Medier til marine kiselalger. Kiselalger

Kiselalger er en vigtig del af hav- og ferskvandsplankton. Den mikroskopiske organisme af kiselalger er en enkelt celle dækket med en siliciumskal. Kolonialformer af denne gruppe af alger findes, de danner ofte en grå, grønbrun eller brun gel-lignende belægning på forskellige overflader. Kiselalger spiller en enorm rolle i økosystemer, selv så små som et værelsesakvarium. Alger skaber en betydelig mængde biomasse, som allerede har tiltrukket sig opmærksomhed fra producenter af organiske stoffer og kæmpere for rene vandområder.

Diatomier

Det internationale systematiske navn for gruppen af ​​kiselalger er Bacillariophyceae. Denne enorme gruppe omfatter - ifølge forskellige kilder - fra 20.000 til 200.000 arter, der lever i salt- og ferskvand, selv under isdækket i Arktis og Antarktis. Kiselalger er overvejende planktoniske organismer, hvilket betyder, at de mangler organer til aktiv bevægelse i vand. De mindste repræsentanter for denne gruppe, som er i stand til at bevæge sig uafhængigt, er blevet undersøgt; til dette har de adskillige tilpasninger.

Overfladen af ​​de faste ventiler af encellede og koloniale organismer er dækket af et tyndt lag af organiske forbindelser. Der er et mønster af ribben og streger, hvorved kiselalger kan skelnes. Billedet af et af disse mikroskopiske væsner nedenfor giver en idé om cellens form og strukturen af ​​dens overflade. Kiselalgernes farve varierer fra gul til brun, hvilket skyldes tilstedeværelsen af ​​en blanding af klorofyler, xantofyler og carotener - i alt er der omkring 9 forskellige pigmenter.

Ydre struktur af kiselalger

Et af de vigtigste karakteristiske kendetegn ved kiselalger er deres hårde cellemembran, dannet af siliciumdioxid med blandinger af aluminium, magnesium, jern og organiske forbindelser. Betrækket består af to halvdele i forskellige størrelser, der lukker som en kiste eller æske. Den ene ventil er større end den anden, begge har en let konveks eller flad form. Den store halvdel af skallen dækker den lille, som et låg. Der er yderligere strukturer - septa. De deler cellen i separate kamre.

Talrige tegn på indre og ydre struktur skelner mellem kiselalger. Fotos under et mikroskop giver dig mulighed for mere omhyggeligt at studere funktionerne i cellemembranen og det indre indhold. Ydervæggen er ikke ensartet i hele sin længde, den er gennemtrængt af mange huller, hvorigennem udvekslingen af ​​stoffer med miljøet sker. Der er projektioner på silicaskallen, der hjælper koloniale former med at skabe associationer og modstå bølger og strømme.

Kiselalger cellestruktur

Cytoplasmaet danner et tyndt væglag; der er en slags bro, hvori en diploid kerne med nukleoler (1-8 stykker) er placeret. Næsten hele det indre cellulære rum er optaget af en vakuole. Kromatoforer er hovedsageligt placeret langs væggene. Disse er små, men talrige diske eller større plader. Heterotrofe kiselalger indeholder ikke pigmenter. Kromatoforerne af autotrofe kiselalger indeholder farvede plastider:

• a- og c-klorofyler (grøn);
• β- og e-carotener (orange);
• xanthophyller (diadinoxanthin, diatoxanthin fucoxanthin og andre gule pigmenter).

Fotosyntesereaktioner i diatomeceller fører til dannelsen af ​​lipider i stedet for kulhydrater, som i de fleste landplanter. Ud over de fedtmolekyler, der er nødvendige for livet, indeholder cellerne korn af volutin og chrysolaminarin som indeslutninger og reservestoffer.

Kolonialkiselalger

Den successive deling af en kiselalgercelle resulterer i fremkomsten af ​​en hel koloni. Individuelle bittesmå organismer holdes sammen takket være forskellige udvækster af skallen, i form af kroge, horn og rygsøjler. Kiselalger i form af formløse slimklumper og film har ikke en ordnet struktur. Hvis der ikke er fælles slim, så holdes cellerne sammen af ​​hårde ventiler, der danner bånd, kæder, buske eller har form som en stjerne eller vifte.

Reproduktion af kiselalger

Vegetativ reproduktion af kiselalger er forbundet med mitotisk deling af kernen i cellen. To protoplaster opstår, hver af dem udvikler til sidst en solid ventil. Den anden færdiggøres, hvorefter nye organismer af koloniale former for kiselalger forbliver forbundet, og encellede adskilles. Resultatet af vegetativ formering er et fald i cellestørrelse fra generation til generation. En anden, mindre i størrelse, føjes til den eksisterende ventil, så med tiden bliver disse kiselalger mindre.

Repræsentanter for en række grupper af kiselalger gennemgår konjugering under seksuel reproduktion, som encellede grønne alger. I centriske kiselalger opstår en oogamisk proces, når nogle individer producerer æg, mens andre producerer flagelleret sæd. Befrugtning sker, hvilket resulterer i en zygote dækket med en pektinskal, så dannes en auxospore.

Hovedsystematiske grupper af kiselalger

Bacilariophyta-afdelingen forener over 10.000 moderne arter. Repræsentanter for biologisk videnskab hævder, at der faktisk er flere gange flere af dem. Kiselalgertaksonomien har gennemgået flere ændringer i løbet af de sidste århundreder. Debatten går hovedsageligt omkring antallet af klasser. Den mest almindelige klassifikation:

Klasse Centriske kiselalger (Centrophyceae) - indeholder 5 ordener. Encellede og koloniale kiselalger tilhører denne gruppe. Arter: Cyclotella meneghiniana, Melosira arctica og andre. Repræsentanter for centriske kiselalger danner grundlaget for plankton; de kan ikke aktivt bevæge sig i vandsøjlen.

Klasse Pennate eller Cirrus kiselalger (Pennatophyceae). Har 4 bestillinger.
I denne gruppe er encellede arter i stand til aktiv bevægelse og koloniale former bredt repræsenteret. Blandt cirruskiselalger er de fremherskende arter bentiske organismer, der bor i søer og have. De foretrækker overfladerne på forskellige substrater og dækker dem med en slimhinde eller klumper. Følgende slægter hører til cirrus-kiselalgene: Synedra, Fragilaria, Tabellaria, Diatoma, Navicula, Cymbella.

Oprindelse af divisionen Bacillariophyceae

Kiselalger er slående forskellige fra andre alger. Efter at have studeret pigmentpladerne såvel som processen med fotosyntese, der forekommer i cellerne, kom forskerne til den konklusion, at disse organismer stammede fra de ældste flagellater. Bevis på teorien er deres evne til at syntetisere organiske stoffer ved hjælp af pigmenter i forskellige farver - grøn, orange og gul. Forskere har etableret familieforhold mellem kiselalger og brune, gyldne og gulgrønne alger.

Solide silicaskaller af celler blev aflejret på bunden af ​​have og oceaner over hundredtusinder af år i form af diatomitter og andre sten. De ældste fossile kiselalger er bevaret blandt kridtets sedimenter i Mesozoikum (middelalderens æra). Diatomit og tripoli udvindes hovedsageligt i stenbrud og bruges i byggeri.

Kiselalgernes økologi

Kiselalger har spredt sig bredt i fersk- og saltvandsområder over hele kloden. Disse organismer lever blandt våde klipper, i jord og har endda koloniseret varme kilder, snedække og is i polarområderne. Havene og oceanerne er hovedsageligt beboet af arter, der tilhører centriske kiselalger.

Ferskvandsforekomster er typiske levesteder for pennate kiselalger. Blandt repræsentanterne for denne gruppe er der ikke kun planktoniske, men også bentiske former (bundorganismer). Der er et stort udvalg af epifytiske kiselalger og dem, der får vand til at "blomstre" i søer og reservoirer og deres tilgroning.

Betydningen af ​​kiselalger

I Verdenshavet udgør kiselalger mere end 2/3 af algernes samlede artsdiversitet. De tegner sig for 50% af den samlede biomasse i havene og oceanerne; på planetarisk skala ser dette tal også imponerende ud - 25% af den organiske masse.

Kiselalger er i begyndelsen af ​​fødekæderne i akvatiske økosystemer. Disse fotosyntetiske celler i plankton tjener som føde for hvirvelløse dyr. Fisk, krebsdyr og andre repræsentanter for havfauna lever også af kiselalger eller spiser zooplankton. Økonomisk og videnskabelig betydning af kiselalger:

• bruges som indikatorer eller indikatorer for overfladevandets tilstand;
• danne grundlag for dannelsen af ​​sapropel (kiselgur) i bunden af ​​reservoirer;
• er en del af mineralforekomster (kiselgur og tripoli);
• fremme selvrensning af vandområder fra en række uorganiske forurenende stoffer;
• hjælpe med at bestemme oprindelsen og alderen af ​​klipper baseret på skallerne af fossile former.

Kiselalger i et akvarium

De beboer glasvægge, koloniserer overfladen af ​​sten og anordninger og dækker bladene af flercellede undervandsplanter. De kan ikke lide stærkt lys, så de foretrækker mørke områder i akvariet. Kiselalger skal bekæmpes, så hele den kunstige biocenose bag glasvæggene ikke bliver dækket af brunt slim. Det er nødvendigt at fjerne film og brune klumper, så snart de begynder at dukke op på sten og enheder. Den sværeste ting at fjerne er kiselalgeraflejringer på bladene af undervandsplanter.

Foranstaltninger bør tage sigte på at regulere belysning og vandsammensætning. En af grundene til "blomstringen" af væske i et akvarium og naturlige reservoirer er det for store indhold af silikater. Hvis der er få mineraler, så er udviklingen af ​​kiselalger langsom. Den samme effekt er forårsaget af god belysning af akvariet og konstant rensning af glas og sten fra kiselalgerkolonier.

Reproduktion af kiselalger

Division. Oftest formerer kiselalger sig ved vegetativ celledeling i to halvdele; denne proces sker normalt om natten eller ved daggry. Delingshastigheden varierer mellem arter og kan variere selv inden for en enkelt art afhængig af sæson eller miljøforhold. I foråret og forsommeren observeres den maksimale udvikling af kiselalger som et resultat af deres intensive opdeling. Tilstedeværelsen af ​​næringsstoffer i vand fremmer deling og vækst af kiselalger.

Forsøg har vist, at i et dyrkningsmedium kan nogle planktoniske arter dele sig op til 3-8 gange om dagen. Bentiske arter deler sig meget sjældnere - en gang hver 4. dag. Der er kendte tilfælde af endnu mere sjældne deling - en gang hver 25. dag. Men denne information er ikke absolut, og delingshastigheden kan variere afhængigt af reservoirets breddegrad, dets fysisk-kemiske regime og selvfølgelig artens karakteristika.

Processen med celledeling i kiselalger er unik på grund af tilstedeværelsen af ​​en hård skal. For det første begynder dråber af olie at akkumulere i protoplasten, og selve protoplasten øges betydeligt i volumen, som et resultat af hvilket epitheca og hypotheca af carapace divergerer og forbliver kun forbundet med kanterne af deres bæltekanter. Protoplasten er delt i to lige store dele, og med den kloroplasterne. Hvis der er én kloroplast, så er den delt i to; hvis der er mange af dem, så kommer halvdelen først ind i dattercellerne, og derefter deler de sig, hvorved det oprindelige antal kloroplaster dannes i dattercellerne. Kernen deler sig mitotisk, ofte med tydeligt synlige kromosomer og et centrosom ved hver af de resulterende poler. Efter den endelige opdeling af cellen i to, "fuldender" hver af dattercellerne, der kun har modtaget halvdelen af ​​moderens skal, straks den manglende halvdel, men altid den indre, dvs. hypotheca. Yderligere skalformationer - indskudte fælge, septa og andre strukturelle elementer - dukker op kort efter dannelsen af ​​en ny hypotheca. De to datterceller som følge af deling viser sig således at være forskellige i størrelse: den ene celle, som modtog en epitheca, bevarer størrelsen af ​​modercellen, og den anden, som modtog moderhypoteken, som blev en epitheca i den nye celle, får mindre størrelser. Som følge heraf sker der efter gentagne delinger et gradvist fald i cellestørrelse i halvdelen af ​​hver given population: i centriske kiselalger falder cellediameteren, og i pennate kiselalger aftager længden og delvist bredden af ​​cellerne. Det er blevet fastslået, at hos nogle arter, under delingsprocessen, falder cellestørrelserne med næsten 3 gange sammenlignet med de oprindelige.

