مقدمة عندما كنت أخطط لأن أصبح عالمة حيوان في فترة مراهقتي وشبابي المبكر، لم تكن لدي، مثل الكثيرين غيري، فكرة صحيحة عن ثراء وتنوع عالم الحيوان، وعن العدد الاستثنائي لأنواع الحيوانات، ومن بينها الأسود النمور,

إرسال عملك الجيد في قاعدة المعرفة أمر بسيط. استخدم النموذج أدناه

سيكون الطلاب وطلاب الدراسات العليا والعلماء الشباب الذين يستخدمون قاعدة المعرفة في دراساتهم وعملهم ممتنين جدًا لك.

نشر على http://www.allbest.ru/

الفيزيولوجيا العصبية

الكتاب المدرسي الإلكتروني

وفقًا للمعايير التعليمية الحكومية الفيدرالية-VPO 2010

كاتونوفا ف.

بولوفينكينا إي.أو.

نيجني نوفغورود، 2013

كاتونوفا في.في.، بولوفينكينا إي.أو.،

الفيزيولوجيا العصبية: كتاب مدرسي إلكتروني. - نيجني نوفغورود: نيمب، 2013.

هذا الكتاب المدرسي عبارة عن تعديل موجز للمنشور التعليمي: Shulgovsky V.V. أساسيات الفيزيولوجيا العصبية: كتاب مدرسي لطلاب الجامعة. - م: مطبعة آسبكت، 2005. - 277 ص. منعكس الخلايا العصبية في الدماغ

ويلخص الأفكار الحديثة حول وظيفة الخلية والتنظيم العصبي، فضلا عن التنظيم الهرمي المعقد للأنشطة الرئيسية للجسم.

يتكون هذا الكتاب المدرسي الإلكتروني من عدة كتل هيكلية. يتضمن منهج دورة الفيزيولوجيا العصبية، ونظامًا لمراقبة معرفة الطلاب، ومسردًا وقائمة بمصادر الأدبيات العلمية الرئيسية الموصى بدراستها في هذا التخصص، بالإضافة إلى ملاحظات المحاضرات الأساسية.

يعرّف هذا المقرر الطلاب بالمبادئ الأساسية للنسيج العصبي وعمل الهياكل المختلفة للجهاز العصبي المركزي.

المفاهيم الرئيسية للدورة هي ما يلي: عمليات الإثارة والتثبيط، وردود الفعل غير المشروطة والمشروطة، ونشاط الدماغ التكاملي، والأسس الفسيولوجية النفسية للسلوك. تعتمد هذه الدورة على المواقف النظرية لمدرستين فسيولوجيتين محليتين - I.P. بافلوفا وأ.أ. أوختومسكي.

يتم إيلاء الكثير من الاهتمام لدراسة التنظيم الحسي والقشري للعمليات العصبية فيما يتعلق بالنشاط العقلي البشري، مما يساعد على فهم آليات العمليات العقلية والعلاقة بين المكونات العقلية والفسيولوجية في السلوك. هذا الفهم مهم بشكل خاص لأنه يسمح للطالب بفهم الهيكل الهرمي المعقد لعمل الجهاز العصبي ومبادئ سيطرته على وظائف الجسم المختلفة.

يتم عرض المادة مع توقع استخدام المعرفة من مجال الفيزيولوجيا العصبية وعلم وظائف الأعضاء في الممارسة النفسية.

الفيزيولوجيا العصبية هي الأساس للتطور اللاحق لتخصصات مثل: "علم وظائف الأعضاء النفسي"، "علم وظائف الأعضاء للنشاط العصبي العالي"، "علم النفس السريري".

© كاتونوفا في.في.، 2013

© NOU VPO "معهد نيجني نوفغورود للإدارة والأعمال"، 2013

مقدمة

الفيزيولوجيا العصبية هي فرع من علم وظائف الأعضاء الحيواني والبشري الذي يدرس وظائف الجهاز العصبي ووحداته الهيكلية الرئيسية - الخلايا العصبية. باستخدام التقنيات الفيزيولوجية الكهربية الحديثة، تتم دراسة الخلايا العصبية والتجمعات العصبية ومراكز الأعصاب وتفاعلاتها.

الفيزيولوجيا العصبية ضرورية لفهم آليات العمليات الفيزيولوجية النفسية وتطوير وظائف التواصل مثل الكلام والتفكير والانتباه. ويرتبط ارتباطًا وثيقًا بعلم الأحياء العصبية وعلم النفس وعلم الأعصاب والفيزيولوجيا العصبية السريرية والفيزيولوجيا الكهربية وعلم السلوك والتشريح العصبي والعلوم الأخرى التي تدرس الدماغ.

تكمن الصعوبة الرئيسية في دراسة الجهاز العصبي البشري في أن عملياته الفسيولوجية ووظائفه العقلية معقدة للغاية. يدرس علماء النفس هذه الوظائف باستخدام أساليبهم الخاصة (على سبيل المثال، باستخدام اختبارات خاصة يدرسون الاستقرار العاطفي للشخص ومستوى النمو العقلي والخصائص العقلية الأخرى). تتم دراسة خصائص النفس من قبل عالم النفس دون أن تكون "مرتبطة" بهياكل الدماغ، أي أن عالم النفس يهتم بتنظيم الوظيفة العقلية نفسها، ولكن ليس بكيفية عمل الأجزاء الفردية من الدماغ عند أداء هذه الوظيفة. فقط في الآونة الأخيرة نسبيًا، منذ عدة عقود، ظهرت القدرات التقنية لدراسة بعض خصائص الوظائف العقلية باستخدام الأساليب الفسيولوجية (تسجيل النشاط الكهربي الحيوي للدماغ، ودراسة توزيع تدفق الدم، وما إلى ذلك) - الإدراك، والانتباه، والذاكرة، والوعي، وما إلى ذلك. مجموعة من الأساليب الجديدة لأبحاث الدماغ البشري، مجال الاهتمامات العلمية لعلماء وظائف الأعضاء في مجال علم النفس وأدت إلى ظهور علم جديد في المنطقة الحدودية لهذه العلوم - علم وظائف الأعضاء النفسي. وأدى ذلك إلى تداخل مجالين من المعرفة - علم النفس وعلم وظائف الأعضاء. ولذلك فإن عالم وظائف الأعضاء الذي يدرس وظائف الدماغ البشري يحتاج إلى معرفة بعلم النفس وتطبيق هذه المعرفة في عمله العملي. لكن عالم النفس لا يمكنه الاستغناء عن تسجيل ودراسة عمليات الدماغ الموضوعية باستخدام مخططات كهربية الدماغ، والإمكانات المستثارة، والدراسات المقطعية، وما إلى ذلك.

1. برنامج الدورة

1.1 مذكرة توضيحية

يوضح هذا البرنامج أساسيات الفيزيولوجيا العصبية وفقًا لمتطلبات المعيار التعليمي الفيدرالي الحالي لهذا التخصص.

يتم تناول الأقسام الرئيسية لفسيولوجيا الجهاز العصبي المركزي واتجاهاته الرئيسية ومشاكله ومهامه بالتفصيل. يتم تحديد أي شكل من أشكال النشاط العقلي إلى حد كبير من خلال نشاط الجهاز العصبي البشري، وبالتالي فإن معرفة القوانين الأساسية لعمله ضرورية للغاية لعلماء النفس. يعود تاريخ معظم الكتب المدرسية الموجودة حول فسيولوجيا الجهاز العصبي المركزي إلى عقود من الزمن، كما أن الأدبيات الخاصة حول هذا الموضوع لا يمكن للطلاب الوصول إليها إلا قليلاً بسبب عدم كفاية الإعداد وعدم إمكانية الوصول إلى المواد. في دورة المحاضرة، يتم تعريف الطلاب ليس فقط بالأفكار الراسخة حول عمل الجهاز العصبي، ولكن أيضًا إلى وجهات النظر الحديثة حول عمله.

الغرض من الانضباط. هذه الدورة مخصصة لطلاب مؤسسات التعليم العالي الذين يدرسون في مجال علم النفس. يعد التخصص الأكاديمي "الفيزيولوجيا العصبية" جزءًا لا يتجزأ من الجزء الأساسي (المهني العام) من الدورة المهنية (B.2) للبرنامج التعليمي في مجال الإعداد "030300 علم النفس".

الغرض من دراسة الانضباط. يتضمن تخصص "الفيزيولوجيا العصبية" تكوين وتطوير الأفكار والمهارات لدى الطلاب لفهم القوانين الأكثر تعقيدًا لنشاط الدماغ في الحيوانات العليا والبشر. ومن خلال النظر في قوانين نشاط الدماغ، التي تقوم على مبدأ الانعكاس المنعكس للعالم الخارجي، يمكننا فهم المظاهر المعقدة للسلوك الحيواني والإنساني، بما في ذلك العمليات العقلية.

أهداف الانضباط:

تكوين فكرة لدى الطلاب عن أهم أنماط نشاط الدماغ؛

حول المبدأ المنعكس لعمل الجهاز العصبي المركزي؛

حول الآليات الفسيولوجية الكامنة وراء سلوك الحيوانات والبشر، بما في ذلك العمليات العقلية؛

حول المشاكل العلمية الرئيسية والقضايا المثيرة للجدل في الفيزيولوجيا العصبية الحديثة؛

إعداد الطلاب لتطبيق المعرفة المكتسبة عند إجراء أبحاث فسيولوجية محددة.

