Strukturen af ​​plantevæv. Strukturen af ​​en plantecelle Plantevæv

Grundlæggende væv (parenkym) udgør størstedelen af ​​alle planteorganer. De udfylder hullerne mellem ledende og mekaniske væv og er til stede i alle vegetative og generative organer. Disse væv dannes på grund af differentieringen af ​​apikale meristemer og består af levende parenkymceller, forskellige i struktur og funktion. Der er assimilering, opbevaring, luftbærende og vandførende parenkym.

I assimilering eller klorofyl-bærende, fotosyntese sker i parenkymet.

Chlorenchyma er repræsenteret af levende parenchyma tyndvæggede celler, hvis protoplast indeholder chloroplaster. Der er tre typer assimilerende væv: søjleformet, svampet og foldet. Alle af dem er normalt indeholdt i blade.

Søjle eller palisade, er det vigtigste fotosyntetiske væv i planten. Dens celler har cylindrisk form, tæt lukket og placeret i bladene vinkelret på den øvre epidermis. Normalt danner de et lag, sjældnere to eller tre. Søjleformede celler indeholde et stort antal af kloroplaster, og deres noget aflange form fremmer udstrømningen af ​​fotosyntetiske produkter.

Svampet eller løst væv findes også i blade, normalt under søjlebladet. Det indeholder mange intercellulære rum, som det fremgår af navnet. Cellerne har en rund eller fliget form. Der er færre kloroplaster i dem end i cellerne i søjlevæv. Vigtige funktioner af svampet chlorenchyma, sammen med fotosyntese, er gasudveksling og transpiration.

Foldet chlorenchyma findes hovedsageligt i nåle og blade af nogle kornsorter. Skallen af ​​dens celler danner folder indad, som øger overfladen af ​​skallen, og derfor væglaget af cytoplasma, der indeholder kloroplaster. Nogle gange dannes folder kun på væggen, der vender mod organets overflade (bambus, anemone).

Sugning, absorption. Planter optager vand og næringsstoffer, der er nødvendige for deres livsaktivitet, fra miljøet. Alger og højere vandplanter absorberer dem over hele overfladen af ​​deres kroppe. U højere planter lever på land, er der specialiseret absorberende eller sugende væv til dette formål, som også er kaldet absorption. Disse omfatter jordstængler og vandabsorberende hår fra moser, det hårbærende lag af roden, specielle vandabsorberende hår i overhuden på planter, der vokser i varmt og tørt klima, luftrøddernes integumentære væv samt scutum - en modificeret kimblad af enkimblade.

Moser har ikke rødder; de absorberer hovedsageligt vand gennem jordstængler, som er udvækster af huden, der er adskilt fra dens celler af en skillevæg. Ofte består rhizoider af en tyndvægget aflang celle med en afrundet top. Når spidsen kommer i kontakt med underlaget, danner den udvækster - forgrening. Sphagnum mosser indeholder særlige vandabsorberende hyaline celler. På stænglerne danner de et dække af flere lag, og i bladene er de placeret mellem smalle klorofylbærende celler. Hyalinceller er store, døde, deres vægge har spiralfortykkelser og små huller, der åbner udad. Gennem hullerne kommer vand ind i hyalincellerne ad kapillærvejen og fylder dem. Dette er, hvad der forklarer mossernes høje fugtkapacitet: de bevarer en mængde vand, der er mange gange større end deres masse.

Det fibrøse lag er rodens dækkende væv i sugezonen over vækstpunktet. Det kaldes rhizoderm eller epiblema. Cellerne i dette lag danner udvækster - rodhår. De lever med tynde cellulosemembraner, et væglag af cytoplasma og en stor central vakuole. Kernen er normalt placeret i den del af cytoplasmaet, der er i håret; vakuolen trænger også ind der.

I nogle planter danner hver rhizodermcelle hår, i andre indeholder den to typer celler - trichoblaster, danner hår, og atrichoblaster, som ikke har dem. Og i rødderne forskellige planter hår dannes forskelligt.

Absorberende inkluderer velamen - dækkevæv luftrødder af epifytiske planter, der bruger træstammer og grene som støtte. Rødderne af disse planter er ikke i jorden, men i luften. Velamen består af flere lag af døde parenkymceller, hvis membraner har spiral- eller maskefortykkelser. Skallen indeholder gennemgående huller, hvorigennem vand (regn, dug) trænger ind i velamencellerne ad kapillærvejen.

Opbevaring parenchyma dominerer i stilken, roden og rhizom. Opbevaringsstoffer aflejres i cellerne i dette væv: proteiner, fedtstoffer, kulhydrater.

Planter opbevarer store mængder af organisk stof. Ophobning og opbevaring af næringsstoffer sker i lagervæv. Cellerne i disse væv er sædvanligvis tyndvæggede eller sjældnere tykvæggede, tæt lukkede eller med intercellulære rum. Deres skaller har enkle runde porer. Nogle gange er lagercellerne meget store, især i saftige frugter. De kan ses med det blotte øje, for eksempel på et knækket æble eller vandmelon.

Tilførslen af ​​næringsstoffer kan være placeret i cellen i protoplasten, i vakuolen eller sjældnere i cellemembranen. I protoplasten - cytoplasma, plastider, sfærosomer - kan stoffer aflejres i fast (stivelse, protein), flydende (olie) og opløst tilstand. Således ophobes proteiner normalt i cytoplasmaet i form af krystaller og aleuronkorn (frø af bønner, sojabønner, ærter, ricinusbønner), oliedråber (frø af oliefrø, olivenfrugter), i plastider - stivelse i form af stivelseskorn (frø af korn, bælgfrugter, knolde kartofler), mindre ofte proteiner og olier, i sfærosomer - olier. Vakuolerne i opløsning indeholder sukker (sukkerroerødder, saftig frugtpulp), opløselige polysaccharider, såsom inulin (rødder og knolde af jordskokke, dahlia, cikorie, mælkebøtte). I cellemembranen er reservestoffer repræsenteret af hemicelluloser, som bruges i frøene af nogle planter under spiring (lupin, palmer).

I etårige planter findes opbevaringsvæv hovedsageligt i frø og frugter. De forbruges under spiring og vækst af frøplanten, indtil den bliver grøn og går over til fotosyntese. I flerårige planter aflejres reservestoffer ikke kun i frø og frugter, men også i vegetative organer - bark, træ og stammens kerne, i barken og rodens træ. Disse stoffer bruges af planten, når knopper åbner sig om foråret og væksten af ​​unge skud og rødder. Derudover har mange planter specialiserede opbevaringsorganer - jordstængler, knolde, løg.

Luftbåren parenkym, eller aerenchyma, består af levende celler og store luftførende hulrum (intercellulære rum), som er reservoirer til tilførsel af gasformige stoffer. Disse hulrum er omgivet af celler fra hovedparenkymet (klorofylbærende eller opbevaring). Aerenchyma er veludviklet i vandplanter V forskellige organer og kan forekomme hos terrestriske arter. Hovedformålet med aerenchyma er at deltage i gasudveksling, samt at sikre planternes opdrift (fig. 2.15).

Hamstre omfatter også vandførende lag parenkym. De består af celler med store vakuoler indeholdende vandig cellesaft, som ofte indeholder slim, der absorberer og tilbageholder vand. Akviferceller giver vand efter behov til andre væv, primært meristemer og chlorenchyma. Når vand går tabt, trækker de tidligere strakte skaller af akvifercellerne sig sammen og danner folder på de radiale vægge. Når vævene igen beriges med vand, rettes cellernes radiale vægge ud, og deres turgor genoprettes. Vandholdigt væv er karakteristisk for sukkulenter - planter med saftige, vandrige vegetative organer (aloe, agave, unge, spurge, sedum, kaktus). Store vandførende celler findes i bladene af nogle kornsorter; meget vand er lagret i skæl af løg; hyalinceller fra sphagnummoser kan klassificeres som vandførende celler


plantecelle

Plantevæv består af parenkymale og prosenkymale celler (fig. 1). Parenkymceller har en rund eller mangefacetteret form, deres størrelse i enhver sektion er fra 10 til 60 mikron. I knolde og saftige frugter kan parenkymceller være op til 1 mm i tværsnit.

Ris. 1. Planteceller:

a, b - parenkymal ( 1- kerne med nukleoler; 2- cytoplasma; 3 - vakuole;

4- cellevæg); V - prosenkymal

Prosenkymale celler er kendetegnet ved en langstrakt form. Deres tværsnitsdimensioner er omtrent de samme som parenkymcellers, men deres længde måles nogle gange i centimeter.

Vævet af frugter og grøntsager består hovedsageligt af parenkymceller.

Den udviklede celle af modne frugter har en tynd elastisk membran, protoplast og vakuoler. Sammensætningen af ​​protoplasten inkluderer cytoplasma, kerne og indeslutninger - plastider, stivelseskorn, vegetabilske olier, krystaller af nogle salte.

Cellemembranen består af krystallinske partikler - miceller - og har udseende af en glasagtig gennemsigtig membran. Membranen i en ung celle er meget tynd og er dannet af cellulose. Med videreudvikling af cellen øges membranen i størrelse, protopektin, hemicelluloser, og nogle gange også cutin, suberin eller linier ophobes i den. Vanduopløselige stoffer, der danner membranen, giver den, og derfor cellen, mekanisk styrke.

Cytoplasmaet er en gennemsigtig gelatinøs masse, som i en ung celle fylder hele rummet under membranen.

I en moden celle findes cytoplasmaet i form af et tyndt lag, der støder op direkte til membranen, samt plasmastrenge (tråde), der krydser cellen i forskellige retninger.

Cytoplasmaet indeholder 60-90% vand. Af de resterende stoffer er størstedelen (65%) proteiner, kulhydrater (op til 12%), fedtstoffer og lipoider (op til 12%), aminosyrer (1,5%). Derudover indeholder cytoplasmaet cyklisk umættet alkohol kolesterol-C 27 H 45 OH, fedtlignende fosfatid lecithin, salte organiske syrer, phosphorsyre. De fleste protoplasmatiske proteiner indeholder fosfor.

Cytoplasmaet har en granulær struktur og er opdelt i tre lag: plasmalemma, mesoplasma og tonoplast. Plasmalemmaet (membranen) er det ydre lag af cytoplasmaet, der støder op til cellemembranen. Mesoplasma er det centrale centrale lag af cytoplasmaet. Tonoplast er det indre lag af cytoplasma, der grænser op til vakuoler.

Cellekerne lokaliseret i cellers cytoplasma og har vigtig for deres reproduktion og udvikling. Det antages især, at dannelsen af ​​enzymer er forbundet med kernen.