Mikrosporer. I mange planktoniske kiselalger findes såkaldte mikrosporer - små legemer, der opstår i celler i mængder fra 8 til 16 eller mere, og hos nogle arter er der mere end 100. Mikrosporer med og uden flageller, med kloroplaster og farveløse. er blevet observeret. Mikrosporer udvikles oftest i arter af slægten Chaetoceros, og endog deres spiring er blevet observeret (fig. 90).

Processen med mikrosporedannelse er ikke blevet undersøgt cytologisk, og deres natur er ikke blevet præcist fastslået.

Seksuel proces og dannelse af auxosporer. Auxosporer, altså "voksende sporer", er dem, der, når de dannes, vokser meget og derefter vokser til celler, der afviger kraftigt i størrelse fra de oprindelige. Evnen til at danne auxosporer er kun karakteristisk for kiselalger, men det har endnu ikke været muligt fuldt ud at forklare denne proces og de årsager, der giver anledning til den. Dannelsen af ​​auxosporer er sandsynligvis forårsaget af forskellige årsager. Jeg er enig i den mest almindelige opfattelse, at det opstår som et resultat af gentagne delinger, hvilket fører, som beskrevet ovenfor, til cellekrympning. Efter at have nået en minimumsstørrelse udvikler cellerne auxosporer, hvilket fører til genoprettelse af deres størrelse. Men andre forskere mener, at auxosporedannelse simpelthen er forbundet med celleældning, da det ofte var muligt at observere det, selv når cellerne endnu ikke havde nået deres minimumsstørrelse. Fra disse positioner betragtes auxosporedannelse som en proces med "foryngelse" af cellen. Derudover er der observationer, der indikerer udviklingen af ​​auxosporer, når miljøforholdene ændrer sig, for eksempel med et kraftigt fald i luft- eller vandtemperaturen.

Uanset årsagerne, der bidrager til fremkomsten af ​​auxosporer, er det vigtigste blevet fastslået: auxosporedannelse er altid forbundet med den seksuelle proces. I kiselalger forekommer alle tre typer af den seksuelle proces, der er almindelig kendt i alger - isogam, anisogam og oogam, samt nogle former for den reducerede seksuelle proces (fig. 91). Hos pennate kiselalger består den seksuelle proces i alle tilfælde af, at to celler samles, hvor klapperne hver især bevæger sig fra hinanden, og der sker reduktionsdeling af kernen, hvorefter de haploide kerner smelter sammen i par og en eller to auxosporer dannes. . I centriske kiselalger er der ingen parvis tilgang af celler, og en auxospore dannes ud fra en celle, hvor den maternelle diploide kerne først deler sig i fire haploide kerner, to af dem reduceres derefter, og to smelter sammen til en diploid kerne og en auxospore er dannet.

Alle kiselalger er diploide organismer, og de har kun en haploid fase før fusionen af ​​kerner i auxosporen. I både det første og det andet tilfælde, efter fusionen af ​​kernerne, dannes en zygote, som straks, uden et hvilestadium, øges kraftigt i størrelse og udvikler en auxospore. Ifølge deres position og forbindelse med modercellen er auxosporer af forskellige typer: fri auxospore, terminal, lateral, intercalary og semi-intercalary (fig. 92).

Efter at auxosporen modnes, udvikles en ny celle i den, som først danner en epitheca og derefter en hypotheca. Den første celle, der kommer ud af en auxospore, kaldes den indledende celle. Den er væsentligt større end originalen.

Sovende sporer. Dannelsen af ​​hvilesporer er normalt forudgået af enten rigelig vegetation af arten eller indtræden af ​​ugunstige forhold. Cellens protoplast trækker sig sammen, runder, og på dens overflade vises først den primære sporeventil og derefter den sekundære, begge tæt forbundet med deres kanter (de mangler et bælte). Ventilerne adskiller sig ofte i strukturelle elementer, de er dækket af rygsøjler, processer og nogle andre formationer (fig. 93, 94). Typisk udvikler kiselalger kun én spore pr. celle. Efter en vis tid øges hvilesporen, ligesom en auxospore, i volumen og giver anledning til en ny celle, dobbelt så stor som den oprindelige.

Hvilesporer produceres almindeligvis af mange marine neritiske kiselalger, såvel som nogle ferskvandsarter. Hos repræsentanter for mange slægter forekommer de periodisk som en normal forekomst i livscyklussen.

Denne afdeling omfatter encellede og koloniale mikroskopiske alger fra lysegul til mørkebrun farve, med en udelukkende coccoid kropsstruktur. Kiselalger er en stor gruppe af organismer, der ifølge forskellige forfattere nummererer fra 12 til 25 tusinde arter.

Kiselalger er karakteriseret ved et specielt cellulært dæksel - en skal af amorf silica, der minder om opal i sammensætning, med en blanding af metaller (aluminium, jern, magnesium) og en organisk komponent.

Skallen består af to halvdele, der passer oven på hinanden, som et låg på en æske. Den større halvdel er epitheca, den mindre halvdel er hypotheca. Hver halvdel er dannet af en flad eller mere eller mindre konveks klap, som ved sin bøjning er forbundet med en remring eller rand. Epithecaen dækker hypothecaens bæltring med sin bæltering. I mange kiselalger dannes der mellem ventilbøjningen og bæltringen mellem kiselalger i forskellige former og i forskellige mængder. På de interkalære rande udvikles septa, der deler cellen i kamre.

Der er et tyndt lag organisk stof på overfladen af ​​skallen og på indersiden. På skallen af ​​skallen er der spidser, streger, celler, ribben osv. Disse er enten porer eller kamre, der åbner sig indad eller udad, eller skiftevis tynde og tykke dele af skallen. Deres bund er normalt gennemboret med adskillige huller. Det samlede areal af hullerne i skallen er 75% af ventilarealet. En række former indeholder forskellige udvækster af skallen, ved hjælp af hvilke cellerne forbindes til kolonier.

I skalventilen på mange kiselalger er der en sutur i form af to (mindre ofte en) langsgående, noget buede spalter (spaltelignende sutur) eller i form af en rørformet struktur, der kommunikerer med det ydre miljø gennem en spalte, og med cellehulrummet af et antal huller adskilt fra hinanden af ​​silicificerede skillevægge (kanalformet sutur ). Alger med en søm kan aktivt bevæge sig.

Der er en række hypoteser vedrørende mekanismen for bevægelse af kiselalger. Det antages, at cellens bevægelse er forårsaget af cytoplasmaets bevægelse i suturens spalte eller kanal eller af vandstrømmen i suturhulen. Der er tegn på, at når fibriller i nærheden af ​​suturen trækker sig sammen, frigives et bevægelsesstof, som efterlader slim på substratet.

Cellerne er mononukleære. Den diploide kerne indeholder 1-8 nukleoler. Cytoplasmaet er placeret i cellen i et tyndt væglag, og i nogle tilfælde i midten af ​​cellen i form af en bro, hvori kernen er lokaliseret. Resten, det meste af cellen, er fyldt med en vakuole. Kromatoforer varierer i form, størrelse og position. De er sædvanligvis parietale, i form af en eller to store plader eller adskillige skiver.

Kromatoforer er omgivet af et membransystem. Kromatophormatrixen gennemskæres af trithylakoide lameller. Der er en lamel omkring. Central pyrenoid. Kiselalgerkromatoforer indeholder pigmenter: klorofyl EN Og Med, β- og e-carotener og xanthophyller (fucoxanthin, diadinoxanthin, diatoxanthin, etc.). Heterotrofe farveløse former har ikke pigmenter. Assimileringsprodukterne er lipider, volutin og chrysolamin.

Kolonier af kiselalger dannes fra en enkelt celle som et resultat af successive opdelinger. Celler er forbundet i en koloni ved hjælp af slim, rygsøjler, horn og andre udvækster af skallen. Slimkolonier er normalt uformelige klumper eller film af slim, hvori cellerne er arrangeret tilfældigt. Formen på kolonier, der ikke har fælles slim, bestemmes af den måde, cellerne er forbundet på, og klappernes omrids. Kolonier findes ofte i form af tråde, båndformede, vifteformede, kædeformede, stjerneformede og buskeformede.

Kiselalger formerer sig vegetativt og seksuelt.

Under vegetativ deling øges cellens indhold i størrelse, og skubber epitheca og hypotheca fra hinanden på en sådan måde, at de kun berører kanterne af de zonulære rande. Kernen deler sig mitotisk. Cellens protoplast er delt i halvdelen parallelt med ventilerne. Hver af de dannede protoplaster har halvdelen af ​​den gamle celles skal og fuldender den anden, mindre (hypotheca). Herefter adskilles de nydannede celler i encellede former, men i koloniformer er de ikke. Sådanne gentagne delinger fører til et gradvist fald i cellestørrelse i populationen.

Restaurering af de oprindelige cellestørrelser sker som et resultat af den seksuelle proces.

I nogle kiselalger (pennates) ligner den seksuelle proces konjugationen af ​​encellede grønne alger. To celler kommer tættere på hinanden og bliver dækket af slim. I hver celle er kernen reduceret opdelt i fire, hvoraf hos nogle arter tre, mens to i andre degenererer. I det første tilfælde bliver hele cellens protoplast en gamet, i det andet dannes to gameter fra den. Således producerer to kopulerede celler en eller to zygoter.

I centriske kiselalger er den seksuelle proces oogamøs. I nogle celler, efter meiotisk deling af kernen, dannes et, sjældnere to, æg, i andre er der normalt 4 enkelt- eller biflagellate spermatozoer. Efter befrugtning af ægget af sæden dannes en zygote, som producerer en pektinskal og bliver til en auxospore.

Kiselalgernes livscyklus forekommer i den diploide fase med gametisk reduktion.

Kiselalger er ikke direkte relateret til andre opdelinger af alger. Sammensætningen af ​​pigmenter, assimileringsprodukter, siliciumindhold i celledæksler og hvilesporer indikerer dog deres fjerne forhold til gyldne, gulgrønne og brune alger. Alle disse opdelinger stammer sandsynligvis fra fotosyntetiske flagellater med en overvægt af brune pigmenter.

Kiselalgeskallene af kiselalger er velbevarede som fossile rester. De ældste fossile kiselalger er kendt fra kridtaflejringer fra den mesozoiske æra. De første, der blev fundet i sedimenterne, var marine centrerede former, med en primitiv skal, uden et bælte. Pennater, oprindeligt sømløse, blev også fundet i kridtlagene. I slutningen af ​​Palæogenet vises de første kiselalger med en spaltelignende sutur på den ene klap, derefter på begge klapper. Senere opstår arter med mere avancerede sømtyper, herunder kanalsømsformer.

Kiselalger er udbredte organismer. De findes i damme og vandløb, i fersk- og saltvand, på våde klipper, i jord, i varme kilder, på sne og is. I havenes og oceanernes plankton dominerer centriske kiselalger; i planktonet i ferskvandsforekomster dominerer pennate kiselalger. Blandt de bentiske former udmærker sig pennateformer ved den største diversitet. Epifytiske kiselalger, såvel som kiselalger, der udvikler sig i eutrofe søer og reservoirer, er rigere på arter og kvantitativ sammensætning.

I havene og oceanerne udgør kiselalger op til 80 % eller mere af den samlede artssammensætning af alger, hvilket skaber halvdelen af ​​havets samlede organiske masse og næsten en fjerdedel af produktionen af ​​levende stof på planeten.

Kiselalger er hovedleddet i den generelle trofiske kæde af akvatiske biocenoser. Plankton-kiselalger tjener som føde for hvirvelløse dyr, sidstnævnte for fisk og andre vanddyr. Mange fisk lever direkte af kiselalger. Kiselalgernes rolle i selvrensningen af ​​vandområder fra forurening er stor. Mange kiselalger bruges som indikatorer for forurenede vandområder. Døde kiselalger danner kiselgur og sapropeller, såvel som klipper - kiselgur og tripoli, som bruges i forskellige industrier og i byggeriet. Fossile kiselalgerskaller hjælper med at bestemme oprindelsen og alderen af ​​sedimentære bjergarter.

Opdelingen af ​​kiselalger i klasser er baseret på symmetrien af ​​skallen på ventilsiden.

Klassecentriske kiselalger ( Centrophyceae)

Kiselalger af denne klasse er repræsenteret af encellede og koloniale former. Skalventilerne er normalt runde i form og radiale i struktur. Kromatoforer er ofte i form af små korn eller plader, sjældnere i form af en eller flere store plader. Algerne har ikke aktiv mobilitet, da der ikke er nogen søm. Den seksuelle proces er oogamisk. Disse er overvejende marine planktonformer. En meget gammel gruppe, hvis repræsentanter har været kendt siden den tidlige kridttid.