متطلبات مستوى إعداد الطالب الذي أنهى دراسة هذا التخصص. ونتيجة لإتقان هذا التخصص، يجب أن يكون لدى الخريج الكفاءات الثقافية العامة التالية (GC):

القدرة والاستعداد ل:

فهم المفاهيم الحديثة للنظرة العالمية على أساس النظرة العالمية المشكلة، وإتقان إنجازات العلوم الطبيعية والاجتماعية، والدراسات الثقافية (OK-2)؛

امتلاك ثقافة التفكير العلمي والتعميم والتحليل وتوليف الحقائق والمواقف النظرية (OK-3)؛

استخدام نظام الفئات والأساليب اللازمة لحل المشكلات النموذجية في مختلف مجالات الممارسة المهنية (OK-4)؛

إجراء الأعمال الببليوغرافية واسترجاع المعلومات مع الاستخدام اللاحق للبيانات في حل المشكلات المهنية وإعداد المقالات العلمية والتقارير والاستنتاجات وما إلى ذلك (OK-9)؛

الكفاءات المهنية (الكمبيوتر):

القدرة والاستعداد ل:

تطبيق المعرفة في علم النفس كعلم حول الظواهر النفسية وفئات وطرق دراسة ووصف أنماط أداء وتطور النفس (PK-9)؛

فهم وتحديد الأهداف المهنية في مجال البحث والأنشطة العملية (PC-10).

- مكونات الكفايات المتكونة في شكل معارف ومهارات وممتلكات. نتيجة لإتقان تخصص "الفيزيولوجيا العصبية"، يجب على الطالب:

المفاهيم الأساسية للفيزيولوجيا العصبية (حسب المسرد)؛

العمليات الأساسية لتطوير وتكوين التولد والتطور والبنية المجهرية للأنسجة العصبية.

المفاهيم الأساسية للتنظيم الوظيفي للخلية العصبية الفردية، ومجموعة الخلايا العصبية والدماغ ككل؛ المعلمات الأنثروبومترية والتشريحية والفسيولوجية للحياة البشرية في التطور الاجتماعي والتكوين الاجتماعي.

استخدام القوانين والأنماط الأساسية في التنظيم الوظيفي في الركيزة العصبية للدماغ؛

استخدام المعايير البيولوجية لفهم عمليات الحياة البشرية؛

باستخدام الجهاز المفاهيمي، حدد وتمثيل التنظيم العصبي لمختلف هياكل الدماغ؛

تحليل التنظيم الهرمي لبناء نماذج الدماغ

تصوير التنظيم العصبي للكتل الرئيسية للدماغ والأنظمة الحسية.

أنظمة معلومات الإنترنت الحديثة لإجراء الأعمال الببليوغرافية واسترجاع المعلومات في مجال تشريح الجهاز العصبي المركزي؛

النظريات الرئيسية هي مفاهيم حول عمل الخلايا العصبية الفردية، والمجموعات العصبية للأنظمة الحسية والدماغ ككل

المخططات والنماذج والهياكل الأساسية للتنظيم العصبي للجهاز العصبي المركزي؛

النظريات والمفاهيم الأساسية للتنظيم الوظيفي وتطور الجهاز العصبي المركزي والمحيطي.

التخصصات الأساسية لدورة الفيزيولوجيا العصبية هي تشريح الجهاز العصبي المركزي، والأنثروبولوجيا، وعلم النفس العام، والتشخيص النفسي العام. لإكمال الدورة، يجب أن يكون لديك أيضًا معرفة عامة بعلم الأحياء (علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء لدى البشر والحيوانات) كجزء من متطلبات المنهج الدراسي.

أشكال العمل: الفصول الدراسية والفصول العملية، والتدريب المستقل للطلاب.

يتم إجراء الفصول الدراسية باستخدام وسائل مناسبة للتصور وتنشيط نشاط الطلاب. يغطي البرنامج منطق ومحتوى المحاضرات والدراسات المستقلة. سيجد الطلاب فيه الأدبيات والمهام الموصى بها للتحضير لكل موضوع.

عمل مستقل. دراسة المادة التعليمية المنقولة من الدروس الصفية إلى الدراسة المستقلة وتحديد مصادر المعلومات في المكتبات العلمية والإنترنت في المجالات التالية:

· ببليوغرافيا عن مشاكل الفيزيولوجيا العصبية.

· المنشورات (بما في ذلك الإلكترونية) لمصادر الفيزيولوجيا العصبية.

· الأدبيات العلمية حول المشاكل الحالية للفيزيولوجيا العصبية.

الدعم المادي والفني للانضباط. غرفة محاضرات مزودة بجهاز عرض للوسائط المتعددة وكمبيوتر محمول وسبورة بيضاء تفاعلية.

أشكال التحكم: المهمة المبرمجة، الاختبار.

الجزء 1. مقدمة في الانضباط

علم وظائف الأعضاء في نظام العلوم البيولوجية. موضوع وموضوع دراسة الفيزيولوجيا العصبية. منهجيالمبادئ الأساسية للفيزيولوجيا العصبية الحديثة. التكنولوجيا الحديثة للتجربة الفيزيولوجية العصبية.

المراحل الرئيسية لتطور الفيزيولوجيا العصبية. كبار علماء الفيزيولوجيا العصبية المحليين والأجانب والمدارس العلمية.

خصائص المرحلة الحالية من تطور الفيزيولوجيا العصبية. الأفكار الحديثة حول وظائف الجهاز العصبي المركزي والآليات المركزية لتنظيم السلوك والوظائف العقلية.

الجزء 2. فسيولوجيا الدماغ البشري

الفصل 2.1. الخلية - الوحدة الأساسية للنسيج العصبي

الخلايا العصبية كوحدة وظيفية هيكلية للجهاز العصبي المركزي. الخصائص الهيكلية والفيزيائية الحيوية للخلايا العصبية. مفهوم انتشار الإمكانات على طول الهياكل الموصلة. عرض تقديمي من قبل ب.ك. Anokhin على المعالجة داخل العصب وتكامل الإثارة المتشابكة. مفهوم ب.ك. Anokhin حول النشاط التكاملي للخلايا العصبية.

الدبقية. أنواع الخلايا الدبقية. وظائف الخلايا الدبقية.

هيكل المشابك العصبية. تصنيف المشابك العصبية. آلية النقل التشابكي في الجهاز العصبي المركزي. خصائص عمليات ما قبل المشبكي وما بعد المشبكي، والتيارات الأيونية عبر الغشاء، وموقع إمكانات العمل في الخلية العصبية. ميزات النقل المتشابك للإثارة وتوصيل الإثارة على طول المسارات العصبية للجهاز العصبي المركزي. وسطاء الجهاز العصبي المركزي.

علامات عملية الإثارة. التثبيط المركزي (IM Sechenov). الأنواع الرئيسية للفرملة المركزية. تثبيط ما قبل المشبكي وبعد المشبكي. التثبيط المتبادل والمتبادل. تثبيط بيسيمال. تثبيط بعد الإثارة. الأهمية الوظيفية للعمليات المثبطة. الدوائر العصبية المثبطة الأفكار الحديثة حول آليات التثبيط المركزي.

المبادئ العامة لتنسيق نشاط الجهاز العصبي المركزي. مبدأ المعاملة بالمثل (N.E. Vvedensky، Ch. Sherington). تشعيع الإثارة للجهاز العصبي المركزي. تقارب الإثارة ومبدأ المسار النهائي المشترك. الانسداد. الحث المتسلسل. مبدأ التغذية الراجعة ودورها الفسيولوجي. خصائص التركيز المهيمن. الأفكار الحديثة حول النشاط التكاملي للجهاز العصبي المركزي.

وسطاء الجهاز العصبي. المستقبلات الأفيونية والمواد الأفيونية في الدماغ.

الفصل 2.2. تنشيط أجهزة الدماغ

التنظيم الهيكلي والوظيفي لتنشيط أجهزة الدماغ. التكوين الشبكي، نوى المهاد غير المحددة، الجهاز الحوفي. دور الناقلات العصبية والببتيدات العصبية في تنظيم النوم واليقظة. خصائص النوم الليلي للإنسان. هيكل النوم الليلي للبالغين.

الفصل 2.3. الآليات الفسيولوجية لتنظيم الوظائف اللاإرادية والسلوك الغريزي

التنظيم الهيكلي والوظيفي للجهاز العصبي اللاإرادي. القوس المنعكس للمنعكس اللاإرادي. الانقسامات الودية والباراسمبثاوية في الجهاز العصبي اللاإرادي. الجهاز العصبي ما وراء الودي والتقسيم المعوي للجهاز العصبي اللاإرادي. تكوين إشارة الخرج في الجهاز العصبي اللاإرادي: دور منطقة ما تحت المهاد ونواة الجهاز الانفرادي. الناقلات العصبية والناقلات المشتركة في الجهاز العصبي اللاإرادي. الأفكار الحديثة حول السمات الوظيفية للجهاز العصبي اللاإرادي.

السيطرة على وظائف نظام الغدد الصماء. تنظيم درجة حرارة الجسم. السيطرة على توازن الماء في الجسم. تنظيم سلوك الأكل. ريج في علاقة السلوك الجنسي. الآليات العصبية للخوف والغضب. فسيولوجيا اللوزتين. فسيولوجيا الحصين. الفيزيولوجيا العصبية للتحفيز. نيوروف و بيولوجيا التوتر.

الجزء 3. الدماغ المعرفي

الفصل 3.1. فسيولوجيا الحركات

مبدأ الانعكاس في الجهاز العصبي المركزي. نظرية الانعكاس لآي بي بافلوف. مبدأ الحتمية، مبدأ البنية، مبدأ التحليل والتركيب في أنشطة الجهاز العصبي المركزي. منعكس وقوس منعكس (R. Descartes، J. Prohaska). أنواع المنعكسات. أقواس منعكسة من ردود الفعل الجسدية والاستقلالية. خصائص المراكز العصبية. من جانب واحد، توصيل بطيء للإثارة من خلال المركز العصبي. اعتماد الاستجابة المنعكسة على عوامل التحفيز. مجموع الإثارة. تحويل إيقاع الإثارة. بعد التأثير. تعب المراكز العصبية. لهجة المراكز العصبية. ردود الفعل غير المشروطة والمشروطة (آي بي بافلوف).

