м'язів, що рухають вушною раковиною; а можуть проявлятися у вигляді аномалій розвитку або каліцтв: гіпертрихоз (підвищена волохатість), шийна фістула, діафрагмальна грижа, незарощення боталової протоки, отвір у міжшлуночковій перегородці. Багатососковість, полімастія - збільшення кількості молочних залоз, незростання остистих відростків хребців (спиномозкова грижа), хвостовий відділ хребта, полідактилія, плоскостопість, вузька грудна клітина, клишоногість, високе стояння лопатки, незарощення твердого піднебіння. язик, нориці шиї, укорочення кишки, збереження клоаки (загальний отвір для прямої кишки та сечостатевого отвору), нориці між стравоходом і трахеєю, недорозвинення і навіть аплазія діафрагми, двох камерне серце, дефекти перегородок серця, збереження обох дуг, збереження судин (від правого шлуночка відходить ліва дуга, а від лівого шлуночка відходить права дуга аорти), тазове розташування нирки, гермафродитизм, крипторхізм, дворога матка, подвоєння матки, нерозвинена кора мозку (проенцефалія), агірія (відсутність.
Порівняльно-анатомічне вивчення організмів дозволило виявити сучасні перехідні форми. Наприклад, первозвірі (єхідна, качконіс) мають клоаку, відкладають яйця подібно до плазунів, але вигодовують дитинчат молоком, як ссавці. Вивчення перехідних форм дозволяє встановити спорідненість між представниками різних систематичних груп.
V. Молекулярно-генетичні докази
1. Універсальність генетичного коду.
2. Подібність побілкам та нуклеотидним послідовностям.
Подібності людини з людиноподібними мавпами (подібність понгід і гомінід) Є багато доказів спорідненості людини та сучасних людиноподібних мавп. Найбільшу близькість людина виявляє до горил і Шимпанзе
I. Загальні анатомічні ознаки
У людини і горили 385 загальних анатомічних ознак, у людини і шимпанзе -369, у людини і орангутану - 359: - бінокулярний зір, прогресивний розвиток зору та дотику при ослабленні нюху, розвиток мімічної мускулатури, кінцівки хапального типу, протиставлення великого пальця хвостового відділу хребта, наявність апендикса, велика кількість звивин півкуль головного мозку, наявність папілярних візерунків на пальцях, долонях і стопах, нігтів на пальцях, розвинені ключиці, широка плоска грудна клітина, нігті замість пазурів, плечовий суглоб, що допускає рух з розмах .
II Подібність каріотипів
■ У всіх людиноподібних мавп диплоїдна кількість хромосом 2/n = 48. У людини 2n = 46.
В даний час встановлено, що друга пара людських хромосом є продуктом злиття двох мавпонь (міжхромосомна абберація - транслокація).
■ Виявлено гомологію 13 пар хромосом понгід та людини, що проявляється в однаковому малюнку смугастість хромосом (однакове розташування генів).
■ Поперечна смугастість всіх хромосом дуже близька. Відсоток подібності генів у людини і шимпанзе досягає 91, а у людини і мавпоподібних-66.
■ Аналіз амінокислотних послідовностей у білках людини та шимпанзе показує, що вони ідентичні на 99%.
ІІІ. Морфологічні подібності
Близька структура білків: наприклад, гемоглобіну. Групи крові горили і шимпанзе дуже близькі до групи ^ Система АВО людиноподібних мавп і людини ^ кров карликового шимпанзе Бонобо відповідає людині.
Антиген резус-фактор виявлений як у людини, так і у нижчої мавпи – макакі резус.
Спостерігається подібність протягом різних захворювань, що особливо цінно при біологічних та медичних дослідженнях.
В основі подібності – закон гомологічних рядів Вавилова. В експериментах у людиноподібних мавп вдалося отримати такі захворювання, як сифіліс, черевний тиф, холера, туберкульоз та ін.
Людиноподібні мавпи близькі до людини за тривалістю вагітності, обмеженою плідністю, термінами статевого дозрівання.
Відмінності людини від людиноподібних мавп
1. Найбільш характерною особливістю, яка відрізняє людину від людиноподібних мавп, є прогресивний розвиток головного мозку. Крім більшої маси, головний мозок людини має й інші важливі особливості:
Найбільш розвинені лобова та тім'яні частки, де зосереджені найважливіші центри психічної діяльності, мови (друга сигнальна система);
Значно збільшено чисельність дрібних борозен;
Значна частина кори великих півкуль головного мозку людини пов'язані з промовою. Виникли нові властивості - звукова та письмова мова, абстрактне мислення.
2. Прямоходіння (біпедія) з постановкою стопи з п'яти на носок та трудова діяльність вимагали перебудови багатьох органів.
Люди - єдині сучасні ссавці, які ходять двома кінцівками. Деякі мавпи також здатні до прямоходіння, проте лише протягом короткого часу.
Адаптації до двоногого пересування.
Більш менш випрямлене положення тіла і перенесення центру також в основному на задні кінцівки різко змінило співвідношення між усіма нами тварини:
Грудна клітка ставала ширшою і коротшою,
Хребетний стовп поступово втрачав форму дуги, властиву всім тваринам, що пересуваються на чотирьох ногах, і набував 3-подібної форми, що надавало йому гнучкість (два лордози і два кіфози),
Зміщення потиличного отвору,
Таз розширений, оскільки приймає він тиск внутрішніх органів, сплощена грудна клітина, убільш потужні нижні кінцівки (кістки та м'язи нижніх кінцеве (стегнова кістка може витримати навантаження до 1650 кг), склепінчаста стопа (на відміну від плоскої стопи мавп),
Малорухливий перший палець стопи,
Верхні кінцівки, які перестали виконувати функцію опори при пересуванні, стали коротшими і менш масивними. Почали здійснювати різноманітні рухи. Це виявилося дуже корисним, оскільки полегшило добування їжі.
