محاضرة 1

الأنظمة العامة لتفاعل المادة الحية

يخطط:

1. الظواهر الكهربائية الحيوية في الأنسجة المثيرة. 1

2. إمكانات الغشاء. 3

3. إمكانات العمل. 6

4. قوانين تهيج الأنسجة المثيرة. 9

الظواهر الكهربائية الحيوية في الأنسجة المثيرة

القدرة على التكيف مع الظروف المتغيرة باستمرار بيئة خارجيةهي واحدة من الخصائص الرئيسية للأنظمة الحية. أساس ردود الفعل التكيفية للجسم هو التهيج- القدرة على الاستجابة للعمل عوامل مختلفةالتغييرات في الهيكل والوظائف. جميع أنسجة الحيوان متهيجة و الكائنات النباتية. في عملية التطور، كان هناك تمايز تدريجي للأنسجة المشاركة في النشاط التكيفي للجسم. وصلت تهيج هذه الأنسجة أعلى تطوروتحويلها إلى خاصية جديدة - الاهتياجية. يشير هذا المصطلح إلى قدرة عدد من الأنسجة (العصبية، العضلية، الغدية) على الاستجابة للتهيج عن طريق توليد عملية الإثارة. الإثارة- انه لامر معقد العملية الفسيولوجيةإزالة الاستقطاب المؤقت لغشاء الخلية، والذي يتجلى في تفاعل الأنسجة المتخصصة (إجراء نبض العصب، انقباض العضلات، إفراز من الغدة، الخ). الأنسجة العصبية والعضلية والإفرازية، والتي تسمى الأنسجة القابلة للاستثارة، لها قابلية للاستثارة. استثارة الأنسجة المختلفة مختلفة. وتقدر قيمته ب عتبة التهيج– الحد الأدنى من قوة التحفيز الذي يمكن أن يسبب الإثارة. يتم استدعاء المحفزات الأقل قوة لا شعوري، والأقوى - فوق العتبة.

المحفزات التي تسبب الإثارة يمكن أن تكون خارجية (تعمل من بيئة) أو التأثيرات الداخلية (الناشئة في الجسم نفسه). يمكن تقسيم جميع المهيجات حسب طبيعتها إلى ثلاث مجموعات: بدني(الميكانيكية، الكهربائية، درجة الحرارة، الصوت، الضوء)، المواد الكيميائية(القلويات والأحماض وغيرها المواد الكيميائية، بما في ذلك الطبية) و بيولوجي(الفيروسات والبكتيريا والحشرات وغيرها من الكائنات الحية).

بناءً على درجة تكيف الهياكل البيولوجية مع تصورها، يمكن تقسيم المحفزات إلى كافية وغير كافية. مناسبتسمى المحفزات التي يتم إدراكها البنية البيولوجيةتم تكييفها خصيصًا أثناء عملية التطور. على سبيل المثال، يكون الحافز المناسب للمستقبلات الضوئية هو الضوء، بالنسبة لمستقبلات الضغط - تغيير الضغط، بالنسبة للعضلات - النبض العصبي. غير كافٍتسمى هذه المحفزات التي تعمل على بنية غير مهيأة خصيصًا لإدراكها. على سبيل المثال، يمكن للعضلة أن تنقبض تحت تأثير التحفيز الميكانيكي أو الحراري أو الكهربائي، على الرغم من أن التحفيز المناسب لها هو دفعة عصبية. قوة عتبة المحفزات غير الكافية أعلى بعدة مرات من قوة عتبة المحفزات الكافية.

الإثارةهي مجموعة معقدة من الفيزيائية والكيميائية و العمليات الفيزيائية والكيميائيةونتيجة لذلك يحدث تغيير سريع وقصير المدى الجهد الكهربائيالأغشية.

الدراسات الأولى النشاط الكهربائيتم تنفيذ الأنسجة الحية بواسطة L. Galvani. ولفت الانتباه إلى تقلص عضلات الأرجل الخلفية للضفدع المعلق على خطاف نحاسي ملامس للسور الحديدي للشرفة (تجربة جالفاني الأولى). وبناء على هذه الملاحظات، خلص إلى أن انقباض الكفوف سببه "الكهرباء الحيوانية"، التي تنشأ في الحبل الشوكي وتنتقل عبر الموصلات المعدنية (الخطاف والدرابزين) إلى العضلات.

توصل الفيزيائي أ. فولتا، بتكرار هذه التجربة، إلى نتيجة مختلفة. ومصدر التيار، في رأيه، ليس الحبل الشوكي و"الكهرباء الحيوانية"، بل فرق الجهد المتكون عند نقطة تلامس معادن متباينة - النحاس والحديد، والإعداد العصبي العضلي للضفدع ما هو إلا موصل من الكهرباء. ردا على هذه الاعتراضات، قام L. Galvani بتحسين التجربة، باستثناء المعادن منها. قام بتشريح العصب الوركيعلى طول فخذ ساق الضفدع، ثم ألقى العصب على عضلات أسفل الساق، مما أدى إلى تقلص العضلات (تجربة جالفاني الثانية)، مما أثبت وجود "الكهرباء الحيوانية".

في وقت لاحق، اكتشف دوبوا-ريموند أن المنطقة المتضررة من العضلات قد أصيبت شحنة سالبةوالمنطقة السليمة إيجابية. عندما يتم تمرير العصب بين المناطق المتضررة وغير المصابة من العضلات، يتولد تيار يهيج العصب ويسبب انقباض العضلة. وكان هذا التيار يسمى التيار الهادئ، أو تيار الخطأ. وهكذا تبين أن السطح الخارجي للخلايا العضلية مشحون بشكل إيجابي بالنسبة للمحتويات الداخلية.

غشاء المحتملة

في حالة الراحة، يوجد فرق محتمل بين الأسطح الخارجية والداخلية لغشاء الخلية، وهو ما يسمى غشاء المحتملة(MP)، أو، إذا كانت خلية من الأنسجة القابلة للاستثارة، - إمكانات الراحة. لأن الجانب الداخلييتم شحن الغشاء سالبًا بالنسبة للغشاء الخارجي، وبعد ذلك، مع اعتبار جهد المحلول الخارجي صفرًا، تتم كتابة MP بعلامة ناقص. تتراوح قيمته في الخلايا المختلفة من ناقص 30 إلى ناقص 100 مللي فولت.

تم تطوير النظرية الأولى لظهور إمكانات الغشاء والحفاظ عليها بواسطة يو بيرنشتاين (1902). واستنادًا إلى حقيقة أن غشاء الخلية يتمتع بنفاذية عالية لأيونات البوتاسيوم ونفاذية منخفضة للأيونات الأخرى، فقد أظهر أنه يمكن تحديد قيمة جهد الغشاء باستخدام صيغة نيرنست:

حيث E m هو فرق الجهد بين الجانبين الداخلي والخارجي للغشاء؛ E k – إمكانات التوازن لأيونات البوتاسيوم. R – ثابت الغاز؛ ت - درجة الحرارة المطلقة; ن - التكافؤ الأيوني؛ F - رقم فاراداي؛ [K + ] تحويلة – داخلي و [K + ] ن – تركيز خارجي لأيونات البوتاسيوم.