تنظيم الحركات. العضلات كمؤثرات للأنظمة الحركية. مستقبلات العضلات وردود الفعل الشوكية: منعكس التمدد. آليات العمود الفقري لتنسيق الحركة. الموقف وتنظيمه. الحركات الطوعية الوظائف الحركية للمخيخ والعقد القاعدية. النظام الحركي.

2. ملاحظات المحاضرة

2. 1 مقدمة في الانضباط

2.1.1 تاريخ تطور العلوم

الفيزيولوجيا العصبية هي فرع خاص من علم وظائف الأعضاء الذي يدرسظهرت فعالية الجهاز العصبي في وقت لاحق. حتى النصف الثاني من القرن التاسع عشر تقريبًا، تطورت الفيزيولوجيا العصبية كعلم تجريبي يعتمد على دراسة الحيوانات. وبالفعل، فإن المظاهر "السفلى" (الأساسية) للجهاز العصبي هي نفسها عند الحيوانات والبشر. تشمل وظائف الجهاز العصبي هذه إجراء الإثارة على طول الألياف العصبية، وانتقال الإثارة من خلية عصبية إلى أخرى (على سبيل المثال، العصب، العضلات، الغدي)، ردود الفعل البسيطة (على سبيل المثال، ثني أو تمديد الطرف) وإدراك الضوء والصوت واللمس والمهيجات الأخرى البسيطة نسبيًا وغيرها الكثير. فقط في نهاية القرن التاسع عشر، بدأ العلماء في دراسة بعض وظائف التنفس المعقدة، والحفاظ على تكوين ثابت للدم، وسائل الأنسجة، وبعض الآخرين في الجسم. وفي كل هذه الدراسات لم يجد العلماء اختلافات كبيرة في عمل الجهاز العصبي، سواء ككل أو أجزائه، عند الإنسان والحيوان، حتى البدائية منها. على سبيل المثال، في فجر علم وظائف الأعضاء التجريبي الحديث، كان الهدف الرئيسي هو الضفدع. فقط مع اكتشاف طرق بحث جديدة (في المقام الأول المظاهر الكهربائية لنشاط الجهاز العصبي) بدأت مرحلة جديدة في دراسة وظائف الدماغ، عندما أصبح من الممكن دراسة هذه الوظائف دون تدمير الدماغ، دون التدخل في عملها، وفي الوقت نفسه دراسة أعلى مظاهر أنشطتها - إدراك الإشارات ووظائف الذاكرة والوعي وغيرها الكثير.

إن المعرفة التي كان علم وظائف الأعضاء قبل 50-100 عام تتعلق فقط بعمل أعضاء الجسم (الكلى والقلب والمعدة وما إلى ذلك)، ولكن ليس الدماغ. كانت أفكار العلماء القدماء حول عمل الدماغ مقتصرة فقط على الملاحظات الخارجية: فقد اعتقدوا أن هناك ثلاثة بطينات في الدماغ، وأن الأطباء القدماء "وضعوا" إحدى الوظائف العقلية في كل منها.

جاءت نقطة التحول في فهم وظائف الدماغ في القرن الثامن عشر، عندما بدأ تصنيع آليات الساعة المعقدة للغاية. على سبيل المثال، كانت صناديق الموسيقى تعزف الموسيقى، وترقص الدمى، وتعزف على الآلات الموسيقية. كل هذا قاد العلماء إلى فكرة أن دماغنا يشبه إلى حد ما هذه الآلية. فقط في القرن التاسع عشر ثبت أخيرًا أن وظائف الدماغ يتم تنفيذها وفقًا لمبدأ الانعكاس. ومع ذلك، فإن الأفكار الأولى حول مبدأ الانعكاس للجهاز العصبي البشري تمت صياغتها في القرن الثامن عشر من قبل الفيلسوف وعالم الرياضيات رينيه ديكارت. كان يعتقد أن الأعصاب عبارة عن أنابيب مجوفة تنتقل من خلالها الأرواح الحيوانية من الدماغ، مقر الروح، إلى العضلات.

سبق ظهور الفيزيولوجيا العصبية تراكم المعرفة حول تشريح وأنسجة الجهاز العصبي. تم طرح أفكار حول المبدأ المنعكس لعمل الجهاز العصبي في القرن السابع عشر. ر. ديكارت، وفي القرن الثامن عشر. و J. Prochaska، كعلم، بدأت الفيزيولوجيا العصبية في التطور فقط في النصف الأول من القرن التاسع عشر، عندما بدأ استخدام الأساليب التجريبية لدراسة الجهاز العصبي. تم تسهيل تطوير الفيزيولوجيا العصبية من خلال تراكم البيانات حول البنية التشريحية والنسيجية للجهاز العصبي، ولا سيما اكتشاف وحدته الهيكلية - الخلية العصبية، أو العصبون، وكذلك تطوير طرق لتتبع مسارات الأعصاب القائمة على عند ملاحظة انحطاط الألياف العصبية بعد انفصالها عن جسم الخلية العصبية.

في بداية القرن العشرين. بيل (1811) وإف. ماجيندي (1822) أثبتا بشكل مستقل أنه بعد قطع جذور العمود الفقري الخلفية، تختفي الحساسية، وبعد قطع الجذور الأمامية، تختفي الحركة (أي أن الجذور الخلفية تنقل نبضات عصبية إلى الدماغ، و الأمامية - من الدماغ). بعد ذلك، بدأ استخدام قطع وتدمير هياكل الدماغ المختلفة، ومن ثم التحفيز الاصطناعي لها، على نطاق واسع لتحديد توطين وظيفة معينة في الجهاز العصبي.

كانت المرحلة المهمة هي اكتشاف آي إم. سيتشينوف (1863) التثبيط المركزي - وهي ظاهرة عندما لا يؤدي تهيج مركز معين في الجهاز العصبي إلى حالته النشطة - الإثارة، ولكن قمع النشاط. وكما تبين لاحقًا، فإن تفاعل الإثارة والتثبيط يكمن وراء جميع أنواع النشاط العصبي.

في النصف الثاني من القرن التاسع عشر - أوائل القرن العشرين. تم الحصول على معلومات مفصلة حول الأهمية الوظيفية لأجزاء مختلفة من الجهاز العصبي والأنماط الأساسية لنشاطها المنعكس. تم تقديم مساهمة كبيرة في دراسة وظائف الجهاز العصبي المركزي بواسطة N.E. فيفيدينسكي، ف.م. بختيريف و شيرينجتون. تم توضيح دور جذع الدماغ، بشكل رئيسي في تنظيم نشاط القلب والأوعية الدموية والتنفس، إلى حد كبير من قبل F.V. أوفسانيكوف ون.أ. Mislavsky، وكذلك P. Florens، دور المخيخ - L. Luciani. ف. حدد Ovsyannikov دور جذع الدماغ وتأثيره على نشاط القلب والأوعية الدموية والتنفس، وL. Luciani - دور المخيخ.

بدأت الدراسة التجريبية لوظائف القشرة الدماغية في وقت لاحق إلى حد ما (العلماء الألمان G. Fritsch و E. Gitzig، 1870؛ F. Goltz، 1869؛ G. Munch et al.)، على الرغم من أن فكرة إمكانية تم تطوير مبدأ الانعكاس ليشمل نشاط القشرة في عام 1863 على يد سيتشينوف في كتابه «انعكاسات الدماغ».

بدأت دراسة تجريبية متسقة لوظائف القشرة بواسطة I.P. بافلوف، الذي اكتشف ردود الفعل المشروطة، وبالتالي إمكانية التسجيل الموضوعي للعمليات العصبية التي تحدث في القشرة الدماغية.

آي بي. طور بافلوف فكرة آي إم. سيتشينوف في شكل "عقيدة فسيولوجيا ردود الفعل المشروطة". يُنسب إليه الفضل في إنشاء طريقة للبحث التجريبي على "الطابق العلوي" من القشرة الدماغية - نصفي الكرة المخية. تسمى هذه الطريقة "طريقة المنعكس المشروط". لقد أسس نمطًا أساسيًا لتقديم الحيوان (أجرى آي بي بافلوف بحثًا عن الكلاب، ولكن هذا ينطبق أيضًا على البشر) لمحفزين - أولًا مشروطًا (على سبيل المثال، صوت الجرس)، ثم غير مشروط (على سبيل المثال، إطعام كلب بقطع من اللحم). بعد عدد معين من المجموعات، يؤدي هذا إلى حقيقة أنه عند تطبيق صوت الجرس فقط (إشارة مشروطة)، يطور الكلب تفاعلًا غذائيًا (يتم إطلاق اللعاب، ويلعق الكلب، ويئن، وينظر نحو الوعاء)، أي تم تشكيل منعكس غذائي مشروط. في الواقع، كانت تقنية التدريب هذه معروفة منذ فترة طويلة، لكن IP. جعلها بافلوف أداة قوية للدراسة العلمية لوظيفة الدماغ.

أدت الدراسات الفسيولوجية جنبًا إلى جنب مع دراسة تشريح وتشكل الدماغ إلى نتيجة لا لبس فيها - الدماغ هو أداة وعينا وتفكيرنا وإدراكنا وذاكرتنا والوظائف العقلية الأخرى.

