До провідної тканини відносяться стовпчасті клітини листка. Вчитель біології - лист

Втеча – це надземна частина рослини. Вегетативна втеча закладається в процесі розвитку зародка, в якому він представлений ниркою. Нирки - це стеблинка та листові зачатки, може вважатися першою ниркою рослини.

Нирка - це зародкова втеча, з неї навесні виростають нові пагони. Розрізняють верхівкові, пазушні (розташовані в пазухах листя) і придаткові нирки. Придаткові нирки утворюються за рахунок діяльності камбію та інших освітніх тканин різних місцях- на коренях, стеблах, листі. Ділянка стебла, від якого відходять листок та нирка називається вузлом. Ділянка стебла між сусідніми вузлами – міжвузля.

Осьова частина нирки – коротке зародкове стебло, на ньому – зародкові листочки. У пазухах листя зародків можна виявити дрібні зародкові нирки. З вегетативної нирки розвивається вегетативна втеча, а з генеративної - генеративна втеча із зачатками квітки або суцвіття. Розрізняють нирки голі та захищені шкірястими лусками.

Аркуш

Аркуш - плоский бічний орган пагона.

Зовнішня будова листа . У дводольних рослин лист складається з плоскої розширеної пластинки та стеблоподібного черешка з прилистками. Для листя однодольних, рослин характерна відсутність черешків, основа листа, вони розширено, в піхву, що охоплює стебло. У злаків піхвою покрито все міжвузля: Листя дводольних рослин бувають прості і складні. Просте листя має одну листову пластинку, іноді сильно розчленовану на лопаті. Складне листя має кілька листових пластинок з вираженими живцями. Перистоскладне листя має осьовий черешок, по обидва боки якого розташовані листочки. Пальчатоскладне листя має листочки, що відходять віялом від верхівки основного черешка.







Внутрішня будова листа. Зовні листа знаходиться шкірка з безбарвних клітин, покрита воскоподібною речовиною – кутикулою. Під шкіркою розташовані клітини стовпчастої паренхіми (пальсадна тканина), що містять хлорофіл. Найглибше знаходяться клітини губчастої паренхіми з міжклітинниками, заповненими повітрям. У паренхімі розташовані судини пучка, що проводить. На нижній поверхні листя шкірка має устьичні клітини, що беруть участь у випаровуванні води. Випаровування води відбувається для запобігання перегріву листа через продихи епідерми (шкірки). Цей процес називається транспірацією та забезпечує постійний струмводи від коріння до листя. Швидкість транспірації залежить від вологості повітря, температури, світла тощо. Під впливом цих факторів змінюється тургор замикаючих клітин продихів, вони замикаються або замикаються, затримуючи або посилюючи випаровування води та газообмін. У процесі газообміну клітини надходить кисень для дихання або виводиться в атмосферу в процесі фотосинтезу.







Клітинна будовалиста

Частина листа

клітини

тканини

функції

Шкірка листа (епідерміс)

Клітини прозорі, щільно прилягають одна до одної

Устьичний апарат складається з:

А) парні замикаючі клітини бобоподібної форми

Б) устьична щілина між ними

покривна

Захист від фізичних впливів

Захист від бактерій та висихання

Пропускає сонячне світло

Випаровування

Газообмін

М'якуш листа

1) стовпчаста (палісадна) тканина складається з щільно прилеглих один до одного зелених клітин

2_ губчаста тканинаскладається з рихло розташованих клітин, між якими є міжклітини

Основна фотосинтезуюча

Фотосинтез

Фотосинтез

Газообмін

транспірація

Жилки листа - це провідні пучки

1) Судини - це мертві клітини

2) Ситоподібні трубки-це живі клітини з отворами у вигляді сита

3) Волокна – це мертві витягнуті клітини з гострими кінцями, з одревеснілими оболонками.

Провідна

Провідна

механічна

Проводять воду імінеральні речовини знизу нагору

Органічні речовини проводять зверху вниз

Надають листу гнучкість та міцність, пружність.

Видозміни листя:


вусики - служать для закріплення стебла у вертикальному положенні; голки (у кактуса) відіграють захисну роль;
лусочки - дрібні листочки, що втратили свою фотосинтезуючу функцію;
ловчий апарат - листя забезпечене стовпчастими залозами, що виділяють слиз, який використовується для захоплення дрібних комах, що потрапили на лист.
колючки

1. Яку функцію виконує покривна тканина?

Покривна тканина захищає рослину від зовнішніх впливів, вибірково пропускають вологу, гази та інші речовини і таким чином регулюють як виділення рослиною різних речовин, і їх поглинання.