Bestil koscinodiscal ( Coscinodiscales). Celler er enkeltstående eller forbundet i trådlignende eller kædelignende kolonier. Skallens form er linseformet, ellipseformet, sfærisk, cylindrisk. Ventilerne er runde i omridset. Ventilen har areoler, ribber og rørlignende fremspring.

Slægten Cyclotella ( Cylotella). Celler i form af en lav rund kasse. Ventilens randzone har radiale striber eller ribber, midterzonen er mere eller mindre konveks og normalt strukturløs. Kromatoforer i form af små plader er lokaliseret i det nære blade cytoplasma. Cyclotella-celler er nogle gange forbundet med slim eller børster til lige eller buede filamenter. Arter af slægten Cyclotella findes ofte i plankton og begroning af stående reservoirer og vandløb.

Slægten Melosira ( Melosira). Filamentøse kolonier, normalt bestående af cylindriske celler. Cellerne er forbundet med marginale rygsøjler eller slim. Ventilerne er altid runde, ofte dækket af radialt anbragte porer. Kromatoforer er talrige i form af skiver, ofte med perifere lapper. Den lever hovedsageligt i plankton og benthos i fersk- og saltvandsforekomster.

Bestil bidulfial ( Biddulphiales). Cellerne er solitære eller ofte forbundet med marginale rygsøjler, setae eller horn til kædelignende kolonier. Rygskjoldet er cylindrisk eller prismatisk (ellipsoidt). Ventilerne er runde, elliptiske, tri- eller polygonale i kontur, med udvækster ved polerne. Strukturen af ​​ventilerne er i form af meget små eller store areoler. Hovedsageligt marine arter.

Slægten Chaetoceros ( Chaetoceros). Cellerne er cylindriske med lange hule stel eller pigge ved polerne af deres ventiler. Ved hjælp af børster forbindes cellerne i kæder. Setae af naboceller skærer hinanden ved bunden og danner en filamentøs koloni. Kromatoforer i form af en eller to plader eller talrige små korn. Hovedsageligt indbyggere af plankton i havene og oceanerne.

Klasse Cirrus eller Pennate kiselalger ( Pennatophyceae)

Encellede og koloniale celleformer på ventilsiden er lineær-elliptiske, lancetformede, kølleformede, sjældnere afrundede. Ventilens struktur i forhold til længdeaksen er sædvanligvis pinnat. Et eller to symmetriplan kan trækkes gennem dørene. Der er asymmetriske rammer. Kromatoforer er normalt i form af store plader. Mange former er mobile, har slidslignende og kanallignende suturer. Den seksuelle proces ligner konjugation i konjugater. Ferskvands- og marinealger, der hovedsageligt lever i benthos på forskellige substrater.

Problemfri rækkefølge ( Araphales). Celler er enkeltstående eller forbundet i kolonier med forskellige former. Skærmene er sømløse.

Rod Synedra ( Synedra). Cellerne er normalt stavformede, solitære eller i form af fascikelformede stjerneformede kolonier, frit svævende eller fastgjort til underlaget. Der er en tværgående skravering på ventilsiden af ​​skallen. Der er to (pladelignende) eller mange (granulære) kromatoforer. De findes i benthos og begroning, sjældnere i plankton.

Slægten Fragilaria ( Fragilaria). Cellerne ligner meget Synedras celler, men er forbundet med ventiler til båndlignende eller zigzag-kolonier. Rygskjoldet er lineært fra bæltet, fra smal-lineært til lancetformet fra ventilen. Arter af slægten lever hovedsageligt i ferskvandsforekomster (normalt i kystzonen), men findes ofte i vandområders plankton, mest af den eutrofe type.

Slægten Tabellaria ( Tabellaria). Celler på siden af ​​bæltet har ofte form af tabletter og er forbundet til zigzag-, båndlignende og stjernekolonier. Celler med indsatte rande og septa. Kromatoforer i form af små korn. Findes i kystzonen og plankton i ferskvand.

Slægt kiselalger ( Diatoma). Kolonierne ligner Tabellarias, men cellerne fra bæltet er aflange rektangulære, ofte med indskudte rande og uden skillevægge. Findes ofte i tilsmudsning af ferskvandsområder.

Slægten Asterionella ( Asterionella). Tynde stavformede celler med let udvidede ender er forbundet i form af stjerneformede kolonier. Kromatoforer er små, lamelformede eller granulære. Lever i plankton af have og ferskvand.

Enkeltsøm rækkefølge ( Monoraphales ). Cellerne er normalt solitære, sjældnere samlet i båndlignende kolonier. På det ene blad er der en slidslignende søm, på det andet er der ingen søm. De vokser på trådalger og andre alger, på højere vandplanter og findes lejlighedsvis i plankton.

Slægten Cocconeis ( Cocconeis). Celler med elliptiske ventiler. Den nederste konkave flap har en slidslignende søm. Under den øvre sømløse, let konvekse ventil er der en hesteskoformet kromatoforplade. Cocconeis udvikler sig ofte på trådene af Cladophora, Vaucheria og højere vandplanter.

To-sømmet rækkefølge ( Diraphales ). Cellerne er normalt solitære, sjældnere i form af båndlignende eller busklignende kolonier. Begge ventiler har en slidslignende søm. Ventilerne er for det meste ellipsoide i omridset. Strukturen af ​​ventilerne er repræsenteret af slag, ribben eller areolaer i form af tværgående rækker.

Slægten Pinnularia ( Pinnularia). Cellerne fra ventilen har form som en langstrakt ellipse, normalt med en lille udvidelse i den midterste del. Langs ventilens midtlinje er der to terminale og en centrale knuder - fortykkelser på indersiden af ​​skallen. Mellem knuderne er der normalt en let S-formet spaltelignende sutur, takket være hvilken cellen kan bevæge sig. Langs ventilens kanter er der parallelle ribber, som er skillevægge af smalle tværgående kamre på indersiden af ​​ventilen. To pladeformede kromatoforer er placeret på bæltets sider, så fra ventilen er de synlige i form af to smalle gulbrune striber. Kernen er placeret i midten af ​​cellen i den cytoplasmatiske bro. På begge sider af den er der store vakuoler med dråber af olie og korn af volutin. Skallen fra bæltet er i form af et aflangt rektangel.

Pinnularia findes på bunden eller i begroning af primært ferskvandsforekomster med et ringe kalkindhold.

Slægten Navicula ( Navicula). Den største slægt af kiselalger. Cellerne er solitære, danner sjældnere buskede eller båndlignende kolonier. Enderne af mange celler er indsnævret, så selve cellen har form som en båd. Lignende typer navicula og pinnularia adskiller sig fra hinanden ved, at navicula ikke har kamre i ventilerne, men kun tværgående streger bestående af prikker og streger.

Navicula findes i de samme levesteder som Pinnularia, men meget oftere. Nogle arter af slægten Navicula lever i benthos, andre i plankton og atter andre i jord og på våde klipper. Mange af dem lever i brakvand og havvand.

Slægten Cymbella ( Cymbella). Cellerne er solitære og kan fæstnes til substratet med en slimet stilk. Nogle gange findes cellerne i gelatinøse rør, hvori de let kan bevæge sig rundt. Ventilerne er semilunare, ofte asymmetriske, den ene ende smallere end den anden. Rygsiden er konveks, ventral, lige eller konkav. Suturen er normalt placeret tættere på den ventrale kant. Der er kun én kromatofor, placeret på bæltets side. Meget almindelige, overvejende ferskvandsformer. De lever på bunden af ​​reservoirer og i begroning, sjældnere i plankton.

Slægten Gyrosigma ( Gyrosigma) og slægten pleurosigma ( Pleurosigma). Cellerne på ventilen er S-formede. Sømmen løber ned langs midten af ​​rammen. Arter af ferskvandsslægten Gyrosigma adskiller sig fra arter af slægten Pleurosigma, der lever i havene, ved deres skals skygge. På karapacen af ​​gyrosigmaen skærer langsgående og tværgående streger hinanden i rette vinkler. Ved pleurosigma er krydsende strøg placeret på skjoldet i forhold til længdeaksen i en vinkel på 45º.

Slægten gomfonem ( Gomphonema). Cellerne er solitære, bundet til substratet med gelatinøse stilke eller danner forgrenede kolonier. Ventilerne er clavate og lancetformede. Deres ender er spidse, nogle gange spidse. Pansringen fra bæltet er kileformet. Sømmen løber gennem midten af ​​rammen. To lamellære kromatoforer er placeret på bæltets sider af skjoldet. Ferskvandsformer lever i benthos og begroning.

Syrækkefølge ( Aulonoraphales ). For det meste encellede, mobile former, der har en kanallignende sutur, som er placeret på køl eller pterygoid udvækst. Udbredt i forskellige vandområder.

Slægten Nitzschia ( Nitzschia). Cellerne er for det meste solitære, stavformede, elliptiske, S-formede buede. En køl (smalt fremspring) løber langs den ene kant af hver ventil, hvori en kanallignende sutur er placeret. Carina af hypotheca og carina af epitheca er placeret på hver sin side af ventilerne. Marine og ferskvandsformer, der lever i benthos, sjældnere i plankton.

Slægten Bacillaria ( Bacillaria). De stavformede celler er forbundet med ventiler til båndlignende kolonier. Celler kan bevæge sig i forhold til hinanden og ændre formen på kolonien. De lever i have og ferskvandsområder.

Slægten Surirella ( Surirella). Encellede former. Ventilerne er lineære, elliptiske, ægformede, nogle gange indsnævrede i midten. Fra bæltet er karapacen rektangulær, trapezformet, nogle gange snoet langs længdeaksen. Der er to køl langs hver ventils kanter. Skuldskjoldet har derfor fire køl. Hver carina løber langs en kanallignende sutur. Der er i alt fire sømme i surriella-skallen. Algerne findes ofte i benthos i have og ferskvandsområder.

Opdeling af kiselalger (Bacillariophyta)

Klasse Cirrus kiselalger - Pennatae

De fleste af de akvatiske indbyggere i klassen fører en bundlivsstil, nogle lever i plankton.

Pinnularia(Pinnularia) er en bundlevende alge, der ofte føres bort i plankton. Lad os tage en dråbe væske fra den nederste del af akvariet, som indeholder kiselalger indsamlet under udflugten, og læg den på et objektglas og dække det med et dækglas. I forberedelsen skal du finde pinnularia i to positioner: med ventilen vendt mod observatøren og på siden af ​​bæltet.

Størrelserne af pinnularia er meget forskellige, som det kan ses ved at sammenligne flere organismer; Til observation bør du vælge de større og studere dem ved hjælp af et mikroskop med høj forstørrelse.

Fra ventilen har pinnularium udseende af en langstrakt ellipse med en let fortykkelse i den midterste del (fig. 14, 3). Langs ventilens midtlinje er der knuder: to af dem er i enderne af cellen, og den tredje er i midten. Mellem knuderne er der en S-formet sutur - et hul i ventilen - hvorigennem protoplasten kommunikerer med det ydre miljø. Gennem suturen rager cytoplasmaet udad og, der flyder i én retning, forårsager den reaktive bevægelse af kroppen i ryk. Det er mere bekvemt at observere bevægelsen af ​​pinnularia ved lav forstørrelse.

Langs kanten af ​​rammen ses en skulptur i form af streger, placeret med enestående konsistens. Striberne består af rækker af bittesmå prikker, der indeholder lige så små porer. Under disse porer er der også porer i pektinskallen. Osmotisk og gasudveksling med miljøet sker gennem porerne.

Cytoplasmaet ligger langs væggene; i midten af ​​cellen er der en cytoplasmatisk bro, hvori kernen ligger, ofte synlig uden farvning. Cellehulen er optaget af en stor vakuole (fig. 14, 1 og 2).

Pinnularia har to pladeformede kromatoforer, som fra ventilsiden er synlige som to smalle brune bånd langs kanten. I kiselalger indeholder kromatoforerne udover grønt pigment caroten, xanthophyll af to modifikationer og fucoxanthin α og β.

Fra bæltet har pinnularia form som et rektangel med let afrundede hjørner (fig. 14, 4). Ved høj forstørrelse er epitheca og hypotheca synlige fra taljen og ned. I denne stilling er det bemærkelsesværdigt, at knuderne er fortykkelser i form af tuberkler på indersiden af ​​ventilerne. Fra linningen kan man også se, at skulpturen strækker sig lidt ud på sidevæggene. Hele cellens hulrum fra bæltet er optaget af en kromatofor, på baggrund af hvilken dråber reserveolie ofte er synlige (den har lugten af ​​fiskeolie). I en dråbe med et stort antal pinnularia kan der udover organismer med brune kromatoforer findes pinnularia med grønne kromatoforer. Disse er døende organismer, hvis brune pigment udvindes af vand.