3. Комплекс «трудової руки» -
Краще розвинена мускулатура великого пальця кисті,
Збільшена рухливість та міцність кисті,
Висока міра протиставлення великого пальця на руці,
Добре розвинені відділи мозку, що забезпечують тонкі рухи кисті.
4. Зміни у структурі черепа пов'язані з формуванням свідомості та розвитком другої сигнальної системи.
У черепі мозковий відділ переважає над лицьовим,
Слабше розвинені надбрівні дуги,
Зменшено масу нижньої щелепи,
Випрямлений профіль обличчя,
Невеликі розміри зубів (особливо іклів у порівнянні з тваринами),
Для людини характерна наявність підборіддя на нижній щелепі.
5. Мовна функція
Розвиток хрящів і зв'язок гортані,
Виражений підборіддя. Утворення підборіддя пов'язують із виникненням мови та супутніми змінами кісток лицьового черепа.
Розвиток промови став можливим завдяки розвитку двох відділів нервової системи: зони Брока, що дала можливість швидко і порівняно точно описувати накопичений досвід упорядкованими наборами слів і зони Верніке, що дозволяє так само швидко розуміти і переймати цей досвід, що передається мовою - результатом чого стало прискорення мовного обміну інформацією та спрощення засвоєння нових понять.
6. У людини відбулася редукція волосяного покриву.
7. Корінною відмінністю людини розумної від усіх тварин є здатність до цілеспрямованого виготовлення знарядь праці (цілеспрямована трудова діяльність), що дозволяє сучасній людині переходити від підпорядкування собі природи до розумного управління нею.
Такі ознаки, як:
1- прямоходіння (біпедія),
2- рука, пристосована до трудової діяльності та
3 високорозвинений головний мозок - називаються гомінідна тріада. Саме у напрямі її формування йшла еволюція гомінідної лінії людини.
Всі наведені вище приклади свідчать про те, що, незважаючи на наявність ряду подібних ознак, людина значною мірою відрізняється від зітимчасових мавп.
Монографія присвячена розгляду найскладнішої в ботаніці проблеми походження та еволюції мохоподібно-унікальних двоєдиних вищих рослин гаметофітного напряму розвитку. В основу розробки цієї проблеми покладено логічне моделювання з використанням як провідний інструмент пізнання порівняльно-морфологічного методу. На основі аналізу матеріалів, що стосуються організації мохоподібних від молекулярного до органного рівня, з урахуванням існуючих уявлень із зазначеної проблеми автором розроблено цілісну концептуальну модель походження та еволюції мохоподібних, починаючи від водоростеподібних предків архегоніату. Особливу увагу приділено анто-церотовим і такакієвим як найдавнішим наземним рослинам, свого роду «живим копалинам» - ключовим таксонам для пізнання вихідного етапу еволюції ембріофітів.
Призначена для широкого кола фахівців у галузі ботаніки, екології, географії, студентів та викладачів вузів біологічного профілю та всіх, хто цікавиться питаннями еволюції вищих рослин.
Водорості як предкові форми архегоніату.
У зв'язку з тим, що бріофіти виявляють значно більшу схожість з трахеофітами, ніж з водоростями, володіючи фактично всіма основними ознаками вищих рослин, насамперед слід торкнутися можливих шляхів походження останніх як нового рівня організації у розвитку рослинного світу.
Виникнення вищих рослин (архегоніат, або ембріофітів) знаменувало собою важливий етап прогресивного, поступального розвитку рослин, вихід їх на принципово нову екологічну арену, освоєння значно складнішого, комплексного наземного середовища, яскравий прояв розтікання живої речовини планетою, «повсюдності» життя (по вдалому виразу В. І. Вернадського, 1960). Звідси з усією очевидністю випливає, що еволюція організмів є за своєю суттю адаптації генезу.
У розробці проблеми походження вищих рослин важливими є різнобічні дослідження як різних груп вищих рослин, так і водоростей, які розглядаються як предки архегоніату.
На даний час у вивченні водоростей, включаючи їх сучасні та викопні форми досягнуто значних успіхів. Зокрема, привертають увагу роботи К. D. Stewart, К. R. Mattox (1975, 1977, 1978), К. J. Niklas (1976), L. Е. Graham (1984, 1985), Ю. Є. Петрова (1986) та ін.
