Et væsentligt stadium i Jordens historie og livets udvikling var fremkomsten af flercellethed. Dette gav en kraftig impuls til at øge mangfoldigheden af levende væsener og deres udvikling. Multicellularitet gjorde det muligt for specialisering af levende celler i en organisme, herunder fremkomsten af individuelle væv og organer. De første flercellede dyr dukkede sandsynligvis op i de nederste lag af verdenshavene i slutningen af Proterozoikum.
Tegnene på en flercellet organisme er, at dens celler skal aggregeres, funktionsdeling og etablering af stabile specifikke kontakter mellem dem er obligatorisk. En flercellet organisme er en stiv koloni af celler, hvor deres position forbliver fast hele livet. Under processen med biologisk udvikling specialiserede lignende celler i kroppen af multicellulære organismer til at udføre visse funktioner, hvilket førte til dannelsen af væv og organer. Sandsynligvis, under forholdene i det proterozoiske verdenshav, som allerede indeholdt primitive encellede organismer, kunne spontan organisering af encellede organismer til mere højtudviklede flercellede kolonier forekomme.
Man kan kun gætte på, hvordan de første flercellede organismer fra den proterozoiske æra var. Den hypotetiske forfader til flercellede organismer kunne være en fagocytella, som flød i tykkelsen af havvand på grund af slag af overfladeceller - kinoblastens cilia.
Fagocytellerne fodres ved at fange madpartikler suspenderet i mediet og fordøje dem med den indre cellemasse (fagocytoblast). Måske var det fra kinoblasten og fagocytoblasten, at i processen med evolutionær udvikling opstod al mangfoldigheden af former og væv fra flercellede organismer. Selve fagocytterne levede i vandsøjlen, men havde hverken mund eller tarm, og dens fordøjelse var intracellulær. Phagocytellas efterkommere tilpassede sig forskellige livsbetingelser, når de slog sig ned på havbunden, når de bevægede sig til overfladen, eller når deres fødekilder ændrede sig. Takket være dette udviklede de første flercellede organismer gradvist en mund, tarme og andre vitale organer. 
En anden almindelig hypotese for oprindelsen og udviklingen af flercellede organismer er udseendet af Trichoplax som det første primitive dyr. Denne flade flercellede organisme, der ligner en kravlende klat, betragtes stadig som en af de mest mystiske på planeten. Den har hverken muskler, for- og bagender, symmetriakser eller komplekse indre organer, men er i stand til at formere sig seksuelt. De strukturelle egenskaber og adfærden af Trichoplax, der kravlede langs substratet blandt mikroalger, gjorde det muligt at klassificere det som et af de mest primitive flercellede dyr på vores planet.
Uanset hvem der var stamfader til flercellede dyr, førte det videre udviklingsforløb i Proterozoikum til fremkomsten af de såkaldte ctenophorer. Disse er planktoniske dyr med rækker af padleplader dannet af sammenvoksede cilia. I Proterozoikum skiftede man fra svømning til at kravle langs bunden, deres krop blev derfor fladtrykt, hovedafsnittet, bevægelsessystemet i form af en hudmuskulær sæk, åndedrætsorganer kom frem, og ekskretions- og kredsløbssystemet blev dannet. Linnaeus, skaberen af det første videnskabelige system i den organiske verden, var meget lidt opmærksom på ctenophores, idet han nævnte en art af ctenophores i hans System of Nature. I 1829 udkom verdens første større værk om vandmænd. Dens forfatter, den tyske zoolog Eschscholtz, beskrev deri flere arter af ctenophorer, som han kendte. Han betragtede dem som en særlig klasse vandmænd, som han kaldte ctenophora. Dette navn er blevet bibeholdt af dem til denne dag" ("The Life of Animals", redigeret af N. A. Gladkov, A. V. Mikheev).
For mere end 630 millioner år siden dukkede svampe op på Jorden, som udviklede sig på havbunden, hovedsageligt i lavt vand, og derefter sank ned i dybere vand. Det ydre lag af kroppen af svampe er dannet af flade integumentære celler, mens det indre lag er dannet af flagellære celler. I den ene ende vokser svampen til noget substrat - sten, alger, overfladen af andre dyrs krop.
De første flercellede organismer levede i de nederste lag af de gamle have og oceaner, hvor ydre miljøforhold krævede, at de adskilte kroppen i separate dele, som tjente enten til vedhæftning til substratet eller til ernæring. De ernærede sig hovedsageligt af organisk stof (detritus), der dækkede bundslammet. Der var praktisk talt ingen rovdyr dengang. Nogle flercellede organismer passerede gennem de næringsstoffyldte øvre lag af havmudder eller absorberede de levende bakterier og alger, der levede i det. 
Flad- og annelidorme svømmede langsomt over bunden eller kravlede blandt sedimenterne, og rørorme lå blandt bundsedimenterne. I proterozoikumtiden var store flade pandekageformede dyr, der levede på den mudrede bund, forskellige vandmænd, der svømmede i vandsøjlen, og primitive pighuder sandsynligvis udbredt i planetens have og vandbassiner. Kæmpe alger blomstrede i det lave vand - Vendothenia, som nåede en længde på omkring en meter og lignede tang.
Ved slutningen af den proterozoiske æra var de fleste levende væsner på vores planet allerede repræsenteret af flercellede former. Deres vitale aktivitet blev bevaret i form af aftryk og afstøbninger på den engang bløde silt. I aflejringerne fra den periode kan man observere spor af kravling, indsynkning og gravede huler.
Slutningen af den proterozoiske æra var præget af en eksplosion i mangfoldigheden af flercellede organismer og udseendet af dyr, hvis eksistens dengang var tæt forbundet med havet. Det enorme antal rester af flercellede dyr i lag i alderen 650-700 millioner år tjente endda som årsagen til identifikation af en særlig periode i proterozoikum, kaldet vendian. Den varede cirka 110 millioner år og var i sammenligning med andre tidsaldre karakteriseret ved opnåelsen af en betydelig mangfoldighed af flercellede dyr.