في 1949-1952 ابتكر A. Hodgkin، E. Huxley، B. Katz نظرية أيون الغشاء الحديثة، والتي بموجبها غشاء المحتملةلا يحدث ذلك بسبب تركيز أيونات البوتاسيوم فحسب، بل أيضًا بسبب الصوديوم والكلور، وكذلك بسبب عدم نفاذية غشاء الخلية لهذه الأيونات. يحتوي سيتوبلازم الخلايا العصبية والعضلية على أيونات بوتاسيوم أكثر بـ 30-50 مرة، وأيونات صوديوم أقل بـ 8-10 مرات وأيونات كلوريد أقل بـ 50 مرة من السائل خارج الخلية. ترجع نفاذية الغشاء للأيونات إلى القنوات الأيونية والجزيئات البروتينية الكبيرة التي تخترق الطبقة الدهنية. تكون بعض القنوات مفتوحة باستمرار، والبعض الآخر (يعتمد على الجهد) يفتح ويغلق استجابة للتغيرات في المجال المغناطيسي. وتنقسم القنوات ذات بوابات الجهد إلى قنوات الصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم والكلوريد. في حالة من الراحة الفسيولوجية، الغشاء الخلايا العصبيةنفاذية أيونات البوتاسيوم 25 مرة أكثر من أيونات الصوديوم.

وبالتالي، وفقًا لنظرية الغشاء المحدثة، فإن التوزيع غير المتماثل للأيونات على جانبي الغشاء وما يرتبط به من إنشاء وصيانة إمكانات الغشاء يرجع إلى كل من النفاذية الانتقائية للغشاء للأيونات المختلفة وتركيزها على جانبي الغشاء. الغشاء، وبشكل أكثر دقة، يمكن حساب قيمة جهد الغشاء وفقًا للصيغة:

حيث РК، P Na، РС l – نفاذية أيونات البوتاسيوم والصوديوم والكلور.

يتم تفسير استقطاب الغشاء في حالة الراحة بوجود قنوات البوتاسيوم المفتوحة وتدرج تركيزات البوتاسيوم عبر الغشاء، مما يؤدي إلى إطلاق جزء من البوتاسيوم داخل الخلايا في البيئة المحيطة بالخلية، أي. إلى ظهور شحنة موجبةعلى السطح الخارجي للغشاء. الأنيونات العضوية، وهي مركبات جزيئية كبيرة يكون غشاء الخلية غير منفذ لها، تخلق شحنة سالبة على السطح الداخلي للغشاء. ولذلك من المزيد من الفرقتركيز البوتاسيوم على جانبي الغشاء كلما زاد خروجه كلما ارتفعت قيم MP. إن مرور أيونات البوتاسيوم والصوديوم عبر الغشاء على طول تدرج تركيزها يؤدي في النهاية إلى معادلة تركيز هذه الأيونات داخل الخلية وفي بيئتها. لكن هذا لا يحدث في الخلايا الحية، إذ يحتوي غشاء الخلية على مضخات الصوديوم والبوتاسيوم، التي تضمن إزالة أيونات الصوديوم من الخلية وإدخال أيونات البوتاسيوم إليها، مما يعمل على صرف الطاقة. كما أنها تلعب دورًا مباشرًا في تكوين MP، نظرًا لأنه في كل وحدة زمنية يتم إزالة أيونات الصوديوم من الخلية أكثر من إدخال البوتاسيوم (بنسبة 3:2)، مما يضمن تدفقًا ثابتًا للأيونات الموجبة من الخلية. حقيقة أن إفراز الصوديوم يعتمد على توافر الطاقة الأيضية، تم إثباته من خلال حقيقة أنه تحت تأثير الدينتروفينول، الذي يمنع عمليات التمثيل الغذائي، ينخفض ​​إنتاج الصوديوم بحوالي 100 مرة. وبالتالي، فإن ظهور وصيانة إمكانات الغشاء يرجع إلى النفاذية الانتقائية لغشاء الخلية وتشغيل مضخة الصوديوم والبوتاسيوم.

إذا تم تحفيز الخلية العصبية من خلال قطب كهربائي موجود في السيتوبلازم بنبضات قصيرة المدى من مزيل الاستقطاب التيار الكهربائيبأحجام مختلفة، ثم من خلال تسجيل التغيرات في جهد الغشاء من خلال قطب كهربائي آخر، يمكن ملاحظة التفاعلات الكهربية الحيوية التالية: الجهد الكهربي، والاستجابة المحلية، وجهد الفعل (الشكل 1).

أرز. 1. التغير في إمكانات الغشاء تحت تأثير محفزات إزالة الاستقطاب وفرط الاستقطاب: أ - الإمكانات الكهربية. ب – الاستجابة المحلية. ج – إمكانات العمل. د – فرط الاستقطاب. د – الانفعال .

إذا تم تطبيق التحفيز، وحجمه لا يتجاوز 0.5 من قيمة عتبة التحفيز، فسيتم ملاحظة إزالة الاستقطاب للغشاء فقط أثناء عمل التحفيز. هذا هو إزالة الاستقطاب الكهربي السلبي (الجهد الكهربي). يحدث تطور واختفاء الإمكانات الكهربية بشكل كبير (يزداد) ويتم تحديده من خلال معلمات التيار المهيج، وكذلك خصائص الغشاء (مقاومته وقدرته). أثناء تطور الإمكانات الكهربية، تظل نفاذية الغشاء للأيونات دون تغيير تقريبًا.

الاستجابة المحلية.مع زيادة سعة تحفيز العتبة الفرعية من 0.5 إلى 0.9 من قيمة العتبة، لا يحدث تطور إزالة استقطاب الغشاء بشكل خطي، ولكن على طول منحنى على شكل حرف S. ويستمر زوال الاستقطاب في الزيادة بعد توقف التحفيز، ثم يختفي ببطء نسبي. وتسمى هذه العملية الاستجابة المحلية. الاستجابة المحلية لها الخصائص التالية:

1) يحدث تحت تأثير محفزات العتبة الفرعية.

2) يعتمد تدريجياً على قوة الحافز (لا يطيع قانون "الكل أو لا شيء")؛ موضعي في موقع عمل المحفز وغير قادر على الانتشار إليه مسافات طويلة;

3) يمكن أن ينتشر محليا فقط، في حين أن اتساعه يتناقص بسرعة؛

4) يمكن تلخيص الاستجابات المحلية مما يؤدي إلى زيادة استقطاب الغشاء.

أثناء تطور الاستجابة المحلية، يزداد تدفق أيونات الصوديوم إلى الخلية، مما يزيد من استثارتها. الاستجابة المحلية هي ظاهرة تجريبية، ولكن وفقا للخصائص المذكورة أعلاه، فهي قريبة من ظواهر مثل عملية الإثارة المحلية غير المنتشرة وإمكانات ما بعد المشبكي المثيرة (EPSP)، والتي تنشأ تحت تأثير عمل إزالة الاستقطاب للإثارة. وسطاء.