ЗМІСТ
Передмова
Методологія дослідження еволюції
Еволюційна теорія
Сучасний стан еволюційного вчення
Уявлення про основні закономірності еволюції
Походження вищих рослин
Водорості як предкові форми архегоніат
Зміна ядерних фаз (цикл розвитку вищих рослин)
Апоміксис та її роль в еволюції вищих рослин. Поняття «покоління» щодо ембріофітів
Можлива цитологічна визначеність анцестральних форм вищих рослин
Попередники вищих рослин та їх трансформація у первинні архегоніати
Екологічна ситуація при виході на сушу вихідних форм вищих рослин
Виникнення ембріофітності
Трансформація хлоропластів у разі виникнення вищих рослин
Найдавніші наземні рослини. Перехідні форми між водоростями та вищими рослинами. Риніофіти
Шляхи трансформації ранніх наземних рослин
Походження та еволюція основних груп мохоподібних
Антоцеротові (Anthocerotophyta)
Унікальність організації групи як причина невизначеності її філогенетичного становища та генетичних зв'язків
Викопні рослини, що виявляють риси подібності з антоцеротовими, та їх порівняльний аналіз
Анцестральна форма антоцеротових
Риси аналогії антоцеротових з іншими вищими рослинами та адаптації цього групи бріофітів
Печіночники (Marchantiophyta)
Найдавніші викопні форми печіночників
Печіночники як «найменш наземні» організми серед бріофітів
Вихідна екологічна обумовленість печіночників
Історичні взаємини листостеблового та слайового морфотипів гаметофіту
Зміна структури спорогону в нижньому-середньому девоні
Пізньодевонсько-ранньокарбонова еволюція гаметофіту печіночників
Протонема (проросток), її значення у циклі розвитку та трансформація
Трансформація структури спорогону у верхньому девоні
Еволюція печіночників у карбоні
Вихідний морфотип гаметофіту мохоподібних
Симетрія в морфогенезі печіночників у зв'язку з їх способом життя
Дивергенція відділу печіночників
Ознаки організації папороті як засіб пізнання шляхів розвитку бріофітів
Особливості організації юнгерманнієвих печіночників (Jungermanniophytina)
Організація маршанцієвих печіночників (Marchantiophytina) як наслідок
їхня специфічна екологія. Дивергенція групи
Масляні тільця та їх дислокація у печіночників
Таксони зі змішаними ознаками двох основних груп печіночників та моделі походження цих груп
Час появи сучасних сімейств та пологів печіночників
Новітня класифікація печіночників
Мохи (Bryophyta)
Специфіка організації групи
Стародавні копалини мохи
Характер зв'язку мохів та печіночників
Найбільша «ступінь наземності» мохів серед бріофітів
Реставрація процесу формування основного морфотипу мохів
Порівняльно-морфологічний ряд спорогонів як модель їхньої зміни в ході еволюції мохів
Такакієвис (Takakiophytina)
Власне мохи (Bryophytina)
Сфагнові мохи (Sphagnopsida)
Андрєєві мохи (Andreaeopsida)
Лндреобрієві мохи (Andreaeobryopsida)
Брієві мохи (Bryopsida)
Зміни основного числа хромосом у мохоподібних у процесі їхньої еволюції
Бріофіти в палеоцені та еоцені
Вплив кліматичних змін на бріофіти в олігоцені та неогені
Бріофіти в обстановці потужних стресів антропогену
Екологічні інверсії бріофітів
Прогноз еволюції бріофітів у зв'язку з природними та антропогенними змінами біосфери
Філогенетичні відносини між найбільшими таксонами мохоподібних, а також між мохоподібними та іншими вищими рослинами
Висновок
Попередній перегляд еволюції bryophytes відповідно до того, що conceptual model suggested by us (summary)
Література
Еволюція Мікроеволюція Макроеволюція Макроеволюція - еволюційні перетворення, що ведуть до формування таксонів вищого рангу, ніж вид (родів, сімейств, загонів, класів і т.д.) Проблема: Чому стало можливим існування еволюційної теорії? Гіпотеза Тому що з'явилися докази еволюції План роботи: 1. 2. 3. 4. Познайомитися з відкриттями, що з'явилися до початку 20 століття в природничих науках: Палеонтології Ембріології Порівняльної анатомії Біогеографії Палеонтологія Кюв'є зіграв значну роль. Описав велику кількість копалин форм і запропонував визначати за ними вік геологічних верств, у яких вони виявлені. Реконструював цілі організми з небагатьох частин, знайдених під час розкопок. Палеонтологія – це наука про викопні залишки тварин та рослин. Серед об'єктів інтересу палеонтології цілі організми (умерзлі в лід, «муміфіковані» в смолі або асфальті), поховані в піску та глинах скелетні структури (кістки, раковини та зуби), скам'янілості (тканини організму замінюються кремнеземом, карбонатом кальцію або іншими речовинами) та сліди, копроліти (екскременти тварин). Кістки викопного мезозавру Павук у бурштині Складена кладка яєць динозаврів Філогенетичні ряди Ряди, що послідовно змінюють один одного, називаються філогенетичними і свідчать про існування еволюційного процесу. Ковалевський В.О. виявив послідовні ряди викопних форм кінських. Перехідні форми. Перехідні форми. і птиці Звірозубі ящери Рептилії та ссавці Псилофіти Водорості та наземні судинні рослини Насіннєві папороті Спорові папороті та голонасінні «Живі копалини» Акули Кістепера риба латимерія Серед існуючих зараз видів збереглися в дуже невеликій кількості реліктові види, тобто такі, які з'явилися на Землі багато мільйонів років тому і до наших днів у майже незмінному вигляді. Гаттерія «Живі копалини» Гінгко Саговнікові. Зліва направо: саговник завитий, саговник відгорнутий, замія флоридська, макрозамія звичайна Викопні та сучасні перехідні форми (рослини) Евглена зелена Вимерлі голонасінні. Зліва направо: відбиток археоптерису, медулозу, поліподіум (насіннєвий папороть), вільямсонія (беннеттит) Ринія Викопні та сучасні перехідні форми (тварини) ів (онтогенез). Закон зародкової подібності На ранніх стадіях зародки всіх хребетних подібні між собою, і розвиненіші форми проходять етапи розвитку примітивніших форм. К. Бер. Біогенетичний закон Індивідуальний розвиток організму є коротким повторенням зародкових стадій предків або онтогенезом є коротким повторенням філогенезу. Е. Геккель - Ф. Мюллер Доповнення до біогенетичного закону А. Н. Северцов довів, що у процесі онтогенезу відбувається випадання окремих етапів історичного поступу, повторення зародкових стадій предків, а чи не дорослих форм, виникнення мутацій, яких у предків. Онтогенез як повторює філогенез, але є джерелом нових напрямів филогенеза. Порівняльна анатомія - напрям наукового дослідження, завдяки якому встановлює ступінь спільності та відмінності у будові організмів. Основи порівняльної анатомії тварин закладені Арістотелем (4в. До н. Е.). На початку 19 ст. Ж. Кюв'є розробив принцип кореляції органів. Е.