Ris. 14. Pinnularia: 1 - kromatoforer i form af to bånd er synlige i cellen; 2 - celle fra bæltet: en lamellær kromatofor, oliedråber er synlige, i midten af ​​cellen er der en cytoplasmatisk bro; 3 — set fra ventilen: knuder, skulptur, søm er synlige; 4 — set fra bæltet: til højre — epitheca; til venstre er hypothecaen; 5 - reproduktion ved division

Efter at være blevet bekendt med strukturen af ​​pinnularia, er det nødvendigt at finde det i et eller andet stadium af vegetativ formering. I dette tilfælde kan alle delingsstadier findes - fra den indledende divergens af modercellens ventiler til to dannede datterindivider, der ligger i umiddelbar nærhed af hinanden. Under deling bevæger kromatoforer sig ind i ventiler; Nyudkomne organismer har således én kromatofor fra modercellen, som hver derefter deles på langs (fig. 14, 5).

Hver nyligt fremkommet celle modtager en ventil fra modercellen og fuldender den anden. Hypotekaen er altid afsluttet. Således er en af ​​dattercellerne lig med modercellen, og den anden er mindre end den af ​​ventilens tykkelse. Som følge heraf bliver kiselalgene gradvist mindre efter en række på hinanden følgende opdelinger. Denne proces foregår ikke i det uendelige, den forhindres af dannelsen af ​​auxosporer - vækstsporer (se mere i det teoretiske forløb).

Navicula(Navicula) forekommer under en række forskellige miljøforhold. Nogle arter af navicula lever i benthos, andre på overfladen af ​​våde klipper og andre i jorden. Navicula ligner pinnularia, men adskiller sig i de spidse ender af ventilerne, samt en anden skulptur på dem (fig. 15, 1),

Ris. 15. Kiselalger: 1 - navicula (Navicula) fra ventilen; 2 - pleurosigma (Pleurosigma); 3 - skulptur på ventilerne i pleurosigma; 4, 5, 6 - gomphonema (4 - fra ventilen; 5 - fra bæltet; 6 - koloni; celler sidder på slimede stilke); 7 - cocconeis - ovale kroppe på cellevæggen af ​​cladophora

Slægten Navicula er meget stor med omkring 1000 arter.

Navicula er en meget almindelig kiselalger, der findes i forskellige prøver.

Pleurosigma(Pleurosigma) - S-formet kiselalger; dens ventiler har tynde rombiske striber. Denne skulptur er så tynd og geometrisk korrekt, at pleurosigma-præparatet bruges til at vurdere kvaliteten af ​​mikroskopers optik (fig. 15, 2 og 3).

Gomfonem(Gomphonema), ligesom ulotrix, har brug for en konstant tilførsel af ilt. Derfor lever den i hurtigt strømmende farvande, sætter sig fast på sten, store grønne alger (f.eks. cladophora osv.) og danner slimophobninger i vandkanten.

Koloniens celler sidder i enderne af lange forgrenede slimetråde knyttet til substratet (fig. 15, 4, 5 og 6).

Ris. 16. Epifytiske kiselalger: 1 - slanke synedra (Synedra gracilis); 2 - koloni af Lycmophora

Lad os finde gomfonem i positionen fra rammen og fra bæltet. Fra rammen er dens form guitarformet. En søm løber langs midterlinjen; på grund af dets tilstedeværelse skifter gomfonemceller, der bryder væk fra deres ben, til aktiv bevægelse.

I bæltstilling har gomfonem form af en trapez, hvis mindre base vender mod stilken; Hjørnerne af trapezet er afrundede. Skulptur på dørene til gomphonema i form af ribben.

Lycmophora(Lycmophora) er en kolonial epifytisk kiselalger, kendetegnet ved et vifteformet arrangement af celler på den almindelige slimede stilk af kolonien (fig. 16, 2).

Arter af slægten Cocconeis fører også en epifytisk livsstil. Således er Cocconeus pediculus, som har en ellipsoid ventilform, udbredt på cladophora. Med en af ​​ventilerne er den tæt knyttet til skallen på Cladophora-cellen. Udvikling i masser, dækker det nogle gange fuldstændigt overfladen af ​​cladophora (fig. 15, 7).

Sammen med Cocconeis findes meget ofte den epifytiske kiselalger Synedra gracilis, som har en langstrakt rektangulær form. Adskillige synedraceller er knyttet til det fælles slim i en flok og divergerer på en vifteformet måde (fig. 16, 1). Andre arter af synedra fører en planktonisk livsstil (fig. 18, 4).

Kiselalger ferskvandsplankton

De fleste planktoniske kiselalger danner kolonier, der ligger i vandsøjlen, hvilket skaber betydelig friktion med vandet. På skallen af ​​nogle af dem er der forskellige udvækster, der fungerer som faldskærme. Derudover er tykkelsen af ​​skallen af ​​mange planktoniske kiselalger ubetydelig. Alle disse adaptive funktioner, der forhindrer dem i at sætte sig til bunds, tillader disse organismer at tilbringe deres liv i en suspenderet tilstand.

Ris. 17. Melosira: 1 - koloni; cellerne er synlige fra bæltet; 2 — bur fra rammen

Kolonier opstår som et resultat af det faktum, at delende celler ikke spredes, forbliver forbundet med slim, som et resultat af hvilket overfladen af ​​kontakt med vand øges, og muligheden for at flyde i den øges. Der er flere typer af kolonistruktur: 1) celler, der ligger nedsænket i det slim, de producerer; 2) båndformede og kædeformede kolonier forbundet med slim langs ventilerne eller hjørnerne; 3) kolonier knyttet til slimede stilke, overvejende inkluderet i benthos.

I ferskvandsplankton dominerer fjeragtige kiselalger; i marine plankton er repræsentanter for den centriske klasse overvejende almindelige. Planktonet af kiselalger er ikke det samme på forskellige tidspunkter af vækstsæsonen; Således er Asterionella (se nedenfor), der udvikler sig rigeligt i de tidlige forårsmåneder, fremherskende i plankton. Om sommeren findes den i små mængder.

Ris. 18. Plankton-kiselalger: 1 - Tabellaria; i en koloni er celler synlige fra bæltet; separat bur fra ventilen; 2 - Fragilaria - koloni og individuel celle fra ventilen; 3 - asterianella (Asterionella) - en stjerneformet koloni og en separat celle fra ventilen; 4 — planktoniske arter af Synedra; nåleformede celler; til venstre - fra rammen, til højre - fra bæltet

Lad os stifte bekendtskab med nogle repræsentanter for koloniale kiselalger, de mest almindelige i ferskvandsplankton.

Tabellaria(Tabellaria). Dens celler er rektangulære, deres hjørner er let afrundede. Cellerne er forbundet med hinanden i kæder med skiftevis modsatte hjørner (fig.

Diatomier – Diafomeophyta

18, 1) og vendt mod observatøren med et bælte.

Fragilaria(Fragilaria) danner båndlignende kolonier. Dens celler har en langstrakt form, lidt fortykket i den midterste del, i kolonien er de forbundet med hinanden med ventiler og vender mod observatøren med et bælte (fig. 18.2).

Asterionella(Asterionella) producerer stjerneformede, yndefulde kolonier. Asterionella-celler er stavformede med let udvidede og afrundede ender. Cellerne er forbundet med hinanden ved hjælp af slim i hjørnerne af deres smalle sider. Asterionella-kolonier er skrøbelige og opdeles let i grupper af celler eller individuelle individer (fig. 18, 3).

Antallet af celler inkluderet i en Asterionella-koloni varierer. Der er tegn på, at i kolde tider, når vandtætheden er højere, er antallet af celler, der udgør kolonien, lille. I de varme måneder, når tætheden af ​​vandet falder, stiger antallet af celler, der udgør kolonien.

Af de ikke-koloniale planktoniske kiselalger har mange arter af slægten Synedra tilpasset sig livet i plankton og udviklet en nåleformet kropsform, som øger overfladen af ​​kontakt med vand og som følge heraf friktion.

Nogle andre planktoniske og bentiske kiselalger er vist i figur 19.

Diatomier

Diatoméalgeafdelingen (kiselalger) forener 6 tusind arter af encellede (grøn pinularia) og koloniale organismer, der lever i ferskvandsområder, have og på fugtig jord. De udvikler sig hurtigt og danner løse brune ansamlinger, der ligner skum eller skæl. Deres hovedtræk er pektinskaller imprægneret med silica, som består af to halvdele placeret som et låg (epithecium) på en kasse (hypotheca). Under skallen er der cytoplasma med én kerne og kloroplaster. Farven er gullig-brun med forskellige nuancer, på grund af tilstedeværelsen af ​​pigmenter: klorofyl, carotenoider og diatomin. Reserveproduktet af kiselalger er fed olie. Disse alger formerer sig vegetativt og seksuelt. Under vegetativ formering deles indholdet af cellerne, og skalflapperne divergerer. De celler, der dannes som følge af deling, fuldender hypothecaen, hvilket fører til slibning af algerne. Kiselalger er diploide organismer. Under seksuel reproduktion (hologami), skilles deres flintskaller ad, og protoplasterne af to celler forenes og danner en zygote eller den såkaldte vækstspore - aucospora.

Opdeling af kiselalger

Sidstnævnte bliver dækket af en elastisk skal og vokser. Når aucosporen får den passende størrelse, bliver dens skal imprægneret med silica, der dannes ventiler, og algerne begynder at dele sig vegetativt. En karakteristisk repræsentant for Diatome-afdelingen er en encellet alge pinularia grøn , som lever i ferskvandsområder og på fugtig jord. Kiselalger udgør en betydelig masse af plankton, findes i benthos og er den vigtigste føde for mange vandlevende organismer. Efter kiselalgernes død ophobes deres silicaskaller i bunden af ​​reservoirer i store mængder og danner aflejringer af tripoli og kiselalger, som bruges som bygge- og poleringsmateriale, til fremstilling af isolatorer, flydende glas, glasur og i videnskabelige forskning. Fra døde kiselalger blev der dannet kraftige aflejringer af sten - ditomit og græstørv. Kontrolfossiler er organismer, hvis rester bestemmer klippernes geologiske alder. Ved artssammensætningen af ​​kiselalger (såvel som radiolarier, foraminiferer, nogle bløddyr osv.) af en bestemt geologisk bjergart kan dens alder tilnærmelsesvis bestemmes.

Forrige22232425262728293031323334353637Næste

SE MERE:

Kiselalger er encellede alger med en coccoid thallus. Et yderligere pigment er fucoxanthin. Karakteristiske træk: cellerne er dækket af en silicaskal, der består af to dele: en større epitheca og en mindre hypotheca. Hver del består af ventiler og en remlignende kant. I mobile prøver har klapperne suturer og knuder. Flagella (en pinnate) er kun til stede i spermatozoer. Reproduktion: vegetativ - opdeling i to ventiler (To protoplaster opstår, hver af dem modtager til sidst en fast ventil. Den anden er afsluttet, hvorefter nye organismer af koloniale former for kiselalger forbliver forbundet, og encellede er adskilt. Resultatet af vegetativ formering er et fald i cellestørrelse fra generation til generation); aseksuel - ukendt; seksuel - iso- og oogami (I centriske kiselalger sker der en oogamisk proces, når nogle individer producerer æg, og andre producerer flagelleret sperm. Befrugtning sker, hvilket resulterer i en zygote dækket med en pektinskal, så dannes en auxospore). Zygoten er dækket af en tynd skal og er i stand til at vokse i nogen tid, derfor kaldes den en auxospore Livscyklus er diploid med gametisk reduktion Repræsentanter: pennate gruppe: Navicula, pinnularia, cymbella; centrisk gruppe: melosira Økologi: lever i plankton og benthos i marine og ferskvandsområder, i begroning af vandplanter og andre substrater. Betydning: massen af ​​døde kiselalger danner gradvist den sedimentære bjergart diatomid - et multi-purpose råmateriale. Fremme selvrensning af vandområder fra en række uorganiske forurenende stoffer; bruges som indikatorer eller indikatorer for overfladevandets tilstand; hjælpe med at bestemme oprindelsen og alderen af ​​klipper baseret på skallerne af fossile former.

24. Klasse Brunalger (Phaeophyceae). Position i systemet, karakteristika, reproduktionscyklus, repræsentanter, økologi, betydning.