جنبا إلى جنب مع هذا، نشأ اتجاه في الفيزيولوجيا العصبية يهدف إلى دراسة آلية نشاط الخلايا العصبية وطبيعة الإثارة والتثبيط. وقد تم تسهيل ذلك من خلال اكتشاف وتطوير طرق لتسجيل الإمكانات الكهربية الحيوية. جعل تسجيل النشاط الكهربائي للأنسجة العصبية والخلايا العصبية الفردية من الممكن الحكم بشكل موضوعي ودقيق على مكان ظهور النشاط المقابل وكيف يتطور وأين وبأي سرعة ينتشر عبر الأنسجة العصبية وما إلى ذلك. G. Helmholtz، E. Dubois-Reymond، L. Herman، E. Pfluger ساهم بشكل خاص في دراسة آليات النشاط العصبي، وفي روسيا N.E. فيفيدينسكي، الذي استخدم الهاتف لدراسة التفاعلات الكهربائية للجهاز العصبي (1884)؛ في. أينتهوفن، ثم أ.ف. سجل سامويلوف بدقة التفاعلات الكهربائية القصيرة والضعيفة للجهاز العصبي باستخدام الجلفانومتر الخيطي؛ العلماء الأمريكيون جي بيشوب. قدم J. Erlanger و G. Gasser (1924) مكبرات الصوت الإلكترونية وأجهزة ذبذبات الذبذبات في ممارسة الفيزيولوجيا العصبية. ثم تم استخدام هذه الإنجازات التقنية لدراسة نشاط الوحدات الحركية العصبية الفردية (تخطيط كهربية العضل)، وتسجيل النشاط الكهربائي الإجمالي للقشرة الدماغية (تخطيط كهربية الدماغ)، وما إلى ذلك.

2.1.2 الطرق الفسيولوجية العصبية

يتم باستمرار تحسين طرق دراسة الدماغ البشري. وهكذا، فإن طرق التصوير المقطعي الحديثة تجعل من الممكن رؤية بنية الدماغ البشري دون الإضرار به. وفقا لمبدأ إحدى هذه الدراسات، وهي طريقة التصوير بالرنين المغناطيسي (MRI)، يتم تشعيع الدماغ بمجال كهرومغناطيسي باستخدام مغناطيس خاص. تحت تأثير المجال المغناطيسي، تأخذ ثنائيات أقطاب سوائل الدماغ (على سبيل المثال، جزيئات الماء) اتجاهها. بعد إزالة المجال المغناطيسي الخارجي، تعود ثنائيات القطب إلى حالتها الأصلية، وتظهر إشارة مغناطيسية يتم اكتشافها بواسطة أجهزة استشعار خاصة. تتم بعد ذلك معالجة هذا الصدى باستخدام جهاز كمبيوتر قوي وعرضه على شاشة العرض باستخدام تقنيات الرسومات الحاسوبية. نظرًا لحقيقة أن المجال المغناطيسي الخارجي الناتج عن مغناطيس خارجي يمكن جعله مسطحًا، فإن مثل هذا المجال، مثل نوع من "السكين الجراحي"، يمكنه "قطع" الدماغ إلى طبقات منفصلة. ويلاحظ العلماء على شاشة المراقبة سلسلة من "الشرائح" المتعاقبة للدماغ دون التسبب بأي ضرر له. تتيح هذه الطريقة دراسة أورام المخ الخبيثة على سبيل المثال.

يتمتع التصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني (PET) بدقة أعلى. تعتمد الدراسة على إدخال نظير قصير العمر ينبعث من البوزيترون إلى مجرى الدم الدماغي. يتم جمع البيانات حول توزيع النشاط الإشعاعي في الدماغ بواسطة جهاز كمبيوتر خلال فترة مسح محددة ثم يتم إعادة بنائها في صورة ثلاثية الأبعاد. وتتيح هذه الطريقة ملاحظة بؤر الإثارة في الدماغ، على سبيل المثال، عند التفكير في كلمات فردية أو عند نطقها بصوت عالٍ، مما يدل على قدراتها العالية الدقة. في الوقت نفسه، تحدث العديد من العمليات الفسيولوجية في الدماغ البشري بشكل أسرع بكثير من إمكانيات طريقة التصوير المقطعي. في البحث العلمي، العامل المالي، أي تكلفة البحث، له أهمية كبيرة.

لدى علماء الفسيولوجيا أيضًا طرق بحث فيزيولوجية كهربية مختلفة تحت تصرفهم. كما أنها غير ضارة تمامًا للدماغ البشري وتسمح للمرء بمراقبة مسار العمليات الفسيولوجية في نطاق يتراوح من أجزاء من المللي ثانية (1 مللي ثانية = 1/1000 ثانية) إلى عدة ساعات. إذا كان التصوير المقطعي نتاجًا للفكر العلمي في القرن العشرين، فإن الفيزيولوجيا الكهربية لها جذور تاريخية عميقة.

في القرن الثامن عشر، لاحظ الطبيب الإيطالي لويجي جالفاني أن أرجل الضفادع المعدة (نسميها الآن مثل هذا المستحضر العصبي العضلي) تنقبض عند ملامستها للمعادن. نشر جالفاني اكتشافه الرائع، واصفًا إياه بالكهرباء الحيوية.

دعونا نتخطى جزءًا كبيرًا من التاريخ وننتقل إلى القرن التاسع عشر. بحلول هذا الوقت، ظهرت بالفعل الأدوات الفيزيائية الأولى (الجلفانومترات الخيطية)، والتي مكنت من دراسة الإمكانات الكهربائية الضعيفة من الأجسام البيولوجية. في مانشستر (إنجلترا)، كان ج. كاتو أول من وضع أقطاب كهربائية (أسلاك معدنية) على الفصوص القذالية لدماغ الكلب وسجل التقلبات في الجهد الكهربائي عندما أضاء الضوء عينيه. تسمى هذه التقلبات في الإمكانات الكهربائية الآن بالإمكانات المستثارة وتستخدم على نطاق واسع في دراسة الدماغ البشري. تمجد هذا الاكتشاف اسم كاتو ووصل إلى عصرنا، لكن معاصري العالم الرائع يقدسونه بشدة باعتباره عمدة مانشستر، وليس كعالم.

في روسيا، تم إجراء دراسات مماثلة من قبل I.M. سيتشينوف: تمكن لأول مرة من تسجيل التذبذبات الكهربائية الحيوية من النخاع المستطيل للضفدع. قام مواطن آخر من مواطنينا، وهو أستاذ في جامعة كازان آي. برافديتش-نيمينسكي، بدراسة التذبذبات الكهربائية الحيوية لدماغ الكلب في حالات مختلفة للحيوان - أثناء الراحة وأثناء الإثارة. في الواقع، كانت هذه أول مخططات كهربية الدماغ. ومع ذلك، فإن الأبحاث التي أجراها الباحث السويدي ج. بيرغر في بداية القرن العشرين حظيت باعتراف عالمي. وباستخدام أدوات أكثر تقدمًا، سجل الإمكانات الكهربية الحيوية للدماغ البشري، والتي تسمى الآن مخطط كهربية الدماغ. في هذه الدراسات، تم تسجيل الإيقاع الأساسي للتيارات الحيوية في الدماغ البشري لأول مرة - التذبذبات الجيبية بتردد 8-12 هرتز، والتي كانت تسمى إيقاع ألفا. ويمكن اعتبار هذا بداية العصر الحديث للبحث في فسيولوجيا الدماغ البشري.

حققت الأساليب الحديثة لتخطيط كهربية الدماغ السريرية والتجريبية تقدمًا كبيرًا بفضل استخدام أجهزة الكمبيوتر. عادة، يتم تطبيق عشرات الأقطاب الكهربائية على سطح فروة الرأس أثناء الفحص السريري للمريض. ثم يتم توصيل هذه الأقطاب الكهربائية بمكبر صوت متعدد القنوات. تعتبر مكبرات الصوت الحديثة حساسة للغاية وتجعل من الممكن تسجيل التذبذبات الكهربائية من الدماغ بسعة بضعة ميكروفولت فقط (1 ميكروفولت = 1/1000000 فولت). بعد ذلك، يقوم جهاز كمبيوتر قوي إلى حد ما بمعالجة مخطط كهربية الدماغ (EEG) لكل قناة. يهتم عالم الفسيولوجيا النفسية أو الطبيب، اعتمادًا على ما إذا كان يتم فحص دماغ الشخص السليم أو المريض، بالعديد من خصائص تخطيط كهربية الدماغ (EEG) التي تعكس جوانب معينة من نشاط الدماغ، على سبيل المثال، إيقاعات تخطيط كهربية الدماغ (ألفا، بيتا، ثيتا، إلخ). ، يميز مستوى نشاط الدماغ. ومن الأمثلة على ذلك استخدام هذه الطريقة في التخدير. حاليًا، في جميع العيادات الجراحية في العالم، أثناء العمليات تحت التخدير، إلى جانب مخطط كهربية القلب، يتم أيضًا تسجيل مخطط كهربية الدماغ (EEG)، والذي يمكن أن تشير إيقاعاته بدقة شديدة إلى عمق التخدير ومراقبة نشاط الدماغ. فيما يلي سنواجه استخدام طريقة EEG في حالات أخرى.

النهج البيولوجي العصبي لدراسة الجهاز العصبي البشري. في الدراسات النظرية لفسيولوجيا الدماغ البشري، تلعب دراسة الجهاز العصبي المركزي للحيوانات دورا كبيرا. ويسمى هذا المجال من المعرفة علم الأحياء العصبي. والحقيقة هي أن الدماغ البشري الحديث هو نتاج التطور الطويل للحياة على الأرض. على طريق هذا التطور، الذي بدأ على الأرض منذ حوالي 3-4 مليارات سنة ويستمر في عصرنا، مرت الطبيعة بالعديد من الخيارات المتعلقة ببنية الجهاز العصبي المركزي وعناصره. على سبيل المثال، تظل الخلايا العصبية وعملياتها والعمليات التي تحدث في الخلايا العصبية دون تغيير في كل من الحيوانات البدائية (على سبيل المثال، المفصليات والأسماك والبرمائيات والزواحف وما إلى ذلك) وفي البشر. وهذا يعني أن الطبيعة استقرت على مثال ناجح في خلقها ولم تغيره لمئات الملايين من السنين. حدث هذا مع العديد من هياكل الدماغ. الاستثناء هو نصفي الكرة المخية. فهي فريدة من نوعها للعقل البشري. لذلك، يمكن لعالم الأعصاب، الذي لديه عدد كبير من الكائنات البحثية، أن يدرس دائمًا مشكلة معينة في فسيولوجيا الدماغ البشري باستخدام أشياء أبسط وأرخص ويمكن الوصول إليها بسهولة. مثل هذه الأشياء يمكن أن تكون حيوانات لافقارية. على سبيل المثال، أحد الأشياء الكلاسيكية في الفيزيولوجيا العصبية الحديثة هو الحبار رأسيات الأرجل؛ أليافها العصبية (ما يسمى بالمحور العصبي العملاق)، والتي أجريت عليها الدراسات الكلاسيكية حول فسيولوجيا الأغشية المثيرة.