Fremkomsten af multicellularitet bidrog til en yderligere stigning i mangfoldigheden af levende organismer. Det har ført til en stigning i organismers evne til at skabe en forsyning af næringsstoffer i deres kroppe og reagere på miljøændringer.
for den videre udvikling af biosfæren. Levende organismer begyndte gradvist selv at ændre formen og sammensætningen af jordskorpen og dannede en ny skal af jorden. Vi kan sige, at i Proterozoikum blev livet på planeten den vigtigste geologiske faktor.
Den levende verden er fyldt med en svimlende række af levende væsner. De fleste organismer består kun af én celle og er ikke synlige for det blotte øje. Mange af dem bliver kun synlige under et mikroskop. Andre, såsom kaninen, elefanten eller fyrretræet, såvel som mennesker, er lavet af mange celler, og disse flercellede organismer beboer også hele vores verden i stort antal.
Livets byggesten
De strukturelle og funktionelle enheder af alle levende organismer er celler. De kaldes også livets byggesten. Alle levende organismer består af celler. Disse strukturelle enheder blev opdaget af Robert Hooke tilbage i 1665. Der er omkring hundrede billioner celler i menneskekroppen. Størrelsen af en er omkring ti mikrometer. Cellen indeholder cellulære organeller, der styrer dens aktivitet.
Der er encellede og flercellede organismer. Førstnævnte består af en enkelt celle, såsom bakterier, mens sidstnævnte omfatter planter og dyr. Antallet af celler afhænger af typen. De fleste planteceller og dyreceller er mellem et og hundrede mikrometer store, så de er synlige under et mikroskop.
Encellede organismer
Disse små væsner består af en enkelt celle. Amøber og ciliater er de ældste livsformer, der eksisterede for omkring 3,8 millioner år siden. Bakterier, arkæer, protozoer, nogle alger og svampe er hovedgrupperne af encellede organismer. Der er to hovedkategorier: prokaryoter og eukaryoter. De varierer også i størrelse.
De mindste er omkring tre hundrede nanometer, og nogle kan nå størrelser på op til tyve centimeter. Sådanne organismer har normalt cilia og flageller, der hjælper dem med at bevæge sig. De har en enkel krop med grundlæggende funktioner. Reproduktion kan enten være aseksuel eller seksuel. Ernæring udføres normalt gennem processen med fagocytose, hvor madpartikler absorberes og opbevares i specielle vakuoler, der er til stede i kroppen.
Flercellede organismer
Levende ting, der består af mere end én celle, kaldes flercellede. De består af enheder, der er identificeret og knyttet til hinanden for at danne komplekse flercellede organismer. De fleste af dem er synlige med det blotte øje. Organismer som planter, nogle dyr og alger dukker op fra en enkelt celle og vokser til flerkædede organisationer. Begge kategorier af levende ting, prokaryoter og eukaryoter, kan udvise multicellularitet.
Mekanismer for multicellularitet
Der er tre teorier til at diskutere de mekanismer, hvorved multicellularitet kan opstå:
- Den symbiotiske teori siger, at den første celle i en flercellet organisme opstod på grund af symbiosen mellem forskellige arter af encellede organismer, som hver især udførte forskellige funktioner.
- Syncytialteorien siger, at en flercellet organisme ikke kunne have udviklet sig fra encellede væsner med flere kerner. Protozoer såsom ciliater og slimede svampe har flere kerner, hvilket understøtter denne teori.
- Kolonial teori siger, at symbiosen mellem mange organismer af samme art fører til udviklingen af en flercellet organisme. Det blev foreslået af Haeckel i 1874. De fleste flercellede formationer opstår på grund af det faktum, at celler ikke kan adskilles efter delingsprocessen. Eksempler, der understøtter denne teori, er algerne Volvox og Eudorina.
Fordele ved flercellethed
Hvilke organismer - flercellede eller encellede - har flere fordele? Dette spørgsmål er ret svært at besvare. En organismes multicellularitet gør det muligt for den at overskride størrelsesgrænser og øger organismens kompleksitet, hvilket tillader differentiering af adskillige cellelinjer. Reproduktion sker primært seksuelt. Anatomien af flercellede organismer og de processer, der forekommer i dem, er ret komplekse på grund af tilstedeværelsen af forskellige typer celler, der styrer deres vitale funktioner. Lad os tage division for eksempel. Denne proces skal være præcis og koordineret for at forhindre unormal vækst og udvikling af en flercellet organisme.
Eksempler på flercellede organismer
Som nævnt ovenfor kommer flercellede organismer i to typer: prokaryoter og eukaryoter. Den første kategori omfatter hovedsageligt bakterier. Nogle cyanobakterier, såsom Chara eller Spirogyra, er også flercellede prokaryoter, nogle gange også kaldet koloniale. De fleste eukaryote organismer er også sammensat af mange enheder. De har en veludviklet kropsstruktur og har specialiserede organer til at udføre specifikke funktioner. De fleste veludviklede planter og dyr er flercellede. Eksempler omfatter næsten alle typer gymnospermer og angiospermer. Næsten alle dyr er flercellede eukaryoter.
Funktioner og karakteristika ved flercellede organismer
Der er mange tegn, som du nemt kan afgøre, om en organisme er flercellet eller ej. Blandt dem er følgende:
- De har en ret kompleks kropsorganisation.
- Specialiserede funktioner udføres af forskellige celler, væv, organer eller organsystemer.
- Arbejdsdelingen i kroppen kan være på cellulært niveau, på niveau med væv, organer og organsystemers niveau.
- Disse er hovedsageligt eukaryoter.
- Beskadigelse eller død af nogle celler påvirker ikke kroppen globalt: de berørte celler vil blive erstattet.
- Takket være multicellularitet kan en organisme nå store størrelser.
- Sammenlignet med encellede organismer har de en længere livscyklus.
- Den vigtigste form for reproduktion er seksuel.
- Celledifferentiering er kun karakteristisk for flercellede organismer.
Hvordan vokser flercellede organismer?