إمكانات العمل

تحدث إمكانات الفعل (AP) في الأغشية خلايا منفعلةتحت تأثير محفز العتبة أو العتبة الفائقة، مما يزيد من نفاذية الغشاء لأيونات الصوديوم. تبدأ أيونات الصوديوم في دخول الخلية، مما يؤدي إلى انخفاض في إمكانات الغشاء - إزالة الاستقطاب الغشائي. عندما يتم تقليل MF إلى مستوى حرج من إزالة الاستقطاب، تنفتح قنوات الصوديوم ذات الجهد الكهربي وتزداد نفاذية الغشاء لهذه الأيونات 500 مرة (تتجاوز نفاذية أيونات البوتاسيوم بمقدار 20 مرة). ونتيجة لاختراق أيونات الصوديوم داخل السيتوبلازم وتفاعلها مع الأنيونات يختفي فرق الجهد على الغشاء، ومن ثم تحدث عملية إعادة الشحن غشاء الخلية(انعكاس الشحن، التجاوز) - السطح الداخلييتم شحن الغشاء بشكل إيجابي بالنسبة للغشاء الخارجي (بنسبة 30-50 مللي فولت)، وبعد ذلك تغلق قنوات الصوديوم وتفتح قنوات البوتاسيوم ذات الجهد الكهربي. نتيجة لإطلاق البوتاسيوم من الخلية، تبدأ عملية استعادة المستوى الأصلي لإمكانات الغشاء الراحة - إعادة استقطاب الغشاء. إذا تم منع هذه الزيادة في توصيل البوتاسيوم عن طريق إعطاء رباعي إيثيل الأمونيوم، الذي يحجب قنوات البوتاسيوم بشكل انتقائي، فإن الغشاء يستعيد استقطابه بشكل أبطأ بكثير. يمكن سد قنوات الصوديوم بواسطة التيترودوتوكسين ثم يتم فتحها عن طريق الإدارة اللاحقة لإنزيم بروناز، الذي يكسر البروتينات.

وبالتالي، فإن أساس الإثارة (توليد AP) هو زيادة موصلية الغشاء للصوديوم، الناتج عن إزالة الاستقطاب إلى مستوى العتبة (الحرج).

تمر إمكانات الفعل بالمراحل التالية:

1. ما قبل الارتفاع هو عملية إزالة الاستقطاب البطيء للغشاء إلى مستوى حرج من إزالة الاستقطاب (الإثارة المحلية، الاستجابة المحلية).

2. جهد الذروة، أو الارتفاع، يتكون من جزء صاعد (إزالة استقطاب الغشاء) وجزء هابط (إعادة استقطاب الغشاء).

3. إمكانات الأثر السلبي - من المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب إلى المستوى الأولي لاستقطاب الغشاء (تتبع إزالة الاستقطاب).

4. إمكانات التتبع الإيجابية - زيادة في إمكانات الغشاء وعودته التدريجية القيمة الأصلية(تتبع فرط الاستقطاب).

ومع تطور إمكانات الفعل، تحدث تغيرات طورية في استثارة الأنسجة (الشكل 2). تتوافق حالة الاستقطاب الأولي للغشاء (إمكانية غشاء الراحة) مع المستوى الطبيعيالاهتياجية. خلال فترة ما قبل الارتفاع، يتم زيادة استثارة الأنسجة. تسمى هذه المرحلة من الاستثارة زيادة الاستثارة (التمجيد الأولي). في هذا الوقت، يقترب جهد الغشاء من المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب، لذلك يمكن لحافز إضافي، حتى لو كان أقل من العتبة، أن يصل الغشاء إلى المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب. خلال فترة تطور السنبلة (ذروة الإمكانات)، يحدث تدفق يشبه الانهيار الجليدي لأيونات الصوديوم إلى الخلية، ونتيجة لذلك يتم إعادة شحن الغشاء ويفقد القدرة على الاستجابة بالإثارة للمنبهات حتى فوق مستوى قوة العتبة. تسمى هذه المرحلة من الإثارة الحراريات المطلقة(عدم الإثارة المطلقة). يستمر حتى نهاية إعادة شحن الغشاء ويحدث بسبب تعطيل قنوات الصوديوم.

الصورة 2. العلاقة بين دورة واحدة من الإثارة (A) ومراحل الاستثارة (B).

ل:أ - إمكانات الغشاء يستريح. ب - الاستجابة المحلية أو EPSP؛ ج – المرحلة الصاعدة من إمكانات العمل (إزالة الاستقطاب والانقلابات) ؛ د - المرحلة التنازلية من إمكانات العمل (إعادة الاستقطاب)؛ د - احتمال الأثر السلبي (أثر إزالة الاستقطاب)؛ هـ - إمكانية التتبع الإيجابية (تتبع فرط الاستقطاب).

بالنسبة إلى ب:أ – المستوى الأولي من الاستثارة. ب – مرحلة زيادة الاستثارة. ج – مرحلة الحراريات المطلقة. د – مرحلة الحران النسبي. د – مرحلة استثارة خارقة للطبيعة. ه - مرحلة استثارة دون طبيعية.

بعد انتهاء مرحلة إعادة شحن الغشاء، يتم استعادة استثارته تدريجيًا إلى مستواه الأصلي - المرحلة الحران النسبي. ويستمر حتى يتم استعادة شحنة الغشاء، ليصل إلى مستوى حرج من إزالة الاستقطاب. نظرًا لأنه خلال هذه الفترة لم تتم استعادة إمكانات الغشاء أثناء الراحة، يتم تقليل استثارة الأنسجة ولا يمكن أن تنشأ إثارة جديدة إلا تحت تأثير محفز العتبة الفائقة.

يرتبط الانخفاض في الاستثارة في الطور الحراري النسبي بالتعطيل الجزئي لقنوات الصوديوم وتفعيل قنوات البوتاسيوم. تتوافق فترة الأثر السلبي المحتمل مع زيادة المستوىاستثارة (مرحلة تمجيد الثانوية). نظرًا لأن إمكانات الغشاء في هذه المرحلة أقرب إلى المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب مقارنة بحالة الراحة (الاستقطاب الأولي)، يتم تقليل عتبة التحفيز ويمكن أن تنشأ إثارة جديدة من عمل المحفزات ذات قوة العتبة الفرعية.

أثناء تطوير إمكانات التتبع الإيجابية، يتم تقليل استثارة الأنسجة - المرحلة استثارة دون طبيعية(الحرارية الثانوية). خلال هذه المرحلة، تزداد إمكانات الغشاء (حالة فرط الاستقطاب الغشائي)، وتبتعد عن المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب، وتزداد عتبة التحفيز ولا يمكن أن تنشأ إثارة جديدة إلا تحت تأثير المحفزات ذات القيمة فوق العتبة. إن حران الغشاء هو نتيجة لحقيقة أن قناة الصوديوم تتكون من القناة نفسها (جزء النقل) وآلية البوابة التي يتم التحكم فيها الحقل الكهربائيالأغشية. من المفترض أن تحتوي القناة على نوعين من "البوابات" – التنشيط السريع (m) والتعطيل البطيء (h). يمكن أن تكون "البوابة" مفتوحة أو مغلقة بالكامل، على سبيل المثال، في قناة الصوديوم في حالة الراحة، تكون "البوابة" m مغلقة، و"البوابة" h مفتوحة. عندما تنخفض شحنة الغشاء (إزالة الاستقطاب) في لحظة البداية"البوابات" m وh مفتوحة - القناة قادرة على توصيل الأيونات. خلال القنوات المفتوحةتتحرك الأيونات على طول التركيز والتدرج الكهروكيميائي. ثم تغلق "بوابة" التعطيل، أي. القناة معطلة. عند استعادة MP، تفتح "بوابات" التعطيل ببطء، وتغلق "بوابات" التنشيط بسرعة وتعود القناة إلى حالتها الأصلية. يمكن أن يحدث فرط الاستقطاب في الغشاء نتيجة لثلاثة أسباب: أولاً، استمرار إطلاق أيونات البوتاسيوم؛ ثانياً، عن طريق فتح قنوات للكلور ودخول هذه الأيونات إلى الخلية؛ ثالثا، زيادة نشاط مضخة الصوديوم والبوتاسيوم.