Жоффруа Сент-Ілер розвинув уявлення про єдиний план будови всіх тварин, що змінюється під впливом факторів довкілля, і започаткував вчення про гомологію частин і органів. - Аристотель Ж. Кюв'є Е. Ж. Сент-Ілер Аналогічні органи Виникають у далеких в систематичному відношенні організмів в результаті конвергенції-сходження ознак внаслідок пристосованості цих організмів до подібного способу життя (крило метелика та крило птиці). Аналогічні органи – органи, виконують однакові функції, але мають різне походження та будову. Зябра риби (1) та річкового раку (2); роючі кінцівки крота (3) і капустянки (4) Гомологічні органи В результаті дивергенції - розходження ознак у родинних організмів у процесі їх еволюції (що ведуть до виникнення нових систематичних категорій), з'являються гомологічні органи-органи, подібні між собою за походженням, будовою, але виконують різні функції Прикладом гомологічних органів у тварин можуть бути передні кінцівки, які з однакових кісток, мають однакове походження, але виконують різні функції. Атавізми називають випадки повернення в окремих особин ознак предків. Вони зустрічаються у тварин наприклад: третя пара сосків на вимені корови, лошата можуть народжуватись зеброподібно забарвленими, є випадки появи чорної смуги на спині гнідих коней – це повернення до масті диких предків. Атавістичні ознаки іноді зустрічаються у людей: 1 - рясний волосяний покрив на тілі, 2-багатососковість Рудименти Органи, що втратили в процесі еволюції своє початкове значення для збереження виду і перебувають у стадії зникнення. Наприклад, у безногої ящірки веретениці є рудиментарний плечовий пояс. Другий і четвертий пальці коня, залишки кісток таза у кита та задніх кінцівок пітона також рудиментарні. Рудименти: Третя повіка людини (1) і птиці (2), Сліпа кишка з червоподібним відростком у людини (3) та копитного (4). Порівняльно-анатомічне вивчення організмів дозволяє встановити перехідні форми. Перехідними формами називають такі, що поєднують у своїй будові ознаки організмів нижчих та вищих класів. Наприклад, будова нижчих ссавців є риси, що наближають їх до плазунів. Качконіс і єхидна мають клоаку і при розмноженні відкладають яйця подібно до плазунів. Однопрохідні. Зліва направо: качконіс, австралійська єхідна, проїхідна Біогеографічні докази Ще в епоху Великих географічних відкриттів мандрівників та натуралістів вражало різноманітність тварин у далеких країнах, особливості їхнього поширення. Однак лише Альфреду Уоллесу вдалося навести всі відомості в систему і виділити 6 біогеографічних областей. Альфред Уоллес Ернст Геккель Геккель Ернст Генріх (16.02.1834, Потсдам – 09.08.1919, Єна), німецький дослідник і філософ. Вивчав медицину та природознавство у Берлінському, Вюрцбурзькому та Віденському університетах. У 1857 р. отримав диплом лікаря. З 1861 приват-доцент, у 1865–1909 – професор Йенського університету. Найсильніший вплив на Геккеля справили дарвінівські ідеї. У 1863 р. він виступив з публічною промовою про дарвінізм на засіданні Німецького наукового товариства, а в 1866 р. вийшла його книга «Загальна морфологія організмів. Через два роки з'явилася «Природна історія миротворення, де еволюційний підхід, що розвивається ним, викладався в більш популярній формі, а в 1874 Геккель опублікував роботу «Антропогенія, або Історія розвитку людини» в якій обговорювалися проблеми еволюції людини. Йому належить думка про існування в історичному минулому форми, проміжної між мавпою та людиною, що пізніше було підтверджено знахідкою на острові Ява останків пітекантропа. Геккель розробив теорію походження багатоклітинних (теорія гаструли, 1866), сформулював біогенетичний закон, згідно з яким в індивідуальному розвитку організму ніби відтворюються основні етапи його еволюції, побудував перше генеалогічне дерево тваринного царства. Продовжуючи свої зоологічні дослідження в лабораторії та в ході експедицій на острів Мадейра, на Цейлон, до Єгипту та Алжиру, Геккель публікує монографії з радіолярій, глибоководних медуз, сифонофорів, глибоководних рибамудильників, а також свою останню працю – велику «Систематичну кістепері риби, що відбулися в девоні від стародавніх дводишних. Вони повзають по дну, спираючись на мускулисті парні плавці, укріплені кістякоподібно розгалужуються скелетними фрагментами подібно кінцівкам наземних хребетних. Спинних плавців два. Череп поділено на дві частини, рухливі один щодо одного. Хорд зберігається все життя. Усі кістепері риби – хижаки. Вимерлі на початку пермі рипідістіподібні мали внутрішні ніздрі, що дозволило їм вибратися на сушу і стати родоначальниками земноводних. Давні цілакантоподібні донедавна також вважалися вимерлими, тому відкриття в 1938 році біля Коморських островів живого целаканта – латимерії – стало справжньою сенсацією, яку можна порівняти хіба що з упійманням живого динозавра. Латимерії – великі риби довжиною понад 1,5 м та масою до 100 кг. Ці тварини ніколи не виходили на сушу і тому знову втратили внутрішні ніздрі. легені. Латимерія – єдиний сучасний представник кістеперих риб Ковалевський Володимир Онуфрійович. (1842-1883) Досліджуючи історію розвитку коней, В.