Pigment: klorofyl A og C; yderligere pigmenter: xanthophyller: fucoxanthin osv.; carotener: B-caroten Type af thallusdifferentiering: filamentøst, heterofilamentøst, falsk væv, ægte væv. I klassen er der kun flercellede repræsentanter, størstedelen er makrofytter; Reservestoffer: chrysolaminerin, mannitol. De aflejres uden for chroloplasterne, i cytoplasmaet. Cellevæggen har to lag: det primære er cellulose (algulose) og uopløselige alginater (salte af alginsyrer), det andet er et slimet lag af opløselige alginater og fucoidaner. Flagellationsstadier: zoosporer, kønsceller; normalt er der to flageller (fjedrede og glatte), fastgjort til siden. Livscyklus – haplo-diploid med parvis reduktion med isomorf eller heteromorf generationsskifte; diploid med gametisk reduktion Reproduktion: vegetativ - efter grupper af celler på rhizoider (Vegetativ reproduktion sker, når grene er tilfældigt adskilt fra thallus; disse grene danner ikke tilknytningsorganer og danner ikke organer med aseksuel og seksuel reproduktion); aseksuelle - zoosporer eller aplanosporer (Sporer af aseksuel reproduktion dannes som følge af meiose og efterfølgende mitoser i enkelt-lokulær sporangia); seksuel: iso-, hetero og oogamy (Gameter dannes i multi-lokulær gametangia. Der dannes en gamet i hver rede af sådan et gametangium) Repræsentativ: ectocarpus, dictoida, tang, fucus, sargassum. Økologi: marin (normalt nordlige have), hovedsageligt bentisk, dybhav; der er ubundne arter (plankton) Værdi: fødevarer, lægemidler (jodholdig, fucoidan), tilsætningsstoffer i fødevareindustrien (pektin-alginater til saftklaring) mv.

25. Afdeling Grønalger (Chlorophyta). Egenskab. Klassificeringsprincipper, reproduktionscyklusser (Volvox, Ulotrix, Spirogyra). Hovedklasser og repræsentanter, økologi.

Pigmenter: klorofyl a og b; yderligere - carotenoider: alfa- og beta-carotenoider, xanthophyller: lutein, neoxanthin osv. chloroplaster er rene grønne (græsklædte) farve, af forskellige former, omgivet af 2 membraner, thylakoider er samlet i grana. Type af thallus-differentiering: alle typer (undtagen omoeboid), en betydelig del er encellede, koloniale og filamentøse thalluser. Kun i dette afsnit kendes arter med en sifonokladal thallus. Reserveprodukt: stivelse, aflejret i kloroplasten. Cellevæg: overvejende cellulose, stiv. Flagellar stadier: vegetative celler (monadiske encellede tollomer), zoosporer, gomets; type - 2 identiske glatte flageller. Reproduktion: vegetativ (fragmentering, opdeling af encellede individer i halvdelen), aseksuel (zoosporer, sjældnere aplanosporer), seksuel. Typer af seksuel proces: holo-, iso-, hetero-, oogamy. Livscyklusser: overvejende haploid med zygotisk reduktion, sjældnere diploid eller med generationsskifte Repræsentanter: 1) Klasse: egentlige grønne alger, Repræsentant: Chlamydomonas, Volvox, Chloroccocus; 2) Klasse: Ulva, Repræsentanter: ulotric, ulva, caulerpa; 3) Klasse: Trentopoliaceae, Repræsentant: Trentopolia. Økologi: overalt, alle miljøgrupper. Størstedelen er akvatiske arter, for det meste ferskvand, sjældnere marine. Der er terrestriske alger, sne- og isalger samt lavsymbionter. Betydning: producenter af organisk stof; mad, foder, medicin.

26. Klasse Charophyceae. Karakteristika, position i systemet, evolutionære sammenhænge.

Characeae er højt organiserede makrofytiske alger med en kompleks thallus og flercellede reproduktive organer. Cellevæggen er to-lags, den indre er cellulose, den ydre er callose, og der aflejres kalk i sidstnævnte. Thallus er en kompliceret variant af den heterotrikale type: segmenteret med rullelignende forgrening, består af akser med ubegrænset og begrænset vækst, kernetråde, fastgjort af resoider. Væksten er apikal. Den apikale celle er skiftevis adskilt fra septalcellesegmentet, som hver er opdelt i en bikonkav celle (omdannet til en knude og derefter giver anledning til laterale forgreninger) og en bikonveks celle (transformeret i internoden). Reproduktion: vegetativ ved hjælp af knuder i de nedre knuder af thallus og på rhizoider, fragmentering af thalli og dannelsen af ​​"udløbere" fra knuderne med yderligere rod; Der er ingen aseksuel reproduktion; seksuel – oogami, kønsorganer er komplekse flercellede. Økologi: lever i ferskvandsområder med et højt indhold af calcium. I evolutionære termer blev karofytalger betragtet som en blindgyde af evolutionen, tidligt adskilt fra den almindelige stamme af grønne planter. De har de mest komplekse organer for seksuel reproduktion blandt alger med grønne pigmenter.

27. Evolutionære forbindelser af alger.

1 linje: Klorofyl a, phycobiliner. Fravær af motile stadier med flageller, thylakoider er solitære, placeret i cytoplasmaet eller kloroplaster - Division af cyanofytprokaryoter. Yderligere pigmenter phycobiliner og carotenoider.

Foredrag 3. Afsnit Kiselalger. Generelle egenskaber. Klassifikation

I cellevæggen er der murein. Produktet er cyanophycinstivelse. Størrelse: vegetative og aseksuelle (sporer og hormogonier) tollomer er encellede, koloniale filamentøse. Ofte omgivet af slim - Department of Rhodophyta (rødt vand) i cellevæggen - cellulose, pektin. Kloroplaster i form af korn eller plader med 2 skaller: zap-lilla stivelse. Dimensionel vegetativ, aseksuel (mono og tetrasporer) seksuel atypisk oogami med carposporophyte mønster. Cyklussen er ofte kompleks og består af tre generationer. Makrofytter med pseudovæv, filamentøse og heterofilamentøse thalli dominerer, en blindgyde gren af ​​evolutionen 2. linie : klorofyl a og b. mobile stadier med to identiske glatte flageller, thylakoider opsamles i grana 2-7. Division Chlorophyte. Yderligere pigmenter er carot og castnophylls. Kloroplaster er græsfarvede, med 2 membraner. Cellevæggen indeholder cellulose. Det vigtigste er stivelse. Reproduktion af alle typer. Cykler: haploid, diploid, med generationsskifte. alle typer thallus undtagen amøboid - Opdeling af karofyt. Pigmenter, kloroplaster. Zap-produkt ligner grønne. I CL-væggen af ​​CL-charofyterne er der yderligere caco3. Forskelle fra grønne i detaljerne i celledeling og strukturen af ​​flageller. Thallus trichal. F-cyklus haploid - højere planter 3 linje: klorofyl a og c. bevægelige stadier med to forskellige flageller, finnede og glatte. Thylakoider opsamles i 2-3 grupper og omkranser chloroplasten - Division Ochrophyta yderligere pigment fucosanthin eller voucherioxanthin. Der er cellulose i cellevæggen. Beholdningen af ​​ting er krysolamin. Udbrede alle typer. F-cyklusser er haploide diploide med cm generationer, nogle gange uden seksuelle tider.

Alom alle typer. De gav anledning til chloroylfrie grene af pseudofungi - oomycota-afdelingen. Pseudofungi

• Thalassosirales
• Coscinodiscales
• Melosirales - Melosirales
• Chaetocerotales
• Fragilariales
• Tabellariales
• Achnanthales
• Cymbellales
• Naviculales
• Bacillarias
• Surirellales

Taksonomi på Wikispecies

Billeder på Wikimedia Commons

DET ER NCBI EOL

Kiselalger, eller kiselalger(lat. Bacillariophyta) - en gruppe chromister, traditionelt betragtet som en del af alger, karakteriseret ved tilstedeværelsen af ​​en slags "skal" i cellerne, bestående af silica. Altid encellede, men koloniale former forekommer. Typisk planktoniske eller perifytoniske organismer, marine og ferskvand.

Som den vigtigste bestanddel af havplankton danner kiselalger op til en fjerdedel af alt organisk stof på planeten.

Strukturelle funktioner

Kun coccoider, formen er varieret. For det meste ensom, sjældnere kolonial.

Slør

Kiselalger er kendetegnet ved tilstedeværelsen af ​​et specielt dæksel bestående af silica - en "skal". Udover silica indeholder skallen små mængder jern, aluminium, magnesium og organiske stoffer; i marine planktonkiselalger indeholder skalstoffet 95,6 % SiO 2 og 1,5 % Al 2 O 3 eller Fe 2 O 3. I sjældne tilfælde (f.eks. Phaeodactylum tricornutum) der er ingen silica. Overfladen af ​​skallen er dækket af et tyndt pektinlag.

Strukturen og arten af ​​ornamentik er et vigtigt træk til at identificere kiselalgerarter; det er tydeligt synligt, når protoplasten fjernes. De til identifikation nødvendige skaller, befriet fra cellens organiske dele, opnås ved kalcinering eller vask i stærke syrer. De undersøger præparater af skaller og omslutter dem i et medium med et højt brydningsindeks - monobromonaphthalen, styrax, Kolbes medium.

Skallen består af to halvdele, en større og en mindre, der passer ind i hinanden som dele af en petriskål. Ved deling skilles halvdelene af skallen ad, og der dannes nye halvdele i spaltningsfuren. I begge datterceller bliver den gamle halvdel af skallen større (epithecium), og den mindre genopbygges. Samtidig aftager størrelsen af ​​celler i en række divisioner gradvist. Størrelsesgendannelse sker under seksuel reproduktion eller gennem sporedannelsesstadiet.

Afhængigt af typen af ​​symmetri kan en diatomecelle, set fra ventilen, være:

• radial (aktinomorf), denne type symmetri er karakteristisk for centriske kiselalger,
• bilateral (zygomorf), i pennate kiselalger. Oftere er enderne af ventilerne de samme (isopolventiler), nogle gange adskiller enderne af ventilerne sig i form (heteropolventiler).

Før gruppen centreret Og pennate kiselalger blev betragtet i rækken af ​​klasser, skelnet på grundlag af rent morfologiske egenskaber.

Der er også to yderligere typer symmetri:

• trillissoid - i dette tilfælde er ventilstrukturerne placeret langs buer og radier af en cirkel, hvis centrum er placeret uden for cellen (for eksempel kl. Eunotia) Og
• gonoid, med en vinkelventil (kl Triceratium).

Terminologi

Når skallen beskrives, bruges følgende terminologi:

Epitheca- den største halvdel af skallen, dens "låg", hypotheca- hans mindre halvdel. Overfladen af ​​epitekklappen kaldes epivalva, hypotheca - hypovalva. Bæltekant af epitheca - epilinglum, hypotheca - hypocingulum. Begge bæltefælge, indlejret inde i hinanden, dannes bælte. Billedet skelner blik af skallen fra ventilen Og udsigt over skallen fra bæltet .

Ventilen er normalt flad, dens kant kaldes foldning af rammen. Mellem remkanten og ventilens fold, yderligere en eller flere indsætte rammer. Antallet af interkalære fælge kan stige, efterhånden som cellen vokser; den yngste af dem er placeret nær ventilens bøjning. Indsæt fælge kan være cirkulær, krave eller består af flere dele - halvcirkelformet, diamantformet, skællet. Ufuldstændige skillevægge rettet indad mod cellen kan udvikle sig på de interkalære rande - septa. Septa har altid en eller flere åbninger.

Mange pennate kiselalger har sømmen- en central spalte, der løber langs rammen. Sømmen kan være S-formet. Der kan være fortykkelse af skallen i suturområdet: central knude Og polære knuder. Nogle pennate kiselalger på suturstedet har et område uden ornamentik - aksialt felt. Her kan det dannes falsk sutur- skallens langsgående kant. Kiselalger der mangler en søm kaldes sømløs .

Perforering

Forbindelsen af ​​protoplasten med det ydre miljø sikres ved perforeringer af skallen. Perforering kan kun være fraværende i visse områder af skallen og optager fra 10 til 75% af dens areal.

Dannelse af skallen

Ved deling modtager hver dattercelle halvdelen af ​​skallen fra forælderen. Den resulterende halvdel bliver en epitheca, og cellen fuldender hypothecaen på ny. Som et resultat af deling bevarer en af ​​cellerne størrelsen af ​​den overordnede, og den anden bliver mindre. Den energi, der kræves for at danne skallen, opnås gennem aerob respiration; Den energi, der produceres ved fotosyntese, bruges ikke direkte.