في السنوات الأخيرة، تم استخدام أقسام داخل الحياة من دماغ الفئران حديثي الولادة والخنازير الغينية وحتى ثقافة الأنسجة العصبية المزروعة في المختبر بشكل متزايد لهذه الأغراض. ما هي الأسئلة التي يمكن لعلم الأحياء العصبي حلها باستخدام أساليبه؟ بادئ ذي بدء، دراسة آليات عمل الخلايا العصبية الفردية وعملياتها. على سبيل المثال، رأسيات الأرجل (الحبار، الحبار) لديها محاور عصبية عملاقة سميكة للغاية (قطرها 500-1000 ميكرومتر)، والتي من خلالها تنتقل الإثارة من العقدة الرأسية إلى عضلات الوشاح. تتم دراسة الآليات الجزيئية للإثارة في هذا المرفق. تحتوي العديد من الرخويات على خلايا عصبية كبيرة جدًا في العقد العصبية، والتي تحل محل الدماغ - يصل قطرها إلى 1000 ميكرون. هذه الخلايا العصبية هي المواد المفضلة لدراسة عمل القنوات الأيونية، التي يتم التحكم في فتحها وإغلاقها بواسطة المواد الكيميائية. تتم دراسة عدد من قضايا نقل الإثارة من خلية عصبية إلى أخرى عند الوصل العصبي العضلي - المشبك (المشبك في اليونانية يعني الاتصال)؛ هذه المشابك العصبية أكبر بمئات المرات من المشابك العصبية المماثلة في دماغ الثدييات. تجري هنا عمليات معقدة للغاية وغير مفهومة تمامًا. على سبيل المثال، يؤدي الدافع العصبي عند المشبك إلى إطلاق مادة كيميائية، والتي ينقل عملها الإثارة إلى خلية عصبية أخرى. إن دراسة هذه العمليات وفهمها تكمن وراء الصناعة الحديثة بأكملها لإنتاج الأدوية والأدوية الأخرى. إن قائمة الأسئلة التي يستطيع علم الأعصاب الحديث حلها لا حصر لها. سننظر في بعض الأمثلة أدناه.

لتسجيل النشاط الكهربي الحيوي للخلايا العصبية وعملياتها، يتم استخدام تقنيات خاصة تسمى تقنية الأقطاب الكهربائية الدقيقة. تكنولوجيا الأقطاب الكهربائية الدقيقة، اعتمادا على أهداف البحث، لديها العديد من الميزات. عادة، يتم استخدام نوعين من الأقطاب الكهربائية الدقيقة - المعدن والزجاج. غالبًا ما تُصنع الأقطاب الكهربائية المعدنية الدقيقة من سلك التنغستن الذي يبلغ قطره 0.3-1 مم. في المرحلة الأولى، يتم قطع الفراغات بطول 10-20 سم (يتم تحديد ذلك من خلال العمق الذي سيتم فيه غمر القطب الكهربائي الدقيق في دماغ الحيوان قيد الدراسة). يتم شحذ أحد طرفي قطعة العمل بطريقة التحليل الكهربائي إلى قطر يتراوح بين 1-10 ميكرون. بعد غسل السطح جيداً بمحلول خاص، يتم طلاءه بالورنيش للعزل الكهربائي. يظل طرف القطب غير معزول (في بعض الأحيان يتم تمرير نبضة تيار ضعيفة عبر هذا القطب الصغير لزيادة تدمير العزل عند الطرف ذاته).

لتسجيل نشاط الخلايا العصبية المفردة، يتم تثبيت القطب الكهربائي الدقيق في مناور خاص، مما يسمح بتحريكه عبر دماغ الحيوان بدقة عالية. اعتمادا على أهداف البحث، يمكن تركيب المناور على جمجمة الحيوان أو بشكل منفصل. في الحالة الأولى، هذه أجهزة مصغرة للغاية، والتي تسمى Micromanipulators. يتم تحديد طبيعة النشاط الكهربي الحيوي المسجل بواسطة قطر طرف الإلكترود الدقيق. على سبيل المثال، مع قطر طرف ميكرولكترود لا يزيد عن 5 ميكرومتر، فمن الممكن تسجيل إمكانات العمل للخلايا العصبية المفردة (في هذه الحالات، يجب أن يقترب طرف ميكرولكترود من الخلايا العصبية قيد الدراسة على مسافة حوالي 100 ميكرومتر). عندما يكون قطر طرف القطب الصغير أكثر من 10 ميكرومتر، يتم تسجيل نشاط عشرات وأحيانًا مئات الخلايا العصبية في وقت واحد (نشاط مضاعف).

نوع آخر شائع من الأقطاب الكهربائية الدقيقة مصنوع من الشعيرات الدموية الزجاجية (الأنابيب). لهذا الغرض، يتم استخدام الشعيرات الدموية التي يبلغ قطرها 1-3 ملم. بعد ذلك، على جهاز خاص، ما يسمى بتشكيل الإلكترودات الدقيقة، يتم تنفيذ العملية التالية: يتم تسخين الشعيرات الدموية في الجزء الأوسط إلى درجة حرارة انصهار الزجاج وكسرها. اعتمادًا على معلمات هذا الإجراء (درجة حرارة التسخين، وحجم منطقة التسخين، وسرعة وقوة التمزق، وما إلى ذلك)، يتم الحصول على ماصات دقيقة بقطر طرف يصل إلى أجزاء من الميكرومتر. في المرحلة التالية، يتم ملء الماصة الدقيقة بمحلول ملحي (على سبيل المثال، 2M KCl) ويتم الحصول على قطب كهربائي دقيق. يمكن إدخال طرف هذا القطب الصغير داخل الخلية العصبية (في الجسم أو حتى في عملياته)، دون الإضرار بشكل كبير بغشاءها والحفاظ على نشاطها الحيوي.

نشأ مجال آخر لدراسة الدماغ البشري خلال الحرب العالمية الثانية - علم النفس العصبي. أحد مؤسسي هذا النهج كان الأستاذ في جامعة موسكو أ.ر. لوريا. الطريقة عبارة عن مزيج من تقنيات الفحص النفسي مع دراسة فسيولوجية لشخص يعاني من تلف في الدماغ. سيتم ذكر النتائج التي تم الحصول عليها في مثل هذه الدراسات عدة مرات أدناه.

لا تقتصر طرق دراسة الدماغ البشري على تلك الموصوفة أعلاه. بل سعى المؤلف في المقدمة إلى بيان الإمكانيات الحديثة لدراسة دماغ الإنسان السليم والمريض، بدلًا من وصف جميع طرق البحث الحديثة. لم تنشأ هذه الأساليب من العدم - فبعضها له تاريخ عمره قرون، والبعض الآخر أصبح ممكنًا فقط في عصر الحوسبة الحديثة. أثناء قراءة الكتاب، سيواجه القارئ أساليب بحث أخرى، سيتم شرح جوهرها مع تقدم الوصف.

2.1.3 الفسيولوجيا العصبية الحديثة

في المرحلة الحالية، تعتمد وظائف الفيزيولوجيا العصبية على دراسة النشاط التكاملي للجهاز العصبي. ويتم إجراء الدراسة باستخدام الأقطاب الكهربائية السطحية والمزروعة، وكذلك المحفزات الحرارية للجهاز العصبي. كما أن دراسة الآليات الخلوية للجهاز العصبي، والتي تستخدم تقنية الأقطاب الكهربائية الدقيقة الحديثة، مستمرة في التطور. يتم إدخال أقطاب كهربائية دقيقة في الخلية العصبية وبالتالي تتلقى معلومات حول تطور عمليات الإثارة والتثبيط. بالإضافة إلى ذلك، كان من الجديد في دراسة الجهاز العصبي البشري استخدام المجهر الإلكتروني، والذي سمح لعلماء الأعصاب بدراسة الطرق التي يتم بها تشفير المعلومات ونقلها في الدماغ. تقوم بعض مراكز الأبحاث بالفعل بإجراء أعمال تجعل من الممكن محاكاة الخلايا العصبية الفردية والشبكات العصبية. في المرحلة الحالية، ترتبط الفيزيولوجيا العصبية ارتباطًا وثيقًا بعلوم مثل علم التحكم الآلي العصبي والكيمياء العصبية وعلم الأحياء العصبية. تُستخدم الأساليب الفيزيولوجية العصبية (تخطيط كهربية الدماغ، وتصوير العضل، وتصوير الرأرأة، وما إلى ذلك) لتشخيص وعلاج أمراض مثل السكتة الدماغية، والاضطرابات العضلية الهيكلية، والصرع، والتصلب المتعدد، فضلاً عن الأمراض العصبية النادرة، وما إلى ذلك.