Kernernes kemiske sammensætning ligner cytoplasmaet, men adskiller sig i et højt indhold af nukleoproteiner samt organisk bundet jern.

Plastider opdeles i kloroplaster, kromoplaster og leukoplaster.

Kloroplaster spiller vigtig rolle i fotosynteseprocesserne, hvor der sker nydannelse af organiske stoffer i planter. I midten af ​​kloroplasten er en vakuole, som er stedet, hvor stivelse syntetiseres.

Kromoplaster indeholder caroten og er derfor farvede orange farve. De er plader, nåle eller korn af uregelmæssig form.

Leukoplaster er farveløse plastider af sfærisk eller aflang form. De findes hovedsageligt i knolde, rødder eller frø af planter, koncentreret nær cellekerner. Stivelse dannes af leukoplaster i nogle typer råvarer (kartofler). Under modningsprocessen er overgangen af ​​en type plastid til en anden mulig.

Stivelseskorn aflejres i plastider og har krystal struktur. Formen på kornene afhænger af plantetypen og plastidernes struktur.

Aleuronkorn er lagringsproteinstoffer. Formen af ​​kornene er runde, størrelserne er små. Især mange aleuronkorn aflejres i bælgfrugternes frø, hvor de er placeret mellem stivelseskorn.

Vegetabilske olier tjener som reserve energisk materiale og aflejres hovedsageligt i plantefrø.

Calciumoxalat kan aflejres i plantevæv i form af krystaller af forskellige former. Nogle gange dannes en klynge af sammensmeltede krystaller, de såkaldte drusen.

Vakuoler er hulrum, hvis plads er begrænset af et lag af protoplasma. I en uudviklet celle er der ingen vakuoler. Efterhånden som cellen modnes, opstår der et stort antal små vakuoler i cellen, som derefter smelter sammen.

Vakuoler er fyldt med cellesaft, dvs vandopløsning forskellige organiske stoffer: sukkerarter, proteiner, syrer og deres salte, tanniner, glykosider, vandopløselige vitaminer. Modne råvarer med udviklede celler indeholder mere cellesaft end umodne.

Laget af protoplasma af en levende celle, der grænser op til membranen, har egenskaben af ​​semipermeabilitet. Det tillader vand at passere igennem, men tilbageholder de fleste af de stoffer, der er opløst i vand, hvilket forhindrer udligning af koncentrationer i cellen og i det intercellulære rum. I denne henseende opløst i cellesaft stoffer udøver osmotisk tryk på cytoplasmaet, hvis værdi bestemmes af ligningen

hvor p er tryk, Pa;

C er opløsningens molære koncentration, mol/m3;

R-gas konstant lig med 8,3 J/(mol K);

T-absolut temperatur, K.

Osmotisk tryk i cellerne i modne frugter og grøntsager varierer normalt fra 0,49 til 0,98 MPa. Takket være dette presses protoplasmaet tæt til cellemembranen, som strækker sig i alle retninger. Denne spændte tilstand af cellen kaldes turgor (fig. 13, a).

Turgor kan forstyrres ved at mætte det intercellulære rum med koncentrerede sukkeropløsninger eller bordsalt. Ved en molær koncentration, der er højere end koncentrationen af ​​cellesaft, har opløsningen, der omgiver cellen, også et større osmotisk potentiale. En del af fugten passerer fra cellen ind i det intercellulære rum, og protoplasmaet trækker sig sammen. Dette fænomen kaldes plasmolyse (fig. 2, b).

Hvis du eliminerer handlingen koncentrerede opløsninger, for eksempel ved at fortrænge dem med vand, kan turgoren genoprettes. Dette fænomen kaldes deklasmolyse. Graden af ​​reversibilitet afhænger af det opløste stofs type, koncentration og virkningsvarighed.

Ris. 2. Turgor (EN) og plasmolyse (b) plantecelle

Irreversible ændringer i protoplasma er forårsaget af opvarmning, under påvirkning af hvilke proteiner koagulerer. Til koagulering af cellecytoplasma frugtvæv 50-60°C er nok. Cytoplasmaet af frø, der indeholder en reduceret mængde fugt, kan modstå opvarmning op til 70-80°C.

Typer af plantevæv

Individuelle celler af plantevæv er fast forbundet med hinanden af ​​medianplader, der hovedsageligt består af protopektin. Disse plader danner sammen med cellemembranerne skelettet af parenkymvæv. Cellemembranerne er gennemtrængt af de tyndeste tråde af cytoplasma, som kaldes plasmodesmata. De forbinder protoplasterne af to naboceller.

Mellemrummene mellem celler danner intercellulære passager. Luft ophobes i disse passager, ligesom kuldioxid ( carbondioxid), som frigives af celler under respiration. Mængden af ​​gasser kan nå en betydelig værdi (op til 30% vol.).

Skelne følgende typer plantevæv:

Primært meristem er vævet af voksende planteorganer (stængler, rødder). Den består af uudviklede parenkymceller fuldstændigt fyldt med cytoplasma. Det primære meristem indeholder ikke gasser og har ingen intercellulære passager.

Hovedparenkymet er væv bestående af udviklede parenkymceller med vakuoler fyldt med cellesaft, plastider og andre indeslutninger. Intercellulære rum og passager i vævet er tydeligt udtrykt. Modne frugter, såvel som blade, er lavet af dette væv.

Integumentært væv, eller epidermis, er huden på frugten, dannet af overfladelaget af det primære meristem. På rødder, stængler og nogle gange på frugter indeholder integumentærlaget celler imprægneret med suberin. Vævet lavet af sådanne celler er brunt i farven og kaldes periderm.

Mekanisk væv - væv, der giver styrke til planteorganer. Den består af celler med tykvæggede membraner. Mekanisk væv bestående af levende prosenkymale celler med membraner fortykket langs sidevæggene eller i hjørnerne af cellerne kaldes collenchyma. Mekanisk væv dannet af døde tykvæggede prosenkymale celler kaldes sclerenchyma.

Ledende væv er væv, der består af prosenkymale celler af betydelig længde. De findes hovedsageligt i stængler.



Billetnummer 14. Oprindelse og udvikling af bladprimordia, apikale og interkalære vækst. Bladet er et lateralt organ i skudaksen. Det opstår fra de ydre celler (eksogent) af meristem af stænglens vækstkegle, på hvilke bladprimordier optræder i form af tuberkler eller kamme. Fra disse udvikles primære blade først, differentierer sig ikke i separate dele, og derefter dannes bladet, stipulerne og derefter bladstilken. 2) Bladvækst. Til at begynde med sker væksten af ​​bladknollen i 3 retninger: højde, bredde og tykkelse. Men væksten i tykkelse stopper hurtigt, og følgelig får bladet primordium allerede i den tidlige udviklingsfase en flad form, der er karakteristisk for et blad. Bladet har ikke sin egen vækstkegle, så dets vækst i bladrige (korn)planter sker, først i spidsen, og derefter på grund af reproduktion og spredning af celler placeret i bunden af ​​bladet (interkalær vækst). Parallelt med vækst sker der differentiering af bladvæv. Hos de fleste planter ligner bladene i knopperne voksne blade. Og bladets vækst, når det forlader knoppen, skyldes cellestrækning. Anatomisk struktur af bladbladet. Bladet har en bilateral struktur (dorsoventral), hvor under- og oversiden adskiller sig fra hinanden i deres anatomiske træk. Bladet er et kortlivet planteorgan, og har derfor kun en primær struktur. Hos tokimblade Et planteblad er dækket med epidermis på top og bund. Den øvre epidermis har et lille antal stomata og er ofte dækket af en skinnende, strukturløs film kaldet neglebånd. Den nedre epidermis har ikke et neglebånd, indeholder mange stomata og udvikler ofte plak eller pubescens. Gennem stomata 2 udføres vigtige funktioner blad - gasudveksling og transpiration. Der er normalt 100-300 stomata per 1 mm bladoverflade. Mellem øvre og nedre epidermis er bladpulpen - mesofyl. Mesofylet består af hovedassimilationsparenkymet og er normalt opdelt i 2 typer stoffer- søjleformet, eller palisade, støder op til den øvre epidermis, og svampet, støder op til den nedre epidermis. Cellerne i palisadeparenkymet har en aflang form, indeholder et stort antal kloroplaster og er tæt placeret uden intercellulære rum. Oftest består palisadeparenkymet af to rækker af celler. Dens hovedfunktion er fotosyntese. Svampet væv består af mere eller mindre runde celler, placeret meget løst, med store intercellulære rum. Dens celler indeholder færre kloroplaster end cellerne i søjlevæv. Dens hovedfunktion er gasudveksling og transpiration samt udstrømning af assimilater til ledende bundter. Mesofylet gennemtrænges af vaskulære bundter eller vener. Bladets karbundter er kollaterale og lukkede. Phloem vender mod det svampede væv, xylem vender mod søjlevævet. I CAM-planter er karbundter omgivet af specielle celler, der udfører funktionen med at overføre næringsstoffer fra bladets assimileringsvæv til floemets sigterør (skedeceller). Mekaniske væv i bladet er repræsenteret af sclerenchyma, som ledsager vaskulære bundter fra floem og xylem. Under epidermis findes ofte collenchyma, og i mesofylet er individuelle støtteceller idioblaster. Sclerenchyma af nogle planter er af praktisk betydning, fordi har stor styrke (agave). I nogle planter har blade den samme anatomiske struktur af mesofyl på over- og undersiden af ​​bladet. Det er de såkaldte isolaterale blade. Bladene er kendetegnet ved stor plasticitet. I den samme plante har blade af forskellige lag forskellige morfologiske og anatomiske strukturer. Jo højere bladet er placeret, jo mindre bliver mesofyl- og epidermalcellerne, jo flere stomata har det (Zalenskys pointe). I enkimbladede blade differentierer ikke mesofyl til svampet og søjleformet stof, den består af et homogent assimileringsvæv - chlorenchyma. Epidermis indeholder stomata, arrangeret i regelmæssige rækker, med beskyttelsesceller. Hver beskyttelsescelle har en aflang form, en tynd membran og indeholder kloroplaster. Resten af ​​vagtcellen er tykvægget. Når de er mættet med vand, svulmer enderne af beskyttelsescellerne op og skubber dem væk fra hinanden, hvilket får stomata til at åbne sig. 4) Strukturen af ​​ledende bundter. Ledende bundter er et kompleks af tre væv: ledende, mekaniske og grundlæggende. Ledende bundter trænger ind i alle planteorganer i form af tynde tråde og ender i bladene, hvor de normalt kaldes årer. Karbundtet består af to dele: floem eller bast og xylem eller træ. Organiske stoffer bevæger sig gennem floemet fra bladene til stilken og rødderne; gennem xylemen stiger vand med mineralsalte opløst i det fra rødderne til stilken og bladene. Ledende bundter kaldes ofte fibrovaskulære bundter.