О. Ковалевський показав. Що сучасні одностатеві тварини походять від дрібних п'ятипалих всеїдних предків, що жили 60-70 млн. років тому в лісах. Зміна клімату Землі, що спричинило скорочення площ лісів і збільшення розмірів степів, призвело до того, що предки сучасних коней почали освоювати нове середовище проживання- степу. Необхідність захисту від хижаків і пересувань великі відстані у пошуках хороших пасовищ призвела до перетворення кінцівок- зменшення числа фаланг до однієї. Паралельно зміни кінцівок відбувалося перетворення всього організму: збільшення розмірів тіла, зміна форми черепа та ускладнення будови зубів, виникнення властивого травоїдним ссавцям травного тракту та багато іншого. В.О. Ковалевський виявив послідовні ряди копалин форм кінських, еволюція яких відбувалася у зазначених напрямах. Такі ряди видів, які послідовно змінюють один одного, називаються філогенетичними. Северцов Олексій Миколайович (1866 -1936) Северцов Олексій Миколайович (11/23.09.1866, Москва – 19.12.1936, там-таки), радянський біолог, академік АН СРСР (1920) та АН УРСР (1925). Син М. А. Северцова. Закінчив Московський університет (1890). Учень М. А. Мензбира. З 1899 професор Юр'євського (нині Тартуського) університету, з 1902 – Київського університету, у 1911–30 – Московського університету. У 1930 з ініціативи та за участю Северцова в системі АН СРСР була організована лабораторія еволюційної морфології, перетворена в 1935 в Інститут еволюційної морфології та палеозоології (нині Інститут еволюційної морфології та екології тварин ім. А. Н. Северцова АН СРСР). Основні праці з метамерії голови (1891–1901) та походження парних кінцівок хребетних тварин (1900, 1908, 1926), а також дослідження з еволюції нижчих хребетних (1916–1927) здобули світове визнання. У філогенетичних роботах прагнув зіставити дані порівняльно-анатомічних та ембріологічних досліджень із палеонтологічними фактами; підкреслював необхідність вивчати при з'ясуванні філогенезу будову, розвиток та функціональне значення всіх систем органів. Висунув теорію походження п'ятипалої кінцівки з 7-10-променевої кінцівки предків, що походить, у свою чергу, від багатопроменевого плавця древніх рибоподібних форм. Сєверцов – засновник еволюційної морфології тварин. Їм з'ясовано шляхи та напрямки біологічного та морфо-фізіологічного прогресу та регресу, створено вчення про типи (модуси) філогенетичних змін органів і функцій та філогенетичні кореляції (координації). Сєверцов встановив основні напрями, якими досягається біологічний прогрес. Це ароморфоз (підвищення інтенсивності життєдіяльності організму), ідіоадаптація (приватне пристосування до умов існування). Центральне місце у теоретичній спадщині Северцова займає проблема взаємовідносини індивідуального та історичного розвитку. Розробив теорію філембріогенезу, згідно з якою еволюція відбувається шляхом зміни ходу онтогенезу. Закономірності еволюції, з'ясовані Северцовим, узагальнені їм у монографії «Морфологічні закономірності еволюції» (нім. вид. 1931, рус. вид., розширене і доповнене, 1939). У 1969 засновано премію імені Северцова. 4.2.1. Піонери суші У попередньому розділі було перераховано основні пристрої, необхідні рослинам для виходу з води на сушу. У вчених є всі підстави припускати, що першими (ще в силурі) такий вихід здійснили псилофіти - стародавній і примітивний відділ рослин, що практично зник з лиця Землі вже в пермі. Предками псилофітів були зелені водорості, що заселили літораль. Малюнок 4.2.1.1. Приблизно так виглядала ринія На відміну від мохів, псилофіти – судинні рослини (Tracheophyta). Це означає, що в них була провідна тканина: ксилема та флоема. Провідна тканина є ознакою спорофіту; саме тому у всіх судинних рослин покоління спорофітів домінує над поколінням гаметофітів. Тканина, що проводить, утворює всередині рослини транспортну систему, за якою вода, органічні та мінеральні речовини розносяться по всьому тілу. Крім того, міцні лігніфіковані клітини надають рослині необхідної опори. Ці два фактори дозволяють судинним рослинам досягати більших розмірів. Як і мохи, псилофіти не мали справжнього коріння, а прикріплювалися до ґрунту ризоидами. Вільчато-розгалужені стебла досягали у висоту 25 см і були вкриті лускатими «листами». Від висихання рослина оберігала кутикулу. Псилофіти виростали у вологих місцях і на мілководді. Відділ включає один клас з двома порядками - рініофіти (Rhyniales) і псилофіти (Psilophytales). До стародавніх псилофітів близькі сучасні псилотові рослини (Psilotales), що включають 2 роди та кілька видів. Приблизно так виглядала Ринія Рисунок 4.2.1.2. Псілотові. Зліва направо: псилотум, тмесиптерис Псилофіти дали початок папоротеподібним, від яких згодом походять насінні рослини. На підставі сучасних даних штучну групу папоротеподібних (Pteridophyta) поділяють на три відділи: папоротеподібні, хвощеподібні та плауноподібні. Псілотові. Зліва направо: псилотум, тмесиптеріс Вимерлі голонасінні. Зліва направо: відбиток археоптерису (прогімносперм), медулоза, поліподіум (насіннєвий папороть), вільямсонія (беннеттит) складнішими за будовою були насінні папороті (Pteridospermophyta або Lyginodendrophyta), що виділяються зараз у самостійний. Це були деревоподібні рослини, що зовнішнім виглядом і будовою листя нагадували справжні папороті, але розмножувалися за допомогою насіння. Розвиток зародка, швидше за все, відбувався вже після опадання насінини на землю. Великі стебла насіннєвих папоротей містили у собі вторинну