2.2 فسيولوجيا الدماغ البشري

الدماغ البشري معقد للغاية. وحتى الآن، عندما نعرف الكثير عن دماغ البشر، وليس فقط دماغ عدد من الحيوانات، فمن الواضح أننا لا نزال بعيدين جدًا عن فهم الآليات الفسيولوجية للعديد من الوظائف العقلية. يمكننا القول أن هذه القضايا مدرجة للتو في جدول أعمال العلم الحديث. يتعلق هذا في المقام الأول بالعمليات العقلية مثل التفكير وإدراك العالم المحيط والذاكرة وغيرها الكثير. في الوقت نفسه، تم الآن تحديد المشكلات الرئيسية التي يجب حلها في الألفية الثالثة بوضوح. ما الذي يمكن أن يقدمه العلم الحديث لشخص مهتم بكيفية عمل الدماغ البشري؟ بادئ ذي بدء، هناك عدة أنظمة "تعمل" في دماغنا، ثلاثة على الأقل. ويمكن تسمية كل نظام من هذه الأنظمة بدماغ منفصل، على الرغم من أن كل واحد منهم يعمل في تعاون وتفاعل وثيقين في الدماغ السليم. أي نوع من الأنظمة هذه؟ هذه هي الدماغ المنشط، والدماغ التحفيزي، والدماغ المعرفي أو المعرفي (من الإدراك اللاتيني - "المعرفة"). وكما أشرنا سابقًا، لا ينبغي للمرء أن يفهم أن هذه الأنظمة الثلاثة، مثل دمى التعشيش، متداخلة داخل بعضها البعض. كل واحد منهم، بالإضافة إلى وظيفته الرئيسية، على سبيل المثال، نظام التنشيط (الدماغ)، يشارك في تحديد حالة وعينا، ودورات النوم والاستيقاظ، وهو جزء لا يتجزأ من العمليات المعرفية لعقلنا. في الواقع، إذا اضطرب نوم الإنسان، فإن عملية الدراسة والأنشطة الأخرى مستحيلة. قد يكون انتهاك الدوافع البيولوجية غير متوافق مع الحياة. يمكن أن تتعدد هذه الأمثلة، لكن الفكرة الأساسية هي أن دماغ الإنسان هو عضو واحد يضمن النشاط الحيوي والوظائف العقلية، ومع ذلك، لتسهيل الوصف، سنسلط الضوء على الكتل الثلاث المذكورة أعلاه.

2.2.1 الخلية - الوحدة الأساسية للنسيج العصبي

يتكون الدماغ البشري من عدد كبير من الخلايا المختلفة. الخلية هي الوحدة الأساسية للكائن البيولوجي. قد تحتوي الحيوانات الأكثر تنظيمًا على خلية واحدة فقط. تتكون الكائنات الحية المعقدة من عدد لا يحصى من الخلايا، وبالتالي فهي متعددة الخلايا. لكن في كل هذه الحالات تبقى وحدة الكائن البيولوجي هي الخلية. إن خلايا الكائنات الحية المختلفة - من البشر إلى الأميبا - مبنية بشكل متشابه للغاية. الخلية محاطة بغشاء يفصل السيتوبلازم عن البيئة المحيطة. تشغل النواة المكان المركزي في الخلية، التي تحتوي على الجهاز الوراثي الذي يخزن الشفرة الوراثية لبنية الجسم بأكمله. لكن كل خلية تستخدم جزءًا صغيرًا فقط من هذا الرمز في حياتها. بالإضافة إلى النواة، هناك العديد من العضيات (الجسيمات) الأخرى في السيتوبلازم. من بينها، واحدة من أهمها هي الشبكة الإندوبلازمية، التي تتكون من العديد من الأغشية التي ترتبط بها العديد من الريبوسومات. على الريبوسومات، يتم تجميع جزيئات البروتين من الأحماض الأمينية الفردية وفقا لبرنامج الشفرة الوراثية. يتم تمثيل جزء من الشبكة الإندوبلازمية بواسطة جهاز جولجي. وبالتالي، فإن الشبكة الإندوبلازمية هي نوع من المصانع المجهزة بكل ما هو ضروري لإنتاج جزيئات البروتين. العضيات الأخرى المهمة جدًا للخلية هي الميتوكوندريا، بفضل نشاطها يتم الحفاظ باستمرار على الكمية الضرورية من ATP (الأدينوزين ثلاثي الفوسفات) - "الوقود" العالمي للخلية - في الخلية.

تحتوي الخلية العصبية، وهي الوحدة الهيكلية الأساسية للنسيج العصبي، على جميع الهياكل المذكورة أعلاه. في الوقت نفسه، تم تصميم الخلايا العصبية بطبيعتها لمعالجة المعلومات، وبالتالي، لديها ميزات معينة يسميها علماء الأحياء التخصص. تم وصف الخطة الأكثر عمومية لبنية الخلية أعلاه. في الواقع، أي خلية في جسمنا تتكيف بطبيعتها لأداء وظيفة متخصصة محددة بدقة. على سبيل المثال، الخلايا التي تشكل عضلة القلب لديها القدرة على الانقباض، وخلايا الجلد تحمي الجسم من اختراق الكائنات الحية الدقيقة.

الخلايا العصبية

الخلية العصبية هي الخلية الرئيسية للجهاز العصبي المركزي. أشكال الخلايا العصبية متنوعة للغاية، ولكن الأجزاء الرئيسية لم تتغير في جميع أنواع الخلايا العصبية. تتكون الخلية العصبية من الأجزاء التالية: سوما (الجسم) والعديد من العمليات المتفرعة. يو كا تحتوي كل خلية عصبية على نوعين من العمليات: محور عصبي، يتم من خلاله نقل الإثارة من خلية عصبية إلى خلية عصبية أخرى، والعديد من التشعبات (من "الشجرة" اليونانية)، حيث تنتهي المحاور العصبية من الخلايا العصبية الأخرى بمشابك عصبية (من جهة الاتصال اليونانية) . تجري الخلية العصبية الإثارة فقط من التغصنات إلى المحور العصبي.

الخاصية الرئيسية للخلية العصبية هي القدرة على الإثارة (توليد نبضات كهربائية) ونقل (توصيل) هذا الإثارة إلى الخلايا العصبية الأخرى والعضلات والغدد والخلايا الأخرى.

تؤدي الخلايا العصبية في أجزاء مختلفة من الدماغ وظائف متنوعة للغاية، وبالتالي فإن شكل الخلايا العصبية من أجزاء مختلفة من الدماغ متنوع أيضًا. تحتوي الخلايا العصبية الموجودة عند مخرج الشبكة العصبية لبعض الهياكل على محور عصبي طويل يخرج من خلاله الإثارة من بنية الدماغ هذه.

على سبيل المثال، الخلايا العصبية في القشرة الحركية للدماغ، ما يسمى بأهرامات بيتز (سميت على اسم عالم التشريح كييف ب. بيتز، الذي وصفها لأول مرة في منتصف القرن التاسع عشر)، لديها محور عصبي يبلغ حوالي متر واحد في البشر فهو يربط القشرة الحركية لنصفي الكرة المخية بأجزاء من الحبل الشوكي. يحمل هذا المحور "أوامر حركية"، مثل "حرك أصابع قدميك". كيف يتم إثارة الخلية العصبية؟ الدور الرئيسي في هذه العملية ينتمي إلى الغشاء الذي يفصل السيتوبلازم في الخلية عن البيئة. غشاء الخلية العصبية، مثل أي خلية أخرى، معقد للغاية. في الأساس، جميع الأغشية البيولوجية المعروفة لها نفس البنية: طبقة من جزيئات البروتين، ثم طبقة من جزيئات الدهون وطبقة أخرى من جزيئات البروتين. يشبه هذا الهيكل بأكمله شطيرتين مكدستين بالزبدة في مواجهة بعضهما البعض. سمك هذا الغشاء هو 7-11 نانومتر. يتم تضمين مجموعة متنوعة من الجزيئات في مثل هذا الغشاء. وبعضها عبارة عن جزيئات بروتينية وتخترق الغشاء من خلال (البروتينات المتكاملة)؛ فتشكل نقاط مرور لعدد من الأيونات: الصوديوم، البوتاسيوم، الكالسيوم، الكلور. هذه هي ما يسمى القنوات الأيونية. وترتبط جزيئات أخرى بالسطح الخارجي للغشاء ولا تتكون فقط من جزيئات البروتين، ولكن أيضًا من السكريات. هذه هي مستقبلات لجزيئات المواد النشطة بيولوجيا، مثل الوسطاء والهرمونات وما إلى ذلك. في كثير من الأحيان، بالإضافة إلى مكان ربط جزيء معين، يتضمن المستقبل أيضا قناة أيونية.

تلعب القنوات الأيونية الغشائية الدور الرئيسي في إثارة الخلايا العصبية. وهذه القنوات على نوعين: بعضها يعمل بشكل مستمر ويضخ أيونات الصوديوم إلى خارج الخلية العصبية ويضخ أيونات البوتاسيوم إلى السيتوبلازم. بفضل عمل هذه القنوات (وتسمى أيضًا قنوات الضخ أو المضخات الأيونية)، والتي تستهلك الطاقة باستمرار، يتم إنشاء اختلاف في تركيزات الأيونات في الخلية: داخل الخلية، يكون تركيز أيونات البوتاسيوم أعلى بحوالي 30 مرة من تركيزها خارج الخلية، في حين أن تركيز أيونات الصوديوم في الخلية قليل جداً - أقل بحوالي 50 مرة من خارج الخلية. خاصية الغشاء للحفاظ باستمرار على الفرق في التركيزات الأيونية بين السيتوبلازم والبيئة هي سمة ليس فقط للخلية العصبية، ولكن أيضًا لأي خلية في الجسم. ونتيجة لذلك، ينشأ جهد بين السيتوبلازم والبيئة الخارجية على غشاء الخلية: يتم شحن السيتوبلازم الخلوي بشكل سلبي بمقدار حوالي 70 مللي فولت بالنسبة للبيئة الخارجية للخلية. يمكن قياس هذه الإمكانية في المختبر باستخدام قطب زجاجي إذا تم إدخال أنبوب زجاجي رفيع جدًا (أقل من 1 ميكرون) مملوء بمحلول ملحي في الخلية. يلعب الزجاج في مثل هذا القطب دور عازل جيد، ويعمل المحلول الملحي كموصل. يتم توصيل القطب الكهربائي بمضخم الإشارة الكهربائية ويتم تسجيل هذا الجهد على شاشة راسم الذبذبات. اتضح أنه يتم الحفاظ على جهد قدره -70 مللي فولت في غياب أيونات الصوديوم، ولكنه يعتمد على تركيز أيونات البوتاسيوم. بمعنى آخر، تشارك أيونات البوتاسيوم فقط في خلق هذا الجهد، ولهذا السبب يُطلق على هذا الجهد اسم "جهد الراحة للبوتاسيوم"، أو ببساطة "جهد الراحة". وبالتالي، فهذه هي إمكانات أي خلية مستريحة في جسمنا، بما في ذلك الخلية العصبية.