    Venation af blade. Vener er ledende bundter, der trænger ind i bladbladet. Den tykkeste åre passerer gennem midten af ​​bladet - hovedåren, som går gennem bladstilken ind i stilken. Venation skelnes: parallel, når venerne løber parallelt med hinanden langs pladens længde (korn, sedges); bueformede, når venerne, der bøjer i en bue, er placeret næsten parallelt med kanten af ​​bladbladet (liljekonval, plantain); retikulær, når venerne danner et tæt netværk. Retikuleret venation kan være - pinnat (æble, pære), - palmate (når flere årer dukker op fra et punkt ved bunden af ​​bladstilken (ahorn), - dikotom (ginkgo) Bladvenation har stor betydning for etableringen af systematiske enheder. For eksempel er parallel og bueformet venation karakteristisk for enkimbladede planter, palme og pinnate - for tokimbladede planter.

2) Plastider.Plastider- intracellulære organeller i cytoplasmaet af autotrofe planter, der indeholder pigmenter og udfører syntesen af ​​organiske stoffer. I højere planter er der 3 typer Plastider: grøn kloroplaster(CP), farveløse leukoplaster (LP) og forskelligt farvede kromoplaster(HR). Totalitet Plastider Alle typer kaldes plastom eller plastid. HP - linseformede eller runde kroppe, der måler 4-6 µm(sjældent før 9 og som en undtagelse indtil 24 µm); de indeholder omkring 50% egern, 35% lipider og 7% pigmenter, samt små mængder af deoxyribonukleinsyre (DNA) og ribonukleinsyre (RNA). At være i tæt interaktion med andre komponenter i cellen, der indeholder DNA og RNA, Plastider have en vis genetisk autonomi. HP-pigmenter i højere planter er grønne klorofylerEN Og V Og carotenoider - rød-orange caroten og gul xanthophyll. DNA'et i HP er noget anderledes end kernens DNA og ligner DNA'et fra blågrønalger og bakterier. I et lysmikroskop observeres strukturen af ​​HP granulær struktur(korn); Ved hjælp af et elektronmikroskop blev det fastslået, at CP er adskilt fra cytoplasmaet af et lipid-dobbeltlag protein skal (membran). I det farveløse stroma (matrix) af CP er der et lamelsystem bestående af dannet lipid- protein membran af små flade poser - tanke eller såkaldte. to typer thylakoider. Nogle, mindre i størrelse, er samlet i pakker, der ligner søjler af mønter - grana thylakoider. Andre, af et større område, er placeret både mellem thylakoiderne i grana og i de intergranulære områder af stroma (stromale thylakoider). På den ydre overflade af thylakoiderne protein membrankomponent er repræsenteret ved kugleformet enzymproteiner(multienzymkomplekser). Membranerne indeholder også klorofyler og carotenoider, der dannes således. lipid- protein-pigment kompleks, hvor fotosyntese sker i lys. Denne struktur af CP'er øger deres aktive syntetiseringsoverflade mange gange. Disse Plastider i stand til at reproducere både ved at opdele i 2 omtrent lige store dele, og ved at knoppe - adskille en lille del i form af en boble, som øges og udvikler sig til et nyt X Plastider Plastider er dobbeltmembranorganeller, kun karakteristiske for planter, som findes i alle levende planteceller med undtagelse af svampeceller. Helheden af ​​alle plastider klasse. hedder plastidom. Plastider findes altid i protoplasma og er tæt på det i fysisk og kemisk henseende. egenskaber, kun opstår fra plastider. De er i stand til at vokse og formere sig ved deling, de kan danne visse pigmenter i deres krop og danne stivelse inde i stromaen. Farven og funktionerne af de vigtigste plastider af højere planter afhænger af indholdet af visse pigmenter: en grøn plastider - kloroplaster; b) rød og gul- kromoplaster; c) farveløs- leukoplaster. Normalt i klassen Kun type 1 plastider findes. Alle plastider har en lignende struktur; kloroplaster er bedre undersøgt. Kloroplaster er de vigtigste, de indeholder det grønne pigment klorofyl, som findes i kloroplaster i flere former. Ud over klorofyl indeholder kloroplasten pigmenter, der tilhører lipoidgruppen, gul - xantophyll og orange - caroten, men de er normalt maskeret af klorofyl. Kloroplaster Den indre struktur af kloroplaster og deres ultrastruktur blev afsløret ved hjælp af et elektronmikroskop. Det viste sig, at kloroplaster er omgivet af en dobbelt membran. Det indre rum af kloroplaster er fyldt med farveløst indhold - stroma og gennemtrænges af membraner (lameller). Lamellerne forbundet med hinanden danner så at sige thylakoid-vesikler (græsk "thylakoides" - sækformede). Kloroplaster indeholder to typer thylakoider. Korte thylakoider er samlet i pakker og arrangeret over hinanden, der ligner en stak mønter. Disse stakke kaldes grana, og thylakoiderne, der udgør dem, kaldes grana thylakoider. Mellem grana er lange thylakoider placeret parallelt med hinanden. Lamellerne, der udgør dem, kaldes stroma thylakoider. Mellem individuelle thylakoider i grana stakke er der smalle mellemrum. Thylakoidmembraner indeholder et stort antal proteiner involveret i fotosyntesen. Integrale membranproteiner indeholder mange hydrofobe aminosyrer. Dette skaber et vandfrit miljø og gør membranerne mere stabile. Mange proteiner af thylakoidmembraner er bygget i form af vektorer og grænser op til stroma på den ene side, og på den anden side er i kontakt med det indre rum af thylakoid; de findes i alle celler. overjordiske organer, hvor lyset trænger ind. Ligesom mitokondrier har de en dobbelt membran. Deres karakteristiske træk er stærk udvikling indre membranoverflader i form af et strengt ordnet system af indre membraner, der fanger lys. De indeholder klorofyl. Leukoplaster – farveløse, sædvanligvis små plastider. De mødes i klassen. organer skjult for sollys (knolde), opbevaringsfunktion. Feature Det, der adskiller dem fra kloroplaster, er den normalt svage udvikling af det indre membransystem. Som regel indeholder de sjældne, ofte enkelte thylakoider, placeret uden en specifik orientering eller parallelt med plastidskallen, nogle gange rør og vesikler. Kromoplaster gul-orange plastider, der findes i cellerne i kronbladene på mange planter, såvel som modne frugter og efterårsblade. Det indre membransystem i kromoplaster er normalt fraværende og er sjældent repræsenteret af et lille antal enkelte thylakoider eller et netværk af rør. Afhængigt af formen for akkumulering af carotenoider skelnes kromoplaster i kugleformede, fibrillære og krystallinske typer. Den biologiske rolle at tiltrække bestøvende insekter og dyr, der distribuerer frugter og frø. Planters fototrofiske funktion: - et sæt processer med absorption og efterfølgende omdannelse ved hjælp af energien af ​​lyskvanter, og derefter brugen af ​​den omdannede energi i forskellige processer. Biomasse - genopfyldning af biomasseniveauet som følge af tab af CO 2; 1. Kilde til frit molekylært oxygen; 2. Produktion af brintmolekyler fra protonerne H + - H 2 – sikkert brændstof (brintenergi); 3. Der sker en reduktion af nitrater (reduktion til aminogruppen (i blade) NO 3 - - NH 2 - 8 elektroner NADP*H ca. 32 ATP - meget dyrt for planter, især hvis de var i rødderne - derfor taget til bladene 4. Reduktion af svovloxid (industrielt toksikat) til sulfhydridgrupper (i blade) SO 4 -2 - SH 2. SO 2 - SH 2 5. Reduktion af NADP * H (planter) NADH * H (bakterier) ) er solar dåsemad, som derefter bruges i mørke reaktioner af planter, 6. Omdannelse af energien af ​​lys quanta - den primære reserve af ∆μΗ, som omdannes til ATP, 7. Fotoregulering af centrale celle enzymer, 8. Plastid bevægelse er en aktiv proces på grund af reduktion af proteiner 9. Aktiv transport af stoffer 10. Forsyningsassimilatorer af heterotrofe plantedele.

