Det endoplasmatiske retikulum er et sæt membrankanaler og hulrum, der trænger ind i hele cellen. På den granulære ER sker proteinsyntese (granulat er ribosomer), på den glatte ER sker syntesen af lipider og kulhydrater. Inde i ER-kanalerne ophobes syntetiserede stoffer og transporteres gennem hele cellen.
Golgi-apparatet er en stak af flade membranhulrum omgivet af vesikler. Gennem EPS-kanalerne kommer stoffer ind i AG, hvor de akkumuleres og modificeres kemisk. De færdige stoffer anbringes derefter i hætteglas og sendes til deres destination.
Lysosomer er vesikler fyldt med fordøjelsesenzymer. Dannet i Golgi-apparatet. Efter fusionen af lysosomet med den fagocytiske vesikel dannes en fordøjelsesvakuole. Udover mad kan lysosomer fordøje unødvendige dele af cellen eller hele celler.
Ribosomer er cellens mindste organeller; de består af to underenheder; deres kemiske sammensætning er rRNA og proteiner; de dannes i nukleolus. Funktion - proteinsyntese.
Cellecentret består af to centrioler, som danner spindlen under celledeling. Under interfase er centrioler centrum for organisering af mikrotubuli, der danner cytoskelettet.
Tests
1. Unified protein biosyntese apparat
A) endoplasmatisk retikulum og ribosomer
B) mitokondrier og cellecenter
B) chloroplaster og Golgi-kompleks
D) lysosomer og plasmamembran
2. I ribosomer placeret på de granulære membraner af det endoplasmatiske reticulum,
A) fotosyntese
B) kemosyntese
B) ATP-syntese
D) proteinbiosyntese
3. Under mitoseprocessen er cellecentret ansvarlig for
A) dannelse af en fissionsspindel
B) kromosomspiralisering
B) proteinbiosyntese
D) bevægelse af cytoplasma
4. Der foregår en proces i en dyrecelles ribosomer
A) proteinbiosyntese
B) syntese af kulhydrater
B) fotosyntese
D) ATP-syntese
5. Hvilken funktion udfører cellecentret i en celle?
A) deltager i celledeling
B) er indehaver af arvelige oplysninger
B) er ansvarlig for proteinbiosyntese
D) er centrum for skabelonsyntese af ribosomalt RNA
6. I ribosomer er der i modsætning til Golgi-komplekset
A) oxidation af kulhydrater
B) syntese af proteinmolekyler
B) syntese af lipider og kulhydrater
D) oxidation af nukleinsyrer
7. Hvilken funktion udfører cellecentret i en celle?
A) danner de store og små underenheder af ribosomer
B) danner spindelfilamenter
B) syntetiserer hydrolytiske enzymer
D) akkumulerer ATP i interfase
8. Centriolen, som en celleorganel, er
A) primær kromosomkonstriktion
B) strukturel enhed af Golgi-apparatet
B) strukturel enhed af cellecentret
D) lille ribosomal underenhed
9. Et system af flade tanke med rør, der strækker sig fra dem, der ender i bobler
A) kerne
B) mitokondrier
B) cellecenter
D) Golgi-kompleks
10. I Golgi-komplekset er der i modsætning til kloroplaster
A) transport af stoffer
B) oxidation af organiske stoffer til uorganiske
B) ophobning af stoffer syntetiseret i cellen
D) syntese af proteinmolekyler
11. Ligheden mellem lysosomers og mitokondriers funktioner ligger i, hvad der sker i dem
A) syntese af enzymer
B) syntese af organiske stoffer
B) reduktion af kuldioxid til kulhydrater
D) nedbrydning af organiske stoffer
12. Organiske stoffer i cellen flytter til organeller via
A) vakuumsystem
B) lysosomer
B) endoplasmatisk retikulum
D) mitokondrier
13. Ligheden mellem det endoplasmatiske reticulum og Golgi-komplekset er den i deres hulrum og tubuli
A) proteinmolekyler syntetiseres
B) stoffer syntetiseret af cellen akkumuleres
C) stoffer syntetiseret af cellen oxideres
D) den forberedende fase af energimetabolisme udføres
14. Lysosomer i cellen dannes i
A) endoplasmatisk retikulum
B) mitokondrier
B) cellecenter
D) Golgi-kompleks
15. Golgi-komplekset er IKKE involveret i
A) dannelse af lysosomer
B) ATP-dannelse
B) ophobning af hemmeligheder
D) transport af stoffer
16. Lysosomenzymer dannes i
A) Golgi kompleks
B) endoplasmatisk retikulum
B) plastider
D) mitokondrier
17. I dyreceller syntetiseres polysaccharider i
A) ribosomer
B) lysosomer
B) endoplasmatisk retikulum
D) kerne
18. Makromolekyler af organiske stoffer i cellen nedbrydes til monomerer i
A) endoplasmatisk retikulum
B) lysosomer
B) kloroplaster
D) mitokondrier
19. Membransystem af tubuli, der gennemsyrer hele cellen
A) kloroplaster
B) lysosomer
B) mitokondrier
D) endoplasmatisk retikulum
20. Golgi-komplekset i en celle kan genkendes ved tilstedeværelsen af
A) hulrum og tanke med bobler i enderne
B) forgrenet system af tubuli
B) cristae på den indre membran
D) to membraner, der omgiver mange korn
21. Hvilken funktion udfører lysosomer i en celle?
A) nedbryde biopolymerer til monomerer
B) oxider glucose til kuldioxid og vand
C) udføre syntese af organiske stoffer
D) udføre syntesen af polysaccharider fra glucose
22. Det endoplasmatiske retikulum kan genkendes i en celle ved
A) et system af indbyrdes forbundne hulrum med bobler i enderne
B) sættet af korn, der er placeret i det
B) et system af indbyrdes forbundne forgrenede rør
D) talrige cristae på den indre membran
23. Flytning af stoffer i cellen udføres med deltagelse
A) endoplasmatisk retikulum
B) lysosomer
B) mitokondrier
D) kloroplaster
24. Stoffer syntetiseret i cellen akkumuleres og udskilles derefter
A) kerne
B) mitokondrier
B) ribosomer
D) Golgi-kompleks
25. Hvilke organeller er involveret i pakning og fjernelse af stoffer, der syntetiseres i cellen?
A) vakuoler
B) Golgi-apparat
B) lysosomer
D) endoplasmatisk retikulum
26) I hvilken organel finder akkumulering, pakning og fjernelse af fordøjelsesenzymer fra cellen sted?