الدبقية - التشكل والوظيفة

يتكون الدماغ البشري من مئات المليارات من الخلايا، ولا تشكل الخلايا العصبية (الخلايا العصبية) الأغلبية. معظم حجم الأنسجة العصبية (يصل إلى 9/10 في بعض مناطق الدماغ) تشغلها الخلايا الدبقية. والحقيقة هي أن الخلية العصبية تؤدي عملاً هائلاً وحساسًا وصعبًا للغاية في جسمنا، حيث من الضروري تحرير مثل هذه الخلية من الأنشطة اليومية المرتبطة بالتغذية، وإزالة السموم، والحماية من الأضرار الميكانيكية، وما إلى ذلك. - يتم توفير ذلك من خلال خلايا الخدمة الأخرى، أي. الخلايا الدبقية (الشكل 3). هناك ثلاثة أنواع من الخلايا الدبقية في الدماغ: الخلايا الدبقية الصغيرة، وقليلة التغصن، والدبقية النجمية، كل منها يؤدي وظيفته المقصودة فقط. تشارك الخلايا الدبقية الصغيرة في تكوين السحايا، وقليلة التغصن - في تكوين الأغشية (أغماد المايلين) حول العمليات الفردية للخلايا العصبية. تتكون أغلفة المايلين حول الألياف العصبية المحيطية من خلايا عصبية خاصة - خلايا شوان. توجد الخلايا النجمية حول الخلايا العصبية، مما يوفر الحماية الميكانيكية لها، بالإضافة إلى أنها توفر العناصر الغذائية للخلية العصبية وتزيل النفايات. توفر الخلايا الدبقية أيضًا عزلًا كهربائيًا للخلايا العصبية الفردية عن تأثير الخلايا العصبية الأخرى. من السمات المهمة للخلايا الدبقية أنها، على عكس الخلايا العصبية، تحتفظ بالقدرة على الانقسام طوال حياتها. يؤدي هذا الانقسام في بعض الحالات إلى أمراض ورم في الدماغ البشري. الخلية العصبية متخصصة لدرجة أنها فقدت القدرة على الانقسام. وهكذا، فإن الخلايا العصبية في دماغنا، التي تكونت من الخلايا الأولية (الأرومات العصبية)، تعيش معنا طوال حياتنا. في هذه الرحلة الطويلة، نفقد فقط الخلايا العصبية في دماغنا.

إثارة الخلية العصبية

الخلية العصبية، على عكس الخلايا الأخرى، قادرة على الإثارة. يشير إثارة الخلية العصبية إلى توليد الطاقة بواسطة الخلية العصبية. الإجراء العددي. ينتمي الدور الرئيسي في الإثارة إلى نوع آخر من القنوات الأيونية، عندما تنفتح، تندفع أيونات الصوديوم إلى داخل الخلية. ولنتذكر أنه بسبب التشغيل المستمر لقنوات الضخ، يكون تركيز أيونات الصوديوم خارج الخلية أعلى بنحو 50 مرة من تركيزها في الخلية، لذلك، عندما تفتح قنوات الصوديوم، تندفع أيونات الصوديوم إلى داخل الخلية، وتبدأ أيونات البوتاسيوم في التدفق. مغادرة الخلية من خلال قنوات البوتاسيوم المفتوحة. كل نوع من الأيونات، الصوديوم والبوتاسيوم، لديه نوع خاص به من القنوات الأيونية. حركة الأيونات عبر هذه القنوات تحدث على طول تدرجات التركيز، أي. من مكان التركيز العالي إلى مكان التركيز الأقل.

في الخلايا العصبية أثناء الراحة، يتم إغلاق قنوات الصوديوم الغشائية، وكما هو موضح أعلاه، يتم تسجيل جهد الراحة بحوالي -70 مللي فولت على الغشاء (السلبية في السيتوبلازم). إذا تم إزالة استقطاب غشاء الغشاء (انخفاض استقطاب الغشاء) بحوالي 10 مللي فولت، تفتح قناة أيون الصوديوم.

في الواقع، تحتوي القناة على نوع من الصمام الذي يتفاعل مع جهد الغشاء، ويفتح هذه القناة عندما يصل الجهد إلى قيمة معينة. تسمى هذه القناة معتمدة على الإمكانات. بمجرد فتح القناة، تندفع أيونات الصوديوم إلى سيتوبلازم الخلية العصبية من البيئة بين الخلايا، والتي يزيد عددها حوالي 50 مرة عن السيتوبلازم. إن حركة الأيونات هذه هي نتيجة لقانون فيزيائي بسيط: تتحرك الأيونات على طول تدرج التركيز. وبالتالي، تدخل أيونات الصوديوم إلى الخلية العصبية وهي مشحونة بشكل إيجابي. بمعنى آخر، سوف يتدفق تيار أيونات الصوديوم عبر الغشاء، مما سيحول جهد الغشاء نحو إزالة الاستقطاب، أي تقليل استقطاب الغشاء. كلما زاد عدد أيونات الصوديوم التي تدخل سيتوبلازم الخلية العصبية، كلما زاد استقطاب غشاءها.

ستزداد إمكانات الغشاء، مما يفتح المزيد والمزيد من قنوات الصوديوم. لكن هذه الإمكانية لن تنمو إلى أجل غير مسمى، بل فقط حتى تصبح حوالي +55 مللي فولت. يتوافق هذا الجهد مع تركيزات أيونات الصوديوم الموجودة داخل الخلية العصبية وخارجها، ولذلك يُطلق عليها اسم جهد توازن الصوديوم. تذكَّر أنه في حالة السكون كان للغشاء جهد قدره -70 مللي فولت، ومن ثم فإن السعة المطلقة للجهد ستكون حوالي 125 مللي فولت. نقول "حول"، "تقريبًا" لأنه بالنسبة للخلايا ذات الأحجام والأنواع المختلفة، قد تختلف هذه الإمكانية قليلاً، وهو ما يرتبط بشكل هذه الخلايا (على سبيل المثال، عدد العمليات)، وكذلك بخصائصها. الأغشية.

كل ما سبق يمكن وصفه رسميًا على النحو التالي. في حالة الراحة، تتصرف الخلية مثل "قطب البوتاسيوم"، وعندما تكون متحمسة، تتصرف مثل "قطب الصوديوم". ومع ذلك، بعد أن يصل الجهد على الغشاء إلى قيمته القصوى البالغة +55 مللي فولت، يتم انسداد قناة أيون الصوديوم الموجودة على الجانب المواجه للسيتوبلازم بجزيء بروتين خاص. وهذا ما يسمى "تعطيل الصوديوم" ويحدث في حوالي 0.5-1 مللي ثانية ولا يعتمد على إمكانات الغشاء. يصبح الغشاء غير منفذ لأيونات الصوديوم. لكي تعود إمكانات الغشاء إلى حالة الراحة الأصلية، من الضروري أن يغادر تيار من الجزيئات الموجبة الخلية. هذه الجسيمات الموجودة في الخلايا العصبية هي أيونات البوتاسيوم. يبدأون بالخروج من خلال قنوات البوتاسيوم المفتوحة. تذكر أن أيونات البوتاسيوم تتراكم في الخلية في حالة الراحة، لذلك عندما تفتح قنوات البوتاسيوم، تترك هذه الأيونات الخلية العصبية، مما يعيد جهد الغشاء إلى مستواه الأصلي (مستوى الراحة). نتيجة لهذه العمليات، يعود غشاء الخلية العصبية إلى حالة الراحة (-70 مللي فولت) وتستعد الخلية العصبية للفعل التالي من الإثارة. وبالتالي، فإن التعبير عن إثارة الخلايا العصبية هو توليد إمكانات الفعل على غشاء الخلية العصبية. تبلغ مدته في الخلايا العصبية حوالي 1/1000 ثانية (1 مللي ثانية). يمكن أن تحدث إمكانات عمل مماثلة في خلايا أخرى، والغرض منها هو الإثارة ونقل هذا الإثارة إلى خلايا أخرى. على سبيل المثال، تحتوي عضلة القلب على ألياف عضلية خاصة تضمن عمل القلب دون انقطاع في الوضع التلقائي. يتم أيضًا إنشاء إمكانات العمل في هذه الخلايا. ومع ذلك، فهي ذات قمة طويلة ومسطحة تقريبًا، ويمكن أن تستمر مدة إمكانات الفعل هذه حتى عدة مئات من المللي ثانية (مقارنة بـ 1 مللي ثانية للخلية العصبية). هذه الطبيعة لإمكانات عمل خلية عضلة القلب لها ما يبررها من الناحية الفسيولوجية، حيث يجب إطالة إثارة عضلة القلب حتى يتمكن الدم من مغادرة البطين. ما هو سبب مثل هذا الجهد المطول في هذا النوع من الخلايا؟ اتضح أنه في غشاء هذه الخلايا، لا تغلق قنوات أيونات الصوديوم بالسرعة التي يتم بها إغلاق الخلايا العصبية، أي أن تعطيل الصوديوم يتأخر.

وثائق مماثلة

المفاهيم العصبية الحيوية للجهاز العصبي. مكونات الجهاز العصبي وخصائص وظائفه. المنعكس هو الشكل الرئيسي للنشاط العصبي. مفهوم القوس المنعكس ملامح عمليات الإثارة والتثبيط في الجهاز العصبي المركزي.