3). Arter som et stadium og et resultat af evolution. Artsbegrebet er baseret på: taksonomi, genetik, evolutionsteori. Eidologi er videnskaben, der studerer arter. Anskuelse – (i logisk forstand) – et udtryk for lighed i en række individuelle parametre. Gennem historien er der blevet skabt mange begreber til forståelse af arter. Den første Aristoteles er en gruppe af organismer, der ligner hinanden. J. Rhinen - disse er små samlinger af organismer, der reproducerer deres egen slags. Linnaeus - som en systemisk kategori for klassificering (hovedkriteriet er morfologisk lighed), blev det foreslået at sammenligne individet med museumseksemplarer - et typologisk begreb. Der var et nominalistisk koncept - formen er abstrakt. Polytypisk begreb - en art består af 2 eller flere underarter. Monotypisk - opdeles ikke i underarter. Tinkofka-sanger - europæisk, sibirisk, altai. Moderne - Biologisk koncept - (Mayr, Dovzhansky, Zavarsky, Timofeev-Resovsky). 1) reproduktiv enhed - det vil sige, individer af en given art blander sig med hinanden og er reproduktivt isoleret fra repræsentanter for andre arter. 2) økologisk enhed - hver art har sin egen økologiske niche, befolkningen i en er økologisk udskiftelig. 3) genetisk enhed – har en fælles genpulje. Udsigt- dette er en gruppe individer, der ligner morfologiske og økologiske egenskaber, optager et bestemt område, er i stand til frit at blande sig med hinanden og producere frugtbart afkom. Denne definition gælder dog ikke for agamiske (aseksuelle) og parthenogenetiske arter. For dem er en art en gruppe individer, der ligner morfologisk struktur og forenet af en fælles evolutionær skæbne. Udsigt er ægte pga kommer fra den oprindelige befolkning, som har en genpulje nedarvet fra sine forfædre og som bestemmer videre udvikling, de er økologisk udskiftelige, dvs. har en fælles økologisk niche. Type kriterier- dette er et sæt af visse egenskaber, der gør det muligt at bestemme en art, at adskille den fra andre arter - som bestemmer arternes plads i det generelle system af den organiske verden. Grundlæggende kriterier : Morfologisk– lighed mellem individers ydre og indre struktur. (men kønsdeformitet, arter er dobbelte (de ligner hinanden i udseende, men er genetisk isolerede og blander sig ikke) almindelig muslinge 1v.–5p\v. Genetisk - en art er et genetisk lukket system. De krydser ikke med hinanden. Økologisk- dens økologisk niche(boplads og føderessourcer) kan det være potentielt og reelt. Geografisk- optager et bestemt område - et historisk etableret udbredelsesområde, hvor arten forekommer gennem hele sit liv. Det kan være kontinuerligt, disjunktivt (brudt) afhængigt af størrelsen af ​​området - Cosmopolitan, Endemic, Relict. Fysiologisk– ligheden i livsprocesserne for individer af den 1. art er årsagen til reproduktiv isolation. Ekstra:1) Karyologisk – struktur og antal kromosomer; 2) B\x - forskel i sammensætningen af ​​proteiner, alkaloider, glycosider; 3) Kriteriet for nukleotidspecificitet - forholdet mellem GC og AT-par bestemmer koefficienten; 4) Molekylær hybridisering - isolering af DNA fra to arter. Slap af og 1 kæde. Afkøl og se, hvordan hastigheden af ​​dupleksdannelse skrider frem; 5) Immunologisk - baseret på reaktionen af ​​sedimentdannelse bedømmes forholdet mellem arter; 6) Etologisk – lighed mellem adfærdsreaktioner; 7) Palæontologisk – analyse af sporer, pollenkorn; 8) Albuminindeks er et serumprotein i blodet, hvorefter grupper af organismer adskiller sig meget; 9) Varmebestandighed af celler og væv (i mus; Ingen af ​​kriterierne er absolutte; for at beskrive en art er der behov for en integreret tilgang, additionsprincippet. Se struktur. Spørgsmålet om strukturel enhed, fordi det er svært og meget overgangsformer. Halv udsigt- en gruppe individer, der næsten opnår status som en selvstændig art. Dette er en gruppe af individer inden for en art, som næsten er isoleret fra andre individer; næsten ingen indblanding forekommer. Underarter– en gruppe af morfologisk lignende individer, der optager en bestemt del af artsområdet og fænotypisk adskiller sig fra andre lignende grupper, dvs. -ifølge ydre diagnostiske karakteristika, - optager isolerede områder og er en del af større strukturelle formationer. Almindelig ræv – 20 underarter. Økologisk race– økotype – en gruppe individer, der er godt tilpasset lokale livsbetingelser. (myre - skov, eng, i planter på de sydlige og nordlige skråninger). Befolkning en gruppe af individer, der indtager et bestemt område og forenet af en enhed af livsaktivitet. Dyr i en population - race, stamme, aberration - adskiller sig i morfologi og fysiologi. Jo mere struktureret en art er, jo mere evolutionært fordelagtig er den. Og dette indikerer artsdannelse.Se - en gruppe af individer, der ligner morfologiske og genetiske egenskaber, optager et bestemt område og er i stand til at avle med andre. Men Til agamisk arter – agama – cølibat, arter der formerer sig uden befrugtning - parthenogenetisk– parthenos – jomfru – den kvindelige kønscelle udvikler sig uden befrugtning - selvbefrugtende. – for dem udsigten- en gruppe af fænotypisk lignende individer, der besidder en nært beslægtet genotype og forbundet af en fælles evolutionær skæbne - der er ingen genetisk kombinatorik. Sikke et kontroversielt koncept som et trin i den evolutionære proces, så er det umuligt at udskille alle kriterierne for det, nogle er slørede eller som et resultat af evolution– alle kriterier kommer til udtryk meget tydeligt.

Uddrag fra arbejdet

PLANTES STRUKTUR CELLER

En plantecelle består af mere eller mindre stive celle membran Og protoplast. Cellemembranen er cellevæg Og cytoplasmatisk membran. Udtrykket protoplast kommer fra ordet protoplasma, hvilken i lang tid bruges til at henvise til alt levende. Protoplast er protoplasmaet af en individuel celle.

Protoplast består af cytoplasma Og kerner. Cytoplasmaet indeholder organeller (ribosomer, mikrotubuli, plastider, mitokondrier) og membransystemer (endoplasmatisk retikulum, dictyosomer). Cytoplasmaet inkluderer også en cytoplasmatisk matrix ( hovedstof) hvori organeller og membransystemer er nedsænket. Cytoplasmaet er adskilt fra cellevæggen plasma membran , som er en elementær membran. I modsætning til de fleste dyreceller planteceller indeholde en eller flere vakuoler. Disse er bobler fyldt med væske og omgivet af en elementær membran ( tonoplENstomi).

I en levende plantecelle findes hovedstoffet i konstant bevægelse. I en bevægelse kaldet cytoplasmatisk flow eller cyklose, organeller er involveret. Cyclosis letter bevægelsen af ​​stoffer i cellen og deres udveksling mellem cellen og miljø.

Plasma membran. Det er en dobbeltlags phospholipidstruktur. Planteceller er karakteriseret ved invaginationer af plasmamembranen.

Plasmamembranen udfører følgende funktioner:

Deltager i stofskiftet mellem cellen og miljøet;

Koordinerer syntesen og samlingen af ​​cellulosemikrofibriller i cellevæggen;

Transmitterer hormonelle og eksterne signaler, der styrer cellevækst og -differentiering.

Kerne. Det er den mest fremtrædende struktur i cytoplasmaet af en eukaryot celle. Kernen udfører to vigtige funktioner:

Styrer cellens vitale aktivitet, bestemmer hvilke proteiner der skal syntetiseres og på hvilket tidspunkt;

Butikker genetisk information og sender det videre til datterceller under celledeling.

Kernen i en eukaryot celle er omgivet af to elementære membraner, der dannes kernernyt omOlåse. Det er gennemtrængt af adskillige porer med en diameter på 30 til 100 nm, kun synlige med et elektronmikroskop. Porer har en kompleks struktur. Ydermembran Kernemembranen er nogle steder kombineret med det endoplasmatiske retikulum. Atomkappen kan betragtes som en specialiseret, lokalt differentieret del endoplasmatisk retikulum(ER).

I kernen malet med specielle farvestoffer kan tynde tråde og klumper skelnes kromatin Og nukleoplasma(kernens hovedstof). Kromatin består af DNA bundet til specielle proteiner kaldet histoner. Under celledeling bliver kromatin i stigende grad komprimeret og samlet til kromosomer. DNA koder for genetisk information.

Organismer er forskellige i antallet af kromosomer i somatiske celler. For eksempel har kål 20 kromosomer; solsikke - 34; hvede - 42; mennesker - 46, og en af ​​bregnearterne Ophioglossum - 1250. Kønsceller (gameter) har kun halvdelen af ​​antallet af kromosomer, der er karakteristiske for somatiske celler i kroppen. Antallet af kromosomer i kønsceller kaldes haploid(enkelt), i somatiske celler - diploid(dobbelt). Celler, der har mere end to sæt kromosomer, kaldes polyploid.

Under et lysmikroskop kan du se sfæriske strukturer - nukleoler. Hver kerne har en eller flere kerner, som er synlige i ikke-delende kerner. Ribosomale RNA'er syntetiseres i nukleolerne. Typisk har diploide organismers kerner to nukleoler, en for hvert haploide sæt kromosomer. Nukleolerne har ikke deres egen membran. Biokemisk er nukleolerne karakteriseret ved en høj koncentration af RNA, som er forbundet med fosfoproteiner. Størrelsen af ​​nukleolerne afhænger af cellens funktionelle tilstand. Det er blevet bemærket, at i en hurtigt voksende celle, hvor intensive processer af proteinsyntese finder sted, vokser nukleolerne i størrelse. I nukleolerne produceres mRNA og ribosomer, som kun udfører en syntetisk funktion i kernen.

Nukleoplasma (karyoplasma) er repræsenteret af en homogen væske, hvori forskellige proteiner inklusive enzymer.

Plastider. Vakuoler, cellulosecellevæg og plastiderkarakteristiske komponenter planteceller. Hver plastid har sin egen skal, der består af to elementære membraner. Inde i plastiden er der et membransystem og varierende grader homogent stof - stroma. Modne plastider klassificeres ud fra de pigmenter, de indeholder.

Kloroplaster, hvor fotosyntesen finder sted, indeholder klorofyler og carotenoider. Normalt har de form som en skive med en diameter på 4 - 5 mikron. En mesofylcelle (midt på bladet) kan indeholde 40 - 50 kloroplaster; Der er omkring 500.000 blade per mm I cytoplasmaet er kloroplaster normalt placeret parallelt med cellemembranen.

Den indre struktur af kloroplasten er kompleks. Stromaet er penetreret udviklet system bobleformede membraner thylakoider. Hver thylakoid består af to membraner. Thylakoider dannes samlet system. Som regel samles de i bunker - korn, der ligner søjler af mønter. Thylakoiderne af individuelle grana er indbyrdes forbundet af stromale thylakoider eller intergranulære thylakoider. Klorofyler og carotenoider er indlejret i thylakoidmembraner. Grønne planters og algers kloroplaster indeholder ofte stivelseskorn og små lipid- (fedt)dråber. Stivelseskorn er midlertidige opbevaringsfaciliteter for fotosynteseprodukter. De kan forsvinde fra kloroplasterne på en plante, der kun holdes i mørke i 24 timer, og dukke op igen 3-4 timer efter, at planten er overført til lyset.

Kloroplaster er semi-autonome organeller og ligner bakterier. For eksempel har ribosomer af bakterier og kloroplaster nok høj lighed. De er mindre end eukaryote ribosomer. Proteinsyntese på ribosomer af bakterier og kloroplaster undertrykkes af chloramphenicol, som ikke har nogen effekt i eukaryote celler. Derudover har både bakterier og kloroplaster lignende type nukleoider organiseret på lignende måde. På trods af det faktum, at dannelsen af ​​kloroplaster og syntesen af ​​de pigmenter, der er indeholdt i dem, i vid udstrækning styres af cellens kromosomale DNA, dannes der ikke desto mindre kloroplaster i mangel af sit eget DNA.

Kloroplaster kan betragtes som de vigtigste cellulære organeller, da de kommer først i transformationskæden solenergi, som et resultat af hvilket menneskeheden modtager både mad og brændstof. Ikke kun fotosyntese forekommer i kloroplaster. De er også involveret i syntesen af ​​aminosyrer og fedtsyrer og tjener som en opbevaringsfacilitet for midlertidige stivelsesreserver.

Kromoplaster - pigmenterede plastider. Forskellige i form, de har ikke klorofyl, men syntetiserer og ophober carotenoider, som giver gule, orange og røde farver til blomster, gamle blade, frugter og rødder. kromoplaster kan udvikle sig fra kloroplaster, som samtidig mister klorofyl og indre membranstrukturer og ophober carotenoider. Dette sker, når mange frugter modnes. Kromoplaster tiltrækker insekter og andre dyr, som de udviklede sig sammen med.