A) i cellecentret
B) i ribosomet
B) i det endoplasmatiske retikulum
D) i Golgi-komplekset
27. I hvilken organel ophobes proteiner, fedtstoffer og kulhydrater syntetiseret i cellen?
A) lysosom
B) Golgi-kompleks
B) ribosom
D) mitokondrier
28. Lysosom er
A) et system af indbyrdes forbundne tubuli og hulrum
B) en organel afgrænset fra cytoplasmaet af én membran
B) to centrioler placeret i det tætte cytoplasma
D) to indbyrdes forbundne underenheder
Ribosom (fra "RNA" og soma-body) er en cellulær ikke-membranorganel, der udfører translation (læser mRNA-koden og syntetiserer polypeptider).
Eukaryote ribosomer er placeret på membranerne i det endoplasmatiske reticulum (granulært ER) og i cytoplasmaet. Ribosomer knyttet til membraner syntetiserer protein "til eksport", og frie ribosomer syntetiserer protein til selve cellens behov. Der er 2 hovedtyper af ribosomer - prokaryote og eukaryote. Mitokondrier og kloroplaster indeholder også ribosomer, som ligner ribosomer af prokaryoter.
Ribosomet består af to underenheder - store og små. I prokaryote celler betegnes de 50S og 30S underenheder, i eukaryote celler - 60S og 40S. (S er en koefficient, der karakteriserer sedimentationshastigheden af underenheden under ultracentrifugering). Underenheder af eukaryote ribosomer dannes ved selvsamling i nukleolus og kommer ind i cytoplasmaet gennem porerne i kernen.
Ribosomer i eukaryote celler består af fire RNA-strenge (tre rRNA-molekyler i den store underenhed og et rRNA-molekyle i den lille) og cirka 80 forskellige proteiner, dvs. de repræsenterer et komplekst kompleks af molekyler, der holdes sammen af svage, ikke-kovalente bindinger . (Ribosomer i prokaryote celler består af tre strenge af RNA; to strenge af rRNA er i den store underenhed og en rRNA er i den lille underenhed). Processen med translation (proteinbiosyntese) begynder med samlingen af et aktivt ribosom. Denne proces kaldes oversættelsesinitiering. Montering sker på en strengt ordnet måde, som sikres af de funktionelle centre af ribosomer. Alle centre er placeret på de kontaktflader af begge ribosomale underenheder. Hvert ribosom fungerer som en stor biokemisk maskine, eller mere præcist, som et superenzym, der for det første orienterer deltagerne (mRNA og tRNA) i processen korrekt i forhold til hinanden, og for det andet katalyserer reaktioner mellem aminosyrer.
Aktive steder af ribosomer:
1) mRNA-bindingscenter (M-center);
2) peptidylcenter (P-center). Det initierende tRNA binder til dette center i begyndelsen af translationsprocessen; i efterfølgende stadier af translation, bevæger tRNA sig fra A-centret til P-centret, og holder den syntetiserede del af peptidkæden;
3) aminosyrecenter (A-center) - stedet for binding af mRNA-kodonet med antikodonet af tRNA'et, der bærer den næste aminosyre.
4) peptidyltransferasecenter (PTP-center): det katalyserer bindingsreaktionen af aminosyrer. I dette tilfælde dannes en anden peptidbinding, og det voksende peptid forlænges med én aminosyre.
Skema for proteinsyntese på ribosomer af det granulære endoplasmatiske retikulum.
(Figur fra bogen Cell Biology, Vol.II)
Skematisk fremstilling af et polyribosom. Proteinsyntese begynder med bindingen af en lille underenhed på stedet AUG-codon i et messenger-RNA-molekyle (figur fra bogen Cell Biology, Vol.II).
Endoplasmatisk retikulum
Endoplasmatisk reticulum (syn. endoplasmatisk reticulum) – organel af en eukaryot celle. I celler af forskellige typer og under forskellige funktionelle tilstande kan denne komponent af cellen se anderledes ud, men i alle tilfælde er det en labyrintisk forlænget lukket membranstruktur, bygget af kommunikerende rørlignende hulrum og sække kaldet cisterner. Uden for membranerne i det endoplasmatiske retikulum er der cytosol (hyaloplasma, hovedstoffet i cytoplasmaet), og lumen af det endoplasmatiske retikulum er et lukket rum (kompartement), der kommunikerer gennem vesikler (transportvesikler) med Golgi-komplekset og det eksterne miljø. til cellen. Det endoplasmatiske retikulum er opdelt i to funktionelt adskilte strukturer: det granulære (ru) endoplasmatiske reticulum og det glatte (agranulære) endoplasmatiske retikulum.
Det granulære endoplasmatiske retikulum, i proteinudskillende celler, er repræsenteret af et system af talrige flade membrancisterner med ribosomer på den ydre overflade. Membrankomplekset af det granulære endoplasmatiske retikulum er forbundet med den ydre membran af den nukleare kappe og den perinukleære (perinukleære) cisterne.
I det granulære endoplasmatiske retikulum sker syntesen af proteiner og lipider for alle cellemembraner, lysosomenzymer syntetiseres, og syntesen af udskilte proteiner udføres også, dvs. beregnet til exocytose. (De resterende proteiner syntetiseres i cytoplasmaet på ribosomer, der ikke er forbundet med ES-membraner.) I lumen af det granulære ES er proteinet omgivet af en membran, og de resulterende vesikler adskilles (knopper ud) fra de ribosomfrie områder af ES, som leverer indholdet til en anden organel - Golgi-komplekset - ved fusion med dens membran.
Den del af ES, på hvis membraner der ikke er ribosomer, kaldes det glatte endoplasmatiske retikulum. Det glatte endoplasmatiske retikulum indeholder ikke flade cisterner, men er et system af anastomoserende membrankanaler
ovs, bobler og rør. Det glatte netværk er en fortsættelse af det granulære netværk, men indeholder ikke ribophoriner - glykoproteinreceptorer, som den store underenhed af ribosomer forbinder med og er derfor ikke forbundet med ribosomer.