قوانين تهيج الأنسجة المثيرة

تعكس هذه القوانين علاقة معينة بين عمل المنبه واستجابة الأنسجة المثيرة. وتشمل قوانين التهيج: قانون القوة، قانون تهيج دوبوا-ريموند (الإقامة)، قانون قوة الزمن (مدة القوة).

قانون القوة:كلما زادت قوة المنبه، زاد حجم الاستجابة. تعمل العضلات الهيكلية وفقاً لهذا القانون. ويزداد اتساع تقلصاتها تدريجيا مع زيادة قوة التحفيز حتى الوصول إلى القيم القصوى. ويرجع ذلك إلى حقيقة أن العضلات الهيكلية تتكون من العديد من الألياف العضلية التي لها استثارة مختلفة. فقط الألياف ذات أعلى استثارة تستجيب لمحفزات العتبة؛ تؤدي الزيادة في قوة المنبه إلى التورط التدريجي للألياف التي لها استثارة أقل، وبالتالي يزداد اتساع تقلص العضلات. عندما تشارك جميع الألياف العضلية لعضلة معينة في التفاعل، فإن الزيادة الإضافية في قوة المنبه لا تؤدي إلى زيادة في سعة الانكماش.

قانون دوبوا-ريموند للتهيج (الإقامة):التأثير المحفز للتيار المباشر لا يعتمد فقط على قيمه مطلقهالقوة الحالية، ولكن أيضا على معدل الزيادة الحالية مع مرور الوقت. عند التعرض لتيار متزايد ببطء، لا يحدث الإثارة، لأن الأنسجة القابلة للاستثارة تتكيف مع عمل هذا التحفيز، وهو ما يسمى الإقامة. يرجع السكن إلى حقيقة أنه تحت تأثير التحفيز المتزايد ببطء في الغشاء، تحدث زيادة في المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب. عندما ينخفض ​​معدل الزيادة في قوة التحفيز إلى حد معين الحد الأدنى للقيمةلا يحدث AP، لأن إزالة استقطاب الغشاء هي حافز محفز لبداية عمليتين: سريع، مما يؤدي إلى زيادة نفاذية الصوديوم وبالتالي يسبب حدوث جهد الفعل، وبطيء، مما يؤدي إلى تعطيل نفاذية الصوديوم، وكما ونتيجة لذلك، إلى نهاية إمكانات العمل. مع الزيادة السريعة في التحفيز، فإن الزيادة في نفاذية الصوديوم تمكنت من الوصول إلى قيمة كبيرة قبل حدوث تعطيل نفاذية الصوديوم. مع الزيادة البطيئة في التيار، تظهر عمليات التعطيل في المقدمة، مما يؤدي إلى زيادة عتبة توليد AP. القدرة على استيعاب هياكل مختلفةليس نفس الشيء. وهو الأعلى في المحرك الألياف العصبية، وأقلها في عضلة القلب، والعضلات الملساء للأمعاء، والمعدة.

تين. 3. الاعتماد بين القوة الحالية ووقت عملها: أ – الريوباس؛ ب - تضاعف الريوباز. ب - منحنى القوة الزمنية؛ أ - وقت مفيدالعمل الحالي؛ ب – كروناكسي

قانون القوة الزمنية:التأثير المزعج للتيار المباشر لا يعتمد فقط على حجمه، ولكن أيضًا على الوقت الذي يعمل فيه. كلما زاد التيار، قل الوقت الذي يجب أن يؤثر فيه على الأنسجة المثيرة للإثارة (الشكل 3). أظهرت الدراسات التي أجريت على العلاقة بين القوة والمدة أنها ذات طبيعة زائدية. إن التيار الأقل من قيمة دنيا معينة لا يسبب إثارة، مهما طال أمده، وكلما كانت نبضات التيار أقصر، قلت قدرتها على التهيج. سبب هذا الاعتماد هو سعة الغشاء. ليس لدى التيارات "القصيرة" الوقت الكافي لتفريغ هذه السعة إلى مستوى حرج من إزالة الاستقطاب. يُطلق على الحد الأدنى من التيار القادر على التسبب في الإثارة أثناء عمله إلى أجل غير مسمى ريوباس.يسمى الوقت الذي يسبب فيه تيار مساوٍ للريوباز الإثارة وقت مفيد. كروناكسيا- الحد الأدنى من الوقت الذي يتسبب فيه تيار يساوي اثنين من قواعد الريوباس في حدوث استجابة.

الأدب

1. علم وظائف الأعضاء البشرية / إد. بوكروفسكي في إم، كوروتكو جي إف. – م: الطب، 2003. – 656 ص.

2. فيليمونوف ف. دليل لعلم وظائف الأعضاء العام والسريري. - م: طبي وكالة المعلومات، 2002. – 958 ص.

3. علم وظائف الأعضاء الأساسي والسريري / إد. أ.ج.كامكين، أ.أ.كامنسكي. – م: الأكاديمية، 2004. – 1072 ص.

تعكس قوانين التهيج علاقة معينة بين عمل المنبه واستجابة الأنسجة المثيرة. تشمل قوانين التهييج: قانون القوة، قانون "الكل أو لا شيء"، قانون التكيف (دوبوا-ريموند)، قانون القوة-الزمن (مدة القوة)، قانون الفعل القطبي للتيار المستمر ، قانون الإلكترون الفسيولوجي.

قانون القوة: كلما زادت قوة المنبه كلما زاد حجم الاستجابة. وفقا لهذا القانون يعملون الهياكل المعقدةعلى سبيل المثال، العضلات الهيكلية. يزداد اتساع تقلصاته من القيم الدنيا (العتبة) تدريجياً مع زيادة قوة التحفيز إلى القيم دون القصوى والحد الأقصى. ويرجع ذلك إلى حقيقة أن العضلات الهيكلية تتكون من العديد من الألياف العضلية التي لها استثارة مختلفة. ولذلك، فقط تلك الألياف العضلية التي لديها أعلى استثارة تستجيب لمحفزات العتبة؛ ومع زيادة قوة المنبه، يزداد عدد المشاركين في التفاعل. كمية كبيرةتزداد ألياف العضلات وسعة تقلص العضلات طوال الوقت. عندما تشارك جميع الألياف العضلية التي تشكل عضلة معينة في التفاعل، فإن الزيادة الإضافية في قوة المنبه لا تؤدي إلى زيادة في سعة الانكماش.