Leukoplaster - upigmenterede plastider. Nogle af dem syntetiserer stivelse ( amyloplaster), andre er i stand til at uddanne sig forskellige stoffer, herunder lipider og proteiner. I lyset bliver leukoplaster til kloroplaster.

Proplastider - små farveløse eller lysegrønne udifferentierede plastider, der findes i de meristematiske (delende) celler i rødder og skud. De er forgængere for andre, mere differentierede plastider - kloroplaster, kromoplaster og aminoplaster. Hvis udviklingen af ​​protoplastider forsinkes på grund af mangel på lys, kan de udvikle en eller flere prolamellære kroppe, som er semikrystallinske klynger af rørformede membraner. Plastider indeholdende prolamellære legemer kaldes etioplaster. I lyset omdannes etioplaster til kloroplaster, mens membranerne i prolamellære legemer danner thylakoider. Etioplaster dannes i bladene på planter, der holdes i mørke. Frøembryoners protoplaster omdannes først til etioplaster, hvorfra der så udvikles kloroplaster i lyset. Plastider er kendetegnet ved relativt lette overgange fra en type til en anden. Plastider formerer sig ligesom bakterier ved fission i to. I meristematiske celler falder tidspunktet for protoplastiddeling omtrent sammen med tidspunktet for celledeling. Dog i modne celler mest af Et plastid dannes som et resultat af opdelingen af ​​modne plastider.

Mitokondrier. Ligesom kloroplaster er mitokondrier omgivet af to elementære membraner. Den indre membran danner mange folder og fremspring - krist, som markant øger den indre overflade af mitokondrierne. De er væsentligt mindre end plastider, måler omkring 0,5 µm i diameter og varierer i længde og form.

Respirationsprocessen forekommer i mitokondrier, som følge heraf organiske molekyler nedbrydes for at frigive energi og overføre den til ATP-molekyler, alle eukaryote cellers vigtigste energireserve. De fleste planteceller indeholder hundreder eller tusinder af mitokondrier. Deres antal i én celle bestemmes af cellens behov for ATP. Mitokondrier er i konstant bevægelse, bevæger sig fra en del af cellen til en anden, fusionerer med hinanden og deler sig. Mitokondrier har en tendens til at samle sig, hvor der er behov for energi. Hvis plasmamembranen aktivt overfører stoffer fra celle til celle, er mitokondrier placeret langs overfladen af ​​membranen. I mobilen encellede alger mitokondrier akkumuleres i bunden af ​​flagellerne og leverer den nødvendige energi til deres bevægelse.

Mitokondrier er ligesom plastider semi-autonome organeller, der indeholder de komponenter, der er nødvendige for syntesen af ​​deres egne proteiner. Den indre membran omgiver en flydende matrix, der indeholder proteiner, RNA, DNA, ribosomer, der ligner bakterier, og forskellige opløste stoffer. DNA eksisterer i form af cirkulære molekyler placeret i en eller flere nukleoider.

Baseret på bakteriers lighed med mitokondrier og kloroplaster i eukaryote celler, kan det antages, at mitokondrier og kloroplaster stammer fra bakterier, der fandt "læ" i større heterotrofe celler - førdforfædre til eukaryoter.

Mikrolegemer. I modsætning til plastider og mitokondrier, som er afgrænset af to membraner, mikrolegemer De er sfæriske organeller omgivet af en enkelt membran. Mikrokroppe har granulært (granulært) indhold, nogle gange indeholder de også krystallinske proteinindeslutninger. Mikrolegemer er forbundet med et eller to områder af det endoplasmatiske retikulum.

Nogle mikrolegemer kaldes proxisomer, spiller en vigtig rolle i metabolismen af ​​glykolsyre, som er direkte relateret til fotorespiration. I grønne blade er de forbundet med mitokondrier og kloroplaster. Andre mikrolegemer kaldet glyoxysomer, indeholder enzymer, der er nødvendige for at omdanne fedt til kulhydrater. Dette sker i mange frø under spiring.

Vakuoler - disse er membranbundne områder af cellen fyldt med væske - cellesaft. De er omringet tonoplast(vakuolær membran).

En ung plantecelle indeholder adskillige små vakuoler, som smelter sammen til en stor, efterhånden som cellen ældes. I en moden celle kan vakuolen optage op til 90% af dens volumen. I dette tilfælde presses cytoplasmaet i form af et tyndt perifert lag til cellemembranen. Stigningen i cellestørrelse skyldes hovedsageligt væksten af ​​vakuolen. Som et resultat opstår der et turgortryk, og vævets elasticitet opretholdes. Dette er en af ​​vakuolens og tonoplastens hovedfunktioner.

Hovedbestanddelen af ​​saften er vand, resten varierer afhængigt af plantetypen og dens fysiologisk tilstand. Vakuoler indeholder salte, sukkerarter og mindre almindeligt proteiner. Tonoplasten spiller en aktiv rolle i transporten og akkumuleringen af ​​visse ioner i vakuolen. Koncentrationen af ​​ioner i cellesaft kan væsentligt overstige dens koncentration i miljøet. Når indholdet af visse stoffer er højt, dannes der krystaller i vakuolerne. De mest almindelige krystaller er calciumoxalat, som har forskellige former.

Vakuoler er steder, hvor stofskifteprodukter ophobes (metabolisme). Det kan være proteiner, syrer og endda stoffer, der er giftige for mennesker (alkaloider). Pigmenter aflejres ofte. Blå, violet, lilla, mørkerød, crimson gives til planteceller af pigmenter fra anthocyaningruppen. I modsætning til andre pigmenter er de meget opløselige i vand og findes i cellesaft. De bestemmer den røde og blå farve på mange grøntsager (radiser, majroer, kål), frugter (druer, blommer, kirsebær), blomster (kornblomster, geranier, delphiniums, roser, pæoner). Nogle gange maskerer disse pigmenter klorofyl i bladene, for eksempel i den dekorative røde ahorn. Anthocyanin farve efterårsblade i lys rød farve. De dannes i koldt solskinsvejr, når klorofylsyntesen i bladene stopper. I blade, når der ikke produceres anthocyaniner, bliver de gulorange carotenoider i kloroplasterne mærkbare efter ødelæggelsen af ​​klorofyl. Bladene er mest farvestrålende i koldt, klart efterår.

Vakuoler deltager i ødelæggelsen af ​​makromolekyler og i cirkulationen af ​​deres komponenter i cellen. Ribosomer, mitokondrier, plastider, der kommer ind i vakuoler, ødelægges. Ved denne fordøjelsesaktivitet kan de sammenlignes med lysosomer- organeller af dyreceller.

Vakuoler dannes af endoplasmatisk retikulum(retikulum)

Ribosomer. Små partikler (17 - 23 nm), bestående af ca lige meget protein og RNA. I ribosomer kombineres aminosyrer for at danne proteiner. Der er flere af dem i celler med aktivt stofskifte. Ribosomer er placeret frit i cellens cytoplasma eller er knyttet til det endoplasmatiske reticulum (80S). De findes også i kernen (80S), mitokondrier (70S) og plastider (70S).

Ribosomer kan danne et kompleks, hvorpå den samtidige syntese af identiske polypeptider finder sted, information om hvilke er taget fra et molekyle og RNA. Sådan et kompleks kaldes polyribosomer (polysomer). Celler, der syntetiserer proteiner i store mængder, har et omfattende system af polysomer, som ofte er knyttet til den ydre overflade af kernemembranen.

Endoplasmatisk retikulum. Det er et komplekst tredimensionelt membransystem af ubestemt udstrækning. I tværsnit ligner ER to elementære membraner med et smalt gennemsigtigt mellemrum mellem dem. Formen og omfanget af ER afhænger af celletypen, dens metaboliske aktivitet og differentieringsstadie. I celler, der udskiller eller opbevarer proteiner, har ER form af flade sække eller tanke, med talrige ribosomer forbundet med dens ydre overflade. Dette retikulum kaldes groft endoplasmatisk retikulum. Glat ER har normalt en rørformet form. Ru og glat endoplasmatisk retikulum kan være til stede i den samme celle. Som regel er der mange numeriske forbindelser mellem dem.

Det endoplasmatiske retikulum fungerer som cellens kommunikationssystem. Den er forbundet med den ydre skal af kernen. Faktisk danner disse to strukturer et enkelt membransystem. Når den nukleare kappe brister under celledeling, ligner dens fragmenter fragmenter af ER. Det endoplasmatiske retikulum er et system til transport af stoffer: proteiner, lipider, kulhydrater til forskellige dele af cellen. endoplasmatisk retikulum af naboceller er forbundet gennem cytoplasmatiske ledninger - plasmodesmata - som passerer gennem cellemembraner.

Det endoplasmatiske retikulum er det vigtigste sted for syntese cellemembraner. I nogle planteceller dannes her membraner af vakuoler og mikrolegemer, cisterner diktyosomer.

Golgi apparat. Dette udtryk bruges til at henvise til alle diktyosom, eller Golgi krop, i et bur. Dictyosomer er grupper af flade, skiveformede vesikler eller cisterner, der forgrener sig ved kanterne til komplekst system rør. Dictyosomer i højere planter består af 4-8 cisterner samlet sammen.

Typisk skelnes en pakke cisterner mellem udviklende og modne sider. membranerne i udviklingscisternerne ligner membranerne i ER i strukturen, og membranerne i de modnende cisterner ligner plasmamembranen.

Dictyosomer er involveret i sekretion og, i de fleste højere planter, i dannelsen af ​​cellevægge. Cellevægspolysaccharider syntetiseret af diktyosomer akkumuleres i vesikler, som derefter adskilles fra de modnende cisterner. Disse sekretoriske vesikler migrerer og smelter sammen med CPM'en; samtidig er de polysaccharider, de indeholder, integreret i cellemembranen. Nogle stoffer, der akkumuleres i diktyosomer, dannes i andre strukturer, for eksempel i ER, og transporteres derefter til diktyosomer, hvor de modificeres (modificeres) før sekretion. For eksempel er glykoproteiner en vigtig byggemateriale celle membran. Proteindelen syntetiseres af polysomer af den ru ER, kulhydratdelen syntetiseres i diktyosomer, hvor begge dele kombineres og danner glykoproteiner.