Alle væsner, fra små planter og insekter til store elefanter, giraffer og endda mennesker, begynder deres rejse som enkelte simple celler kaldet befrugtede æg. For at vokse til en stor voksen organisme gennemgår de flere specifikke udviklingsstadier. Efter befrugtning af ægget begynder processen med flercellet udvikling. Gennem hele vejen vokser og deler individuelle celler sig flere gange. Denne replikering skaber i sidste ende det endelige produkt, som er et komplekst, fuldt dannet levende væsen.
Celledeling skaber en række komplekse mønstre bestemt af genomer, der er praktisk talt identiske i alle celler. Denne mangfoldighed resulterer i genekspression, der styrer de fire stadier af celle- og embryoudvikling: spredning, specialisering, interaktion og bevægelse. Den første involverer replikation af mange celler fra en enkelt kilde, den anden har at gøre med skabelsen af celler med isolerede, definerede karakteristika, den tredje involverer spredning af information mellem celler, og den fjerde er ansvarlig for placeringen af celler hele vejen igennem. kroppen til at danne organer, væv, knogler og andre fysiske egenskaber ved udviklede organismer.
Et par ord om klassificering
Blandt flercellede væsner skelnes der mellem to store grupper:
- hvirvelløse dyr (svampe, annelids, leddyr, bløddyr og andre);
- Chordater (alle dyr, der har et aksialt skelet).
Et vigtigt stadium i hele planetens historie var fremkomsten af multicellularitet i processen med evolutionær udvikling. Dette tjente som en stærk drivkraft til at øge den biologiske mangfoldighed og dens videre udvikling. Hovedtræk ved en flercellet organisme er en klar fordeling af cellulære funktioner, ansvar samt etablering og etablering af stabile og stærke kontakter mellem dem. Det er med andre ord en stor koloni af celler, der er i stand til at opretholde en fast position gennem hele et levende væsens livscyklus.
Encellede organismer (flagellater, amøber, ciliater osv.) lever stadig i dag i alle vandområder. For det meste er de slet ikke synlige med det blotte øje. Kun nogle af dem er mærkbare i vandet i form af lette bevægelige prikker. Ud over mange egenskaber - bevægelse, ernæring, irritabilitet, vækst, har de også evnen til at formere sig. Der er to kendte metoder til reproduktion - seksuel og aseksuel.
I den seksuelle metode smelter to encellede organismer oftest sammen til én fælles celle (zygote), og danner en ny organisme, som hurtigt igen deler sig i to eller mange andre uafhængige organismer.
Under aseksuel reproduktion er en encellet organisme, for eksempel den samme Euglena-flagellat, opdelt i to dele uden deltagelse af en anden lignende "partner". Denne gengivelse gentages mange gange i træk. Der er så mange flagellater, at vandet i en dam eller vandpyt "blomstrer" og bliver grumset grønligt af deres masse. Under seksuel reproduktion gentager vi, to celler, det vil sige to flagellater, smelter sammen for evigt, protoplasma med protoplasma, kerne med kerne, til en fælles celle, som først senere deler sig.
Lad os se nærmere på livet og reproduktionen af nogle af dem. Blandt encellede flagellater er der arter, hvor opdelingen af kroppen i to celler synes at bremse. Efter netop at have delt sig, bør de spredes i forskellige retninger og leve uafhængigt indtil næste deling. Men dette sker ikke hos disse arter (fra Volvox-familien). Cellerne adskilles ikke og når at dele sig en gang mere, eller endda to eller tre gange, før de flyttes fra hinanden. Således kan du se 4 eller endda 8, 16 celler, der ikke divergerer og flyder i en klump sammen. Et sådant fælles liv kaldes kolonialt, og selve gruppen af encellede organismer kaldes en koloni. Ud over enkelte encellede (de fleste af dem) er der således simple midlertidige kolonier på 4-8 og mere komplekse 16-32 celler, som uden at afvige lever sammen i lang tid. Alle celler i sådanne kolonier er identiske.
Men der er andre former, bestående af 3600 celler. En af disse kolonier hedder Volvox. Dette fællesskab af celler, der næsten er på størrelse med et valmuefrø eller hovedet af en nål, er synligt uden et mikroskop. Det er interessant, at i en sådan koloni ikke alle celler er lige og identiske. De fleste af dem har mistet evnen til at formere sig seksuelt. De flytter kolonien, øser vand op med filamentøse flageller (cilia), fodrer hinanden, men kan kun formere sig ved deling. Disse celler ligger på overfladen af kolonien.
Andre celler, der er i stand til at formere sig seksuelt, er placeret dybt i bolden og modtager næringsstoffer fra dem, der er tilbage på overfladen. Der er 20-30 af disse ud af tre et halvt tusinde. Men de individer, der ligger i dybet, er ikke alle ens. Nogle af gruppen deler sig stadig, bliver meget små, bevarer flageller og evnen til at bevæge sig. Andre vokser, forstørrer, mister flageller-cilia og bliver ubevægelige. Under seksuel reproduktion smelter kun en stor, ubevægelig celle (hun) sammen i par med en lille mobil celle (han). I disse komplekse kolonier er der således mindst tre typer celler (overflade, hun, han), og det er klart, at de ikke kan leve uden hinanden.
Det menes, at lignende kolonier opstod ved begyndelsen af livets oprindelse og udvikling. I dem blev cellerne yderligere opdelt efter de funktioner, de udførte og, som man siger, specialiserede. I en sådan koloni kunne for eksempel mandlige og kvindelige celler adskilles, det vil sige bære reproduktive funktioner, derefter sensoriske, motoriske, ernæringsmæssige og andre. Ikke en eneste celle af de anførte specialiteter kunne leve uafhængigt adskilt fra andre. Fra da af fik kolonien en ny kvalitet. Det har udviklet sig til en flercellet organisme. Og det er ikke kun, at der er flere celler. Det vigtigste er, at nogle af dem, efter at have mistet deres uafhængighed, fik muligheden for at leve, supplere hinanden, kun sammen.
Ved at observere og studere strukturen og livet i moderne komplekse kolonier kan vi således bedømme, hvordan flercellede organismer opstod. Deres forfædre var også kolonier af encellede organismer, som ikke har overlevet den dag i dag - men Volvox'en, som lever i dag, men ligner den, er endnu mere komplekse kolonier. Så kolonien blev en enkelt, flercellet organisme, og grupper af dens celler med forskellige specialiseringer blev væv i en sådan organisme.