2. Які особливості будови мають клітини покривної тканини?

1) клітини їх пов'язані дуже щільно, без міжклітинників;

2) клітинні оболонки часто потовщуються і зазнають різних хімічних видозмін, просочуючись суберином, кутином та іншими речовинами, що підвищують їх захисні властивості;

3) для сполучення із зовнішнім середовищем у покривних тканинах, що одягають надземні органи рослин, утворюються спеціальні пристосування у вигляді продихів або сочевичок.

3. Яку функцію виконують та де розташовані клітини основної тканини?

Основна функція основної тканини – синтез та запасання різних речовин. Основні тканини займають весь простір між покривними, механічними та провідними тканинами.

4. Що таке міжклітини?

Міжклітини - простори, що виникають у тканинах рослин при роз'єднанні, руйнуванні або відмиранні сусідніх клітин. Міжклітинники покращують газовий обмін між клітинами та довкіллямможуть вміщувати продукти виділених тканин (смоли, ефірні олії, слизу і т. д.).

Лабораторна робота

Будова шкірки листа

1. Візьміть шматочок листа клівії (амариллісу, пеларгонії, традесканції), надламайте його і обережно зніміть з нижньої сторони невелику ділянку тонкої прозорої шкірки. Приготуйте препарат так само, як препарат шкірки луски цибулі. Розгляньте під мікроскопом. (Можна використовувати готові препарати шкірки листа.)

2. Знайдіть безбарвні клітини шкірки. Розгляньте їх форму та будову. На які вже відомі вам клітки вони схожі?

Шкірка листа складається з одного шару сплощених клітин, які щільно прилягають один до одного.

Якщо розглядати під мікроскопом, клітини мають неправильну форму. Вони виглядають прозорими, світлими. Це зумовлено тим, що в кожній з клітин основний простір усередині них займає центральна вакуоля. клітинним соком. Усі органоїди і ядро, що містяться в клітині, відтіснені до оболонки вакуоллю.

Основні клітини шкірки листа позбавлені хлоропластів.

Схожі клітини ми бачили, вивчаючи шкірку луски цибулі (а це теж листя, тільки видозмінені). Клітини шкірки, як цегла міської стіни, щільно примикають одна до одної.

3. Знайдіть устьичні клітини. Чим вони відрізняються від інших клітин шкірки цибулі?

Устьичні клітини є розташовані парами замикаючі клітини, між якими знаходиться щілина. На відміну від інших клітин, у цитоплазмі мають зелені пластиди – хлоропласти.

4. Замалюйте шкірку цибулі під мікроскопом. Окремо замалюйте продиху. Зробіть підписи на малюнках.

5. Зробіть висновок значення шкірки листа.

Шкірка - один із видів покривної тканини рослини. Її клітини оберігають листок від пошкоджень і висихання.

Лабораторна робота

Клітинна будова листа

1. Вивчіть готові мікропрепарати зрізу листа. Знайдіть клітини верхньої та нижньої шкірки, продихи.

2. Розгляньте клітини м'якоті листа. Яку форму вони мають? Як розташовані?

Під шкіркою знаходиться м'якоть листа, що складається з клітин основної тканини. Два-три шари, що безпосередньо прилягають до верхньої шкірки, утворені щільно прилеглими один до одного клітинами подовженої форми. Вони нагадують майже однакової величинистовпчики, тому верхню частинуосновної тканини листа називають стовпчастою. У цитоплазмі цих клітин особливо багато хлоропластів.

3. Знайдіть на мікропрепараті міжклітинники. Яке їхнє значення?

У губчастій тканині знаходяться міжклітини, заповнені повітрям. Вони покращують газовий обмін між клітинами та навколишнім середовищем, можуть вміщувати продукти виділених тканин (смоли, ефірні олії, слизу тощо).

4. Знайдіть провідні пучки аркуша. Якими клітинами вони утворені? Які функції виконують? Порівняйте мікропрепарати із малюнком підручника.

Проводять пучки листа (жилки) складаються з судин, ситоподібних трубок і волокон.


Сильно витягнуті клітини з товстими стінками – волокна – надають листу міцності.

По судинах пересуваються вода і розчинені у ній мінеральні речовини.

Ситоподібні трубки, на відміну судин, утворені живими довгими клітинами. Поперечні перегородки між ними пронизані вузькими каналами та виглядають як сита. По ситоподібних трубках з листя пересуваються розчини органічних речовин.

5. Замалюйте поперечний зріз листа та зробіть усі необхідні підписи.

Відповідь на запитання 1.

Запитання

1. Які клітини утворюють листову платівку?

Листову платівку в більшою міроюутворюють клітини основної тканини.