Membraner er dynamiske, mobile strukturer, der konstant ændrer deres form og areal. Konceptet er baseret på membranmobilitet endoplasmatisk system. Ifølge dette koncept er de indre membraner i cytoplasmaet, bortset fra membranerne i mitokondrier og plastider, en enkelt helhed og stammer fra det endoplasmatiske retikulum. Nye dictyosome cisterner dannes fra det endoplasmatiske reticulum gennem et mellemliggende vesikelstadium, og sekretoriske vesikler, der adskilles fra dictyosomerne, bidrager i sidste ende til dannelsen af ​​plasmamembranen. Det endoplasmatiske retikulum og dictyosomerne danner således en funktionel helhed, hvor dictyosomer spiller rollen som mellemstrukturer i processen med at omdanne endoplasmatiske retikulumlignende membraner til plasmalignende membraner. I væv, hvis celler vokser og deler sig dårligt, fornyes membrankomponenter konstant.

Mikrotubuli findes i næsten alle eukaryote celler. De er cylindriske strukturer med en diameter på omkring 24 nm. Deres længde varierer. Hvert rør er opbygget af underenheder af et protein kaldet tubulin. Underenhederne danner 13 langsgående filamenter, der omgiver et centralt hulrum. Mikrotubuli er dynamiske strukturer, bliver de regelmæssigt ødelagt og dannet på visse stadier af cellecyklussen. Deres samling finder sted i særlige steder, som kaldes mikrotubuli-organiseringscentre. I planteceller har de en svagt amorf struktur.

Funktioner af mikrotubuli: deltager i dannelsen af ​​cellemembranen; direkte diktyosom-vesikler til den udviklende skal, som spindeltråde, der dannes i en delende celle; spille en rolle i dannelsen af ​​cellepladen (den indledende grænse mellem datterceller). Derudover er mikrotubuli vigtig komponent flageller og cilia, i hvis bevægelse de spiller en vigtig rolle.

Mikrofilamenter, ligesom mikrotubuli findes de i næsten alle eukaryote celler. De er lange filamenter 5-7 nm tykke, bestående af det kontraktile protein actin. Bunter af mikrofilamenter findes i mange celler fra højere planter. Tilsyneladende spiller de en vigtig rolle i cytoplasmatiske strømme. Mikrofilamenter danner sammen med mikrotubuli et fleksibelt netværk kaldet cytoskelet.

Hovedstof i ret lang tid blev det betragtet som en homogen (homogen) proteinrig opløsning med et lille antal strukturer eller slet ingen struktur. Men på nuværende tidspunkt er det ved hjælp af et højspændingselektronmikroskop blevet fastslået, at hovedstoffet er et tredimensionelt gitter bygget af tynde (3-6 nm i diameter) tråde, der fylder hele cellen. Andre komponenter i cytoplasmaet, herunder mikrotubuli og mikrofilamenter, er suspenderet fra dette mikrotrabekulær segitter.

Den mikrotrabekulære struktur er et gitter af proteinstrenge, hvor mellemrummet er fyldt med vand. Sammen med vand har gitteret konsistensen af ​​en gel; gelen har udseendet af gelatinøse kroppe.

Organeller er knyttet til det mikrotrabekulære gitter. Gitteret kommunikerer mellem individuelle dele af cellen og styrer intracellulær transport.

Lipid dråber- sfæriske strukturer, der giver granularitet til cytoplasmaet i en plantecelle under et lysmikroskop. I elektronmikrofotografier fremstår de amorfe. Meget ens, men mindre dråber findes i plastider.

Ved at tage lipiddråber som organeller, blev de kaldt sfærosomer og blev antaget at være omgivet af en et- eller to-lags membran. Nylige beviser tyder dog på, at lipiddråber ikke har membraner, men kan være belagt med protein.

Ergastiske stoffer - disse er "passive produkter" af protoplasten: reservestoffer eller affald. De kan dukke op og forsvinde ind forskellige perioder cellecyklus. Ud over stivelseskorn, krystaller, anthocyaninpigmenter og lipiddråber. Disse omfatter harpiks, gummi, tanniner og proteinstoffer. Ergastiske stoffer er en del af cellemembranen, hovedstoffet i cytoplasmaet og organellerne, herunder vakuoler.

Flagella og cilia - Disse er tynde, hårlignende strukturer, der strækker sig fra overfladen af ​​mange eukaryote celler. De har en konstant diameter, men længden varierer fra 2 til 150 mikron. Konventionelt kaldes de længere og færre af dem flageller, og de kortere og mere talrige kaldes cilia. Der er ingen klare forskelle mellem disse to typer strukturer, så udtrykket bruges til at henvise til begge flagelum.

Hos nogle alger og svampe er flageller bevægelsesorganer, ved hjælp af hvilke de bevæger sig i vand. Hos planter (f.eks. mosser, levermoser, bregner, nogle gymnospermer) har kun kønsceller (gameter) flageller.

Hver flagel har bestemt organisation. En ydre ring på 9 par mikrotubuli omgiver to yderligere mikrotubuli placeret i midten af ​​flagellen. Enzymholdige "håndtag" strækker sig fra en mikrotubuli af hvert ydre par. Dette grundlæggende 9+2 organisationsmønster findes i alle flageller af eukaryote organismer. Det menes, at flagellernes bevægelse er baseret på glidning af mikrotubuli, hvor de ydre par af mikrotubuli bevæger sig langs hinanden uden sammentrækning. Glidningen af ​​par af mikrotubuli i forhold til hinanden forårsager lokal bøjning af flagellen.

Flagella "vokser" fra cytoplasmatiske cylindriske strukturer kaldet basale kroppe, dannet og den basale del af flagellen. Basalkroppe har indre struktur, der minder om strukturen af ​​et flagellum, bortset fra at de ydre tubuli er samlet i trillinger i stedet for i par, og de centrale tubuli er fraværende.

Cellevæg. Cellevæggen begrænser størrelsen af ​​protoplasten og forhindrer dens brud ved at absorbere vand i vakuolen.

Cellevæggen har specifikke funktioner, som ikke kun er vigtige for cellen og vævet, hvori cellen er placeret, men også for hele planten. Cellevægge spiller en væsentlig rolle i absorption, transport og udskillelse af stoffer, og desuden kan lysosomal eller fordøjelsesaktivitet koncentreres i dem.

Cellevægskomponenter. Den mest typiske komponent i cellevæggen er cellulose, som i høj grad bestemmer dens arkitektur. Cellulosemolekyler består af gentagne glukosemolekyler, der er forbundet ende mod ende. Lange tynde cellulosemolekyler kombineres til mikrofibriller tykkelse 10 - 25 nm. Mikrofibriller flettes ind i hinanden og danner tynde tråde, som igen kan vikle sig om hinanden, som tråde i et reb. Hver sådan "reb" eller makrofibril har en tykkelse på omkring 0,5 mikron, når en længde på 4 mikron. Makrofibriller er lige så stærke som ståltråd af samme størrelse.

Cellevæggens celluloseramme er fyldt med cellulosematrixmolekyler sammenflettet med den. Det indeholder polysaccharider kaldet hemicelluloser, Og pektinstoffer, eller pektiner, kemisk meget tæt på hemicelluloser.

En anden komponent i cellevæggen er lignin - Det er den mest almindelige polymer i planteceller efter cellulose. Lignin øger væggens stivhed og findes normalt i celler, der udfører en understøttende eller mekanisk funktion.

Cutin, suberin, voks- sædvanligvis aflejret i membranerne af plantebeskyttelsesvæv. Cutin, for eksempel, findes i cellevæggene i epidermis, og suberin findes i det sekundære beskyttende væv, proppen. Begge stoffer forekommer i kombination med voks og forhindrer for stort vandtab fra planten.

Lag af cellevæggen. Tykkelsen af ​​plantecellernes væg varierer meget afhængigt af cellernes rolle i plantens struktur og selve cellens alder. Under et elektronmikroskop er to lag synlige i plantecellevæggen: medianplade(også kaldet intercellulært stof), og primær cellevæg. Mange celler lægger endnu et lag - sekundær cellevæg. Median lamina er placeret mellem de primære vægge af tilstødende celler. Sekundær væg, hvis den er til stede, aflejres af celleprotoplasten på den indre overflade af den primære cellevæg.

Midterplade. Mellempladen består hovedsageligt af pektinstoffer. Hvor en cellevæg skulle optræde, mellem to nydannede celler, bemærkes først en tæt plexus af tubuli af det endoplasmatiske reticulum og tanken i Golgi-apparatet (dictyosomes). Derefter vises bobler på dette sted, fyldt med pektin (fra polysaccharider). Disse vesikler er adskilt fra Golgi-apparatets cisterner. Den tidlige cellevæg indeholder forskellige polysaccharider, de vigtigste er pektiner og hemicellulose. Senere inkluderer det tættere stoffer - cellulose og lignin.

Primær cellemembran. Dette er et lag af cellulosemembran, der aflejres før eller under cellevækst. Ud over cellulose, hemicelluloser og pektin indeholder de primære membraner et glykoprotein. Primære skaller kan blive lignificerede. Pektinkomponenten giver plasticitet, som tillader den primære skal at strække sig, når roden, stilken eller bladet forlænges.

Aktivt delende celler (de fleste modne celler involveret i processerne med fotosyntese, respiration og sekretion) har primære membraner. Sådanne celler med en primær membran og en levende protoplast er i stand til at miste karakteristisk form, dele og differentiere til ny type celler. De er involveret i sårheling og vævsregenerering i planter.

Primære cellevægge er ikke ens i tykkelse i hele deres længde, men har tynde områder kaldet primære porefelter. Cytoplasmastrenge eller plasmodesmata, der forbinder protoplasterne fra naboceller, passerer normalt gennem de primære porefelter.

Sekundær cellemembran. På trods af at mange planteceller kun har en primær membran, afsætter protoplasten hos nogle en sekundær membran mod cellens centrum. Dette sker normalt, efter at cellevæksten er stoppet, og arealet af den primære membran ikke længere øges. Af denne grund er den sekundære skal forskellig fra den primære skal. Sekundære membraner er især nødvendige af specialiserede celler, der styrker planten og leder vand. Efter aflejringen af ​​den sekundære membran dør protoplasten af ​​disse celler som regel. I sekundære skaller mere cellulose end i primære, og de mangler pektinstoffer og glykoproteiner. Den sekundære skal strækker sig med besvær, dens matrix består af hemicellulose.

I den sekundære skal kan der skelnes mellem tre lag - ydre, midterste og indre (S 1, S 2, S 3). Den lagdelte struktur af de sekundære skaller øger deres styrke betydeligt. Cellulosemikrofibriller i den sekundære skal aflejres tættere end i den primære skal. Lignin er en almindelig komponent i sekundære træskrog.

Porerne i membranerne i kontaktceller er placeret overfor hinanden. To porer, der ligger over for hinanden, og der dannes en poremembran et par gange. I celler, der har sekundære membraner, er der to hovedtyper af porer: enkelt og kantet. I de afgrænsede porer hænger den sekundære skal over hulrum porer. Dette er ikke tilfældet i simple porer.