Hvilke flercellede dyr opstod fra forskellige kolonier i begyndelsen? For at besvare dette spørgsmål bør vi henvende os til organismer på de lavere stadier af livet.
Hvis du finder en fejl, skal du markere et stykke tekst og klikke Ctrl+Enter.
Sandsynligvis for 700-900 millioner år siden dukkede de første flercellede dyr og planter op på Jorden. I planter er fremkomsten af et flercellet organisationsniveau sandsynligvis sket på basis af differentiering af båndformede kolonier dannet ved lateral fusion af vedhæftede filamentøse former eller på grund af celledeling af sidstnævnte i to indbyrdes vinkelrette retninger (i samme plan) . I kolonier knyttet i den ene ende til substratet var forskellige områder under forskellige forhold med hensyn til indfaldende lys, substrat og vandmiljø. I denne henseende favoriserede naturlig udvælgelse fremkomsten af en vis differentiering af dele af kolonien. Det første skridt var fremkomsten af kolonipolaritet; i den ene ende var der celler, der tjente til vedhæftning til substratet (de er karakteriseret ved en svækkelse af fotosyntesen, tab af evnen til at dele sig), i den anden ende var der apikale celler, der intensivt delte sig og dannede en slags "vækstpunkt". ” af kolonien. Naturlig selektion begunstigede cellernes erhvervelse af koloniens evne til at dele sig i forskellige retninger; dette førte til forgrening, hvilket øgede koloniens overfladeareal. Opdelingen af celler langs tre indbyrdes vinkelrette akser eller sammenvævningen af individuelle tråde førte til fremkomsten af en flerlags "volumetrisk" krop. I processen med dens yderligere differentiering blev multicellulære organer dannet, der udførte forskellige funktioner (fiksering på substratet, fotosyntese, reproduktion). Samtidig udviklede der sig en vis indbyrdes afhængighed mellem forskellige celler i planten, hvilket i virkeligheden markerer opnåelsen af et flercellet organisationsniveau.
Hos dyr krævede en aktiv livsstil mere avanceret og kompleks differentiering af organismen end hos planter. Kompleksiteten af organiseringen af flercellede dyr (Metazoa) og mangfoldigheden af dens specifikke former har stimuleret udviklingen af forskellige hypoteser om Metazoas oprindelse.
Den første af dem stammer fra værker af E. Haeckel, som i udviklingen af sin teori om gastrea var baseret på den af ham formulerede biogenetisk lov, ifølge hvilken ontogeni af en given type organisme er en komprimeret og forkortet gentagelse (rekapitulation) af forløbet af dens forfædres fylogeni (for flere detaljer, se del GU). I overensstemmelse hermed mente E. Haeckel, at fylogenien af de ældste Metazoa til en vis grad gentages i ontogenien af moderne lavere flercellede dyr (fig. 28). Ifølge Haeckel var Metazoa's forfædre koloniale protozoer, som havde sfæriske kolonier med en enkeltlagsvæg, svarende til blastulaen - en af de tidlige
Ris. 28.
EN- blastula; 6 - gastrulation; v-g- gastrula (udseende og langsgående
afsnit) stadier af embryonal udvikling af moderne flercellede dyr. Haeckel kaldte denne hypotetiske forfædres form "blastea". Under rettet svømning blev den sfæriske koloni - blasteaen - orienteret med en stang fremad, som det observeres i moderne koloniale protozoer, for eksempel Volvox. Ifølge Haeckel, ved den forreste pol af kolonien, optrådte en invagination af dens væg indad, svarende til det, der sker under invaginationsgastrulation i ontogenesen af nogle moderne Metazoa. Som et resultat blev der dannet en flercellet organisme - "gastrea", hvis kropsvæg består af to lag, ekto- og endoderm. Endodermen omgiver et indre hulrum - den primære tarm, åben til ydersiden af en enkelt åbning - den primære mund. Organisationen af gastrea svarer til den grundlæggende plan for strukturen af coelenterata (phylum Coelenterata), som Haeckel betragtede som de mest primitive flercellede dyr.
I. I. Mechnikov henledte opmærksomheden på det faktum, at gastrulation hos primitive coelenterater ikke sker gennem invagination (invagination af en pol af et enkeltlags embryo - blastula), hvilket er typisk for mere højt organiserede grupper, men gennem migration af nogle celler fra enkeltlags kropsvæg indad (fig. 29). Der danner de en løs ophobning, som senere organiserer sig i form af mavehulens vægge, som bryder ud gennem mundåbningen. Denne gastrulationsmetode er meget enklere end intussusception, da den ikke kræver kompleks rettet og koordineret forskydning af et helt lag af celler, og den er sandsynligvis mere primitiv end intussusception. I denne henseende modificerede Mechnikov Haeckels hypotese som følger. I en sfæroid koloni af protozoer - flagellater, indfanger cellerne i dens enkeltlagsvæg (fagocyterende)
Ris. 29. Gastrulation af embryonet fra den hydroide polyp Stomateca (fra I.A. Ioff) mad, migreret for dets fordøjelse indeni, ind i hulrummet i kolonierne (svarende til migrationen af celler i den fremtidige endoderm under gastrulationsprocessen af coelenterater). Disse celler dannede en løs indre ophobning - fagocytoblasten, hvis funktion var at forsyne hele kroppen med mad, inklusive dens fordøjelse og fordeling, mens overfladelaget af celler - kinoblasten - varetog funktionerne beskyttelse og bevægelse af kroppen. For at fange nye fødepartikler behøvede fagocytoblastceller ifølge Mechnikov ikke at vende tilbage til overfladelaget: lokaliseret direkte under kinoblasten fangede fagocytoblastceller fødepartikler med pseudopodier, der strakte sig udad i mellemrummene mellem fagocytoblastcellerne. Denne hypotetiske fase af Metazoan evolution blev navngivet af Metchnikoff phagocytella(eller parenchymella); dens struktur svarer til parenkymets, larverne af nogle coelenterater og svampe. Efterfølgende, som en tilpasning til øget fødeaktivitet, gennemgik fagocytternes efterkommere epitelialisering af fagocytoblasten med dannelsen af den primære tarm og fremkomsten af en oral åbning på det sted, hvor den overvejende migration af celler indad fandt sted. Ifølge nogle videnskabsmænd svarede dette sted sandsynligvis til kroppens bageste pol i bevægelsesretningen, hvor der opstår turbulens i vandstrømmen under svømning, og derfor er forholdene mest gunstige for at fange fødepartikler. Mechnikovs hypotese, ligesom Haeckels hypotese, betragter coelenterater og svampe som de mest primitive flercellede dyr.