2. Яке значення має шкірка листа? Клітками якої тканини вона утворена?

Шкірка листа захищає лист від зовнішніх впливів, вибірково пропускають вологу, гази та інші речовини і таким чином регулюють виділення різних речовин, так і їх поглинання. Вона утворена клітинами покривної тканини.

3. Що таке продихання і де вони розташовані?

Продихання – це дві замикаючі клітини і щілина між ними.

У більшості рослин продихи знаходяться в основному на шкірці нижньої сторони. листової платівки. На листі водних рослин, що плавають на поверхні води, продихи знаходяться тільки на верхній стороні листа, а на підводному листі продихів немає взагалі.

4. Яку будову мають клітини м'якоті аркуша? До якого типу тканин вони належать?

М'якуш листа складається з клітин основної тканини.

Два-три шари, що безпосередньо прилягають до верхньої шкірки, утворені щільно прилеглими один до одного клітинами подовженої форми. Вони нагадують майже однакової величини стовпчики, тому верхню частину основної тканини листа називають стовпчастою. У цитоплазмі цих клітин особливо багато хлоропластів.

Під стовпчастою тканиною лежать більш округлі або неправильної формиклітини. Вони нещільно прилягають одна до одної. Хлоропластів у цих клітинах менше, ніж у клітинах стовпчастої тканини. Ці клітини утворюють губчасту тканину.

5. У яких клітинах листа особливо багато хлоропластів?

Особливо багато хлоропластів у клітинах стовпчастої тканини.

Подумайте

Яку функцію виконують пучки листа, що проводять? Клітками яких тканин вони утворені?

Пучки листа, що проводять, виконують транспортну функцію і надають листу міцність. За виконання цих функцій відповідають провідні та механічні тканини відповідно.

Завдання

1. Помістіть дві цибулини в банки з водою так, щоб вода торкалася їхньої основи. Одну банку поставте у темне місце, а іншу – у освітлене. Спостерігайте за зростанням листя. Як вони відрізняються? Чому? Результати спостережень обговоріть у класі.

Як і всі рослини, цибулі необхідне сонячне світло. При його дефіциті цей овоч буде дуже повільно і незначно розвиватися, листя його буде тонким і тьмяним.

2. Вивчіть таблицю «Число продихів у різних рослинна 1 мм2 поверхні листа». Проаналізуйте число та розташування продихів на верхній і нижній поверхні листя у різних рослин. Зробіть висновок та обговоріть його з учнями класу.

У більшості рослин продихи знаходяться в основному на шкірці нижньої сторони листової пластинки (дуб, слива, яблуня). На листі водних рослин, що плавають на поверхні води (латаття), продихи знаходяться тільки на верхній стороні листа. З поверхні цього листя випаровується багато вологи.

Існує деяка залежність між кількістю продихів і вологістю місця. Загалом, рослини вологих місцевостей мають більше продихів, ніж рослини сухих місцевостей. При цьому останні мають приблизно рівну кількістьпродихів на верхній і нижній поверхні листа (очиток, молодило, пшениця, овес).

3. Вчені встановили, що чим більше забруднене повітря, тим більше менше числопродихів. У листя, зібраного з дерев, що росте в передмістях, де повітря відносно чисте, на одиницю поверхні листа припадає в 10 разів більше продихів, ніж у листя сильно забруднених дерев. промислових районів. Який висновок із цього можна зробити?

Рослини пристосовуються до умов зовнішнього середовища. Зменшення кількості продихів дозволяє рослині скоротити поглинання шкідливих речовин.

Щоб краще зрозуміти значення зеленого листя в житті рослин, познайомимося з внутрішньою будовоюлиста.

Розріжемо листок упоперек. Зріжемо гострою бритвою з поперечного розрізу листа найтоншу пластиночку. Покладемо в краплю води на предметному склі, накриємо покривним склом і розглянемо під мікроскопом.

Виявляється, лист - не суцільна зелена платівка. Він складається з безлічі клітин різної величини та форми, тобто має клітинну будову.

Навіть найбільша клітина листа настільки мала, що простим оком її не розрізнити. Якщо поставити крапку на папері і розділити її на 200-300 частин, то кожна така частинка за величиною дорівнюватиме клітині. Придивіться: зверху і знизу листи витягнулися в ряд і щільно прилягають одна до одної клітини однакового розміру та форми. Це клітини шкірки. Вона покриває лист, оберігає його від пошкоджень та висихання. Клітини шкірки утворюютьпокривну тканину.