Tilstedeværelsen af ​​opløst silica i miljøet er en absolut nødvendig betingelse for deling af kiselalger.

Silica i hav og ferskvand

I vand er silica til stede i form af kiselsyre:

SiO2 + 2H2O = Si(OH) 4

Når koncentrationen af ​​en opløsning stiger ved en pH mindre end 9, eller når pH af en mættet opløsning falder, udfældes kiselsyre som amorf silica. Selvom silicium er et af de mest udbredte grundstoffer i jordskorpen, er dets tilgængelighed for kiselalger begrænset af opløseligheden. Det gennemsnitlige siliciumindhold i havvand er omkring 6 ppm. Marine kiselalger udtømmer hurtigt reserverne af opløst silica i overfladelaget af vand, og dette begrænser deres videre reproduktion.

Silicium trænger ind i kiselalgerceller i form af Si(OH) 4 gennem kiselsyretransport (SIT) proteiner. Hvordan transport ind i cellen foregår vides stadig ikke, og der er ingen klare beviser for, om den er aktiv eller passiv (Curnow et al., 2012); forekommer formodentlig i marine kiselalger i samspil med natriumioner, i ferskvands kiselalger er det muligt, at det også forekommer med kaliumioner. Hos marine arter transporteres Si(OH) 4 og Na + i forholdet 1:1. Adskillige gener er blevet opdaget i forskellige diatome-arter relateret til kiselsyretransport (GenBank). Germanium forstyrrer transporten af ​​kiselsyre i kiselalger.

Efter at ventilen er dannet, på lignende måde, i sit eget silicalemma, dannes et bælte og interkalære fælge.

Kloroplaster

Farven på kloroplaster er brun, gullig eller gylden. Det skyldes det faktum, at grønne klorofyler er maskeret af yderligere carotenoider (brunt pigment diatomin; β, ε - carotener; xanthophyller: fucoxanthin, neofucoxanthin, diadinoxanthin, diatoxanthin). De fleste kiselalger indeholder to former for klorofyl c: c 1 og c 2. Nogle former har klorofyl c 1 kan erstattes af klorofyl c 3 (findes også hos Prymnesiophytes og Pelagophyceae). Nogle arter kan have alle tre former for klorofyl. c, mens andre kun har én form.

Andre strukturer

Det meste af kiselalgercellen er vakuole med cellesaft indtager cytoplasmaet en vægposition. Derudover akkumuleres cytoplasmaet i midten af ​​cellen i form af en cytoplasmatisk bro forbundet til cytoplasmaets perifere lag. Broen indeholder kernen. Der er mange dråber olie i cytoplasmaet. Volutin findes i det i form af store dråber med en karakteristisk blå glans. Chrysolaminerin er til stede.

Mitokondrier i kiselalger har forskellige former (sfæriske, ovale, stavformede, filamentøse). Golgi-apparatet er placeret ved siden af ​​kernen; det består af flere dictyosomer (op til 20), som indeholder fra 4 til 12 cisterner.

Livscyklus

Vegetativ formering

Vegetativ reproduktion af kiselalger sker gennem simpel mitotisk deling. Cytokinesis har en række funktioner forbundet med tilstedeværelsen af ​​en skal (se). Da halvdelen af ​​skallen modtaget fra forældrecellen bliver et epitheca i dattercellen, og hypothecaen fuldføres på ny, forbliver dimensionerne af en af ​​cellerne lig med forældercellen, og den anden bliver mindre. I en række af successive opdelinger falder cellestørrelserne i populationen, og de oprindelige maksimale størrelser genoprettes enten gennem seksuel reproduktion eller gennem dannelsen af ​​auxosporer. Auxosporer kan opstå autogamt på grund af fusionen af ​​to haploide kerner i en celle eller apogamt (fra vegetative celler). I sjældne tilfælde kan dette resultere i, at cytoplasmaet forlader skallen og danner den på ny.

Sporer og hvileceller

Når ugunstige forhold opstår, kan kiselalger danne sporer og hvileceller. Disse strukturer er rige på reservestoffer, som vil være nødvendige under spiring. Hvileceller er morfologisk tæt på vegetative celler, mens sporeskjoldet bliver tykkere, afrundet, og dets ornamentik ændrer sig. Sovende celler kan opstå under forhold med et lavt indhold af opløst silicium, mens sporer tværtimod kræver en tilstrækkelig mængde silicium for at bygge deres egen tykke skal. Hvileceller dannes oftere af ferskvandscentrerede og pennate kiselalger, mens sporer dannes af centriske marine kiselalger. Både hvileceller og sporer kan overleve i årtier. Når de spirer, kræves der to mitoser med nuklear degeneration for at danne en normal skal. Marine diatomésporer spiller en vigtig rolle i transporten af ​​organisk kulstof og silicium til sedimenter.

Når sporer dannes, mister cellen vakuoler, og sporens størrelse er mindre end den oprindelige celle.

Seksuel proces

Livscyklus for centriske kiselalger

Livscyklus for pennate kiselalger

Bevægelse

Mange suturpenne og nogle centriske kiselalger er i stand til at kravle langs substratet.

Økologi

Kiselalger er vidt udbredt i alle slags biotoper. De lever i oceaner, have, brakvand og forskellige ferskvandsområder: stående (søer, damme, sumpe osv.) og flydende (floder, vandløb, kunstvandingskanaler osv.). De er almindelige i jord, isoleret fra luftprøver og danner rige samfund i arktisk og antarktisk is. En så bred fordeling af kiselalger skyldes deres plasticitet i forhold til forskellige miljøfaktorer og på samme tid eksistensen af ​​arter, der er snævert tilpasset disse faktorers ekstreme værdier.

Kiselalger dominerer andre mikroskopiske alger i akvatiske økosystemer året rundt. De er rigelige både i plankton og i periphyton og benthos. Planktonet i havene og oceanerne er domineret af centriske kiselalger, selvom nogle pennate kiselalger også er blandet med dem. I ferskvandsforekomsternes plankton dominerer derimod pennates. Bentiske cenoser er også kendetegnet ved en stor variation og et stort antal kiselalger, som normalt lever i en dybde på højst 50 m. Levetiden for bentiske kiselalger er nødvendigvis forbundet med substratet: de kravler langs substratet eller hæfter til det med hjælp af slimede ben, slanger og puder.

Begroningscenoserne er rigest på den kvalitative og kvantitative sammensætning af kiselalger. Kiselalger indtager en dominerende stilling blandt begroningen af ​​højere planter og makroskopiske alger i ferskvandsområder og have. Mange dyr (sådanne alger kaldes epizooter) kan være udsat for begroning, fra krebsdyr til hvaler. Blandt kiselalger er der også endobionter, der lever i andre organismer, for eksempel i brunalger og foraminiferer.

Artssammensætningen af ​​kiselalger i vandområder er bestemt af et kompleks af abiotiske faktorer, hvoraf vandets saltholdighed er af stor betydning. Ikke mindre vigtige faktorer for udviklingen af ​​kiselalger er temperatur, belysningsgrad og lyskvalitet. Kiselalger vokser i intervallet 0-70°C, men når de er i dvale, kan de tåle både lavere og højere temperaturer.

Kiselalger er fototrofe organismer, men blandt dem er der mixotrofer, symbiotrofer og også farveløse heterotrofe former.

Genom

For nylig, når man dechiffrerede det komplette genom af en kiselalger Phaeodactylum tricornutum det viste sig, at det indeholder et rekordstort antal gener for eukaryoter, opnået ved horisontal overførsel fra bakterier og arkæer.

Fylogeni

Kiselalgerventiler er uopløselige i de fleste naturlige farvande, så de er blevet aflejret i løbet af de sidste 150 millioner år, begyndende i det tidlige kridttid. Der er således grund til at tro, at kiselalger opstod før kridttiden. De ældste kiselalgerfossiler var centriske, mens de ældste pennater var sømløse fra det sene kridttid (ca. 70 millioner år siden). Resterne af suturkiselalger er af en senere alder. Ifølge fossile rester dukkede ferskvandskiselalger op for omkring 60 millioner år siden og nåede deres højdepunkt i Miocæn (24 millioner år siden). Palæontologiske beviser bekræfter tilstedeværelsen af ​​mere primitive karakterer i organiseringen af ​​de centriske kiselalger som en gammel gruppe, mens de syede pennater repræsenterer toppen af ​​udviklingen af ​​denne gruppe. Ved hjælp af molekylærbiologiske metoder blev det vist, at kiselalger er en monofyletisk gruppe, men inden for denne gruppe danner centriske kiselalger ikke en monofyletisk gruppe, som man tidligere har troet.

Tilstedeværelsen af ​​tredelte mastigonemer på flagellen, strukturen af ​​kloroplaster, pigmentsystemer, rørformede mitokondrier, reserveprodukter - alt dette bekræfter den utvivlsomme tilhørsforhold af kiselalger til ochrofytgruppen. Oftest diskuteres spørgsmålet om deres nærhed til andre klasser af denne division, da tilstedeværelsen af ​​sådanne funktioner som en silicaskal, diplobiont livscyklus, reduktion af flagellarapparatet og karakteristika ved karyo- og cytokinesis adskiller kiselalger væsentligt fra andre repræsentanter for ochrofytter. Det blev antaget, at forfædrene til kiselalger kunne have været nogle gamle sinuridae. Nogle forfattere betragtede endda Sinuridae som "flagellerede kiselalger". Molekylærbiologiske data viser dog, at kiselalger blandt straminopælene danner en ret adskilt gruppe, som er yderligere adskilt fra andre ochrofyt-alger, end de selv er adskilt fra hinanden, men stadig tættere på ochrofytter end svampelignende protister. Nukleotidsekvensanalyse af SSU rDNA gener rbc L og pigmentsammensætning viste, at inden for ochrofytterne er søsterlinjen af ​​kiselalger den nyligt opdagede gruppe af bolidophyceae - farvede biflagellate monader, der lever i havene og havene.

Kiselalger tilhører gruppen af ​​heterokonte alger, der har sekundære plastider. Baseret på molekylære data er det blevet fastslået, at stamfaderen til deres plastider var rødalger.

Betyder

Kiselalgersilaffiner er lovende til brug inden for nanoteknologi, til fremstilling af siliciumdioxid-baserede materialer med forudbestemte egenskaber.

Taksonomi

Det antages, at klassen af ​​kiselalger omfatter omkring 300 slægter, herunder 10-12 tusinde arter, men nogle forfattere er overbeviste om, at det sande antal kiselalgerarter kan nå 1 million. Den største slægt, der består af mere end 10 tusinde arter, er Navicula.

I øjeblikket er der intet etableret system af kiselalger. I de fleste værker, der vedrører studiet af kiselalgerfloraer, taksonomi og klassifikation, betragtes kiselalgerklassen i rangen som en afdeling med to ( Coscinophyceae, Fragilariophyceae, Bacillariophyceae). Det har dog brugen af ​​molekylærbiologiske metoder vist Coscinophyceae Og Fragilariophyceae- parafyletiske grupper og kræver yderligere revision af kiselalgersystemet.

Cerataulina pelagica

se også

Noter

Noter

Links

• "Fremmede gener hjalp kiselalger med at få succes"

Litteratur

• // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron: I 86 bind (82 bind og 4 yderligere). - Sankt Petersborg. , 1890-1907.
• Belyakova G.A. Alger og svampe // Botanik: i 4 bind / Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. - M.: Forlagscenter "Academy", 2006. - T. 2. - 320 s. - 3000 eksemplarer. - ISBN 5-7695-2750-1

• Kiselev I. A., Zinova A. D., Kursanov L. I. Alger // Nøgle til lavere planter (i fem bind) / red. Kursanov L.I. - M.: State Publishing House "Sovjet Science", 1953. - T. 2. - 15.000 eksemplarer.

• South R., Whittick A. Grundlæggende om algologi = Introduktion til fysiologi / trans. Tarasov K.L. - M.: "Mir", 1990. - 597 s. - 3000 eksemplarer. -

Den Russiske Føderations statskomité for fiskeri

Murmansk State Technical University

Biologisk Institut

ABSTRAKT

Klassificering og livscyklus for kiselalger.

Fuldført:

1. års elev

Det Teknologiske Fakultet

Institut for Biologi

Serebryakova Lada Vyacheslavovna

Tjekket:

lektor ved instituttet

Priymak Pavel Georgievich

Murmansk 2002

Systematiske funktioner: placering af perforeringer, type ventiler, forhold mellem akser og symmetriplaner.

Klasse centriske kiselalger:

A) bestille coscinodiscal;

B) aktinodisk orden;

B) bestille aulacodiscus;

D) bestille pickles;

D) orden bidulfisk.