Vigtig information til at forstå de tidlige stadier af udviklingen af Metazoa blev opnået fra studiet af det ekstremt primitive flercellede dyr Trichoplax adhaerens, opdaget i Det Røde Hav af F. Schulze tilbage i 1883, men først studeret i detaljer i 1970'erne. vort århundrede af K. Grell og A.V. Ivanov. Trichoplax (fig. 30) har en fladtrykt krop, der mangler polaritet. Overfladen af kroppen, der vender opad, er dækket med flad, og bunden - med søjleformet cilieret epitel. Inde mellem epitellagene svarende til kinoblasten er der et hulrum med flydende indhold, hvori spindelformede og stjerneformede celler er placeret. Disse sidstnævnte kan betragtes som en fagocytoblast. Trichoplax formerer sig ukønnet - ved deling og knopskydning. A.V. Ivanov påpegede, at Trichoplax så at sige er en levende model af phagocytella, og foreslog at skelne denne form til en speciel type dyre Phagocytellozoa. Tilsyneladende forstærker Trichoplax positionen af phagocytella-hypotesen for I.I. Mechnikov. Men ifølge moderne ideer, direkte
Ris. tredive.
Og- ændringer i kropsformen hos et individ (ifølge F. Schulze); b- snit vinkelret på kroppens kanter (ifølge A.V. Ivanov): 1 - amøboide celler; 2 - dorsalt epitel; 3 - spindelceller; 4 - fede indeslutninger; 5 - fordøjelsesvakuoler; 6 - abdominalt epitel
Efterkommerne af fagocytellozoer blandt metazoer var ikke coelenterater, men primitive ormelignende dyr, der i organisationsniveau svarer til flade cilierede orme - turbellaria.
De første fossile spor af ormelignende flercellede dyrs livsaktivitet er kendt fra sene Riphean-aflejringer. I vendiansk tid (650-570 millioner år siden) eksisterede der allerede en række forskellige dyr, som sandsynligvis tilhørte forskellige typer. Nogle få aftryk af bløde vendianske dyr er kendt fra forskellige regioner på alle kontinenter på kloden, bortset fra det stadig lidt udforskede Antarktis. En række interessante fund blev gjort i senproterozoiske aflejringer i Rusland - på Kola-halvøen, i Arkhangelsk-regionen, på Maya-floden og på Olenek-hævningen i Yakutia osv.
Ris. 31.
1-10 - coelenterater (/ - Ediacara; 2 - Beltanella; 3 - Mcdusinitcs; 4 - Mawsonitter; 5-6- Cyclomedusa; 7 - Conomedusitter; 8 - Rangea; 9- Arborea; 10 - Pteridinium); 11-14 - flade og annelid orme (11 - Spriggina; 12-14 - Dickinsonia); 15-16 - leddyr (15 - Parvancorina; 16 - Praecambridium); 17 - pighuder Tribrachidium; 18 - sfæriske gelatinøse organismer
Den mest berømte er den rige senproterozoiske fauna, der er opdaget i det centrale Australien i Ediacara-regionen nord for Adelaide. M. Glessner, der studerede denne fauna, mener, at den omfatter flere dusin arter af meget forskellige flercellede dyr, der tilhører forskellige typer (fig. 31). De fleste former hører formentlig til coelenteraterne. Disse er vandmænd-lignende organismer, sandsynligvis "svævende" i vandsøjlen (Ediacara flindersi, Beltanella gilesi, Medusinites asteroides osv.), og polypoide former knyttet til havbunden, solitære eller koloniale, der minder om moderne alcyonariske koraller eller havfjer. (Rangea longa, Arborea arborea, Pteridinium simplex osv.). Det er bemærkelsesværdigt, at de alle, ligesom andre dyr i Ediacaran-faunaen, mangler et hårdt skelet.
Ud over coelenterater indeholder Ediacaran-faunaen rester af ormelignende dyr klassificeret som fladorme og annelider (Spriggina foundcri og forskellige arter af Dickinsonia). Nogle arter af organismer tolkes som mulige forfædre til leddyr (Praecambridium sigillum, der minder om kropssegmentering af trilobitter og chelicerater) og pighuder (Tribrachidium heraldicum med en skiveformet krop, på hvis flade overflade tre kamme stikker ud, og Arkaria
adami med et femstrålet stjerneformet hulrum på mundsiden af kroppen og med et udseende af ambulakrale riller). Endelig er der en række fossile organismer af ukendt taksonomisk tilknytning.
Mange vendianske organismer blev også opdaget i vendianske aflejringer i forskellige regioner i Rusland: vandmand-lignende Ediacarans og Medusinites - på Rybachy-halvøen, Pteridinium - i den nordlige del af Yakutia, Spriggina-lignende Vendia - i Yarensk-regionen i Arkhangelsk-regionen osv. Placeringer af den vendiske fauna, af rigdom, der ikke er ringere end Ediacaran, blev fundet ved Syuzma-floden på Onega-halvøen og på Zimny-kysten af Hvidehavet. Her blev der opdaget fossile rester af over 30 arter af ikke-skeletale flercellede dyr, hvis størrelse varierede fra 3 mm til 30 cm. Blandt dem er sandsynlige repræsentanter for coelenterates, flade og annelids, leddyr, pighuder, samt en række af former, der tilhører nogle ukendte grupper. Generelt er forholdet mellem vendianske organismer og moderne grupper, hvoraf de fleste har været pålideligt kendt siden kambrium, fortsat problematisk - forskellene er meget store, og nogle forskere mener, at de i dag kendte vendianske organismer ikke er direkte relateret til det senere kambrium. , men repræsenterer blinde evolutionære grene.