ксилему; перисте листя відрізнялося від справжніх папоротей тільки за будовою епідерми, продихів і черешків. Іноді насіннєві папороті відносять до саговникових. Ще одним вимерлим відділом голонасінних, відомим з карбону, є беннеттитові (Bennettitophyta або Cycadeoideophyta). Деякі дослідники відносять ці рослини до саговника, від яких вони відрізняються органами розмноження. Всі беннеттитові мають двостатеві стробіли, що нагадують квітку найбільш примітивних покритонасінних. Беннеттитові вимерли наприкінці крейдяного періоду разом із динозаврами. Карл Бер (1792–1876) Бер Карл Максимович (17/28.2.1792– 16/28.11.1876), російський дослідник природи, засновник ембріології. Закінчив Дерптський (Тартуський) університет (1814). З 1817 працював у Кенігсберзькому університеті. З 1826 член-кореспондент, з 1828 ординарний академік, з 1862 почесний член Петербурзької АН. Повернувся до Росії в 1834. Працював у Петербурзькій АН та в Медико-хірургічній академії (1841-52). Бер докладно вивчив ембріогенез курчати (1829, 1837), досліджував ембріональний розвиток риб, земноводних, плазунів та ссавців. Відкрив важливу стадію ембріонального розвитку – бластулу. Простежив долю зародкових листків та розвиток плодових оболонок. Встановив, що: 1) зародки вищих тварин нагадують не дорослі форми нижчих, а подібні лише з їхніми зародками; 2) у процесі ембріонального розвитку послідовно з'являються ознаки типу, класу, загону, сімейства, роду та виду (закони Бера). Досліджував та описав розвиток усіх основних органів хребетних – хорди, головного та спинного мозку, ока, серця, видільного апарату, легенів, травного каналу. Факти, відкриті Бером в ембріології, стали доказом неспроможності преформізму. Бер плідно працював в галузі антропології, створивши систему вимірювання черепів. Ім'я Бера присвоєно мису на Новій Землі та острову в Таймирській затоці, як термін увійшло в найменування гряд (Берівські пагорби) в Прикаспійській низовині. Жорж Кюв'є (1769-1832) Кюв'є (Cuvier) Жорж (23.08.1769, Монбельяр – 13.05.1832, Париж), французький зоолог. Закінчив Каролінську академію у Штутгарті (1788). У 1795 вступив на посаду помічника Музею природної історії в Парижі, з 1799 - професор природної історії в Колеж де Франс. Займав низку державних постів за Наполеона I і в період Реставрації. Виконував обов'язки президента Ради освіти, голови Комітету внутрішніх справ, був членом Державної ради. Створив факультет природничих наук у Паризькому університеті, організував низку університетів та ліцеїв у містах Франції. У 1820 отримав титул барона, у 1831 – пера Франції. Кюв'є відіграв значну роль у створенні палеонтології та порівняльної анатомії. В основу класифікації поклав будову нервової системи, тому в 1812 сформулював вчення про чотири типи організації тварин: хребетних, членистих, м'якотілих і променистих. Описав велику кількість копалин форм і запропонував визначати за ними вік геологічних верств, у яких вони виявлені. Реконструював цілі організми з небагатьох частин, знайдених під час розкопок. Щоб пояснити зміну флори та фауни у різні періоди еволюції Землі, висунув теорію катастроф (1817–24). Кюв'є був послідовником К. Ліннея і відкидав еволюційні погляди Ж. Ламарка та Е. Жоффруа Сент-Ілера. Жоффруа Сент-Ілер (1772 – 1844) Жоффруа Сент-Ілер (15.04.1772 – 19.06.1844, Париж), французький зоолог, еволюціоніст, один із попередників Ч. Дарвіна, член Інституту Франції (1807). У 1793 р. зайняв кафедру зоології хребетних при Національному музеї природної історії. У 1798-1801 учасник експедиції до Єгипту, де зібрав колекції видатного наукового значення (17 нових пологів та видів ссавців, 25 пологів та видів плазунів та земноводних, 57 пологів та видів риб). Спільні роботи Ж. Кюв'є та Жоффруа започаткували реформу класифікації хребетних тварин за порівняльно-анатомічними ознаками. На основі порівняльноанатомічних доказів єдності будови організмів усередині окремих класів хребетних Жоффруа розпочав пошуки морфологічної єдності тварин різних класів, використавши метод порівняльного вивчення зародків, який згодом ліг в основу ембріологічних доказів еволюції та біогенетичного закону. Для обґрунтування вчення про єдність плану будови тварин Жоффруа у «Філософії анатомії» (т. 1, 1818) застосував розроблену ним так звану синтетичну морфологію, що спирається на «теорію аналогів», а також на принципи зв'язків, вибіркової спорідненості органічних елементів і рівноваги ) органів. Вчення Жоффруа про єдиний план організації всіх типів тваринного світу (без урахування якісних відмінностей) було метафізично, проте воно сприяло утвердженню в науці ідеї єдності походження, а тому зазнавало жорстоких нападів з боку вчених, які стояли на позиціях незмінності видів. У 1831 Жоффруа, незважаючи на жорстокі нападки реакційних кіл, виступив із прямим захистом еволюційної ідеї. Для обгрунтування поглядів Жоффруа залучив великий матеріал із різних біологічних наук (ембріології, палеонтології, порівняльної анатомії, систематики). Жоффруа створив вчення про каліцтво як природні явища природи («Філософія анатомії», т. 2, 1822). Започаткував експериментальну тератологію, отримавши в дослідах на курячих ембріонах ряд штучних каліцтв. Створив науку про акліматизацію тварин, розвинену його сином І. Жоффруа Сент-Ілером. Мікро-і макроеволюція Ознаки Мікроеволюція Макроеволюція Результат еволюційних перетворень Формування нових видів Формування надвидових таксонів-родів, сімейств, загонів та ін. Не має специфічних механізмів та здійснюється лише за допомогою процесів мікроеволюції. Тривалість відбувається усередині виду лише на рівні популяції. Може відбуватися в історично короткий час і бути доступною безпосередньому спостереженню. Іде на надвидовому рівні. Вимагає історично великих проміжків часу та недоступне безпосередньому спостереженню. Арістотель (384 до н.