Funktionerne af det glatte endoplasmatiske retikulum er forskellige og afhænger af celletypen. Det glatte endoplasmatiske retikulum er involveret i metabolismen af steroider, såsom kønshormoner. Kontrollerede calciumkanaler og energiafhængige calciumpumper er lokaliseret i dens membraner. Cisternerne i det glatte endoplasmatiske retikulum er specialiserede til akkumulering af Ca 2+ i dem ved konstant pumpning af Ca 2+ fra cytosolen. Lignende Ca 2+ depoter findes i skelet- og hjertemuskler, neuroner, æg, endokrine celler osv. Forskellige signaler (for eksempel hormoner, neurotransmittere, vækstfaktorer) påvirker celleaktiviteten ved at ændre koncentrationen af den intracellulære budbringer - Ca 2+. I levercellers glatte endoplasmatiske retikulum sker neutraliseringen af skadelige stoffer (for eksempel acetaldehyd dannet af alkohol), den metaboliske omdannelse af lægemidler, dannelsen af de fleste af cellens lipider og deres ophobning, for eksempel ved fedtdegeneration. ES-hulrummet indeholder mange forskellige komponentmolekyler. Blandt dem er chaperoneproteiner af stor betydning.
Chaperones(Engelske bogstaver - en ældre dame, der ledsager en ung pige ved baller) - en familie af specialiserede intracellulære proteiner, der sikrer hurtig og korrekt foldning af nysyntetiserede proteinmolekyler. Binding med chaperoner forhindrer aggregering med andre proteiner og skaber derved betingelser for dannelsen af den sekundære og tertiære struktur af det voksende peptid. Chaperoner tilhører tre proteinfamilier, de såkaldte varmechokproteiner ( hsp 60, hsp 70, hsp90). Syntesen af disse proteiner aktiveres under mange belastninger, især under varmechok (deraf navneth eart shocked protein er et varmechokprotein, og tallet angiver dets molekylvægt i kilodalton). Disse chaperoner forhindrer denaturering af proteiner ved høje temperaturer og andre ekstreme faktorer. Ved at binde sig til unormale proteiner genopretter de deres normale konformation og øger derved organismens overlevelse under en kraftig forringelse af de fysisk-kemiske parametre i miljøet.
Kort nr. 1
Opgave 1. Vælg det rigtige svar.
- 1) mikrotubuli
2) mange kloroplaster
3) mange mitokondrier
4) systemer af forgrenede tubuli - Ligheden mellem funktionerne af kloroplaster og mitokondrier ligger i, hvad der sker i dem
1) syntese af ATP-molekyler
2) syntese af kulhydrater
3) oxidation af organiske stoffer
4) lipidsyntese - I ribosomer placeret på de granulære membraner af det endoplasmatiske reticulum,Det sker
1) fotosyntese
2) kemosyntese
3) ATP syntese
4) proteinbiosyntese - Alle organeller og cellekernen er indbyrdes forbundet af
1) skaller
2) plasmamembran
3) cytoplasma
4) vakuoler - Cytoplasmaet i cellen tager IKKE del i
1) transport af stoffer
2) placering af organoider
3) DNA-biosyntese
4) kommunikation mellem organeller - Golgi-komplekset er IKKE involveret i
1) dannelse af lysosomer
2) ATP-dannelse
3) ophobning af hemmeligheder
4) transport af stoffer - I dyreceller syntetiseres polysaccharider i
1) ribosomer
2) lysosomer
3) endoplasmatisk retikulum
4) kerne - Hvilken funktion udfører cellecentret i en celle?
1) deltager i celledeling
2) er depot for arvelige oplysninger
3) ansvarlig for proteinbiosyntese
4) er centrum for skabelonsyntese af ribosomalt RNA - Angiv organellet, hvori selektiv transport af stoffer finder sted
1) chloroplast
2) mitokondrier
3) Golgi kompleks
4) plasmamembran - Udtrykket celle blev introduceret
1) M. Schleiden 2) R. Hooke 3) T. Schwann 4) R. Virchow
Opgave 2.
Se på cellerne vist på figuren. Bestem hvilke bogstaver der repræsenterer prokaryote og eukaryote celler. Giv bevis for dit synspunkt.
Kort nr. 2
Opgave 1. Vælg det rigtige svar.
- Hvad er cytoplasmaets rolle i en plantecelle
1) beskytter cellens indhold mod ugunstige forhold
2) giver selektiv permeabilitet af stoffer
3) kommunikerer mellem kernen og organellerne
4) sikrer indtrængen af stoffer i cellen fra miljøet - I Golgi-komplekset er der i modsætning til kloroplaster
1) transport af stoffer
2) oxidation af organiske stoffer til uorganiske
3) ophobning af stoffer syntetiseret i cellen
4) syntese af proteinmolekyler - Ligheden mellem lysosomers og mitokondriers funktioner ligger i, hvad der sker i dem
1) syntese af enzymer
2) syntese af organiske stoffer
3) reduktion af kuldioxid til kulhydrater
4) nedbrydning af organiske stoffer - Mobiliteten af plasmamembranproteinmolekyler sikrer
1) transport af stoffer ind i cellen
2) dens stabilitet
3) dens fuldstændige permeabilitet
4) cellesammenkobling
- Mitokondriers hovedfunktion
1) DNA-reduplikation
2) proteinbiosyntese
3) ATP syntese
4) syntese af kulhydrater - Proteinsyntese foregår i
1) Golgi-apparat
2) ribosomer
3) glat endoplasmatisk retikulum
4) lysosomer
7.
Dannelsen af lysosomer og væksten af membraner i det endoplasmatiske retikulum sker på grund af aktiviteten
1) vakuoler
2) cellecenter
3) Golgi kompleks
4) plastid
8. Plasmamembranens hovedegenskaber omfatter
1) uigennemtrængelighed
2) kontraktilitet
3) selektiv permeabilitet
4) excitabilitet og ledningsevne
9. Hvilken funktion udfører cellecentret i en celle?
1) danner de store og små underenheder af ribosomer
2) danner spindelfilamenter
3) syntetiserer hydrolytiske enzymer
4) akkumulerer ATP i interfase
10
. Kernen i en plantecelle blev opdaget
1) A. Levenguk
2) R. Hooke
3) R. Brun
4) I. Mechnikov
Opgave 2. Find fejl i den givne tekst, ret dem, angiv numrene på de sætninger, de er lavet i, skriv disse sætninger ned uden fejl.