Klasse pennate kiselalger:

A) ordren er problemfri;

B) enkelt-søm rækkefølge;

B) rækkefølge med to sømmer;

D) kanal-søm rækkefølge.

Kiselalgernes livscyklus:

A) vegetativ opdeling;

B) dannelse af auxosporer;

B) seksuel proces:

Isogami,

Heterogami,

Autogami;

D) mikrosporer og hvilesporer.

Den moderne klassificering af kiselalger, baseret på skallens morfologi og struktur, blev formaliseret i 30'erne af det tyvende århundrede af F. Hustedt og er baseret på F. Schutt, E. Estrup og J. Karstens system. Kiselalger betragtes som en uafhængig afdeling af Bacillariophyta med to klasser: centrisk (Centrophyceae), inklusive 5 ordener, og pennate (Pennatophyceae), inklusive 4 ordener.

I centriske kiselalger danner perforeringer radiale slag, der løber fra midten til kanten af ​​ventilen, bundter, grupperet i rækker parallelt med det radiale slag, og tangentiel, danner lige eller buede ikke-radiale rækker. I pennate kiselalger dannes perforeringer i forhold til ventilkanten parallelle, radialt symmetriske og konvergente strøg. Nogle gange krydser strøgene hinanden. På skalventilerne på de fleste pennate kiselalger er der en sutur i form af et par gennemgående slidser, som hver kaldes en gren af ​​suturen. Sømmene har forskellige længder, varierede strukturer og kan placeres på begge døre eller på en af ​​dem.

Der er to hovedtyper af ventiler: aktinomorfe (runde, trekantede, polygonale), gennem hvilke tre eller flere symmetriplan kan trækkes (Centrophyceae) og zygomorfe, aflange med en bisymmetrisk (fjedret) struktur, hvorigennem højst to planer af symmetri kan tegnes (Pennatophyceae). Med bilateral symmetri i pennate kiselalger bestemmes flere akser og symmetriplaner, som deler skjoldet i symmetriske halvdele. I centriske kiselalger, som har radial symmetri, har skallen kun to akser og to symmetriplaner. Den ene akse er rammens diameter i enhver retning, den anden er den centrale.

Formen af ​​ventilerne og skallen som helhed, såvel som forholdet mellem akserne og symmetriplanerne, er vigtige i kiselalgertaksonomien. Et karakteristisk træk ved skallen er den geometriske regelmæssighed af dens struktur. Imidlertid er hovedtræk ved konstruktionen af ​​deres system strukturen af ​​silicaskallen.

Klasse 1. Centriske kiselalger – Centrophyceae .

Celler er enkeltstående eller forbundet i trådlignende eller kædelignende kolonier. Formen på skallen er anderledes: cylindrisk, skiveformet, linseformet, sfærisk, ellipseformet, tøndeformet, sjældnere prismatisk, med indsatte fælge af forskellige former. Ventilerne er runde, elliptiske, trekantede og polygonale i kontur, deres overflade er flad eller konveks, nogle gange konkave, sjældnere bølget. Areolerne på ventilerne er arrangeret tilfældigt eller i radiale, spiralformede, tangentielle rækker. Langs kanten af ​​ventilen er der store eller små udvækster og rygsøjler, ved hjælp af hvilke cellerne er forbundet til kolonier; derudover er der horn, børster og andre strukturelle elementer. Hovedsageligt marine former, der lever i neritisk og oceanisk plankton. De er mindre almindelige i ferskvandsområder.

Ordre 1. Coscinodiscs – Coscinodiscales .

Celler er enkeltstående eller forbundet i trådlignende eller kædelignende kolonier. Rygskjoldet er linseformet, ellipseformet, sfærisk, cylindrisk. Ventilerne er runde i omridset. Strukturen af ​​ventilerne er repræsenteret af areoler og ribber; der er rørformede udvækster af forskellige strukturer.

Ordren omfatter 4 familier. Følgende arter findes ofte i ferskvands- og brakvandsforekomster: Thalassiosiralacustris (Grun.) Hasle, StephanodiscushantzschiiGrun., CyclotellameneghinianaKutz., C. OcellataPant., Sceletonemacostatum (Grev.) Cl. Melosira varians Ag.

Familie melosiraceae ( Melosiraceae).

Denne familie er en af ​​de vigtigste i rækkefølge. Cellerne her er normalt forbundet i kolonier, sjældnere enkeltstående. Rygskjoldet er linseformet til cylindrisk. Ventilerne er flade, nogle gange stærkt konvekse. Auxosporer og hvilesporer er kendte. De mest udviklede og udbredte er 3 slægter - slægten Melosira, slægten Hyalodiscus og slægten Stephanopyxis.

Familie Thalassioraceae ( Thalassiosiraceae ).

Thalassiosaceae-celler forenes til kolonier ved hjælp af rørformede fremspring, der griber ind i hinanden, eller gelatinøse snore, der dukker op fra disse fremspring; Enkeltceller er sjældne. Skallen er firkantet fra bæltet, ventilerne er runde. Hvilesporer er kendt i repræsentanter for nogle slægter. Familien omfatter 11 slægter, der hovedsageligt lever i havplankton.

Familie Coscinodisciaceae ( Coscinodiscaceae ).

Cellerne af coscinodisciformes er normalt solitære. Rygskjoldet er lavcylindrisk, ellipseformet eller tøndeformet. Ventilerne er runde, flade, konvekse, konkave eller koncentrisk bølgede med forskellige processer. Indeholder omkring 10 moderne og uddøde slægter.

Slægten Coscinodiscus er hovedslægten i familien, rig på arter og sorter (mere end 300), hovedsageligt marine, pelagiske og neritiske. Rygskjoldet er lavcylindrisk, sjældent kileformet. Ventilerne er flade, konvekse, lejlighedsvis koncentrisk eller tangentielt bølgede. Langs kanterne af ventilerne er der ofte en ring af små spaltelignende fremspring, og nogle gange 1-2 store fremspring.

Ordre 2. Actinodisc – Actinodiscales .

Celler er enkeltstående eller forbundet i korte kæder. Rygskjoldet er lavcylindrisk eller ellipseformet. Ventilerne er runde, elliptiske i kontur, sjældnere trekantede eller polygonale. Strukturen er repræsenteret af areoler, hyaline ribber, der deler overfladen af ​​ventilerne i radiale sektorer. Rygge er ofte udviklet langs kanterne af ventilerne, og udvækster er placeret ved polerne.

Ordenen omfatter 4 familier, hvoraf de mest repræsenterede i moderne og fossil flora er Actinoptychaceae og Asterolampracea.

Til familien Actinoptichidae omfatter flere slægter karakteriseret ved enkeltceller med en lavcylindrisk skal og runde ventiler. Overfladen af ​​ventilerne er let konkav eller radialt bølget, opdelt af ribber i 6 eller flere sektorer.

Familien Asterolampraceae omfatter encellede kiselalger med en lavcylindrisk skal. Deres ventiler er runde eller ovale, let konvekse eller med let radial bølgethed. Ventilens centrum er strukturløst, den perifere del er isoleret og opdelt i kileformede sektorer af hyaline områder. Indeholder 2 slægter.

Orden 3. Aulacodisciformes – Aulacodiscales .

Cellerne er solitære, skjoldet er lavcylindrisk, sjældnere prismatisk. Ventilerne er runde i omridset, sjældent tre- eller firkantede, flade eller konvekse, nogle gange bølgede. Strukturen er repræsenteret af areolaer arrangeret i radiale rækker, der ofte danner fascikler, sjældnere i tangentielle rækker. Der er udvækster, fra en til mange, nogle gange er der ribben. Ordenen omfatter 3 familier, hovedsagelig med uddøde slægter.

Familie Actinocyclaceae- en større familie af ordenen, der kun indeholder én slægt, Actinocyclus. Det omfatter omkring 10 marine moderne og fossile arter, der lever i kystnære, ofte afsaltede områder af havene.

Ordre 4. Pickles – Soleniales .

Celler er enkeltstående eller forbundet i filamentøse kolonier. Rygskjoldet er aflangt og cylindrisk, ofte med talrige indsatte fælge i forskellige former, så det næsten altid er synligt fra siden. Ventilerne er runde eller elliptiske i omridset, ofte meget konvekse, ofte i form af en spids hætte med en spids i toppen. Efterårsstrukturen er delikat, af små areoler, normalt usynlige under et lysmikroskop.

Ordren omfatter 2 familier, som hovedsageligt forener moderne marine planktonarter. Rhizosolenia longisetaZach findes ofte i ferskvandsområder.

Familien Rhizosoleniaceae– central ordensfamilie. Den indeholder flere slægter. Slægten Rhizosolenia er den mest omfattende; den forener hovedsageligt planktoniske marine arter. Deres celler er enkelte, sjældnere forbundet til korte kolonier ved hjælp af en central rygrad. Skallen ligner ofte en lang kæde, nogle gange let buet, med talrige indsatte fælge. Ventilerne er sædvanligvis i form af en excentrisk hætte med en aflang spids, der ender i en rygsøjle eller lang seta; mindre almindeligt er ventilerne let konvekse med en ryg i midten eller i kanten.

Ordre 5. Biddulphiaceae – Biddulphiales .

Cellerne er solitære eller forbundet i kædelignende kolonier af børster, horn og rygsøjler. Rygskjoldet er cylindrisk eller prismatisk, sjældnere ellipseformet. Ventilerne er runde, elliptiske, tre- eller polygonale i kontur, med udvækster i form af horn, hule rygsøjler eller lange børster ved polerne. Struktur af meget sarte eller store areolaer. Auxosporer, mikrosporer og hvilesporer er kendte.

En omfattende ordre, der omfatter 5 familier, hovedsageligt marine arter. I ferskvandsområder er der: ChaetocerosmulleriLemm., AtteyazachariasiiBrun.

Klasse 2. Pennate kiselalger – Pennatophyceae .

Celler er enkeltstående eller forbundet i kolonier af forskellige typer. Rygskjoldet er symmetrisk langs længdeaksen, isopol, sjældnere heteropol, nogle gange dorsiventral, sjældent asymmetrisk, fra bæltet lineært, tavleformet, kileformet, lige, nogle gange S-formet buet, ofte med indskudte kanter og septa. Omridset af ventilerne er lineært, lancetformet, elliptisk, sjældnere kølleformet, symmetrisk med hensyn til de langsgående og tværgående planer, sjældnere med hensyn til kun et af planerne. Strukturen af ​​ventilerne er symmetrisk, repræsenteret af små eller store areoler, normalt arrangeret i parallelle rækker, som konvergerer noget ved ventilens poler eller divergerer radialt mod dens kanter. Nogle gange er der tværgående ribben, slimporer og enkeltspaltelignende fremspring, små og talrige rygsøjler. Et aksialt felt løber langs ventilens længdeakse; i midten af ​​ventilen udvider det sig og danner et midterfelt. Hos de fleste arter er en spaltelignende sutur placeret langs midten af ​​det aksiale felt; nogle gange flyttes den til kanten af ​​ventilen eller er placeret i carinaen. Ferskvands- og marineformer, der lever i benthos eller på forskellige substrater, enkelte arter i plankton.

De fire ordener, der udgør klassen, adskiller sig i graden af ​​udvikling af suturen.

Ordre 1. Sømløs – Araphales .

Celler er enkeltstående eller forbundet i bundter, stjerneformede eller zigzag-kolonier. Rygskjoldet er lige, nogle gange med indsatte fælge og septa. Ventilerne er elliptiske til lineære, nogle gange kølleformede. Strukturen af ​​ventilerne er repræsenteret af areoler arrangeret i tværgående rækker, nogle gange vekslende med tværgående grove ribber. Det aksiale felt er filamentøst til bredt lineært. Der er ingen søm.

Ordenen omfatter 2 familier: Tabellariaceae og Fragilariaceae. I ferskvandsforekomster er de mest almindelige arter Tabellariaflocculosa (Roth) Kutz., Tabellariafenestrata (Lyngb.) Kutz., Fragilatia capucina Desm., Meridion circulare Ag., Opephora martyi Herb., Asterionella formosa Hass., Ceratoneis arcus (Ehr. ) Kutz., Synedralna (Nitzsch.) Ehr.

Familie flagilariaceae. Flagilarianceller er solitære eller samlet i kolonier med forskellige former. Skærmen fra bæltet er lineær, tavleformet eller kileformet. Ventilerne er lineære til elliptiske, sjældnere rombiske, kølleformede eller let buede. Mere end 20 slægter er kendt i moderne reservoirer og fossile tilstande.