е. – 322 до н.е.) Арістотель (384 до н.е., Стагір – 322 до н.е., Халкіда), давньогрецький філософ і педагог. Майже двадцять років Аристотель навчався в Академії Платона і, мабуть, якийсь час там викладав. Залишивши Академію, Аристотель став вихователем Олександра Македонського. Аристотель зробив істотний внесок в античну систему освіти, заснувавши Лікей в Афінах, який продовжував свою діяльність ще багато століть. Він задумав і організував широкомасштабні природничі дослідження, які фінансував Олександр. Ці дослідження привели до багатьох фундаментальних відкриттів, проте найбільші досягнення Аристотеля відносяться до галузі філософії. Біологічні трактати: «Історія тварин», «Про частини тварин», «Про виникнення тварин», «Про рух тварин», і навіть трактат «Про душу».», Аристотель охопив майже всі доступні йому часу знання. Хоча Аристотель визнавав матерію однією з перших причин і вважав її деякою сутністю, він бачив у ній тільки пасивний початок (можливість стати чимось), всю ж активність приписував решті трьох причин, причому суті буття – формі – приписав вічність і незмінність, а джерелом всякого руху вважав нерухоме, але рушійне початок – бога. Бог Аристотеля – «перводвигун» світу, вища мета всіх форм і утворень, що розвиваються за власними законами. Зразки доцільності в природі Аристотель бачив у таких фактах, як розвиток органічних структур з насіння, різні прояви доцільно діючого інстинкту тварин, взаємна пристосованість їх органів і т. д. опис численних видів тварин. Матерією життя є тіло, формою – душа, яку Аристотель назвав «ентелехією». Відповідно трьом родам живих істот (рослини, тварини, людина) Аристотель розрізняв три душі, або три частини душі: рослинну, тваринну (що відчуває) та розумну. Уоллес Алфред Рассел (08.01.1823-07.11.1913), англійський натураліст і письменник. Закінчив школу в Хартфорді, працював землеміром, підрядником на будівництві залізниці, учителем у школі. З 1844 викладав у Лестерській школі, де зблизився з іншим молодим учителем, Г. Бейтсом, який теж цікавився природознавством. Нагромадивши грошей, Уоллес та Бейтс вирушили на вітрильному судні до Бразилії, де протягом двох років вивчали район від гирла Амазонки до впадання до неї Ріо-Негро. Потім Бейтс попрямував вгору Амазонкою, а Уоллес - вгору Ріо-Негро. У 1852 році, зібравши колекції рослин і тварин, Уоллес вирішив повернутися до Англії. На жаль, пожежа на судні, на якому плив Уоллес, знищила всі його колекції, малюнки та щоденники. Однак уже в 1854 за допомогою Т. Гекслі Уоллес вдалося зібрати кошти для іншої великої подорожі - на Малайський архіпелаг. Тут він провів вісім років, обстежив більшість великих островів архіпелагу, привіз до Англії багаті колекції. На початку 1855 Уоллес написав статтю під назвою "Про закон, що регулює виникнення нових видів", а пізніше прийшов до думки про "виживання найбільш пристосованих". Малюнок статті «Про прагнення різновидів нескінченно віддалятися від первісного типу» (1858) Уоллес відправив до Англії Ч. Дарвіну з проханням уявити її Ліннеївському науковому суспільству. Прочитавши рукопис Уоллеса, Дарвін виявив у ньому ідеї, які сам давно обмірковував. За порадою друзів – Ч. Лайєля та Дж. Гукера – Дарвін передав до Ліннеївського товариства не лише статтю Уоллеса, а й резюме своїх власних 1913) досліджень. Уоллесу належить ідея поділу суші на шість зоогеографічних областей: палеарктичну, неарктичну, ефіопську, східну (індо-малайську), австралійську та неотропічну. З численних виявлених Уоллесом зоогеографічних контрастів найдивовижніший – між островами Балі та Ломбок. Хоча ці острови розділені протокою, ширина якої в найвужчому місці не перевищує 24 км, відмінності між птахами, що їх населяють, і чотирилапими більше, ніж між фауною Англії і Японії. Справа в тому, що вказана протока проходить саме по зоогеографічному кордону (називається тепер «лінією Уоллеса»), що відокремлює область поширення типової австралійської фауни від області поширення індо-малайської фауни, що лежить на північ. У 1862 Уоллес повернувся до Англії. У 1870 була опублікована його книга "Внесок у теорію природного відбору" (1870), яка поряд з "Походженням видів" Дарвіна зіграла значну роль у поширенні уявлень про природний відбір та еволюцію. Уоллес був членом Лондонського королівського товариства, в 1908 був нагороджений орденом «За заслуги». Уоллес Алфред Рассел (1823 –
Подібність зародків. Біогенетичний закон
Вивчення ембріонального та постембріонального розвитку тварин дозволило знайти спільні риси у цих процесах і сформулювати закон зародкової подібності (К. Бер) та біогенетичний закон (Ф. Мюллер та Е. Геккель), що мають величезне значення для розуміння еволюції.
Усі багатоклітинні організми розвиваються із заплідненого яйця. Процеси розвитку зародків у тварин, що належать до одного типу, багато в чому подібні. У всіх хордових тварин в ембріональному періоді закладається осьовий скелет – хорда, виникає нервова трубка. План будови хордових тварин також однаковий. На ранніх стадіях розвитку зародки хребетних надзвичайно подібні (рис. 24).
Ці факти підтверджують справедливість сформульованого К. Бером закону зародкової подібності: «Ембріони виявляють, вже починаючи з ранніх стадій, відома загальна подібність у межах типу». Подібність зародків є свідченням спільності їх походження. Надалі у будові зародків виявляються ознаки класу, роду, виду і, нарешті, ознаки, притаманні даної особини. Розбіжність ознак зародків у розвитку називається ембріональної дивергенцією і відбиває еволюцію тієї чи іншої систематичної групи тварин.