1. Alle levende organismer - dyr, planter, svampe, bakterier, vira - består af celler.
2. Alle celler har en plasmamembran.
3. Uden for membranen har cellerne i levende organismer en stiv cellevæg.
4. Alle celler har en kerne.
5. Cellekernen indeholder cellens genetiske materiale - DNA-molekyler.
Struktur af det endoplasmatiske retikulum
Definition 1
Endoplasmatisk retikulum(ER, endoplasmatisk reticulum) er et komplekst ultramikroskopisk, stærkt forgrenet, indbyrdes forbundne system af membraner, der mere eller mindre jævnt penetrerer massen af cytoplasmaet af alle eukaryote celler.
EPS er en membranorganel bestående af flade membransække - cisterner, kanaler og rør. Takket være denne struktur øger det endoplasmatiske retikulum markant arealet af den indre overflade af cellen og deler cellen i sektioner. Den er fyldt indeni matrix(moderat tæt løst materiale (synteseprodukt)). Indholdet af forskellige kemiske stoffer i sektionerne er ikke det samme, derfor kan der forekomme forskellige kemiske reaktioner i en celle, både samtidigt og i en bestemt rækkefølge, i et lille volumen af cellen. Det endoplasmatiske retikulum åbner sig ind perinukleært rum(hulrummet mellem to caryolemmembraner).
Membranen i det endoplasmatiske retikulum består af proteiner og lipider (hovedsageligt fosfolipider), samt enzymer: adenosintriphosphatase og enzymer til syntese af membranlipider.
Der er to typer endoplasmatisk retikulum:
- Glat (agranular, aES), repræsenteret af rør, der anastomerer med hinanden og ikke har ribosomer på overfladen;
- Ru (granuleret, grES), også bestående af indbyrdes forbundne cisterner, men de er dækket af ribosomer.
Note 1
Nogle gange fordeler de også forbigående eller forbigående(tES) endoplasmatisk retikulum, som er placeret i området for overgang af en type ES til en anden.
Granulær ES er karakteristisk for alle celler (undtagen sædceller), men graden af dens udvikling varierer og afhænger af cellens specialisering.
GRES af epitelkirtelceller (pancreas, producerer fordøjelsesenzymer, lever, syntetiserer serumalbumin), fibroblaster (bindevævsceller, der producerer kollagenprotein), plasmaceller (producerer immunoglobuliner) er højt udviklet.
Agranulær ES dominerer i binyreceller (syntese af steroidhormoner), i muskelceller (calciummetabolisme), i cellerne i mavens fundiske kirtler (frigivelse af klorioner).
En anden type EPS-membraner er forgrenede membranrør, der indeholder et stort antal specifikke enzymer indeni, og vesikler - små vesikler omgivet af en membran, hovedsageligt placeret ved siden af rørene og cisternerne. De sikrer overførslen af de stoffer, der syntetiseres.
EPS funktioner
Det endoplasmatiske retikulum er et apparat til syntese og til dels transport af cytoplasmatiske stoffer, takket være hvilket cellen udfører komplekse funktioner.
Note 2
Funktionerne af begge typer EPS er forbundet med syntese og transport af stoffer. Det endoplasmatiske retikulum er et universelt transportsystem.
Det glatte og ru endoplasmatiske retikulum med dets membraner og indhold (matrix) udfører almindelige funktioner:
- adskillelse (strukturering), på grund af hvilken cytoplasmaet er fordelt på en ordnet måde og ikke blandes, og forhindrer også tilfældige stoffer i at komme ind i organellen;
- transmembran transport, på grund af hvilken nødvendige stoffer overføres gennem membranvæggen;
- syntese af membranlipider med deltagelse af enzymer indeholdt i selve membranen og sikring af reproduktionen af det endoplasmatiske retikulum;
- På grund af den potentialforskel, der opstår mellem de to overflader af ES-membranerne, er det muligt at sikre ledning af excitationsimpulser.
Derudover har hver type netværk sine egne specifikke funktioner.
Funktioner af glat (agranulært) endoplasmatisk retikulum
Det agranulære endoplasmatiske retikulum udfører, ud over de navngivne funktioner, der er fælles for begge typer ES, også funktioner, der er unikke for det:
- calciumdepot. I mange celler (i skeletmuskler, i hjertet, æg, neuroner) er der mekanismer, der kan ændre koncentrationen af calciumioner. Tværstribet muskelvæv indeholder et specialiseret endoplasmatisk retikulum kaldet det sarkoplasmatiske retikulum. Dette er et reservoir af calciumioner, og membranerne i dette netværk indeholder kraftige calciumpumper, der kan frigive store mængder calcium til cytoplasmaet eller transportere det ind i netværkskanalernes hulrum på hundrededele af et sekund;
- lipidsyntese, stoffer som kolesterol og steroidhormoner. Steroidhormoner syntetiseres hovedsageligt i de endokrine celler i gonaderne og binyrerne, i cellerne i nyrerne og leveren. Tarmceller syntetiserer lipider, som udskilles i lymfen og derefter i blodet;
afgiftningsfunktion– neutralisering af eksogene og endogene toksiner;
Eksempel 1
Nyreceller (hepatocytter) indeholder oxidaseenzymer, der kan ødelægge phenobarbital.
organelle enzymer deltager i glykogen syntese(i leverceller).
Funktioner af det ru (granulære) endoplasmatiske retikulum
Ud over de anførte generelle funktioner er det granulære endoplasmatiske retikulum også karakteriseret ved specielle:
- proteinsyntese ved Statskraftværket har nogle ejendommeligheder. Det begynder på frie polysomer, som efterfølgende binder sig til ES-membraner.
- Det granulære endoplasmatiske retikulum syntetiserer: alle proteiner i cellemembranen (bortset fra nogle hydrofobe proteiner, proteiner fra de indre membraner i mitokondrier og kloroplaster), specifikke proteiner i den indre fase af membranorganeller, samt sekretoriske proteiner, der transporteres gennem hele membranen. celle og gå ind i det ekstracellulære rum.
- post-translationel modifikation af proteiner: hydroxylering, sulfatering, phosphorylering. En vigtig proces er glycosylering, som sker under påvirkning af det membranbundne enzym glycosyltransferase. Glykosylering sker før sekretion eller transport af stoffer til visse dele af cellen (Golgi-kompleks, lysosomer eller plasmalemma).
- transport af stoffer langs den intramembrane del af netværket. Syntetiserede proteiner bevæger sig gennem hullerne i ES til Golgi-komplekset, som fjerner stoffer fra cellen.
- på grund af deltagelse af det granulære endoplasmatiske retikulum Golgi-komplekset er dannet.