قانون "الكل أو لا شيء".: تحت المحفزات العتبية لا تسبب استجابة ("لا شيء")، عند المحفزات العتبية يحدث الحد الأقصى للاستجابة ("الكل"). وفقًا لقانون "الكل أو لا شيء"، تنقبض عضلة القلب والألياف العضلية المفردة. قانون "الكل أو لا شيء" ليس مطلقًا. أولاً، لا توجد استجابة مرئية لمحفزات قوة العتبة الفرعية، ولكن تحدث تغييرات في إمكانات غشاء الراحة في الأنسجة في شكل إثارة موضعية (استجابة محلية). ثانيًا: إن عضلة القلب الممدودة بالدم، عند امتلاء حجرات القلب به، تتفاعل وفق قانون "الكل أو لا شيء"، لكن سعة انقباضها ستكون أكبر مقارنة بانقباض عضلة القلب، وليس امتدت بالدم.

قانون التهيجدوبوا-ريموند (السكن): التأثير المهيج للتيار المباشر لا يعتمد فقط على القيمة المطلقة للتيار أو كثافته، ولكن أيضًا على معدل زيادة التيار مع مرور الوقت. عند التعرض لمحفز متزايد ببطء، لا تحدث الإثارة، لأن الأنسجة القابلة للاستثارة تتكيف مع عمل هذا المحفز، وهو ما يسمى إقامة.يرجع السكن إلى حقيقة أنه تحت تأثير التحفيز المتزايد ببطء في غشاء الأنسجة المثيرة، تحدث زيادة في المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب. عندما ينخفض ​​معدل الزيادة في قوة المحفز إلى قيمة دنيا معينة، لا ينشأ جهد الفعل على الإطلاق. والسبب هو أن إزالة استقطاب الغشاء هي حافز محفز لبداية عمليتين: عملية سريعة تؤدي إلى زيادة نفاذية الصوديوم، وبالتالي تسبب حدوث جهد الفعل، وعملية بطيئة تؤدي إلى تعطيل الصوديوم. النفاذية، ونتيجة لذلك، نهاية إمكانات العمل. مع الزيادة السريعة في التحفيز، فإن الزيادة في نفاذية الصوديوم تمكنت من الوصول إلى قيمة كبيرة قبل حدوث تعطيل نفاذية الصوديوم. مع الزيادة البطيئة في التيار، تظهر عمليات التعطيل في المقدمة، مما يؤدي إلى زيادة العتبة أو إلغاء القدرة على إنشاء نقاط الوصول تمامًا. القدرة على استيعاب الهياكل المختلفة ليست هي نفسها. وهو أعلى في الألياف العصبية الحركية، وأقل في عضلة القلب، والعضلات الملساء للأمعاء، والمعدة.

قانون مدة القوة: التأثير المزعج للتيار المباشر لا يعتمد فقط على حجمه، ولكن أيضًا على الوقت الذي يعمل فيه. كلما زاد التيار، قل الوقت الذي يجب أن يعمل فيه حتى يحدث الإثارة.

أظهرت دراسات العلاقة بين القوة والمدة أن الأخيرة ذات طبيعة زائدية (الشكل 3). ويترتب على ذلك أن التيار الذي يقل عن قيمة دنيا معينة لا يسبب إثارة، مهما طال تأثيره، وكلما كانت نبضات التيار أقصر، قلت قدرتها على التهيج. سبب هذا "الاعتماد هو سعة الغشاء. التيارات "القصيرة" جدًا ببساطة ليس لديها الوقت لتفريغ هذه السعة إلى مستوى حرج من إزالة الاستقطاب. تسمى القيمة الدنيا للتيار التي يمكن أن تسبب الإثارة بعمل طويل إلى أجل غير مسمى ريوباس. الريوبايز، ويسبب الإثارة، ويسمى وقت مفيد.

تين. 3. التعبير الرسومي لقانون مدة القوة.

ونظرًا لصعوبة تحديد هذا الوقت، فقد تم تقديم هذا المفهوم كروناكسيا -الحد الأدنى من الوقت الذي يجب أن يعمل خلاله تيار يساوي اثنين من قواعد الريوباس على الأنسجة لإحداث الاستجابة. تعريف الكروناكسي - قياس الزمن -يجد التطبيق في العيادة. يمر تيار كهربائي مطبق على العضلة عبر كل من الألياف العضلية والأعصاب ونهاياتها الموجودة في تلك العضلة. نظرًا لأن كروناكسي الألياف العصبية أقل بكثير من كروناكسي ألياف العضلات، عند دراسة كروناكسي، تتلقى العضلات عمليا كروناكسي الألياف العصبية. في حالة تلف العصب أو موت الخلايا العصبية الحركية المقابلة له الحبل الشوكي(يحدث هذا مع التهاب النخاع وبعض الأمراض الأخرى)، ثم يحدث انحطاط للألياف العصبية ومن ثم يتم تحديد كروناكسي للألياف العضلية، والتي لديها كمية كبيرةمن الألياف العصبية.

قانون العمل القطبي للتيار المباشر: عندما ينغلق التيار، يحدث الإثارة تحت الكاثود، وعندما ينفتح، تحت الأنود. يؤدي مرور تيار كهربائي مباشر عبر العصب أو الألياف العضلية إلى حدوث تغيير في جهد الغشاء أثناء الراحة. وهكذا، في المنطقة التي يتم فيها تطبيق الكاثود على الأنسجة المثيرة، تنخفض الإمكانات الإيجابية على الجانب الخارجي للغشاء، ويحدث الاستقطاب، والذي يصل بسرعة إلى مستوى حرج ويسبب الإثارة. في المنطقة التي يتم فيها تطبيق الأنود، تزداد الإمكانات الإيجابية على الجانب الخارجي للغشاء، ويحدث فرط الاستقطاب للغشاء ولا يحدث الإثارة. لكن في الوقت نفسه، تحت الأنود، ينتقل المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب إلى مستوى جهد الراحة. لذلك، عندما يتم فتح الدائرة الحالية، يختفي فرط الاستقطاب على الغشاء ويصل جهد الراحة، ويعود إلى قيمته الأصلية، إلى مستوى حرج متغير ويحدث الإثارة.

قانون الإلكترون الفسيولوجي: عمل التيار المباشر على الأنسجة يصاحبه تغير في استثارته. عندما يمر تيار مباشر عبر العصب أو العضلات، فإن عتبة التهيج تحت الكاثود والمناطق المجاورة لها تنخفض بسبب استقطاب الغشاء - تزداد الاستثارة. في المنطقة التي يتم فيها تطبيق الأنود، تزداد عتبة التهيج، أي تقل الاستثارة بسبب فرط الاستقطاب للغشاء. تسمى هذه التغييرات في الاستثارة تحت الكاثود والأنود اليكترون(التغير الإلكتروني في الاستثارة). تسمى الزيادة في الاستثارة تحت الكاثود كاتليكتروتون,وانخفاض في استثارة تحت الأنود - أنليكتروتون.

مع مزيد من العمل للتيار المباشر، يتم استبدال الزيادة الأولية في الاستثارة تحت الكاثود بانخفاضها، ما يسمى الاكتئاب الكاثودي.يتم استبدال الانخفاض الأولي في الاستثارة تحت الأنود بزيادته - تمجيد انوديك.في هذه الحالة، في منطقة تطبيق الكاثود، يحدث تعطيل قنوات الصوديوم، وفي منطقة عمل الأنود، يحدث انخفاض في نفاذية البوتاسيوم وضعف التعطيل الأولي للأنود نفاذية الصوديوم.