Велика схожість зародків ранніх стадіях розвитку та поява відмінностей більш пізніх стадіях має пояснення. Вивчення ембріональної мінливості показує, що мінливі стадії розвитку. Мутаційний процес зачіпає і гени, що зумовлюють особливості будови та обміну речовин у наймолодших ембріонів. Але структури, що у ранніх ембріонів (давні ознаки, властиві далеким предкам), грають дуже значної ролі у процесах подальшого розвитку. Зміни на ранніх стадіях зазвичай призводять до недорозвинення та загибелі. Навпаки, зміни на пізніх стадіях можуть бути сприятливими для організму, тому підхоплюються природним відбором.
Поява в ембріональному періоді розвитку сучасних тварин ознак, властивих далеким предкам, відбиває еволюційні перетворення на будову органів.
У своєму розвитку організм проходить одноклітинну стадію (стадія зиготи), що можна розглядати як повторення філогенетичної стадії первісної амеби. У всіх хребетних, включаючи вищих представників, закладається хорда, яка далі заміщається хребтом, а в їхніх предків, якщо судити по ланцетнику, хорда залишалася все життя.
У ході ембріонального розвитку птахів та ссавців, включаючи людину, з'являються зяброві щілини в глотці та відповідні їм перегородки. Факт закладки частин зябрового апарату у зародків наземних хребетних пояснюється їх походженням від рибоподібних предків, що дихали зябрами. Будова серця людського зародка нагадує у період будова цього органу в риб.
Подібні приклади вказують на глибокий зв'язок між індивідуальним розвитком організмів та їх історичним розвитком. Цей зв'язок знайшов свій вираз у біогенетичному законі, сформульованому Ф. Мюллером та Е. Геккелем у XIX ст.: онтогенез (індивідуальний розвиток) кожної особини є коротке та швидке повторення філогенезу (історичний розвиток) виду, до якого ця особина відноситься.
Біогенетичний закон зіграв визначну роль розвитку еволюційних ідей. Великий внесок у поглиблення уявлень про еволюційну роль ембріональних перетворень належить А. Н. Северцову. Він встановив, що у індивідуальному розвитку повторюються ознаки не дорослих предків, які зародків.
Філогенезрозглядається тепер як зміна послідовностей низки дорослих форм, бо як історичний ряд відібраних природним відбором онтогенезів. Піддаються відбору завжди цілі онтогенези, і такі, які, попри вплив несприятливих чинників середовища, виживають усім стадіях розвитку, залишаючи життєздатне потомство. Таким чином, основу філогенезу складають зміни, що відбуваються в онтогенезі окремих особин.
Палеонтологічні докази. Зіставлення викопних залишків із земних пластів різних геологічних епох переконливо свідчить про зміну органічного світу у часі. Дані палеонтології дають великий матеріал про наступні зв'язки між різними систематичними групами. В одних випадках вдалося встановити перехідні форми, в інших – філогенетичні ряди, тобто ряди видів, які послідовно змінюють один одного.
Викопні перехідні форми:
а) археоптерикс- перехідна форма між птахами та рептиліями, виявлена в шарах Юрського періоду (150 млн років тому). Ознаки птахів: задні кінцівки з цівкою, наявність пір'я, зовнішня схожість, крила. Ознаки рептилій: довгий хвіст, що складається з хребців, черевні ребра, наявність зубів, кістки на передній кінцівці;
Б) псилофіти- перехідна форма між водоростями та наземними рослинами.
Філогенетичні лави. В. О. Ковальський відновив еволюцію коня, побудувавши її ряд філогенезу (рис. 25).
Еволюція коня охоплює досить великий проміжок часу. Найдавніший предок коня відноситься до початку третинного періоду, тоді як сучасний кінь - до четвертинного періоду. Види роду Евкус були маленькими лісовими тваринами заввишки 30 см. Вони мали по чотири пальці на ногах, що полегшувало ходіння та біг по топкому ґрунту лісових боліт. Судячи з зубів, ці тварини харчувалися м'якою рослинною їжею. Належать вони до нижнього еоцену Північної Америки. За цією формою йдуть середньоеоценові орогіппуси, у яких на передніх ногах були розвинені ще чотири пальці. У середньому еоцені з'являється епігіпус, у якого четвертий палець зменшений. В олігоцені жив нащадок попередніх форм – мезогіппус. У нього на ногах зберігаються лише три пальці, причому середній палець розвинений помітно сильніше за інших. Зростання тварин сягає 45 див.
Починають з'являтися зміни у зубній системі. Горбкові передні зуби еогіппусів, пристосовані до м'якої рослинної їжі, перетворюються на зуби з борозенками. Еволюція торкається і корінних зубів, вони стають більш пристосованими до грубої степової рослинної їжі. У верхньому олігоцені мезогіппус поступається місцем цілої низки форм: міогшгаус, а в нижньому міоцені - пара-гіппус. Парагіппус є родоначальником наступного етапу кінського ряду – мерихіппуса. Мерихіппуси були, безсумнівно, жителями відкритих просторів, причому у різних видів цього йшов процес укорочення бічних пальців: в одних видів пальці були довшими, в інших - коротшими, наближаючись в останньому випадку до одноногих швидконогих коней.
Нарешті, у пліогіппуса, що жив у пліоцені, цей процес закінчується утворенням нової форми, стародавнього однопалого коня - плезіппуса. За формою та розмірами останній близький до сучасного, відомого з плейстоцену коня.
Виникнувши в Америці, сучасна форма коня потім проникає до Євразії серед кількох видів. Зрештою, всі американські коні вимерли, а європейські вціліли і потім вдруге потрапили в Америку. Цього разу їх завезли сюди європейці на початку XVI ст. Таким чином, еволюція коней переконливо показує процес еволюції, що веде до виникнення нових видів шляхом перетворення їхніх предків.