Funktionerne af det granulære endoplasmatiske retikulum er forbundet med transporten af proteiner, der syntetiseres i ribosomer og er placeret på dets overflade. Syntetiserede proteiner kommer ind i EPS, folder og får en tertiær struktur.
Proteinet, der transporteres til cisternerne, ændrer sig markant undervejs. Det kan for eksempel phosphoryleres eller omdannes til et glycoprotein. Den sædvanlige vej for et protein er gennem det granulære ER ind i Golgi-apparatet, hvorfra det enten forlader cellen, går til andre organeller i den samme celle, såsom lysosomer), eller deponeres som opbevaringsgranulat.
I leverceller deltager både granulært og ikke-granulært endoplasmatisk retikulum i processerne med afgiftning af giftige stoffer, som derefter fjernes fra cellen.
Ligesom den ydre plasmamembran har det endoplasmatiske retikulum selektiv permeabilitet, som et resultat af, at koncentrationen af stoffer i og uden for retikulumkanalerne ikke er den samme. Dette har betydning for cellefunktionen.
Eksempel 2
Der er flere calciumioner i muskelcellernes endoplasmatiske retikulum end i dets cytoplasma. Ved at forlade kanalerne i det endoplasmatiske retikulum udløser calciumioner processen med sammentrækning af muskelfibre.
Dannelse af det endoplasmatiske retikulum
Lipidkomponenterne i de endoplasmatiske retikulummembraner syntetiseres af enzymer fra selve retikulum, mens proteinkomponenterne kommer fra ribosomer placeret på dets membraner. Det glatte (agranulære) endoplasmatiske retikulum har ikke sine egne proteinsyntesefaktorer, derfor antages det, at denne organel er dannet som et resultat af tabet af ribosomer af det granulære endoplasmatiske retikulum.
Endoplasmatisk reticulum (ER) eller endoplasmatisk reticulum (ER), blev først opdaget med fremkomsten af elektronmikroskopet. EPS findes kun i eukaryote celler og er et komplekst system af membraner, der danner fladtrykte hulrum og rør. Alt sammen ligner det et netværk. EPS refererer til enkeltmembrancelleorganeller.
Membranerne i ER strækker sig fra den ydre membran af kernen og ligner den i struktur.
Det endoplasmatiske retikulum er opdelt i glat (agranulært) og ru (granulært). Sidstnævnte er oversået med ribosomer knyttet til det (det er derfor "ruheden" opstår). Hovedfunktionen af begge typer er relateret til syntese og transport af stoffer. Kun den ru er ansvarlig for protein, og den glatte er ansvarlig for kulhydrater og fedt.
Med hensyn til dens struktur er ER et sæt parrede parallelle membraner, der trænger ind i næsten hele cytoplasmaet. Et par membraner danner en plade (hulrummet indeni har forskellige bredder og højder), men det glatte endoplasmatiske retikulum har en mere rørformet struktur. Sådanne fladtrykte membransække kaldes EPS tanke.
Ribosomer placeret på den ru ER syntetiserer proteiner, der kommer ind i ER-kanalerne, modnes (får en tertiær struktur) der og transporteres. I sådanne proteiner syntetiseres først en signalsekvens (hovedsageligt bestående af ikke-polære aminosyrer), hvis konfiguration svarer til den specifikke EPS-receptor. Som et resultat kommunikerer ribosomet og det endoplasmatiske retikulum. I dette tilfælde danner receptoren en kanal for passage af det syntetiserede protein ind i EPS-tankene.
Når først proteinet kommer ind i den endoplasmatiske retikulumkanal, adskilles signalsekvensen fra den. Herefter falder den sammen i sin tertiære struktur. Når det transporteres langs EPS'en, erhverver proteinet en række andre ændringer (phosphorylering, dannelse af en binding med kulhydrat, dvs. omdannelse til et glykoprotein).
De fleste af de proteiner, der findes i den ru ER, kommer derefter ind i Golgi-apparatet (kompleks). Derfra udskilles proteiner enten fra cellen eller kommer ind i andre organeller (normalt lysosomer) eller deponeres som opbevaringsgranulat.
Man skal huske på, at ikke alle celleproteiner syntetiseres på den ru ER. En del (normalt en mindre) syntetiseres af frie ribosomer i hyaloplasmaet; sådanne proteiner bruges af cellen selv. I dem syntetiseres signalsekvensen ikke, fordi den er unødvendig.
Hovedfunktionen af det glatte endoplasmatiske retikulum er lipidsyntese(fed). For eksempel syntetiserer EPS fra tarmepitel dem fra fedtsyrer og glycerol absorberet fra tarmen. Lipiderne kommer derefter ind i Golgi-komplekset. Ud over tarmceller er glat ER veludviklet i celler, der udskiller steroidhormoner (steroider klassificeres som lipider). For eksempel i binyreceller, interstitielle celler i testiklerne.
Syntese og transport af proteiner, fedtstoffer og kulhydrater er ikke de eneste funktioner i EPS. I bagning er det endoplasmatiske reticulum involveret i afgiftningsprocesser. En særlig form for glat ER - sarkoplasmatisk retikulum - er til stede i muskelceller og sikrer sammentrækning ved at pumpe calciumioner.
Strukturen, volumen og funktionaliteten af cellens endoplasmatiske retikulum er ikke konstant gennem hele cellecyklussen, men er underlagt forskellige ændringer.
Endoplasmatisk retikulum
Endoplasmatisk retikulum (ER) er et system af indbyrdes forbundne eller separate rørformede kanaler og fladtrykte cisterner placeret i hele cellens cytoplasma. De er afgrænset af membraner (membranorganeller). Nogle gange har tanke udvidelser i form af bobler. ER-kanaler kan forbindes til overfladen eller nukleare membraner og kontakte Golgi-komplekset.
I dette system kan der skelnes mellem glat og ru (granulær) EPS.
Groft XPS
Ribosomer er placeret på kanalerne i den ru ER i form af polysomer. Her sker syntesen af proteiner, hovedsageligt produceret af cellen til eksport (fjernelse fra cellen), for eksempel sekreterne fra kirtelceller. Dannelsen af lipider og proteiner i den cytoplasmatiske membran og deres samling forekommer også her. Tætpakkede cisterner og kanaler af granulær EPS danner en lagdelt struktur, hvor proteinsyntesen foregår mest aktivt. Dette sted hedder ergstoplasma.