M.A. Fedonkin, som studerede Hvidehavets fauna af vendianske dyr, mener, at nogle af disse organismer har karakteristika for flere forskellige typer dyr og kan repræsentere de oprindelige former, der indtager en mellemposition. Fedonkin gjorde også opmærksom på ligheden mellem en række vendianske organismer med larvestadierne hos nogle moderne dyr, selvom vendianske organismer er meget større i størrelse end de tilsvarende larver. Med al mangfoldigheden af kropsplaner i organismer af den vendianske fauna ("vendobionts"), er de forenet af nogle fælles organisatoriske træk: fraværet af et skelet, lemmer og sandsynligvis også åndedræts- og fordøjelsesorganer. Mange vendobionter førte en stationær, knyttet livsstil. Nogle forskere mener, at vendianske organismer fodres osmotisk gennem kroppens overflade eller ved hjælp af foto- eller kemosyntetiske symbionter, der lever i deres kroppe - encellede alger og bakterier.
Selvom bløde, skeletløse former dominerer blandt vendianske dyr, er det sandsynligt, at der på det tidspunkt allerede var et par arter, der havde en skal. Sådan er for eksempel Cloudina, som havde en simpel rørformet skal bestående af organisk stof og calcit. Claudine blev fundet i karbonatsten, der er indlejret med sedimenter, der indeholder resterne af Ediacaran-faunaen af bløde dyr.
Alle disse data indikerer en bred fordeling af bløddyrkede faunaer i vendiansk tid. Ophobningen af materialer på vendianske fossile organismer gjorde det muligt for nogle forskere at rejse spørgsmålet om at udvide omfanget af Phanerozoic, med inklusion af "Ediacaran" - en periode, der dækker perioden fra 670 til 550 millioner år siden (i geokronologien) diagram vist på s. 149, svarer denne periode til vendiansk som en del af Proterozoikum).
Da den vendiske fauna er så forskelligartet og omfatter ret højt organiserede dyr, er det indlysende, at udviklingen af Metazoa allerede havde været i gang i meget lang tid før dens fremkomst. Sandsynligvis dukkede flercellede dyr op meget tidligere - et sted mellem 700-900 millioner år siden.
I det sene proterozoikum (600-650 millioner år siden) eksisterede grupper af flercellede dyr som svampe, coelenterater, flade og annelids, og endda, muligvis, forfædre til leddyr allerede. At dømme efter det opnåede organisationsniveau kan det antages, at på dette tidspunkt var de evolutionære stammer af filamentøse orme (type Nemathelminthes), forfædrene til bløddyr og forfædrene til deuterostome - oligomere orme, også blevet adskilt.
Den prækambriske fylogeni af Metazoa kan hypotetisk repræsenteres som følger (fig. 32). Fra koloniale flagellater (ifølge nogle forfattere, fra heterotrofe former tilhørende ordenen Protomonadida), gennem differentiering og integration af kolonien, med migration ind i kolonien af fagocytoblastceller ved kroppens bageste pol, opstod de første flercellede dyr, de Organisation af hvilke svarede til phagocytella (ifølge I. I. Mechnikov). De lidt ændrede efterkommere af disse gamle flercellede organismer er moderne Phagocytellozoa (Trichoplax adhaerens). Primitive flercellede dyr var fritsvømmende (på grund af arbejdet i det cilierede epitel - kinoblast) dyr, der fodrede på forskellige mikroorganismer - protozoer og encellede alger.
Med den videre udvikling af tilpasninger til aktiv fodring skete der en gradvis epitlisering af fagocytoblasten, dvs.
Ris. 32.
transformation af en løs ophobning af celler til et organiseret cellelag - tarmepitel. Epitelisering af fagocytoblasten begyndte sandsynligvis med udviklingen af en permanent oral åbning ved kroppens bageste pol. Som K.V. Beklemishev bemærkede, begyndte organismen på dette stadium af fylogenese at fodre som en helhed og ikke som en samling af individuelle uafhængige fagocytiske celler. Sandsynligvis på dette tidspunkt var nervesystemet, der integrerede kroppen i form af en epitelnerveplexus, også dannet. Aktiv svømning krævede evnen til at navigere i rummet og koordinere arbejdet i alle organer. For at udføre disse funktioner opstod et neuro-receptorkompleks på den aborale (modsat den orale åbning) pol af kroppen, som omfattede en nerveganglion, taktile setae og en statocyst (ligevægtsorgan). Et lignende aboralt organ er til stede i moderne ctenophores (type Ctenophora), såvel som i fritsvømmende larver af mange grupper af dyr: flade og annelids, bløddyr, leddyr, hemichordater, pighuder, osv. Dette hypotetiske stadie af fylogeni af oldtidens Metazoa kan kaldes "stomofagocytella" (der understreger epiteliseringen af kun den orale del af fagocytoblasten).
Måske på dette stadium af fylogenien fandt den første store divergens af den fylogenetiske stamme af gamle flercellede organismer sted, forbundet med det faktum, at nogle grupper af disse dyr gik videre til udviklingen af havbunden, mens andre fortsatte med at forbedre tilpasningen til det aktive liv i vandsøjlen.
Moderne nedre fladorme - tarmturbellarianere (Acoela) har generelt bevaret det organisationsniveau, der sandsynligvis var karakteristisk for de ældste flercellede organismer, som først begyndte at udvikle en mobil livsstil i bunden af reservoirer. Fra de vendianske repræsentanter for disse turbellarianere kunne der være opstået fylogenetiske stammer, der fører til andre grupper af fladorme, til filamentøse orme og til forfædre til annelider (protoannelider). Forfædre til bløddyr på den ene side og forfædre til leddyr på den anden side adskilt fra protoanneliderne. I alle disse grupper forekom yderligere differentiering af fagocytoblasten. Hos lavere orme var kun dens centrale del epiteliseret, hvilket førte i fladorme til dannelsen af en forgrenet tarm med en enkelt åbning - "munden", der fører til det ydre miljø, og i filamentøse orme - til dannelsen af en gennemgående tarm med orale og anale åbninger. I højere grupper (annelider, bløddyr og leddyr) blev hele fagocytoblasten epitelial: ikke kun dens centrale del (endodermal tarm), men også dens perifere del (mesoderm og dens derivater). Sidstnævnte førte til udviklingen af et sekundært kropshulrum - coelom, hvis vægge er dannet af mesodermalt coelomisk epitel. Mere primitive repræsentanter for annelider, bløddyr og leddyr har et karakteristisk larvestadium - trochophoren. I denne henseende kombineres disse grupper undertiden under navnet Trochozoa.