Клітини верхньої шкірки прозорі, як скло, а клітинах нижньої подекуди зустрічаються дрібні парні зелені клітини. Ці парні клітини називаютьустічними. Устьичні клітини та щілина між ними називаютьпродихом. Через продихи відбувається проникнення вуглекислого газу повітря всередину листа і вихід кисню в атмосферу.

Через продихи з рослини також випаровується надлишок вологи.

У більшості рослин продихи знаходяться тільки в нижній шкірці листя. Але в деяких, наприклад, у капусти, вони розташовані і у верхній шкірці. У рослин, листя яких плаває на поверхні води, наприклад у білої лілії-латаття, продихи знаходяться тільки на верхній стороні листа. Число продихів на листі величезне. Вчені підрахували, що на одному тільки листку соняшнику на 1 мм 2220 продихів, а на листі клена їх на 1 мм 2 - 550.

Під шкіркою лежать клітини м'якоті. Вони зелені, тому що в їхній цитоплазмі містяться дуже дрібні зелені пластиди - хлоропласти. Зелений колірхлоропластів пояснюється присутністю в них зеленої барвника -хлорофілу. Хлорофіл у хлоропластах утворюється тільки на світлі. Хлоропласти у квіткових рослин за їх формою часто називаютьхлорофіловими зернами.Про пластид ви дізналися ще при вивченні будови клітини.

М'якуш листа складається з декількох рядів клітин. Клітини, що примикають до верхньої шкірки, схожі на рівні стовпчики. Вони особливо багато хлорофілових зерен. Нижні клітини, округліші або неправильної форми, нещільно прилягають одна до одної. Простори між клітинами називаютьміжклітинні. Міжклітини губчастої тканини заповнені повітрям.

Якщо розглядати під мікроскопом м'якуш листа, в середині його можна побачити округлий розрізжилки. Придивившись, неважко помітити поперечні розрізи видозмінених клітин.судин та волокон, вони утворюють судинно-волокнисті пучкижилки аркуш.

По жилках пересуваються вода і розчинені у ній речовини, жилки надають міцності листу.

Судинно-волокнисті пучки жилки утворені, волокнами, судинами та ситоподібними трубками.

Волокна надають листу міцність, вони складаються з окремих сильно витягнутих клітин із потовщеними стінками.

Ситоподібні трубки на відміну судин утворені живими клітинами, поперечні перегородки між якими продірявлені як сито. По ситоподібних трубках із листя у всі органи рослини пересуваються органічні речовини.

Клітинна будова листа водяної рослини елодеї, яку часто розводять в акваріумах, можна розглянути під мікроскопом, навіть не роблячи зрізу.

Фотосинтез - процес утворення органічних речовин з вуглекислого газу та води на світлі за участю фотосинтетичних пігментів (хлорофіл у рослин, бактеріохлорофіл та бактеріородопсин у бактерій).

Будова листатісно пов'язане з його функціонуванням. Аркуш складається з 3 шарів

Зверху та знизу листок покритий прозорою шкіркою (див. рис. 1), яка оберігає його від пошкодження та висихання.

Мал. 1. Шкірка листа

Шкірка (епідерма) - один із видів покривної тканини рослини. Зазвичай складається з 1 шару клітин. Її клітини виділяють воскоподібну кутикулу, яка покриває поверхню листа, захищає листок від випаровування води (транспірації).

Серед клітин шкірки містяться клітини, що замикають, в цитоплазмі яких містяться хлоропласти. Між клітинами знаходиться щілина. Ці освіти називаються продихами (див. мал. 2).

Мал. 2. Устьиці

Продихання виконують функції газообміну та випаровування води. Устьичні клітини здатні замикатися, перешкоджаючи зайвому випаровуванню води. Рухи устьичних клітин залежить від забезпеченості рослини водою, освітленості, температури.

Пластиди- це мембранні органоїди, що зустрічаються у фотосинтезуючих еукаріотичних організмів ( вищі рослини, нижчі водорості, деякі одноклітинні організми). Пластиди оточені двома мембранами, в їх матриксі є власна геномна система, функції пластид пов'язані з енергозабезпеченням клітини, що потребує фотосинтезу.

Продихи в основному розташовані на внутрішній сторонілиста. У плаваючого листя водних рослин продихи розташовані тільки на верхній стороні листа. Підводне листя водних рослин продихів не мають.

Нижній шар епідермісу часто має волоски, які зменшують перегрівання рослини та зменшують ступінь транспірації.

На 1 мм 2 листової поверхні продихів від 50 до 500 штук.

Будова шкірки листа

Візьміть лист герані. Надламайте його і препарувальною голкою зніміть шматочок шкірки. Приготуйте препарат, розгляньте його під мікроскопом (див. рис. 3).