Glat XPS
Der er ingen ribosomer på de glatte ER-membraner. Syntesen af fedtstoffer og lignende stoffer (for eksempel steroidhormoner) samt kulhydrater foregår her. Kanalerne i den glatte ER transporterer også det færdige materiale til stedet for dets emballage i granulat (til området af Golgi-komplekset). I leverceller deltager glat ER i ødelæggelsen og neutraliseringen af en række giftige og medicinske stoffer (f.eks. barbiturater).
I den tværstribede muskel aflejrer tubuli og cisterner i den glatte ER calciumioner.
Golgi kompleks
Det lamellære Golgi-kompleks er cellens emballeringscenter. Det er en samling af diktyosomer (fra flere tiere til hundreder og tusinder pr. celle). Diktyosom- en stak af 3-12 flade ovale cisterner, langs kanterne af hvilke der er små bobler (vesikler). Større udvidelser af tankene giver anledning til vakuoler, som indeholder en reserve af vand i cellen og er ansvarlige for at opretholde turgor. Det lamelare kompleks giver anledning til sekretoriske vakuoler, som indeholder stoffer beregnet til fjernelse fra cellen. I dette tilfælde gennemgår sekretionen, der kommer ind i vakuolen fra syntesezonen (ER, mitokondrier, ribosomer), nogle kemiske transformationer her.
Golgi-komplekset giver anledning til primære lysosomer. Dictyosomer syntetiserer også polysaccharider, glykoproteiner og glykolipider, som derefter bruges til at bygge cytoplasmatiske membraner.
N. S. Kurbatova, E. A. Kozlova "Forelæsningsnotater om generel biologi"
Endoplasmatisk retikulum(endoplasmatisk reticulum) blev opdaget af C. R. Porter i 1945.
Denne struktur er et system af indbyrdes forbundne vakuoler, flade membransække eller rørformede strukturer, der skaber et tredimensionelt membranøst netværk i cytoplasmaet. Det endoplasmatiske reticulum (ER) findes i næsten alle eukaryoter. Det forbinder organeller med hinanden og transporterer næringsstoffer. Der er to uafhængige organeller: granulært (granulært) og glat ikke-granulært (agranulært) endoplasmatisk retikulum.
Granulært (ru eller granulært) endoplasmatisk retikulum. Det er et system af flade, nogle gange udvidede cisterner, tubuli og transportvesikler. Cisternernes størrelse afhænger af cellernes funktionelle aktivitet, og lumenets bredde kan variere fra 20 nm til flere mikrometer. Hvis cisternen udvider sig kraftigt, bliver den synlig under lysmikroskopi og identificeres som en vakuole.
Cisternerne er dannet af en to-lags membran, på hvis overflade der er specifikke receptorkomplekser, der sikrer binding af ribosomer til membranen, translaterende polypeptidkæder af sekretoriske og lysosomale proteiner, cytolemmaproteiner osv., det vil sige proteiner, der smelter ikke sammen med indholdet af karyoplasma og hyaloplasma.
Rummet mellem membranerne er fyldt med en homogen matrix med lav elektrondensitet. Ydersiden af membranen er dækket af ribosomer. Ribosomer er synlige under elektronmikroskopi som små (ca. 20 nm i diameter), mørke, næsten runde partikler. Hvis der er mange af dem, giver dette et granulært udseende til den ydre overflade af membranen, som tjente som grundlag for navnet på organellen.
På membraner er ribosomer placeret i form af klynger - polysomer, som danner rosetter, klynger eller spiraler af forskellige former. Dette træk ved fordelingen af ribosomer forklares ved, at de er forbundet med et af mRNA'erne, hvorfra de læser information og syntetiserer polypeptidkæder. Sådanne ribosomer er knyttet til ER-membranen ved hjælp af en af sektionerne af den store underenhed.
I nogle celler består det granulære endoplasmatiske reticulum (ER) af sjældne spredte cisterner, men kan danne store lokale (fokale) ophobninger. Dårligt udviklet gr. EPS i dårligt differentierede celler eller i celler med lav proteinsekretion. Klynger gr. EPS findes i celler, der aktivt syntetiserer sekretoriske proteiner. Med en stigning i cisternernes funktionelle aktivitet bliver organellerne multiple og udvider sig ofte.
Gr. EPS er veludviklet i bugspytkirtlens sekretoriske celler, mavesækkens hovedceller, i neuroner osv. Afhængigt af celletypen, gruppen. EPS kan fordeles diffust eller lokaliseret i en af cellens poler, mens adskillige ribosomer farver denne zone basofilt. For eksempel er der i plasmaceller (plasmocytter) en veludviklet gruppe. EPS forårsager den lyse basofile farve af cytoplasmaet og svarer til områder med koncentration af ribonukleinsyrer. I neuroner er organellen placeret i form af kompakt liggende parallelle cisterner, som under lysmikroskopi viser sig som basofil granulering i cytoplasmaet (kromatofilt stof i cytoplasmaet eller tigroid).
I de fleste tilfælde på gr. EPS syntetiserer proteiner, der ikke bruges af cellen selv, men frigives til det ydre miljø: proteiner fra kroppens eksokrine kirtler, hormoner, mediatorer (proteinstoffer fra endokrine kirtler og neuroner), proteiner af det intercellulære stof (proteiner af kollagen og elastiske fibre, hovedbestanddelen af det intercellulære stof). Proteiner dannet af gr. EPS er også en del af lysosomale hydrolytiske enzymkomplekser placeret på den ydre overflade af cellemembranen. Det syntetiserede polypeptid akkumuleres ikke kun i ER-hulrummet, men bevæger sig også og transporteres gennem kanaler og vakuoler fra syntesestedet til andre dele af cellen. Først og fremmest sker sådan transport i retning af Golgi-komplekset. Med elektronmikroskopi er god udvikling af ER ledsaget af en parallel stigning (hypertrofi) af Golgi-komplekset. Parallelt med det øges udviklingen af nukleoler, og antallet af nukleare porer øges. Ofte er der i sådanne celler talrige sekretoriske indeslutninger (granulat), der indeholder sekretoriske proteiner, og antallet af mitokondrier stiger.