Hos de efterkommere af Stomofagocytella, som fortsatte med at forbedre tilpasningen til livet i vandsøjlen, opstod også epitelisering af den centrale og delvist perifere fagocytoblast: mavehulen (primær tarm) og dens perifere grene (gastrovaskulære kanaler). Blandt moderne dyr er de tætteste på dette organisationsniveau ctenophorer, som sandsynligvis har bevaret en primitiv livsstil i vandsøjlen. Fra deres sene proterozoiske forfædre, som kan kaldes "proctenophores", med overgangen til vedhæftet liv på havbunden, opstod cnidarians (phylum Coelenterata eller Cnidaria).
Andre fylogenetiske linjer, der forgrenede sig fra proctenophores, udforskede også havbunden, men med udviklingen af tilpasninger til aktiv bevægelse langs substratet, som turbellarians og deres efterkommere, men på et andet indledende organisationsniveau. I disse former blev der som følge af fuldførelsen af epitelisering af den perifere fagocytoblast også dannet et sekundært kropshulrum - coelom, men det opstod på en helt anden måde end i Trochozoa. I ontogenesen af dyr, der stammer fra proctenophores, er det sekundære kropshulrum adskilt fra den primære tarm, ligesom dens laterale lommelignende fremspring (oprindeligt var der sandsynligvis tre par af sådanne fremspring), som derefter snøres fra tarmvæggene (fig. 33). Denne metode til udvikling af coelom kaldes enterocoelous - i modsætning til den skizocoelous metode, der er karakteristisk for Trochozoa, hvor coelom opstår som følge af fremkomsten af hulrum inde i ophobninger af mesodermale celler, uden nogen forbindelse med den primære tarm. O. og R. Hertwig og I.I. Mechnikov underbyggede hypotesen, ifølge hvilken den enterocoelous coelom opstod i evolutionen fra proctenophore-forfædres gastrovaskulære kanaler (enterocoelous teori om coeloms oprindelse). Den enterocoelous coelom er karakteristisk for typerne af pogonophora (Pogonophora), chaetognatha, brachiopoder (Brachiopoda), bryozoer (Bryozoa) og en række andre, herunder gruppen af såkaldte deuterostomes (Deuterostomia), som forener typerne af kordater ( Chordata), pighuder (Echinodermata) og hemichordata (Hemichordata). Deuterostome-dyr har meget til fælles, især den særlige position af den definitive (iboende i voksne organismer) mund, som optræder ved kroppens pol modsat den primære embryonale mund - blastoporen. I stedet for sidstnævnte udvikles anus. Deuterostomes har utvivlsomt en fælles oprindelse; deres forfædre indikerer en hypotetisk gruppe af oligomere orme, hvis krop var opdelt i tre sektioner, havde en sekundær mund og en enterocelous coelom. Blandt moderne deuterostomes er det tættest på organisationsniveauet for oligomere orme de fritlevende hemichordater, som agernormen (Balanoglossus) er en repræsentant for.
Ris. 33.
jeg- ektoderm; 2 - endoderm; 3 - mesoderm; 4 - primær tarm; 5 - coelomiske lommer; 6 - neural plade; 7- samlet; 8 - sekundær tarm; 9 - neuralrør; 10 - akkord
Svampe (phylum Porifera eller Spongia) indtager en særlig position blandt flercellede dyr. Denne gruppe er karakteriseret ved et meget primitivt generelt organisationsniveau: Svampe har i det væsentlige ikke en epiteliseret fagocytoblast, en ordnet indre struktur, en ægte tarm, et nervesystem, receptorer osv. Svampe adskiller sig fra alle andre Metazoa i deres ekstremt unikke ontogenese , under hvilken inversion opstår kimlag (ekto- og endoderm skifter så at sige plads). De seneste molekylære forskningsdata har vist, at svampe har en fælles oprindelse med alle flercellede organismer. De repræsenterer sandsynligvis en meget tidlig lateral gren, der separerede på niveau med phagopitella. De ældste fossile rester af svampe er kendt fra vendianske (Ediacaran) aflejringer i Australien.
- Se: Ivanov A.V. Oprindelse af flercellede organismer. - L., 1968.
- For nylig er de første data dukket op om fossile rester af metazoaner fundet i Canada og Kina i klipper i denne geologiske tidsalder og adskilt fra klipper med rester af Ediacaran-organismer af lag af glaciale sedimenter (tillites).
Et stort internationalt hold af palæontologer har opdaget fossiler på centimeters størrelse af levende væsner, der ligner fladorme i 2,1 milliarder år gamle sedimenter i Gabon. Det er højst sandsynligt, at disse organismer var flercellede eukaryoter. Indtil nu blev spiralformede kulstofbånd betragtet som det ældste bevis på eksistensen af flercellet liv. Grypania op til 1,9 milliarder år gammel, tolket som alger.
På Darwins tid var de ældste kendte fossile organismer havboere fra den kambriske periode, som vi nu ved begyndte for 542 millioner år siden. Prækambriske lag blev betragtet som "døde", og Darwin så dette faktum som et seriøst argument mod hans teori. Han antog, at den kambriske periode må være gået forud for en lang æra med gradvis udvikling af livet, selvom han ikke kunne forklare, hvorfor spor af dette liv endnu ikke var blevet fundet. Måske så de bare dårligt ud?
Udviklingen af palæontologi i det 20. århundrede bekræftede på glimrende vis Darwins gæt. Prækambriske sedimentære lag afslørede mange utvetydige tegn på eksistensen af levende organismer. Langt de fleste prækambriske fund er fossiliserede rester af mikrober og forskellige spor af deres vitale aktivitet.