Familien Tabellariaceae. Tabellariid-celler er forbundet i båndlignende eller zigzag-kæder, sjældnere i vifteformede bundter. Skærmen er bred-lineær til tavleformet fra bæltet, sjældnere kileformet. Ventilerne er lineære, lancetformede, aflange-elliptiske, sjældnere kølleformede. Indeholder omkring 10 slægter.

Ordre 2. Enkelt sutur – Monoraphales .

Cellerne er solitære, fæstnet til substratet med en lavere ventil eller en gelatinøs stilk, sjældnere samlet i båndlignende kolonier, også knyttet til substratet. Rygskjoldet er lige eller buet i længde- eller tværretningen. Ventilerne er lineære til bredt elliptiske. Strukturen af ​​ventilerne er anderledes: den nedre ventil har en spaltelignende søm placeret langs ventilens længdeakse, den øverste har ingen søm, men med et langsgående aksialfelt; begge ventiler har tværgående ribber vekslende med tværgående rækker af areoler.

Ordren omfatter 1 familie Achnanthaceae, der forener fossile og moderne marine- og ferskvandsarter: Achnantheslancelata (Breb.) Grun., EucocconeisflexellaKutz., EunotiaarcusEhr., Rhoicosphaeniacurvata (Kutz.) Grun.

Ordre 3. To-søm – Diraphales .

Cellerne er for det meste solitære, bevægelige, sjældnere samlet i båndlignende eller busklignende kolonier. Rygskjoldet er isopol, sjældnere heteropol, nogle gange med kamre langs kanten af ​​fælgen. Ventilerne er lineære til elliptiske i kontur, nogle gange S-formede buede. Begge ventiler har en spaltelignende enkel eller kompleks søm. Suturen er lige eller buet, sjældnere sigmoid. Strukturen af ​​begge ventiler er den samme: fra striae og ribber eller areoler arrangeret i tværgående rækker.

Omfattende ordre inklusiv 3 familier. De mest almindelige arter: NaviculacuspidataKutz., NeidiumaffineEhr., Frustuliarhomboides (Ehr.) DeToni, Didymospheniageminata (Lyngb.) Schmidt.

Familie Naviculae. Dette er en af ​​de centrale og mest omfattende familier af kiselalger. Cellerne i naviculaceae er solitære eller danner busklignende kolonier. Skallen fra bæltet er aflang og firkantet. Ventilerne er lineære, lancetformede, elliptiske, lige, sigmoide eller dorsoventrale, med forskellige spidsformer. Familien er meget rig på slægter og arter, der lever i have, ferskvand og brakvand, normalt i sublitoralzonen.

Familien Gomphocymbelaceae. Hos gomphocimbelaceae er cellerne solitære eller danner busklignende kolonier, bundet til substratet med gelatinøse stilke. Skærmen fra bæltet er lineær, kileformet eller elliptisk. Ventilerne er lineær-lancetformede, scaphoide eller lunate, let asymmetriske langs den langsgående eller tværgående akse. Sømmen er normalt let buet. Familien omfatter 6 slægter.

Ordre 4. Kanalsyning – Aulonoraphales .

Cellerne er sædvanligvis solitære, bevægelige, sjældnere siddende, ubevægelige, nogle gange forenet i mobile båndlignende eller trådlignende kolonier. Rygskjoldet er på langs, på tværs eller diagonalt symmetrisk. Ventilerne har forskellige former: lineære, elliptiske, runde eller semilunare. Begge ventiler har en kanallignende sutur placeret i klappens carina eller pterygoide proces. Strukturen af ​​begge ventiler er den samme, repræsenteret af areolaer, ribber og andre elementer arrangeret i tværgående rækker.

Omfattende rækkefølge, omfatter 3 familier: Epithemiaceae, Nitzschiaceae, Surirellacea. Repræsentanter for ordenen: Cylindrothecagracilis (Breb.) Grun., Stenopterobia intermediaLewis, BacillariaparadoxaGmel., Rhopalodiagibba (Ehr.) O. Mull., CampilodiscusnoricusEhr., Nitzschiangustata (W. Sm.) Grun., Cymat (Breurasole). .

Livscyklus.

Livscyklussen omfatter helheden af ​​alle stadier (faser, stadier) af individers udvikling, som et resultat af hvilket, fra visse individer eller deres rudimenter, opstår nye individer og rudimenter, der ligner dem, hvilket giver anledning til en ny livscyklus. Hos de samme algearter, der har en seksuel proces, afhængig af årstiden og ydre forhold, observeres forskellige former for formering (ukønnet og seksuelt), med en ændring i nukleare faser (haploid og diploid).

Udviklingscyklus Kiselalger gennemgår en diploid fase med gametisk reduktion. Meiose opstår under dannelsen af ​​kønsceller, de resterende celler er altid diploide.

Vegetativ opdeling.

Den vigtigste metode til reproduktion af kiselalger er vegetativ celledeling i to. Deling sker normalt om natten og ved daggry og udføres forskelligt i forskellige arter, såvel som i samme art, afhængigt af miljøforhold. Kiselalger når deres mest intensive udvikling i foråret og efteråret.

Før deling ophobes oliedråber i protoplasten, den øges i størrelse, flytter epitheca og hypotheca fra hinanden, så de kun rører ved kanterne af bæltekanterne. Hos mange arter er mitose forudgået af kloroplastdeling.

Gentagne vegetative opdelinger fører til et gradvist fald i størrelsen af ​​celler, der modtager modercellens hypotheca. Hos nogle arter er de reduceret med 3 gange i forhold til de oprindelige.

Auxospore dannelse.

Genoprettelse af de oprindelige cellestørrelser sker under spiringen hvilende strid , hvilende celler og som et resultat seksuel proces, ledsaget af uddannelse auxospore. Det antages, at celler før begyndelsen af ​​sporulation gennemgår intern omstrukturering med det formål at eliminere afvigelser i metabolisme forårsaget af en krænkelse af forholdet mellem volumen af ​​kernen og cytoplasmaet som følge af mitotiske divisioner. I dette tilfælde sker differentiering af celler i henhold til deres rolle i reproduktionsprocessen, da ikke alle celler, der har nået en vis størrelse, fortsætter med sporulering.

Hos pennate kiselalger består den seksuelle proces i alle tilfælde af, at to celler samles, hvor klapperne hver især bevæger sig fra hinanden, og der sker reduktionsdeling af kernen, hvorefter de haploide kerner smelter sammen i par og en eller to auxosporer dannes. .

I centriske kiselalger er der ingen parvis tilgang af celler, og en auxospore dannes ud fra en celle, hvor den maternelle diploide kerne først deler sig i fire haploide, to af dem reduceres derefter, og to smelter sammen til en diploid kerne og en auxospore dannes.

Alle kiselalger er diploide organismer, og de har kun en haploid fase før fusionen af ​​kerner i auxosporen. Efter befrugtning dannes det zygote, som uden hvilestadie begynder at vokse, tiltager i størrelse og bliver til en auxospore ("voksende spore"). Når auxosporen modnes, bliver den til en indledende celle, betydeligt større i størrelse end den oprindelige modercelle og nogle gange anderledes i form. Baseret på deres position i forhold til modercellen og forbindelsen med den skelnes frie, laterale, terminale, interkalære og semi-interkalære auxosporer. Kiselalger er den eneste gruppe af planteorganismer, hvis livscyklus omfatter et auxosporationsstadium.

Seksuel proces.

Flere typer af seksuelle processer er blevet identificeret i kiselalger.

På isogam seksuel proces i to moderceller dannes der to immobile kønsceller, som parvis kopulerer (smelter sammen) (arter af slægterne Amphora Ehr., Epithemia Breb., Rhopalodia O. Mull., Surirella Turp.).

Anisogam (heterogam) seksuel proces forløber på to måder. I det første tilfælde dannes der under successive meiotiske og mitotiske delinger en mobil og en immobil gamet i hver modercelle. Bevægelige kønsceller bevæger sig mod immobile kønsceller og smelter sammen med dem. Denne type er karakteristisk for de fleste repræsentanter for familien Naviculaceae og nogle arter af slægten Nitzschia. I det andet tilfælde er begge gameter i den ene celle immobile, i den anden er begge mobile og går over i en celle med immobile gameter. Denne type anisogami er karakteristisk for Nfviculahalophila (Grun.) Cl. og Synedraulna (Nitzsch.) Ehr.

På oogamisk seksuel proces den kvindelige kønscelle (oogonium) producerer et æg (art af slægten StephanopyxisThr., MelosiravariansAg.) eller to (BiddulphiamobiliensisBail.), og den mandlige kønscelle (spermatogonia) producerer to (MelosiravariansAg.) eller fire (Biddulphiarhombus, Cyclophotellasp). sædceller, der befrugter ægcellen. I centriske kiselalger, i modsætning til andre alger, dannes først et stort antal små spermatogonier, og meiosen opstår i allersidste øjeblik, umiddelbart før adskillelsen af ​​kønsceller. Normalt, under gametisk eller sporereduktion i andre alger, forekommer først meiose, derefter under mitotiske opdelinger øges antallet af kerner, og først derefter dannes et stort antal kønsceller eller haploide zoosporer.

Autogami- en særlig type seksuel proces, almindelig blandt nogle kiselalger. Den består i, at cellekernen først deles ved meiose i 4 kerner, to af dem ødelægges, og de resterende to kerner smelter sammen og danner igen en diploid kerne. Autogami er ikke ledsaget af en stigning i antallet af individer, men kun af deres foryngelse.

Celler forbundet med den seksuelle proces har nogle strukturelle forskelle fra almindelige celler. Således i spermatozoer Lithodesmiumundulatum Ehr. der er ingen diktyosomer, og kloroplasterne er mindre og forenklede; i axonemet af sperm flagella Lithodesmiumundulatum Ehr. og Pleurosira laevis (Ehr.) Compere mangler to indre mikrotubuli, flageller er dækket af mastigonemes - hår med en diameter på 11 nm.

Mikrosporer og hvilesporer.

I mange marine planktoniske kiselalger udvikles celler mikrosporer - små legemer dannet i mængder fra 8 til 16 eller mere, hos nogle arter er der mere end 100. Mikrosporer med og uden flageller, med kloroplaster og farveløse blev observeret. Dannelsen af ​​mikrosporer er især karakteristisk for arter af slægten Chaetoceros, hvor deres spiring også er blevet observeret.

Under ugunstige forhold går kiselalger i en sovende tilstand. Under uddannelse hvilende celler Protoplasten bevæger sig til den ene ende af cellen og bliver, på grund af tabet af cellesaft, meget komprimeret. Den vitale aktivitet af disse celler genoptages, når gunstige forhold opstår. Nogle ferskvandsplanktoniske søarter synker til bunden af ​​reservoirer om vinteren, hvor de forbliver i en dvaletilstand og reduceret vital aktivitet indtil begyndelsen af ​​vækstsæsonen.

Hos de fleste kiselalger går dannelsen af ​​hvilesporer forud af opdelingen af ​​den vegetative celle i to, som hver efterfølgende bliver sporens modercelle. Modercellens protoplast er komprimeret, afrundet, en primær sporeventil vises på dens overflade, derefter en sekundær, som strækker sine kanter ind i kanterne af den primære. Indholdet af sporen er homogent. Strukturen af ​​sporeventilerne er konstant for hver art og adskiller sig fra strukturen af ​​den vegetative celle. Dette er en af ​​de vigtigste artsegenskaber. Som regel producerer modercellen én eksogen, semi-endogen eller endogen spore (i Rhizosolenia setigera Braight. – to). En moden eksogen spore er placeret uden for modercellen; en klap af en moden semi-endogen hvilespore er inkluderet i modercellen, den anden forbliver fri; den modne endogene hvilespore er placeret inde i modercellen. Sporen vokser til en vegetativ celle, hvis størrelse er væsentligt større end størrelsen af ​​selve sporen

Hvilesporer produceres almindeligvis af mange marine neritiske kiselalger, såvel som nogle ferskvandsarter. Hos repræsentanter for mange slægter forekommer de periodisk som en normal forekomst i livscyklussen.

Bibliografi:

Planters liv i seks bind. / Kursanov, A.L.; Takhtadzhyan, A.L.; Tsitsin, N.V. og etc.; Ch. redaktør Fedorov, A.A. - M.: Education, 1977;

Alger: reference/ Wasser, S.P.; Kondratyeva, N.V.; Masyuk, N.P. og andre - Kyiv: Naukova Dumka, 1989. - (Academy of Sciences of the Ukrainian SSR Institute of Botany opkaldt efter N.G. Kholodny).