Proteiner, der akkumuleres i hulrummene i ER, uden om hyaloplasmaet, transporteres oftest til Golgi-komplekset, hvor de modificeres og bliver en del af enten lysosomer eller sekretoriske granula, hvis indhold forbliver isoleret fra hyaloplasmaet af membranen. Inde i tubuli eller vakuoler gr. EPS modifikation af proteiner forekommer, binder dem til sukker (primær glycosylering); kondensering af syntetiserede proteiner med dannelse af store aggregater - sekretoriske granulat.
På ribosomer gr. EPS syntetiserer membranintegrale proteiner, der er indlejret i tykkelsen af membranen. Her fra siden af hyaloplasmaet syntetiseres lipider og inkorporeres i membranen. Som et resultat af disse to processer vokser selve ER-membranerne og andre komponenter i det vakuolære system.
Hovedfunktionen af gr. EPS er syntesen af eksporterede proteiner på ribosomer, isolering fra indholdet af hyaloplasmaet inde i membranhulrum og transport af disse proteiner til andre dele af cellen, kemisk modifikation eller lokal kondensation, samt syntese af strukturelle komponenter i cellemembraner.
Under translation er ribosomer knyttet til membranen c. EPS i form af en kæde (polysom). Evnen til at komme i kontakt med membranen er tilvejebragt af signalsteder, der binder sig til specielle EPS-receptorer - fortøjningsprotein. Herefter binder ribosomet sig til et protein, der fikserer det til membranen, og den resulterende polypeptidkæde transporteres gennem membranporer, som åbner sig ved hjælp af receptorer. Som et resultat befinder proteinunderenheder sig i intermembranrummet c. EPS. Et oligosaccharid (glycosylering) kan slutte sig til de resulterende polypeptider, som spaltes fra dolicholphosphat bundet til den indre overflade af membranen. Efterfølgende skal indholdet af lumen i tubuli og cisterner gr. EPS, ved hjælp af transportvesikler, overføres til cis-rummet i Golgi-komplekset, hvor det gennemgår yderligere transformation.
Glat (granulær) EPS. Det kan være relateret til gr. ER er en overgangszone, men ikke desto mindre er det en uafhængig organel med sit eget system af receptor- og enzymkomplekser. Den består af et komplekst netværk af tubuli, flade og udvidede cisterner og transportvesikler, men hvis i gr. EPS er domineret af cisterner, men i det glatte endoplasmatiske reticulum (glatte EPS) er der flere tubuli med en diameter på omkring 50...100 nm.
Glat til membraner. Ribosomer er ikke knyttet til EPS, hvilket skyldes manglen på receptorer for disse organeller. Altså glat. Selvom ER er en morfologisk fortsættelse af det granulære reticulum, er det ikke kun det endoplasmatiske reticulum, hvorpå der i øjeblikket ingen ribosomer er, men er en uafhængig organel, som ribosomer ikke kan binde sig til.
Glad. EPS er involveret i syntesen af fedtstoffer, metabolismen af glykogen, polysaccharider, steroidhormoner og nogle lægemidler (især barbiturater). Under hungersnøden. EPS gennemgår de sidste stadier af syntesen af alle cellemembranlipider. Membranerne er glatte. EPS indeholder lipid-transformerende enzymer - flippaser, som flytter fedtmolekyler og opretholder asymmetrien af lipidlagene.
Glad. EPS er veludviklet i muskelvæv, især tværstribede. I skelet- og hjertemuskler danner det en stor specialiseret struktur - det sarkoplasmatiske reticulum eller L-systemet.
Det sarkoplasmatiske retikulum består af indbyrdes forbindende netværk af L-tubuli og marginale cisterner. De sammenfletter specielle kontraktile muskelorganeller - myofibriller. I tværstribet muskelvæv indeholder organellen et protein, calsequestrin, som binder op til 50 Ca2+ ioner. I glatte muskelceller og ikke-muskelceller i intermembranrummet er der et protein kaldet calreticulin, som også binder Ca2+.
Altså glat. EPS er et reservoir af Ca2+ ioner. I det øjeblik, hvor cellen exciteres under depolarisering af dens membran, fjernes calciumioner fra ER ind i hyaloplasmaet, den førende mekanisme, der udløser muskelsammentrækning.
Dette er ledsaget af sammentrækning af celler og muskelfibre på grund af interaktionen af actomyosin eller actomyosin-komplekser af myofibriller. I hvile reabsorberes Ca2+ ind i lumen af tubuli. EPS, som fører til et fald i calciumindholdet i den cytoplasmatiske matrix og er ledsaget af afslapning af myofibriller. Calciumpumpeproteiner regulerer transmembran iontransport.
En stigning i koncentrationen af Ca2+ ioner i den cytoplasmatiske matrix accelererer også den sekretoriske aktivitet af ikke-muskelceller og stimulerer bevægelsen af cilia og flageller.
Glad. EPS deaktiverer forskellige stoffer, der er skadelige for kroppen på grund af deres oxidation ved hjælp af en række specielle enzymer, især i leverceller. Ved nogle forgiftninger opstår der således acidofile zoner (ikke indeholdende RNA) i levercellerne, fuldstændig fyldt med glat endoplasmatisk retikulum.
I binyrebarken, i de endokrine celler i gonaderne. EPS er involveret i syntesen af steroidhormoner, og nøgleenzymer af steroidogenese er placeret på dets membraner. Sådanne endokrinocytter er glatte. EPS har udseende af rigelige tubuli, som i tværsnit er synlige som talrige vesikler.
Glad. EPS er dannet ud fra gr. EPS. Der er glathed i nogle områder. EPS danner nye lipoproteinmembranområder uden ribosomer. Disse områder kan vokse, bryde af fra granulære membraner og fungere som et uafhængigt vakuolært system.
Hvis du finder en fejl, skal du vælge et stykke tekst og trykke på Ctrl+Enter.
I kontakt med
Klassekammerater
ENDOPLASMISK RETICULUM
ENDOPLASMISK RETICULUM, endoplasmatisk retikulum (fra endo...