قانون السكن. لا يعتمد التأثير المهيج للتيار المباشر على قوة المحفز فحسب، بل يعتمد أيضًا على سرعة تغيره مع مرور الوقت

يحدث هذا لأن المنبه الذي تزداد قوته بسرعة يتسبب في فتح عدد كافٍ من قنوات الصوديوم، وهو أمر ضروري لتحقيق مستوى حرج من إزالة الاستقطاب، وبالتالي لحدوث الإثارة.

كما أن الحافز الذي يتزايد ببطء مع مرور الوقت يتسبب أيضًا في فتح قنوات الصوديوم، ولكن بما أنه لا يمكن فتحها منذ وقت طويل، ثم قبل الوصول إلى مستوى حرج من إزالة الاستقطاب، يتمكن بعضها من الإغلاق ( تعطيل الصوديوم) وبالتالي مطلوب حافز أقوى لتحقيق CUD والتسبب في إثارة الخلايا. ويؤخذ ذلك في الاعتبار، على وجه الخصوص، عند التحفيز الكهربائي للأنسجة، حيث أن جميع المحفزات الكهربائية توفر إمكانية توصيل النبضات مع بدرجات متفاوتةشدة الزيادة الحالية.

إحدى نتائج قانون الإقامة هي الاستنتاج بأن التأثير المهيج للتيار المباشر يتم التعبير عنه فقط في مرحلة الإغلاق أو الفتح. أثناء مروره عبر الأنسجة، لا يكون للتيار تأثير مزعج. لكن التغيير المفاجئيمكن أن تسبب طاقة التيار المستمر في الدائرة (أثناء إجراء العلاج الطبيعي) الألم للمريض.

القانون القطبي. عندما تكون دائرة التيار المستمر مغلقة، يحدث إثارة للأنسجة المثيرة تحت الكاثود، وعندما تفتح، تحت الأنود. يرجى ملاحظة أنه في القانون القطبي نحن نتحدث عنحول العملالعتبة والعتبة الفائقة المهيجات!

لتسهيل تحليل أسباب المظاهر الموصوفة، دعونا نفكر في ثلاث حالات تتطور بشكل متسلسل للأنسجة القابلة للإثارة: عندما تكون دائرة التيار الكهربائي مغلقة؛ عندما يمر التيار المباشر عبر الأنسجة. عندما تفتح دائرة التيار المستمر .

عندما تكون دائرة التيار المباشر مغلقة، يتم نزع استقطاب الغشاء السطحي للخلية تحت الكاثود إلى مستوى حرج من إزالة الاستقطاب، وبالتالي يحدث الإثارة هنا. في الوقت نفسه، سيكون هناك فرط الاستقطاب تحت الأنود، مما يعني أن الإثارة لا يمكن أن تحدث هنا (الشكل 21 أ).

عندما يمر تيار مباشر عبر الأنسجة، يحدث استقطاب الأقطاب الكهربائية، أي. تتراكم الكاتيونات على سطح الغشاء تحت الكاثود، وتتراكم الأنيونات تحت الأنود (الشكل 21ب).

عندما يتم فتح دائرة التيار المباشر، فإن الكاتيونات المتراكمة على سطح الغشاء تحت الكاثود تسبب فرط الاستقطاب، مما يعني أنه لا يمكن أن يحدث الإثارة هنا. تحت الأنود، تسبب الأنيونات المتراكمة على الغشاء إزالة الاستقطاب، وتصل إلى مستوى حرج، وهنا يحدث الإثارة (الشكل 21 ب). تُستخدم هذه الخاصية الخاصة بعمل التيار المباشر على الأنسجة في العلاج الطبيعي، وكذلك في التحفيز الكهربائي للعضلات والأعصاب.

شاهد المزيد:

بحث الموقع:

مقالات مماثلة:

1. 10 صفحة. إن استبعاد ممثلي المواطنين والفلاحين من مجلس النواب، وسيادة تأثير كبار الإقطاعيين فيه، جعله هيئة تمثيلية فقط لطبقة الإقطاعيين وطبقة الإقطاعيين.
2. 13 صفحة. الأحزاب الشيوعية والمنظمات السياسية الوطنية الأخرى التي لم تسعى فقط إلى هزيمة المحتلين

الهرمون العصبي والهضمي أثناء النوم

تعكس قوانين التهيج علاقة معينة بين عمل المنبه واستجابة الأنسجة المثيرة. وتشمل قوانين التهييج قانون القوة، وقانون "الكل أو لا شيء"، وقانون التكيف (دوبوا-ريموند)، وقانون القوة-الزمن (مدة القوة)، وقانون الفعل القطبي للتيار المستمر، وقانون التهييج. قانون الإلكترون الفسيولوجي.

قانون القوة: كلما زادت قوة المثير، كلما زاد حجم الاستجابة. تعمل الهياكل المعقدة، مثل العضلات الهيكلية، وفقًا لهذا القانون. يزداد اتساع تقلصاته من القيم الدنيا (العتبة) تدريجياً مع زيادة قوة التحفيز إلى القيم دون القصوى والحد الأقصى. ويرجع ذلك إلى حقيقة أن العضلات الهيكلية تتكون من العديد من الألياف العضلية التي لها استثارة مختلفة. ولذلك، فقط تلك الألياف العضلية التي لديها أعلى استثارة، وسعة، وتقلص العضلات هي الحد الأدنى من المحفزات العتبية. ومع زيادة قوة المنبه، يشارك عدد متزايد من الألياف العضلية في التفاعل، ويزداد مدى تقلص العضلات طوال الوقت. عندما تشارك جميع الألياف العضلية التي تشكل عضلة معينة في التفاعل، فإن الزيادة الإضافية في قوة المنبه لا تؤدي إلى زيادة في سعة الانكماش.

قانون "الكل أو لا شيء": لا تسبب محفزات العتبة الفرعية استجابة ("لا شيء")، وتحدث الاستجابة القصوى ("الكل") لمحفزات العتبة. وفقًا لقانون "الكل أو لا شيء"، تنقبض عضلة القلب والألياف العضلية المفردة. قانون "الكل أو لا شيء" ليس مطلقًا. أولاً، لا توجد استجابة مرئية لمحفزات قوة العتبة الفرعية، ولكن تحدث تغييرات في إمكانات غشاء الراحة في الأنسجة في شكل إثارة موضعية (استجابة محلية). ثانيًا: إن عضلة القلب الممدودة بالدم، عند امتلاء حجرات القلب به، تتفاعل وفق قانون "الكل أو لا شيء"، لكن سعة انقباضاتها ستكون أكبر مقارنة بانقباض عضلة القلب، وليس امتدت بالدم.