Мал. 3. Препарат шкірки листа герані

Знайдіть безбарвні клітини, опишіть їх. Знайдіть устьичні клітини, вкажіть їхню відмінність від інших клітин шкірки листа. Замалюйте шкірку листа, зробіть підписи.

Паренхіма- м'якоть листа, що складається з клітин основної тканини.

Вгорі розташована стовпчаста паренхіма (див. рис. 4), утворена клітинамистовпної форми. Мають багато хлоропластів, основні фотосинтезуючі клітини аркуша.

Мал. 4. Клітини стовпчастої паренхіми

Нижче розташована губчаста паренхіма (див. рис. 5). Складається з неправильної форми клітин, які нещільно прилягають одна до одної. Мало хлоропластів. Міжклітини заповнені повітрям. Клітини губчастої паренхіми здійснюють інтенсивний ефективний газообмін.

Мал. 5. Клітини губчастої паренхіми

Газообмін у біології - поглинання та виділення газу, особливо кисню та вуглекислого газу, у живих організмів. Передбачає вдихання кисню та видихання вуглекислого газу. У рослин, водоростей та бактерій, які здійснюють фотосинтез, може відбуватися протилежний процес, коли вуглекислий газвдихається, а чистий кисень видихається.

Жилки(див. Рис 6) - провідні пучки аркуша. Складаються з судин, ситоподібних трубок та волокон.

Волокна- Сильно витягнуті клітини з товстими стінками. Надають аркушу міцність.

По судинах здійснюється транспорт мінеральних речовинз коріння в листя. Вони складаються з відмерлих клітин.

Ситоподібні трубки складаються з живих клітин, якими з листя пересуваються розчини органічних речовин.

Мал. 6. Жилки листа, мікропрепарат

Клітинна будова листа

Вивчіть готові мікропрепарати поперечного зрізу листа. Розгляньте клітини шкірки листа, знайдіть продихи. Розгляньте клітини паренхіми листка. Опишіть їхнє розташування, форму. Розгляньте міжклітини, згадайте їхнє призначення. Знайдіть провідні пучки листа, вкажіть клітини, що їх утворюють, їх функції. Порівняйте вид мікропрепарату з малюнком (див. мал. 7).

Мал. 7. Схема клітинної будови листа

Замалюйте поперечний зріз листа, підпишіть усі його частини та типи клітин.

Експеримент

Помістіть 2 цибулини в банки з водою так, щоб вона торкалася їхньої основи. Поставте банки у прохолодне місце. Одну банку поставте у освітлене місце, а іншу – у темне. Слідкуйте за розвитком листя на цибулинах. Чим воно відрізняється? Чому?

Список литературы

  1. Біологія Бактерії, гриби, рослини. 6 кл.: навч. для загальноосвіт. установ/В.В. Пасічник. - 14-те вид., стереотип. – М.: Дрофа, 2011. – 304 с.: іл.
  2. Тихонова Є.Т., Романова Н.І. Біологія, 6. – М.: Російське слово.
  3. Ісаєва Т.А., Романова Н.І. Біологія, 6. – М.: Російське слово.
  1. Biolicey2vrn.ucoz.ru ().
  2. Engschool18.ru().
  3. Kaz-ekzams.ru().

Домашнє завдання

  1. Біологія Бактерії, гриби, рослини. 6 кл.: навч. для загальноосвіт. установ/В.В. Пасічник. - 14-те вид., стереотип. – М.: Дрофа, 2011. – 304 с.: іл. - с. 119, завдання та питання 2, 5 ().
  2. Як функціонують устьичні клітини? Яка їхня функція?
  3. Як влаштовані жилки аркуша?
  4. * Уявіть, що у листя раптом зникли клітини шкірки. Що з ними станеться?

Основною тканиною в листі, що сформувався, є мезофіл (рис. 13), зазвичай виконує фотосинтетичну функцію. Він є паренхімною тканиною, що складається з клітин, що містять хлорофіл, багату міжклітинниками. У більшості видів покритонасінних рослин-мезофіл диференційований на палісадну та губчасту паренхіму.



Палісадна паренхіма складається з клітин, подовжених у напрямку, перпендикулярному поверхні листа, які мають вигляд стовпчиків. Іноді цю тканину називають стовпчастою паренхімою. Губчаста паренхіма отримала свою назву у зв'язку з тим, що вона пронизана Системою добре виражених міжклітинників.