Det tidligste bevis på liv menes at være en let kulstofisotopsammensætning fra grafitindeslutninger i apatitkrystaller fundet i 3,8 milliarder år gamle sedimenter i Grønland. De ældste fossiler, der ligner bakterier meget, og de første stromatolitter - lagdelte mineralformationer som følge af mikrobielle samfunds aktivitet - er 3,55-3,4 milliarder år gamle. Spor af mikrobielt liv bliver mere talrige og forskelligartede, efterhånden som klippernes alder falder (M. A. Fedonkin, 2006. To livskrøniker: en sammenligningsoplevelse (paleobiologi og genomik om de tidlige stadier af biosfærens udvikling)).
Spørgsmålet om, hvornår de første eukaryoter og de første flercellede organismer dukkede op, er fortsat kontroversielt. De fleste moderne dyretyper begyndte først at udvikle sig hurtigt i begyndelsen af det kambriske, men endnu tidligere - i den vendiske eller ediakaranske periode (635-542 millioner år siden) dukkede forskellige og talrige bløde væsner op i havene, herunder ret store dem, som af de fleste eksperter fortolkes som flercellede dyr (Ya. E. Malakhovskaya, A. Yu. Ivantsov. Vendiske indbyggere på jorden; Hemmeligheden bag Doushantuo-embryonerne afsløres, "Elementer", 04/12/2007). Endnu tidligere, i kryogenperioden (850-635 millioner år siden), blev der opdaget kemiske spor af tilstedeværelsen af primitive flercellede dyr - svampe.
Præ-Ediacaran fund af makroskopiske fossiler er meget sjældne og forårsager heftig debat (nogle af disse fund er beskrevet i artiklen Animals optrådte for over 635 millioner år siden, "Elements", 02/09/2009; et udvalg af links om emnet er også givet der). Som regel gælder det, at jo ældre sådanne fund er, jo mere tvivlsomme er de. Indtil nu blev det ældste fossile væsen, der mere eller mindre sikkert kan fortolkes som flercellet, anset for at være influenza ( Grypania). Denne organisme er bevaret som spiralformede kulholdige bånd, der ligner en slags alger; fundenes alder er op til 1,9 milliarder år (M. A. Fedonkin. Geokemisk hungersnød og dannelsen af kongeriger; Størrelsen af levende væsner steg med spring og grænser, "Elementer", 31.12.2008). Nogle forfattere mener dog, at influenza kan være en meget stor og kompleks koloni af cyanobakterier.
I det seneste nummer af bladet Natur Et stort hold af palæontologer fra Frankrig, Sverige, Danmark, Belgien, Canada og Tyskland rapporterede om en unik ny opdagelse i tidlige proterozoiske marine aflejringer i det sydøstlige Gabon. Alderen på de sedimentære lag, som fossilerne er indlejret i, er bestemt med stor præcision ved hjælp af flere uafhængige radiometriske metoder. Den er 2100±30 millioner år gammel, det vil sige 200 millioner år ældre end den ældste influenza.
Forfatterne udtog fra klippen mere end 250 prøver med de forstenede rester af mærkelige væsner af aflange eller næsten runde form. Deres længde varierer fra 7 til 120 mm, bredde - fra 5 til 70 mm, tykkelse - fra 1 til 10 mm. Tætheden af organismer når 40 stykker per kvadratmeter, og prøver af forskellige størrelser og orienteringer findes sammen.
Ved hjælp af computer-røntgentomografi opnåede forfatterne smukke tredimensionelle billeder af gamle organismer. De viser tydeligt en fladtrykt bølget "kant" med radial foldning. Det foldede område strækker sig normalt til den ydre kant af kroppen, men i nogle eksemplarer er folderne kun synlige på den indre del af grænsen, og i nogle er de helt fraværende.
Mange store prøver har to typer pyrit indeslutninger i den midterste del af kroppen: flade "ark" og afrundede granulat. Analyse af svovlisotopsammensætningen af disse pyritformationer viste, at "arkene" blev dannet kort efter organismernes død som følge af aktiviteten af sulfatreducerende bakterier, og koncentrationen af sulfat i det omgivende vand burde have været ganske høj. Runde granulat blev dannet på senere stadier af diagenese og bærer derfor ikke information om formen og strukturen af fossile væsner. Forskelle i koncentrationen af den stabile kulstofisotop 13C i resterne af organismer og i den omgivende sten bekræftede yderligere, at disse fossiler ikke er en slags uorganiske formationer. Steraner, organiske molekyler afledt af eukaryote membransteroler, blev fundet i bjergarten. Dette er et pålideligt tegn på tilstedeværelsen af eukaryotisk liv.
Ifølge forfatterne tilhører de fundne rester koloniale organismer, højst sandsynligt koloniale eukaryoter. Bakteriekolonier kan have lignende former og flossede kanter, men Gabonfundene har en mere kompleks struktur end kendte bakteriekolonier. Ifølge forfatterne indikerer strukturen af disse organismer, at de voksede gennem koordineret deling af celler, der udvekslede signaler med hinanden, som det sker under udviklingen af flercellede eukaryoter. Derudover indikerer tilstedeværelsen af steraner klart den eukaryote natur af gamle skabninger.
Kemisk analyse af klippen viste, at disse marine sedimenter blev dannet i nærvær af mærkbare mængder frit ilt. Derfor er det meget muligt, at gabonesiske organismer var aerobe (indåndede ilt), som det sømmer sig for normale eukaryoter. Ifølge moderne data fandt den første signifikante stigning i iltkoncentrationen i hydrosfæren og atmosfæren (Stor iltningsbegivenhed) sted for 2,45-2,32 milliarder år siden, det vil sige cirka 200 millioner år før gabonesiske organismers liv.
Forfatterne afstod fra at forsøge mere præcist at bestemme forholdet mellem de nyopdagede skabninger. Det vides, at forskellige grupper af eukaryoter uafhængigt er gået over til flercellethed dusinvis af gange, og de væsner, der findes i Gabon, kan repræsentere et af de tidligste forsøg af denne art.