قانون التهيج - دوبوا-ريموند (السكن) التأثير المهيج للتيار المباشر لا يعتمد فقط على القيمة المطلقة لقوة التيار أو كثافته، ولكن أيضًا على معدل زيادة التيار مع مرور الوقت. عند التعرض لمحفز متزايد ببطء، لا يحدث الإثارة، لأن الأنسجة القابلة للاستثارة تتكيف مع عمل هذا المحفز، وهو ما يسمى الإقامة. يرجع السكن إلى حقيقة أنه تحت تأثير التحفيز المتزايد ببطء في غشاء الأنسجة المثيرة، تحدث زيادة في المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب. عندما ينخفض ​​معدل الزيادة في قوة المحفز إلى قيمة دنيا معينة، لا ينشأ جهد الفعل على الإطلاق. والسبب هو أن إزالة استقطاب الغشاء هي حافز محفز لبداية عمليتين: عملية سريعة تؤدي إلى زيادة نفاذية الصوديوم، وبالتالي تسبب حدوث جهد الفعل، وعملية بطيئة تؤدي إلى تعطيل الصوديوم. النفاذية، ونتيجة لذلك، نهاية إمكانات العمل. مع الزيادة السريعة في التحفيز، فإن الزيادة في نفاذية الصوديوم تمكنت من الوصول إلى قيمة كبيرة قبل حدوث تعطيل نفاذية الصوديوم. مع الزيادة البطيئة في التيار، تظهر عمليات التعطيل في المقدمة، مما يؤدي إلى زيادة العتبة أو إلغاء القدرة على إنشاء نقاط الوصول تمامًا. القدرة على استيعاب الهياكل المختلفة ليست هي نفسها. أعلى نسبة منه في الألياف العصبية الحركية، وأقلها في عضلة القلب والعضلات الملساء للأمعاء والمعدة.

قانون مدة القوة: التأثير المهيج للتيار المباشر لا يعتمد فقط على حجمه، ولكن أيضًا على الوقت الذي يعمل فيه. كلما زاد التيار، قل الوقت الذي يجب أن يعمل فيه حتى يحدث الإثارة.

أظهرت دراسات العلاقة بين القوة والمدة أن الأخيرة ذات طبيعة زائدية (الشكل 3). ويترتب على ذلك أن التيار الذي يقل عن قيمة دنيا معينة لا يسبب إثارة، مهما طال تأثيره، وكلما كانت نبضات التيار أقصر، قلت قدرتها على التهيج. سبب هذا الاعتماد هو سعة الغشاء. إن التيارات "القصيرة" للغاية ليس لديها الوقت الكافي لتفريغ هذه السعة إلى مستوى حرج من إزالة الاستقطاب. الحد الأدنى من التيار الذي يمكن أن يسبب الإثارة عندما يعمل إلى أجل غير مسمى يسمى الريوباز. يُطلق على الوقت الذي يعمل فيه تيار مساوٍ للريوباز ويسبب الإثارة اسم الوقت المفيد.

نظرًا لصعوبة تحديد هذا الوقت، فقد تم تقديم مفهوم الكروناكسي - وهو الحد الأدنى من الوقت الذي يجب أن يعمل خلاله تيار يساوي اثنين من الريوباس على الأنسجة من أجل التسبب في الاستجابة. يتم استخدام تعريف كروناكسي - قياس كروناكسي - في العيادة. يمر تيار كهربائي مطبق على العضلة عبر كل من الألياف العضلية والأعصاب ونهاياتها الموجودة في تلك العضلة. نظرًا لأن كروناكسي الألياف العصبية أقل بكثير من كروناكسي ألياف العضلات، عند دراسة كروناكسي، تتلقى العضلات عمليا كروناكسي الألياف العصبية. في حالة تلف العصب أو حدوث موت الخلايا العصبية الحركية المقابلة للحبل الشوكي (يحدث هذا مع شلل الأطفال وبعض الأمراض الأخرى)، فيحدث تنكس الألياف العصبية ومن ثم يتم تحديد كروناكسي الألياف العضلية وهو أكبر من الألياف العصبية.

قانون العمل القطبي للتيار المباشر: عندما يكون التيار مغلقا، يحدث الإثارة تحت الكاثود، وعندما يفتح، تحت الأنود. يؤدي مرور تيار كهربائي مباشر عبر العصب أو الألياف العضلية إلى حدوث تغيير في جهد الغشاء أثناء الراحة. وهكذا، في المنطقة التي يتم فيها تطبيق الكاثود على الأنسجة المثيرة، تنخفض الإمكانات الإيجابية على الجانب الخارجي للغشاء، ويحدث الاستقطاب، والذي يصل بسرعة إلى مستوى حرج ويسبب الإثارة. في المنطقة التي يتم فيها تطبيق الأنود، تزداد الإمكانات الإيجابية على الجانب الخارجي للغشاء، ويحدث فرط الاستقطاب للغشاء ولا يحدث الإثارة. لكن في الوقت نفسه، تحت الأنود، ينتقل المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب إلى مستوى جهد الراحة. لذلك، عند فتح الدائرة الحالية، يختفي فرط الاستقطاب على الغشاء، ويعود جهد الراحة إلى قيمته الأصلية، ويصل إلى مستوى حرج متغير ويحدث الإثارة.

قانون الإلكترون الفسيولوجي: عمل التيار المباشر على الأنسجة يصاحبه تغير في استثارته. عندما يمر تيار مباشر عبر العصب أو العضلات، فإن عتبة التهيج تحت الكاثود والمناطق المجاورة لها تنخفض بسبب استقطاب الغشاء - تزداد الاستثارة. في المنطقة التي يتم فيها تطبيق الأنود، تزداد عتبة التهيج، أي تقل الاستثارة بسبب فرط الاستقطاب للغشاء. تسمى هذه التغييرات في الاستثارة تحت الكاثود والأنود بالإلكترون (التغير الإلكتروني في الاستثارة). تسمى الزيادة في الاستثارة تحت الكاثود كاتليكتروتون، ويسمى انخفاض الاستثارة تحت الأنود أنليكتروتون.

مع مزيد من العمل للتيار المباشر، يتم استبدال الزيادة الأولية في الاستثارة تحت الكاثود بانخفاضها، ويتطور ما يسمى بالاكتئاب الكاثوليكي. يتم استبدال الانخفاض الأولي في الاستثارة تحت الأنود بزيادته - تمجيد الأنودال. في هذه الحالة، في منطقة تطبيق الكاثود، يحدث تعطيل قنوات الصوديوم، وفي منطقة عمل الأنود، يحدث انخفاض في نفاذية البوتاسيوم وضعف التعطيل الأولي للأنود نفاذية الصوديوم.

علم وظائف الأعضاء والسيرة 3 I C A V O 3 B U D I M M X

الخلايا

مفهوم التهيج والإثارة والإثارة. تصنيف المحفزات

التهيج هو قدرة الخلايا والأنسجة والجسم ككل على التغيير تحت تأثير العوامل الخارجية أو البيئة الداخليةمن حالة الراحة الفسيولوجية إلى حالة النشاط. تتجلى حالة النشاط من خلال التغيرات في المعلمات الفسيولوجية للخلية أو الأنسجة أو الكائن الحي، على سبيل المثال، التغيرات في عملية التمثيل الغذائي.

الاستثارة هي قدرة الأنسجة الحية على الاستجابة لتهيج المادة النشطة رد فعل محدد- الإثارة، أي. توليد النبض العصبي، والانكماش، والإفراز. أولئك. تتميز الاستثارة بالأنسجة المتخصصة - العصبية والعضلية والغدية والتي تسمى قابلة للإثارة. الإثارة عبارة عن مجموعة معقدة من العمليات التي يستجيب فيها النسيج المثير لعمل التحفيز، والذي يتجلى في التغيرات في إمكانات الغشاء، والتمثيل الغذائي، وما إلى ذلك. الأنسجة المثيرة موصلة. هذه هي قدرة الأنسجة على إجراء الإثارة. الأعصاب والعضلات الهيكلية لديها أعظم الموصلية.