Клітини палісадної паренхіми мають призматичну форму (у деяких рослин неправильну), довжина їх у більшості випадків перевищує ширину в кілька разів. Для губчастої паренхіми характерна наявність клітин самої різної форми(ізодіаметричні, подовжені перпендикулярно або паралельно поверхні), Палісадна паренхіма у більшості рослин розташовується з верхньої сторони листка, проте у ксерофітів - часто по обидва боки листа, а губчаста сильно редукована або відсутня.

За характером розташування палісадної паренхіми розрізняють дорсивентральний лист - палісадна паренхіма розташована на одній стороні листа - і ізолатеральний - на обох сторонах листа. Розрізняють також листя центричного типу, коли мезофіл верхньої та нижньої сторін однаковий. Така будова зустрічається у циліндричного листя і є модифікацією ізолатерального листа.

Вважають, що найбільш високо спеціалізованим типом тканини, пристосованої до виконання функції фотосинтезу, є палісадна паренхіма. Це підтверджується великою кількістюхлоропластів у диференційованих клітинах палісадної паренхіми порівняно з губчастою.

Ультраструктура пластид у палісадних клітинах відрізняється сильним розвиткомта ущільненням тилакоїдів, у губчастій тканині хлоропласти мають більш пухку структуру. Це пояснюється тим, що в онтогенезі диференціювання губчастої тканини листа закінчується рано, а пластидний комплекс палісадної тканиниформується поки росте лист, і одночасно з цим наростає активність фотосинтезу. Для палісадної тканини характерний також більше високий рівеньсинтезу білка, що відповідає зростанню клітин та новоутворенню пластид протягом усього періоду зростання на відміну від губчастої тканини, де ці процеси припиняються рано. Високий ступіньспеціалізації палісадної тканини, пристосованої до виконання функції фотосинтезу, проявляється також у зв'язку з системою міжклітинників, в ультраструктурі пластид.

Існує й інша точка зору: губчаста тканина є основною асимілюючою тканиною листа, Палісадна паренхіма лише захищає губчасту від надмірного освітлення. Низька фотосинтетична активність палісадної паренхіми пов'язана з фотоінактивацією пластид у палісадних клітинах та обмеженням дифузії СО 2 до них.

Вважають, що губчаста паренхіма більшою мірою, ніж палісадна, спеціалізована до транспорту асимілятів з листка, тому що в ній відносно інтенсивніше синтезується сахароза; у палісадній паренхімі переважно синтезується крохмаль. Цьому положенню відповідає і той факт, що добре розвинена зовнішня флоема судинно-волокнистих пучків звернена до губчастої паренхіми. Очевидно, ці тканини включаються до фотосинтезу листа паралельно як автономні та виконують спеціалізовані функції.

Вивчення структури асиміляційної тканини залежно від розташування листя на стеблі, а також від віку показало, що у розміщених вище листя розміри міжклітинників значно менші як у палісадній, так і в губчастій паренхімі. Ця властивість особливо чітко виражена у верхівках верхнього листя, де губчаста паренхіма набуває вигляду компактної тканини, в якій практично немає міжклітинників. Змінюється також товщина губчастої паренхіми: вона значна у листі нижніх ярусів, зменшується в середніх і знову збільшується на верхівці. Товщина листової пластинки та палісадної паренхіми майже в 3-5 разів менша у однорічних приростів. Ця особливість у будові різновікового листя, природно, відбивається і на їх функції.

Транспортну функцію в аркуші виконує провідна система - жилки. Жилки - поліфункціональні утворення: вони постачають лист водою, мінеральними та органічними речовинами, що припливають з кореня; забезпечують відтік асимілятів, розвантажуючи листок від продуктів фотосинтезу; виконують механічну функцію, створюючи опорний скелет листа та зміцнюючи його м'якоть. Довжина мережі жилок залежить від багатьох зовнішніх та внутрішніх факторів.

Пересування речовин у листі відбувається по флоемі та ксилемі. У найбільших жилках листя вони утворюють один або кілька пучків, що розташовуються у вигляді кільця, півкільця або безладно. Основним провідним елементом ксилемы всіх жилок крім кінцевих є судини (трахеї), у найменших кінцевих жилках - трахеїдах - одна, дві чи група. Трахеї і трахеїди в зрілому стані являють собою більш менш подовжені клітини з одревесневшими оболонками, позбавлені протопластів. Трахеїди - неперфоровані клітини, що мають пару пір на загальних стінках. Трахеї - порожнисті трубки, які з ряду члеників, з'єднаних між собою. Перфорації у члеників судин зазвичай розташовуються з їхньої поперечних стінках, іноді на бічних. Вода, рухаючись посудиною, вільно проходить через перфорації, тоді як у трахеїдах вона повинна проходити через тонкі порові мембрани. При зростанні ксилеми середня площасудин, що утворюються, значно збільшується на ранніх етапах. Число судин у деяких рослин (квасолі) продовжує зростати і після припинення росту листової пластинки. Розвиток ксилеми залежить головним чином потреби листа у воді.