Granulært endoplasmatisk retikulum
og plasma), organel af en eukaryot celle. Opdaget af K. Porter i 1945 i endoplasma af fibroblaster. Det er et system af små vakuoler og tubuli forbundet med hinanden og afgrænset af en enkelt membran. Membranerne i det endoplasmatiske reticulum, 5-7 nm tykke, passerer i nogle tilfælde direkte ind i den ydre kernemembran. Derivaterne af endoplasmatisk retikulum er mikrolegemer og i planteceller - vakuoler. Der er glatte (agranulære) og granulære endoplasmatiske retikulum. Det glatte endoplasmatiske retikulum er blottet for ribosomer. Består af stærkt forgrenede tubuli og små vakuoler med en diameter på 50-100 nm. Tilsyneladende er det et derivat af det granulære endoplasmatiske reticulum; i nogle tilfælde passerer deres membraner direkte ind i hinanden. Funktioner: syntese af triglycerider og dannelse af de fleste af cellens lipider, ophobning af lipiddråber (f.eks. ved fedtdegeneration), udveksling af nogle polysaccharider (glykogen), ophobning og fjernelse af giftige stoffer fra cellen, syntese af steroidhormoner . Et sarkoplasmatisk retikulum dannes i muskelfibre, som ved at frigive og akkumulere calciumioner forårsager sammentrækning og afspænding af fibrene. Det er mest udviklet i celler, der udskiller ikke-proteinprodukter (binyrebark, kønskirtler, parietalceller i kirtlerne i mavens fundus osv.). Det granulære endoplasmatiske retikulum har ribosomer på sine membraner. Den består af tubuli og fladtrykte cisterner; i mange celler danner den et forgrenet netværk, der trænger igennem det meste af cytoplasmaet. Hovedfunktionen er syntesen af proteiner på ribosomkomplekser knyttet til ydersiden af membranen - polyribosomer. Proteiner syntetiseres hovedsageligt og udskilles enten fra cellen eller transformeres i Golgi-komplekset. Syntetiserede proteiner trænger ind i hulrummene i det granulære endoplasmatiske retikulum, hvor ATP-afhængig transport af proteiner finder sted, og deres modifikation og koncentration kan forekomme. Det er mest udviklet i celler med proteinsekretion (pancreas, spytkirtler, plasmaceller osv.) og er praktisk talt fraværende i embryonale udifferentierede celler.
ENDOPLASMISK RETICULUM (ER)
Endoplasmatisk retikulum (ER)- et system af fladtrykte, rørformede, vesikulære strukturer afgrænset af en membran. Navnet skyldes det faktum, at dets talrige elementer (cisterner, rør, bobler) danner et enkelt, kontinuerligt tredimensionelt netværk.
Graden af udvikling af EPS varierer i forskellige celler, og endda i forskellige dele af den samme celle, og afhænger af cellernes funktionelle aktivitet.
Der er to typer EPS (fig. 4):
granulær EPS (grEPS) Og
glat, eller agranulær EPS (aEPS), som er indbyrdes forbundne i overgangsregionen.
Fig.4.
Granulær EPS dannet af membranrør og fladtrykte cisterner, på hvis ydre (vendende mod hyaloplasma) overflade, hvoraf ribosomer er placeret. Vedhæftning af ribosomer sker på grund af de integrerede receptorproteiner i grEPS-membranerne - ribophoriner. Disse samme proteiner danner hydrofobe kanaler i grEPS-membranen til indtrængning af den syntetiserede proteinkæde ind i cisternernes lumen.
GREPS hovedfunktion: adskillelse(afdeling) af nysyntetiseret proteinmolekyler fra hyaloplasma.
GREPS giver således:
protein biosyntese, tilsigtet til eksport fra cellen;
biosyntese af lysosomenzymer
biosyntese af membranproteiner.
Proteinmolekyler akkumuleres inde i lumen af cisternerne, erhverver en sekundær og tertiær struktur og gennemgår også initial post-translationelle ændringer– hydroxylering, sulfatering, phosphorylering og glykosylering (tilsætning af oligosaccharider til proteiner for at danne glykoproteiner).
GREPS er til stede i alle celler, men dette netværk er mest udviklet i celler, der er specialiseret i proteinsyntese, såsom pancreasceller, der producerer fordøjelsesenzymer; bindevævsfibroblaster, der syntetiserer kollagen; plasmaceller, der producerer immunglobuliner. I disse celler danner GREP-elementer parallelle klynger af cisterner; samtidig udvides tankenes lumen ofte. Alle disse celler er karakteriseret ved udtalt basofili af cytoplasmaet i det område, hvor elementerne i grEPS er placeret.
Agranulær EPS er et tredimensionelt netværk af membranrør, tubuli, vesikler, på hvis overflade ingen ribosomer.
Funktioner af agrEPS
Deltagelse i syntesen af lipider, herunder membranlipider, kolesterol og steroider;
glykogen metabolisme;
Neutralisering og afgiftning af endogene og eksogene giftige stoffer;
Akkumulering af Ca-ioner (især i den specialiserede form af aER - muskelcellernes sarkoplasmatiske retikulum).
Agreps er veludviklet:
I celler, der aktivt producerer steroidhormoner - celler i binyrebarken, interstitielle glandulocytter i testiklen, celler i corpus luteum i æggestokken.
I leverceller, hvor dets enzymer deltager i metabolismen af glykogen, såvel som i processer, der sikrer neutralisering og afgiftning af endogene biologisk aktive stoffer (hormoner) og eksogene skadelige stoffer (alkohol, stoffer osv.).
GOLGI KOMPLEKS – en membranorganel dannet af tre hovedelementer (fig. 5): klynger af fladtrykte cisterner, små (transport)vesikler og kondenserende vakuoler.
Komplekset af disse elementer kaldes diktyosom.
Fig.5.
Tanks har udseende af buede skiver med let udvidede perifere sektioner. Tanks danner en gruppe i form af en stak af 3-30 elementer. Vesikler og vakuoler brækker af fra de perifere udvidelser af cisternerne.
Bobler– små (diameter 40-80 nm), membranomsluttede sfæriske elementer med moderat elektrontæthed.
Endoplasmatisk retikulum
Vakuoler– store (diameter 0,1-1,0 µm), sfæriske formationer, adskilt fra den modne overflade af Golgi-komplekset i nogle kirtelceller. Vakuolerne indeholder et sekretorisk produkt, der er i færd med at kondensere.
Golgi-komplekset har polaritet: hvert diktyosom har to overflader:
fremvoksende (umoden, eller cis overflade) Og
moden (trans overflade).
Den konvekse cis-overflade vender mod EPS og er forbundet med den af et system af små transportbobler, der løsner sig fra EPS. Således trænger proteiner i transportvesikler gennem cis-overfladen.
Hver gruppe af mediale cisterner i stakken har en forskellig enzymsammensætning, og hver gruppe har sine egne proteinbearbejdningsreaktioner. De forarbejdede stoffer frigives i vakuoler fra den konkave trans overflade.