Vækst af cellemembranen. Efterhånden som cellen vokser, øges tykkelsen og arealet af cellemembranen. At strække skallen er en kompleks proces. Det styres af protoplasten og reguleres af hormonet auxin.

I celler, der vokser ensartet i alle retninger, er aflejringen af ​​myofibriller tilfældig. Disse myofibriller danner et uregelmæssigt netværk. Sådanne celler blev fundet i stamkernen, lagervæv og ved dyrkning af celler in vitro. I forlængende celler er de laterale membraners myofibriller aflejret vinkelret på forlængelsesaksen.

Matrixstoffer - pektiner, hemicelluloser og glykoproteiner overføres til membranen i vesikler af diktyosomer. I dette tilfælde er pektiner mere karakteristiske for celler i vækst, og hemicelluloser dominerer i ikke-voksende celler.

Cellulose mikrofibriller syntetiseres på celleoverfladen af ​​et enzymkompleks forbundet med plasmamembranen. Orienteringen af ​​mikrofibriller styres af mikrotubuli placeret ved indre overflade plasma membran.

Plasmodesmata. Disse er tynde tråde af cytoplasma, der forbinder protoplasterne i naboceller. Plasmodesmata passerer enten gennem cellevæggen hvor som helst eller er koncentreret i de primære porefelter eller i membranerne mellem par af porer. Under et elektronmikroskop fremstår plasmodesmata som smalle kanaler foret med plasmamembran. Langs kanalens akse strækker et mindre cylindrisk rør sig fra en celle til en anden - desmotube, som kommunikerer med det endoplasmatiske reticulum af begge tilstødende celler. Mange plasmodesmata dannes under celledeling, når det tubulære endoplasmatiske retikulum fanges af den udviklende celleplade. Plasmodesmata kan også dannes i membranerne af ikke-delende celler. Disse strukturer sikrer en effektiv overførsel af visse stoffer fra celle til celle.

Celledeling. U flercellede organismer Celledeling, sammen med en stigning i deres størrelse, er den måde, hvorpå hele organismen vokser. Nye celler dannet under deling ligner i struktur og funktion, både modercellen og hinanden. Delingsprocessen i eukaryoter kan opdeles i to delvist overlappende stadier: mOgtoz Og cytokinese.

Mitose- dette er dannelsen fra en kerne af to datterkerner, morfologisk og genetisk ækvivalente med hinanden. Cytokinese - Dette er opdelingen af ​​den cytoplasmatiske del af cellen for at danne datterceller.

Cellecyklus. Levende celle gennemgå en række sekventielle begivenheder, der udgør cellecyklussen. Varigheden af ​​selve cyklussen varierer afhængigt af celletypen og eksterne faktorer, for eksempel fra temperatur eller tilgængelighed næringsstoffer. Typisk er cyklussen opdelt i interfase og fire faser mitose

Interfase. Perioden mellem successive mitotiske opdelinger.

Interfase er opdelt i tre perioder, betegnet som G 1, S, G 2.

I G1-perioden, som begynder efter mitose. I denne periode stiger mængden af ​​cytoplasma, herunder forskellige organeller. Hertil kommer ifølge moderne hypotese, i løbet af G 1-perioden syntetiseres stoffer, der enten stimulerer eller hæmmer S-perioden og resten af ​​cyklussen, og dermed bestemmer delingsprocessen.

I løbet af S-perioden følger G 1-perioden, på dette tidspunkt sker fordoblingen af ​​det genetiske materiale (DNA).

I G2-perioden, som følger efter S, dannes strukturer direkte involveret i mitose, for eksempel spindelkomponenter.

Nogle celler gennemgår et ubegrænset antal cellecyklusser. Det her encellede organismer og nogle celler af aktive vækstzoner (meristemer). Nogle specialiserede celler mister deres evne til at reproducere efter modning. Den tredje gruppe af celler, for eksempel dem, der danner sårvæv (callus), bevarer kun evnen til at dele sig under særlige forhold.

mitose, eller nuklear fission. Det her kontinuerlig proces opdelt i fire faser: profase, metafase, anafase, telofase. Som et resultat af mitose er det genetiske materiale, der fordobles i interfase, delt ligeligt mellem de to datterkerner.

En af de mest tidlige tegn Cellens overgang til deling er udseendet af et smalt, ringformet bælte af mikrotubuli direkte under plasmamembranen. Dette relativt tætte bælte omgiver kernen i ækvatorialplanet for den fremtidige mitotiske spindel. Da det optræder før profetien, kaldes det preprophase bælte. Det forsvinder efter den mitotiske spindel, længe før fremkomsten i sen telofase af cellepladen, som vokser fra midten til periferien og smelter sammen med modercellehylsteret i det område, der tidligere var optaget af præprofasebæltet.

Profase. I begyndelsen af ​​profasen ligner kromosomerne lange tråde spredt inde i kernen. Efterhånden som strengene forkortes og fortykkes, kan du se, at hvert kromosom ikke består af én, men to sammenflettede strenge kaldet kromatider. I sen profase ligger de to forkortede parrede kromatider på hvert kromosom side om side parallelt, forbundet med et smalt område kaldet centromere. Det har en bestemt position på hvert kromosom og deler kromosomet i to arme af forskellig længde.

Mikrotubuli er placeret parallelt med overfladen af ​​kernen langs spindelaksen. Dette er den tidligste manifestation af mitotisk spindelsamling.

Mod slutningen af ​​profasen mister nukleolus gradvist sit klare omrids og forsvinder til sidst. Kort efter dette går atomhylsteret også i opløsning.

Metafase. Først spindel metafase, som repræsenterer en tredimensionel struktur, bredest i midten og tilspidset mod polerne, indtager det sted, som tidligere var optaget af kernen. Spindelfilamenter er bundter af mikrotubuli. Under metafasen er kromosomerne, der hver består af to kromatider, arrangeret således, at deres centromerer ligger i spindlens ækvatorialplan. Med sin centromer er hvert kromosom fastgjort til spindeltrådene. Nogle tråde går dog fra den ene pol til den anden uden at binde sig til kromosomerne.

Når alle kromosomer er placeret i ækvatorialplanet, er metafasen afsluttet. Kromosomer er klar til at dele sig.

Anafase. Hvert kromosoms kromatider divergerer. nu dette datterselskaber kromosomer. Først deler centromeren sig, og de to datterkromosomer føres til modsatte poler. I dette tilfælde bevæger centromererne sig foran, og kromosomarmene strækker sig bagved. Spindeltrådene, der er knyttet til kromosomerne, forkortes, hvilket fremmer kromatiders divergens og datterkromosomernes bevægelse i modsatte retninger.

Telofase. I telofase fuldføres adskillelsen af ​​to identiske grupper af kromosomer, og der dannes en nuklear membran omkring hver af dem. Det ru retikulum tager aktivt del i dette. Spindelapparatet forsvinder. Under telofase mister kromosomerne deres distinkte konturer, strækker sig ud og bliver tilbage til tynde tråde. Nukleolerne genoprettes. Når kromosomerne bliver usynlige, er mitosen fuldstændig. De to datterkerner går i interfase. De er genetisk ækvivalente med hinanden og moderkernen. Dette er meget vigtigt, fordi genetisk program, og med det skal alle egenskaberne overføres til datterorganismer.

Varigheden af ​​mitosen varierer mellem forskellige organismer og det afhænger af stoftypen. Imidlertid er profase den længste og anafasen er den korteste. I cellerne i rodspidsen er profasens varighed 1 - 2 timer; metafaser - 5 - 15 min; anafase - 2 - 10 min; telofase - 10 - 30 min. Varigheden af ​​interfasen varierer fra 12 til 30 timer.

I mange eukaryote celler er de mikrotubuli-organiseringscentre, der er ansvarlige for dannelsen af ​​den mitotiske spindel, forbundet med det hernhos trillinger.

Cytokinese. Dette er processen med cytoplasmatisk deling. I de fleste organismer deler celler sig ved at trække cellevæggen tilbage og danne en spaltningsfure, som gradvist bliver dybere og komprimerer de resterende tråde af den mitotiske spindel. I alle planter (bryofytter og karplanter) og i nogle alger deler celler sig på grund af dannelsen celleplade.

I tidlig telofase kaldes et tøndeformet system af fibre phragmoplast. Phragmoplastfibre består ligesom mitotiske spindelfibre af mikrotubuli. Små dråber vises i phragmoplastens ækvatorialplan. De smelter sammen og danner en celleplade, som vokser, indtil den når membranen i den delende celle. Dette fuldender adskillelsen af ​​de to datterceller. Sammenflydende dråber er vesikler, der bryder væk fra Golgi-apparatet. De indeholder hovedsageligt pektinstoffer, hvoraf midterpladen er dannet. Vesikelmembraner deltager i konstruktionen af ​​plasmamembranen på begge sider af pladen. Samtidig dannes plasmodesmata fra fragmenter af det tubulære endoplasmatiske reticulum.

Efter dannelsen af ​​medianpladen afsætter hver protoplast en primær skal på den. Derudover lægger hver dattercelle nyt lag en membran rundt om hele protoplasten, som fortsætter den membran, der er opstået fra cellepladen. Den oprindelige skal af forældrecellen ødelægges, efterhånden som dattercellerne vokser.

Forskellige typer af eukaryot mitose

Opdelingen af ​​celler af planter og dyr beskrevet ovenfor er ikke den eneste form indirekte celledeling. Den enkleste form for mitose er pleuromitose. Det ligner binær fission prokaryot celler, hvor nukleoider forbliver forbundet med plasmamembranen efter replikation. Membranen begynder at vokse mellem DNA-bindingspunkterne og fører derved kromosomer til forskellige dele af cellen. Herefter, når der dannes en cellekonstriktion, vil hvert af DNA-molekylerne ende i en ny separat celle.

Karakteristisk for division eukaryote celler er dannelsen af ​​en spindel bygget af mikrotubuli. På lukket pleuromitose(det kaldes lukket, fordi divergensen af ​​kromosomer sker uden afbrydelse af kernemembranen) ikke centrioler, men andre strukturer placeret på inde nuklear membran. Det er såkaldte polære legemer med usikker morfologi, hvorfra mikrotubuli strækker sig. Der er to af disse organer. De bevæger sig væk fra hinanden uden at miste kontakten til atomhylsteret. Som et resultat dannes to halvspindler, forbundet med kromosomer. Hele processen med dannelse af den mitotiske spindel og kromosomadskillelse sker i dette tilfælde under den nukleare kappe. Denne type mitose forekommer blandt protozoer og er udbredt i svampe (chytrider, zygomyceter, gær, oomyceter, ascomycetes, myxomycetes osv.). der er former semi-lukket pleuromitose, når atomhylsteret ødelægges ved polerne af den dannede spindel.