Основними провідними елементами флоеми є ситоподібні трубки та супутні їм клітини-супутники. клітинної стінки, пронизаних численними отворами, через які за допомогою тяжів повідомляються протопласти сусідніх ситоподібних елементів Частини клітинної стінки, що несуть ситоподібні поля, називаються ситоподібними пластинками. Будова ситовидних трубок (відсутність ядра, наявність густої розгалуженої мережі фібрил, відсутність тонопласту, внаслідок чого протоплазма сильно обводнена) вказує на їхню велику спеціалізацію, пов'язану, очевидно, зі здатністю до активного транспортування речовин.

Клітини-супутники - паренхімні клітини, що утворюються з тієї ж клітини меристематичної, що і пов'язана з ними клітина ситовидної трубки. У багатьох рослин ситоподібні елементи весь час супроводжують трахеїди, а іноді навіть виявляються розташованими далі за них. У кінцевих відгалуженнях жилок флоемна частина може містити лише паренхіму.

Основною ознакою, що характеризує провідну систему листа, є її зв'язок із мезофілом. Між мезофілом та провідною системою знаходиться так званий вільний простір, або апопласт. Очевидно, за допомогою мережі пучків, що проводять, можливі адсорбція Сахаров та інших асимілятів з вільного простору і концентрація їх у флоемі для відведення з листа. Продовженням провідної системи листя є провідна система черешків.

У листі, як і у всій рослині, розрізняють далекий транспорт речовин (відбувається по флоемі та ксилемі), що забезпечує координацію функцій всієї рослини, і внутрішньоклітинний, що забезпечує пересування речовин у клітці та здійснюється переважно за допомогою цитоплазматичних мембран. Обидві системи транспорту функціонують у рослині одночасно і тісно пов'язані між собою. У найбільш типових випадках транспорт метаболітів починається у фотосинтезуючих хлоропластах, з хлоропластів поширюється в цитоплазму, потім проходить через ряд паренхімних клітин і, подолавши концентраційний поріг, продовжується в системі клітин флоеми, якими асиміляти пересуваються до споживаючих тканин. Тут метаболіти знову переходять у сферу паренхімного транспорту і закінчують своє спрямоване переміщення зосередженням у клітинах, що запасають або споживають.

Крім того, в рослині функціонує ксилемний транспорт, за допомогою якого переважно відбувається розподіл води та елементів кореневого живлення. Обидві транспортні системи, Витягнуті паралельно і притиснуті один до одного, можуть частково взаємодіяти шляхом обміну рухомими речовинами.

Опорну функцію листа можуть виконувати самі судини, оскільки вони є мертвими утвореннями з лігніфікованими стінками, а також механічні волокна пучків.

Аркуш – орган специфічний, і опорні структури його не так добре розвинені, як у стеблі. Інтенсивно розвинена провідна система є гарною опорою для мезофілу. Додаткову опорну функцію в листі несуть коленхіма, розташована під епідермісом над великими жилками або по краю пластинки, склереїди, що іноді зустрічаються в товщі мезофілу, відокремлені тяжі склеренхіми, які є у деяких рослин (пальм).

Основна функція покривної тканини – захисна. Разом про те епідерміс легко проникаємо для газів (СО 2 і О 2), води, т. е. здатний як захищати лист, а й регулювати його газообмін, брати участь у фотосинтезі, поглинати воду і мінеральні речовини. Поліфункціональність, природно, далася взнаки на будову тканини, Що включає спеціалізовані освіти.

За характером виконуваних функцій, будовою та походженням епідерміс складається з трьох груп клітин: основні епідермальні клітини, трихоми та продихи.

Основні епідермальні клітини зазвичай щільно зімкнуті один з одним, міжклітини зустрічаються тільки в епідермісі пелюсток. Форма правильна, подовжена, часто клітини мають хвилясті стінки. Оболонки клітин нерівномірно потовщені, найбільш потовщена зовнішня стінка. Клітинні оболонкипросочені кутином. Кутин може відкладатися на зовнішній поверхні клітин у вигляді самостійного шару – кутикули.

Трихоми представлені в листі захисними криючими та залізистими волосками. За структурою їх можна розділити на одноклітинні (прості або гіллясті) та багатоклітинні (один або кілька рядів клітин). Закладаються вони в результаті розростання однієї з епідермальних клітин, яка утворює виступ над поверхнею епідермісу. Цей виступ подовжується, а у разі розвитку багатоклітинного волоска ділиться на різних напрямках. Волоски недовговічні, нерідко вони відмирають із закінченням зростання листа або навіть раніше, проте іноді функціонують довше.