المهيج هو أحد عوامل البيئة الخارجية أو الداخلية التي تؤثر على الأنسجة الحية.

تسمى عملية تعرض الخلية أو الأنسجة أو الكائن الحي لمحفز ما بالتهيج.

وتنقسم جميع المحفزات إلى المجموعات التالية: 1. بطبيعته

أ) المادية (الكهرباء، الضوء، الصوت، التأثيرات الميكانيكيةإلخ.)

ب) المواد الكيميائية (الأحماض والقلويات والهرمونات وما إلى ذلك)

ج) الفيزيائية والكيميائية (الضغط الاسموزي، الضغط الجزئي للغازات، الخ)

د) بيولوجي (غذاء لحيوان أو فرد من جنس مختلف)

ه) الاجتماعية (كلمة لشخص). 2. في موقع التعرض:

أ) خارجي (خارجي)

ب) داخلي (داخلي) Z. بالقوة:

أ) العتبة الفرعية (لا تسبب استجابة)

ب) العتبة (المحفزات ذات القوة الدنيا التي يحدث عندها الإثارة)

ج) العتبة الفائقة (القوة فوق العتبة) 4. حسب الطبيعة الفسيولوجية:

أ) كافية (فسيولوجية لخلية أو مستقبل معين يتكيف معها في عملية التطور، على سبيل المثال، الضوء للمستقبلات الضوئية للعين).

ب) غير كافية

إذا كان رد الفعل على التحفيز انعكاسيا، فيتميز أيضا بما يلي:

أ) المنبهات المنعكسة غير المشروطة

ب) منعكس مشروط

قوانين التهيج. معلمات الإثارة.

يتم تحديد رد فعل الخلايا والأنسجة تجاه مادة مهيجة من خلال قوانين التهيج

1. قانون "الكل أو لا شيء": عند تحفيز الخلية أو الأنسجة دون الحد الأدنى، لا تحدث أي استجابة. عند عتبة قوة التحفيز، يتطور الحد الأقصى للاستجابة، وبالتالي فإن زيادة قوة التحفيز فوق العتبة لا يصاحبها تكثيفها. وفقًا لهذا القانون، يتفاعل عصب واحد وألياف عضلية واحدة، وهي عضلة القلب، مع التحفيز.

2. قانون القوة الثالث: كلما زادت قوة المثير، كلما كانت الاستجابة أقوى، ومع ذلك، فإن شدة الاستجابة لا تزيد إلا إلى حد أقصى معين. تخضع العضلات الملساء الهيكلية المتكاملة لقانون القوة، لأنها تتكون من خلايا عضلية عديدة قادرة على استثارة مختلفة.

3. قانون مدة القوة. هناك علاقة معينة بين قوة التحفيز ومدته. كلما كان التحفيز أقوى، قل الوقت الذي يستغرقه حدوث الاستجابة. تنعكس العلاقة بين قوة العتبة والمدة المطلوبة للتحفيز في منحنى القوة والمدة. من هذا المنحنى، يمكن تحديد عدد من معلمات الاستثارة: أ) عتبة التهيج هي الحد الأدنى من قوة التحفيز الذي يحدث عنده الإثارة.

ب) الريوباز هو الحد الأدنى من قوة المنبه الذي يسبب الإثارة عندما يعمل لفترة طويلة غير محددة. في الممارسة العملية، هناك عتبة وrheobase نفس المعنى. كلما انخفضت عتبة التهيج أو انخفضت قاعدة الريوباز، زادت استثارة الأنسجة.

ج) الوقت المفيد هو الحد الأدنى لوقت عمل المنبه بقوة مقدارها واحد من الريوباز الذي يحدث خلاله الإثارة.

د) Chronaxy هو الحد الأدنى لوقت عمل المنبه بقوة قاعدتي rheobase اللازمة لحدوث الإثارة. تم اقتراح حساب هذه المعلمة بواسطة L. Lapik للمزيد تعريف دقيقمؤشر الوقت على منحنى القوة-المدة. كلما كان الوقت المفيد أو الكروناكسي أقصر، كلما زادت الاستثارة والعكس صحيح.

في الممارسة السريريةيتم تحديد الريوباز والكروناكسيجو باستخدام طريقة القياس الزمني لدراسة استثارة جذوع الأعصاب.

4. قانون التدرج أو الإقامة. تعتمد استجابة الأنسجة للتهيج على تدرجها، أي. كلما زادت قوة المنبه بمرور الوقت، زادت سرعة الاستجابة. عند معدل زيادة منخفض في قوة المنبه، تزداد عتبة التهيج. لذلك، إذا زادت قوة التحفيز ببطء شديد، فلن يكون هناك إثارة. وتسمى هذه الظاهرة الإقامة.

القدرة الفسيولوجية (التنقل) هي تكرار أكبر أو أقل للتفاعلات التي يمكن أن يستجيب بها النسيج للتحفيز الإيقاعي. كلما تمت استعادة استثارته بشكل أسرع بعد التهيج التالي، زادت قابليته للاستثارة. تم اقتراح تعريف القدرة بواسطة N.E. فيفيدينسكي. أعظمها في الأعصاب وأقلها في عضلة القلب.

تأثير التيار المباشر على الأنسجة المثيرة

لأول مرة، تمت دراسة أنماط عمل التيار المستمر على عصب الدواء العصبي العضلي بواسطة بفلوجر في القرن التاسع عشر. وجد أنه عندما تكون دائرة التيار المستمر مغلقة، تحت القطب السالب، أي. تزداد الاستثارة عند الكاثود، وتنخفض عند القطب الموجب. وهذا ما يسمى قانون العمل الحالي المباشر. يسمى التغيير في استثارة الأنسجة (على سبيل المثال، العصب) تحت تأثير التيار المباشر في منطقة الأنود أو الكاثود بالكهرباء الفسيولوجية. لقد ثبت الآن أنه تحت تأثير القطب السالب - الكاثود - تنخفض إمكانات غشاء الخلية. وتسمى هذه الظاهرة الكاتليكتروتون الفيزيائي. تحت القطب الموجب، فإنه يزيد. يظهر الإلكترون الفيزيائي. نظرًا لأن إمكانات الغشاء تحت الكاثود تقترب من مستوى حرج من إزالة الاستقطاب، فإن استثارة الخلايا والأنسجة تزداد. تحت الأنود، تزداد إمكانات الغشاء وتبتعد عن المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب، وبالتالي تقل استثارة الخلية والأنسجة. تجدر الإشارة إلى أنه مع التعرض قصير المدى للتيار المباشر (1 مللي ثانية أو أقل)، لا يتوفر لدى MP الوقت للتغيير، وبالتالي لا تتغير استثارة الأنسجة تحت الأقطاب الكهربائية.

العاصمةتستخدم على نطاق واسع في العيادة للعلاج والتشخيص. على سبيل المثال، يتم استخدامه لإجراء التحفيز الكهربائي للأعصاب والعضلات، والعلاج الطبيعي: الرحلان الأيوني والجلفنة.