Den næste form for mitose er ortomitose. I dette tilfælde er COMMT'erne placeret i cytoplasmaet, og helt fra begyndelsen opstår dannelsen af ​​ikke halvspindler, men en bipolar spindel. Der er tre former ortomitose ( normal mitose) halvlukket Og lukket. Ved semi-lukket orthomitose dannes en bisymmetrisk spindel ved hjælp af COMMT'er placeret i cytoplasmaet; den nukleare kappe er bevaret gennem mitosen, med undtagelse af de polære zoner. Masser af granulært materiale eller endda centrioler kan findes som COMMT. Denne form for mitose forekommer i zoosporer af grønne, brune og røde alger, i nogle lavere svampe og gregariner. Med lukket ortomitose er kernehylsteret fuldstændigt bevaret, hvori der dannes en ægte spindel. Mikrotubuli dannes i karyoplasmaet, mindre ofte vokser de fra den interne COMMT, som ikke er forbundet (i modsætning til pleuromitose) med kernehylsteret. Denne type mitose er karakteristisk for opdelingen af ​​mikrokerner af ciliater, men kan også forekomme i protozoer. Ved åben ortomitose går kernehylsteret fuldstændig i opløsning. Denne type celledeling er karakteristisk for dyreorganismer, nogle protozoer og celler fra højere planter. Denne form for mitose er til gengæld repræsenteret af astrale og anstrale typer.

Det fremgår tydeligt af det kort gennemgåede materiale hovedfunktion Mitose er generelt fremkomsten af ​​strukturer fissionsspindel, dannet i forbindelse med de forskellige strukturer i CTOM.

Morfologi af en mitotisk figur

Det mitotiske apparat er særligt godt udtrykt i mitosens metafasestadium. I metafase er kromosomerne placeret i cellens ækvatorialplan, hvorfra modsatte retninger den såkaldte spindel gevind, konvergerer ved to forskellige poler af den mitotiske figur. Således er den mitotiske spindel en samling af kromosomer, poler og fibre. Spindelfibre er enkelte mikrotubuli eller bundter af mikrotubuli. Mikrotubuli begynder fra spindelpolerne, og nogle af dem er rettet til centromererne , hvor er placeret Til Og netokorer kromosomer (kinetochore mikrotubuli), en del går videre mod den modsatte pol, men når den ikke. De kaldes "interpolære mikrotubuli". En gruppe radiale mikrotubuli strækker sig fra polerne og danner en struktur omkring dem, der ligner en "strålende glød" - disse er astrale mikrotubuli.

Ifølge morfologi er mitotiske figurer opdelt i astrale og anastrale typer.

Den astrale type spindel, eller konvergent, er kendetegnet ved, at dens poler er repræsenteret af en lille zone, hvortil mikrotubuli konvergerer (konvergerer). Typisk er centrosomer indeholdende centrioler placeret ved polerne af astrale spindler. Imidlertid er tilfælde af centriolære astrale mitoser kendt (under meiose af nogle hvirvelløse dyr). Derudover noteres radiale mikrotubuli, der divergerer fra polerne, som ikke er en del af spindlen, men danner stjernezoner - cytastere. Denne type mitotisk opdeling ligner en håndvægt. Den anastrale type mitotiske figurer har ikke cytastere ved polerne. De polære områder af spindlen er brede her, de kaldes polære hætter, og de inkluderer centrioler. I dette tilfælde afviger spindelfibrene ikke fra et punkt, men divergerer i en bred front (divergerer) fra hele zonen af ​​polarhætterne. Denne type spindel er karakteristisk for deleceller fra højere planter, men kan også forekomme hos højere dyr. Ved tidlig embryogenese af pattedyr, under deling af oocytmodning og under første og anden deling af zygoten, observeres centriolar-frie (divergerende) mitoser. Men allerede i den tredje celledeling og i alle efterfølgende deler celler sig med deltagelse af astrale spindler, ved hvis poler der altid findes centrioler. Generelt for alle former for mitose fælles strukturer kromosomer med deres kinetoforer, polære legemer (centrosomer) og spindelfibre forbliver.

Centromerer og kinetochorer

Centromerer kan have forskellig lokalisering langs kromosomernes længde. Holocentrisk Centromerer opstår, når mikrotubuli er forbundet langs hele kromosomets længde (nogle insekter, nematoder, nogle planter). Monocentrisk centromerer - når mikrotubuli er forbundet med kromosomer i en region. monocentriske centromerer kan være punkt(for eksempel i nogle spirende gær), når kun én mikrotubuli nærmer sig kinetochore, og zonebestemt, hvor et bundt af mikrotubuli nærmer sig en kompleks kinetochore. På trods af mangfoldigheden af ​​centromerzoner er de alle forbundet med kompleks struktur kinetochore, som har en grundlæggende lighed i struktur og funktion i alle eukaryoter. Kinetochorer er specielle protein strukturer, for det meste placeret i kromosomernes centromerzoner. Disse er komplekse komplekser bestående af mange proteiner. morfologisk er de meget ens, har samme struktur, startende fra kiselalger, der slutter med en mand. De er trelagsstrukturer: et indre tæt lag, der støder op til kromosomlegemet, et mellemliggende løst lag og et ydre tæt lag. Mange fibriller strækker sig fra det ydre lag og danner den såkaldte fibrøse korona i kinetochore. I generel form kinetochorer har form af plader eller skiver, der ligger i zonen for den primære indsnævring af kromosomet, i centromeren. Der er normalt én kinetochore pr. kromosom eller kromatid. Før anafase er kinetokorer placeret på hvert søsterkromatid, der hver forbinder med sit eget bundt af mikrotubuli. Hos planter ligner kinetochorer ikke plader, men som halvkugler. Kinetochorernes funktionelle rolle er at forbinde søsterkromatider med hinanden, at forankre mitotiske mikrotubuli, at regulere kromosomadskillelse og faktisk at flytte kromosomer under mitose med deltagelse af mikrotubuli. Generelt fordobles proteinstrukturer, kinetochorer i S-perioden, parallelt med fordoblingen af ​​kromosomer. Men deres proteiner er til stede på kromosomerne i alle perioder af cellecyklussen.

PLANTEVÆV

Uddannelsesvæv (meristemer)

Uddannelsesvæv i plantens krop er placeret i forskellige steder, så de er opdelt i følgende grupper (Fig. 0; 1) .

1. Apikale (apikale) meristemer placeret på toppene eller spidserne af de aksiale organer - stilk, rod. Ved hjælp af disse merister vokser planters vegetative organer i længden.

2. Laterale merister karakteristisk for aksiale organer. Der er de arrangeret koncentrisk i form af en kobling.

3. Intercalary, eller intercalary, meristemer stammer fra apikale meristemer. Det er grupper af celler, der endnu ikke er i stand til at formere sig, men som er gået ind på differentieringsvejen. Der er ingen indledende celler blandt dem, men mange er specialiserede.

4. Sårmeristem sørge for genoprettelse af den beskadigede del af kroppen. Regenerering begynder med dedifferentiering, det vil sige den omvendte udvikling fra specialiserede celler til meristematiske. De bliver til phellogen, som danner trafikprop dækker sårets overflade. Dedifferentierede celler, der deler sig, kan danne løst parenkymalt væv - Ring til os. Under visse forhold dannes planteorganer af det.

Integumentære væv

De fungerer som en grænsebarriere, der adskiller underliggende væv fra miljøet. En plantes primære integument består kun af levende celler. Sekundære og tertiære integumenter er hovedsageligt lavet af døde celler med tykke cellevægge.

Hovedfunktioner af integumentært væv:

· at beskytte planten mod udtørring;

· beskyttelse mod skadelige mikroorganismer;

· forsvar fra solskoldning;

· beskyttelse mod mekanisk skade;

· regulering af stofskiftet mellem planten og miljøet;

· opfattelse af irritation.

Primært integumentært væv - epidermis, epidermis . Består af levende celler. Dannet af apikale meristemer. Dækker unge voksende stængler og blade.

Epidermis dannet i planter i forbindelse med udgangen fra vandmiljø levesteder på land for at forhindre udtørring. Bortset fra stomata er alle epidermale celler tæt forbundet med hinanden. De ydre vægge af hovedcellerne er tykkere end de andre. Hele overfladen er dækket af et lag cutin og plantevoks. Dette lag kaldes neglebånd(hud). Det er fraværende på voksende rødder og undervandsdele af planter. Når det tørrer ud, er permeabiliteten af ​​neglebåndet betydeligt svækket.

Undtagen hovedceller, der er andre i epidermis, især hår, eller trichomes. De er encellede og flercellede (Fig. 2) . Funktionelt øger de overfladen af ​​epidermis, for eksempel i rodvækstzonen, tjener som mekanisk beskyttelse, klæber til støtte og reducerer vandtab. En række planter har kirtlerOgstive hår for eksempel brændenælde.

Kun højere planter har epidermis stomata, som regulerer udvekslingen af ​​vand og gasser. Hvis der ikke er nogen neglebånd, så er der ikke behov for stomata. Stomata er en gruppe celler, der dannes stomatalt apparat, som består af to vagtceller og tilstødende epidermale celler - sideceller. De er forskellige fra de vigtigste epidermale celler (Fig. 3 ). Beskyttelsesceller adskiller sig fra de omgivende celler i form og tilstedeværelse af et stort antal kloroplaster og ujævnt fortykkede vægge. De, der står over for hinanden, er tykkere end de andre (Fig. 4) . Danner mellem vagtceller stomatal fissur som fører til substomatalt rum, hedder substomatale hulrum. Beskyttelsesceller har høj fotosyntetisk aktivitet. De indeholder en stor mængde reservestivelse og talrige mitokondrier.

Antallet og fordelingen af ​​stomata og typer af stomatale apparater varierer meget blandt forskellige planter. Moderne bryophytter mangler stomata. Fotosyntese udføres af den gametofytiske generation og sporofytter selvstændig eksistens ikke er i stand.

Typisk er stomata placeret på undersiden af ​​bladet. Dem der flyder videre vandoverfladen planter - på den øvre overflade. I kornblade er stomata ofte jævnt fordelt på begge sider. Sådanne blade belyses relativt jævnt. På 1 mm2 overflade kan der være fra 100 til 700 stomata.

Sekundært integumentært væv (periderm). Dette væv erstatter epidermis når grøn farveårsskud skifter til brune. Det er flerlags og består af et centralt lag af kambialceller - phellogen. Phellogenceller, der deler sig, lægger et lag ud phellems, og indeni - phellodermi (Fig. 5).