Залежно від будови тріхом, їх розмірів, числа на одиницю площі, орієнтації виділяють певні типи опушення листа: повстяне - густе з гіллястих волосків (лист коров'яку); волохатий-звивисті волоски, що не мають певної орієнтації (аркуш бегонії королівської); шовковисте – тонкі прямі волоски, зазвичай орієнтовані в одному напрямку; залізисте - залізисті трихоми на відміну простих виділяють різні секрети (ефірні олії, слизу, смоли, розчини солей).

Продихання - система високоспеціалізованих клітин, що різко відрізняються за будовою від основних клітин епідермісу. Продихання складається з двох замикаючих клітин, між якими знаходиться устьична щілина. У більшості дводольних рослин замикаючі клітини мають бобоподібну форму, у однодольних більш-менш подовжену. Клітки, що замикають, можуть розташовуватися на одному рівні з сусідніми епідермальними клітинами, виступати над ними або бути зануреними, розташовуючись нижче поверхні епідермісу. Замикаючі клітини часто оточені двома або більшим числомклітин, що відрізняються формою від основних клітин епідермісу. Ці клітини називаються навколоустьичними, або побічними. Сукупність навколоустьових та замикаючих клітин становить устьичний апарат, або устьичний комплекс.

Продихання розташовані зазвичай на нижній стороні листа; у багатьох ксерофітів - і на нижній і верхній. Виняток становлять злаки, у яких продихи знаходяться на верхній стороні листа. Подібна будова має листя водних рослин, що плавають. У ділянках епідермісу, розташованих над провідними пучками, продихів зазвичай немає, вони знаходяться лише над клітинами асиміляційної тканини.

Середня кількість продихів на 1 мм 2 поверхні листа - приблизно 100-300. Число продихів непостійне не тільки для різних ярусів листя в межах однієї і тієї ж рослини, але може бути ще більше непостійно і в межах одного і того ж листа, змінюючись як від основи до верхівки, так і від краю листа до середньої його жилки, а також у процесі онтогенезу. Однак бувають винятки, коли число продихів досить рівномірно розподілено по всій платівці листа.

Характерною особливістю будови замикаючих клітин продихів є нерівномірне потовщення їх оболонок. Ця особливість пов'язана з механізмом устьичних рухів, який пов'язаний також із зміною їхнього тургорного тиску. Припускають, що зміна тургорного тиску продихів відбувається за допомогою певних скорочувальних структур і супроводжується значною витратою енергії; у регуляції осмотичного тиску беруть участь не цукру, як вважали раніше, а органічні кислоти, цукру є лише первинними проміжними продуктами освіти осмотично активних речовин; у регуляції осмотичного тиску продихів значну роль відіграють одновалентні катіони, які при відкриванні продихів надходять із сусідніх клітин в замикаючі клітини проти градієнта концентрації. Деякі дослідники розглядають калій як речовину, яка грає основну роль у регуляції осмотичного потенціалу устьичних клітин. Механізм відкривання устьичної щілини пов'язаний із витратою енергії. Ця енергія, очевидно, використовується для активного транспортукатіонів у вакуолі замикаючих клітин.

У результаті механізм руху продихів можна уявити в такий спосібПри відкритті устьичної щілини одновалентні катіони (головним чином калій) проти градієнта концентрації надходять у вакуолю замикаючих клітин. Осмотичний потенціал клітин зростає, у них надходить вода, продихання відкривається. Коли механізм, що підтримує високу концентрацію солей у вакуолях замикаючих клітин, відключається, осмотично активні речовинивиходять із вакуолей у цитоплазму, накопичуються в ній або виводяться з клітини. Осмотичний тиск у клітині падає, знижується тургор, продихи закриваються.

Електронейтральність замикаючих клітин при відкритих продихах підтримується в основному за рахунок утворення органічних аніонів, які в замикаючих клітинах представлені головним чином аніонами яблучної кислоти. Очевидно, саме ці аніони зумовлюють закривання продихів, оскільки, якщо вони не виводяться швидко з цитоплазми у вакуоль або не обмінюються на іони калію, цитоплазма набуває кислої реакції. Абсцизовая кислота здатна блокувати активне вимивання іонів водню із замикаючих клітин, цим перешкоджаючи проникненню іонів калію у яких, що у результаті призводить до закривання продихів. Незважаючи на те, що в розшифровці механізму регуляції тургорного тиску досягнуто певних успіхів, ця складна проблемаще не вирішено.