الملخص، تمت إضافته في 13/07/2013


الخصائص العامة للجهاز العصبي. التنظيم المنعكس لنشاط الأعضاء والأنظمة والجسم. الأدوار الفسيولوجية للتكوينات الخاصة للجهاز العصبي المركزي. نشاط الجهاز العصبي الجسدي والمستقل.

تمت إضافة الدورة التدريبية في 26/08/2009


وظائف الجهاز العصبي في جسم الإنسان. التركيب الخلوي للجهاز العصبي. أنواع الخلايا العصبية (التصنيف الوظيفي). مبدأ الانعكاس في الجهاز العصبي. أقسام الجهاز العصبي المركزي. عقيدة النشاط العصبي العالي.

الملخص، تمت إضافته في 15/02/2011


خصائص قوانين النشاط العصبي العالي للإنسان. ملامح عمليات الإثارة والتثبيط التي تكمن وراء نشاط الجهاز العصبي المركزي. مبدأ الهيمنة. ملامح ردود الفعل المشروطة وأهميتها البيولوجية.

الملخص، تمت إضافته في 12/07/2010


أهمية الجهاز العصبي في تكيف الجسم مع البيئة. الخصائص العامة للأنسجة العصبية. هيكل الخلية العصبية وتصنيفها حسب عدد العمليات والوظائف. الأعصاب الدماغية. ملامح الهيكل الداخلي للحبل الشوكي.

ورقة الغش، تمت إضافتها في 23/11/2010


النظر في مفهوم ومراحل تنفيذ ردود الفعل. الخصائص العامة للمراكز العصبية. تنظيم أنواع التثبيط المتبادلة والمتبادلة والمنشطة والمتشائمة في الجهاز العصبي المركزي. مبادئ تنسيق نشاط الدماغ.

الملخص، أضيف في 10/07/2011


الأنماط التشريحية الأساسية في نشاط الجهاز العصبي المركزي. انتشار النبضات العصبية. تشريح الحبل الشوكي والدماغ. خصائص مسارات الحبل الشوكي. العناصر الخلوية للأنسجة العصبية وأنواع الخلايا العصبية.

تمت إضافة العرض بتاريخ 17/12/2015


تنسيق أنشطة الخلايا والأنسجة والأعضاء عن طريق الجهاز العصبي. تنظيم وظائف الجسم، وتفاعله مع البيئة. الجهاز العصبي اللاإرادي والجسدي (الحسي والحركي) والمركزي. هيكل الخلايا العصبية، وردود الفعل.

الملخص، أضيف في 13/06/2009


الفسيولوجيا العامة للجهاز العصبي المركزي. الجهاز العصبي للفقاريات. لهجة منعكسة من المراكز العصبية. أهمية عملية الكبح. مبادئ التنسيق في نشاط الجهاز العصبي المركزي. المبادئ الفسيولوجية لأبحاث الكلى.

تمت إضافة الاختبار في 21/02/2009


فسيولوجيا النشاط العصبي العالي. إيفان بتروفيتش بافلوف هو مؤسس علم النشاط العصبي العالي. تشكيل ردود الفعل المشروطة، وتفاعل عمليات الإثارة والتثبيط التي تحدث في القشرة الدماغية.

أساسيات الفيزيولوجيا العصبية والدخل القومي الإجمالي

الأنظمة التنظيمية للكائن وتفاعلها

تنظيم وظائف الأعضاء هو التغيير في شدة عملها لتحقيق نتيجة مفيدة حسب احتياجات الجسم في مختلف ظروف حياته. ومن المستحسن تصنيف التنظيم حسب خاصيتين أساسيتين: آلية تنفيذه (العصبية والخلطية) وزمن تفعيله بالنسبة إلى لحظة تغير قيمة الثابت المنظم في الجسم. هناك نوعان من التنظيم:بالانحراف والتقدم.

يتم التنظيم وفق عدة مبادئ أهمها مبدأ التنظيم الذاتي والمبدأ النظامي. وأكثرها عمومية هو مبدأ التنظيم الذاتي، الذي يشمل جميع المبادئ الأخرى. مبدأ التنظيم الذاتي هو أن الجسم، باستخدام آلياته الخاصة، يغير شدة عمل الأعضاء والأنظمة وفقا لاحتياجاته في مختلف الظروف المعيشية. لذلك، عند الجري، يتم تنشيط نشاط الجهاز العصبي المركزي والجهاز العضلي والجهاز التنفسي والقلب والأوعية الدموية. في حالة الراحة، ينخفض ​​​​نشاطهم بشكل ملحوظ.

آلية التنظيم العصبي

هناك عدة مفاهيم في الأدبيات تعكس أنواع وآلية تأثير الجهاز العصبي على نشاط الأعضاء والأنسجة. يُنصح بالتمييز بين نوعين من تأثيرات الجهاز العصبي على الأعضاء - التحفيز والتعديل (التصحيحي).

أ. تأثير الزناد. يؤدي هذا التأثير إلى نشاط العضو الذي يكون في حالة راحة؛ إن توقف الدافع المسبب لنشاط العضو يؤدي إلى عودته إلى حالته الأصلية. مثال على هذا التأثير هو تحفيز إفراز الغدد الهضمية على خلفية راحتها الوظيفية. بدء تقلصات العضلات الهيكلية أثناء الراحة عند تلقي نبضات من الخلايا العصبية الحركية للحبل الشوكي أو من الخلايا العصبية الحركية لجذع الدماغ على طول الألياف العصبية الصادرة (الحركية). بعد توقف النبضات في الألياف العصبية، وخاصة في ألياف الجهاز العصبي الجسدي، يتوقف تقلص العضلات أيضًا - ترتاح العضلات.

ب. تعديل التأثير (التصحيحي).. هذا النوع من التأثير يغير شدة نشاط العضو. ويمتد إلى الأعضاء التي يكون نشاطها مستحيلاً دون تأثيرات عصبية، وإلى الأعضاء التي يمكنها العمل دون التأثير المحفز للجهاز العصبي. مثال على التأثير المعدل على عضو يعمل بالفعل هو تعزيز أو قمع إفراز الغدد الهضمية، وتعزيز أو إضعاف تقلص العضلات الهيكلية. مثال على التأثير المعدل للجهاز العصبي على الأعضاء التي يمكن أن تعمل تلقائيًا هو تنظيم نشاط القلب ونغمة الأوعية الدموية. يمكن أن يكون هذا النوع من التأثير متعدد الاتجاهات باستخدام نفس العصب على أعضاء مختلفة. وبالتالي، يتم التعبير عن التأثير المعدل للعصب المبهم على القلب في تثبيط انقباضاته، ولكن يمكن أن يكون للعصب نفسه تأثير محفز على الغدد الهضمية، وإراحة العضلات الملساء للمعدة، والأمعاء الدقيقة.

يتم تنفيذ تأثير التعديل:

عن طريق تغيير طبيعة العمليات الكهربائية في الخلايا المثيرة لعضو الإثارة (إزالة الاستقطاب) أو التثبيط (فرط الاستقطاب)؛

بسبب التغيرات في تدفق الدم إلى العضو (التأثير الحركي الوعائي) ؛

عن طريق تغيير شدة التمثيل الغذائي في العضو (التأثير الغذائي للجهاز العصبي).

فكرة العمل الغذائي للجهاز العصبي صاغها آي بي بافلوف. وفي تجربة على الكلاب، اكتشف فرعًا وديًا يذهب إلى القلب، ويؤدي تهيجه إلى زيادة انقباضات القلب دون تغيير وتيرة الانقباضات (عصب بافلوف المعزز). وفي وقت لاحق، تبين أن تهيج العصب الودي يعزز في الواقع عمليات التمثيل الغذائي في القلب. تطوير فكرة I.P Pavlov و L.O Orbeli و A. G. Ginetsinsky في العشرينات من القرن العشرين. اكتشف ظاهرة زيادة انقباضات العضلة الهيكلية المتعبة عند تهيج العصب الودي الواصل إليها(ظاهرة أوربيلي-جينيتزينسكي).

وسطاء ومستقبلات الجهاز العصبي المركزي

وسطاء الجهاز العصبي المركزي عبارة عن العديد من المواد الكيميائية غير المتجانسة من الناحية الهيكلية (تم العثور على حوالي 30 مادة نشطة بيولوجيًا في الدماغ). وفقا لتركيبها الكيميائي، يمكن تقسيمها إلى عدة مجموعات، أهمها أحاديات الأمين والأحماض الأمينية والببتيدات. الوسيط واسع الانتشار إلى حد ما هو الأسيتيل كولين.

أ. أستيل كولين. يوجد في أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي المركزي، ويُعرف أساسًا بأنه جهاز إرسال مثير: على وجه الخصوص، فهو وسيط للعصبونات الحركية ألفا في الحبل الشوكي الذي يعصب العضلات الهيكلية. بمساعدة الأسيتيل كولين، تنقل العصبونات الحركية ألفا الإثارة على طول ضمانات محاورها إلى خلايا رينشو المثبطة. تم العثور على مستقبلات الكولين M و N في التكوين الشبكي لجذع الدماغ وفي منطقة ما تحت المهاد. عندما يتفاعل الأسيتيل كولين مع بروتين المستقبل، يغير الأخير شكله، مما يؤدي إلى فتح قناة أيونية. يمارس الأسيتيل كولين تأثيره المثبط من خلال مستقبلات M-cholinergic في الطبقات العميقة من القشرة الدماغية، في جذع الدماغ، والنواة المذنبة.

ب- الأمينات الأحادية. يطلقون الكاتيكولامينات والسيروتونين والهستامين. ويوجد معظمها بكميات كبيرة في الخلايا العصبية لجذع الدماغ، وبكميات أقل توجد في أجزاء أخرى من الجهاز العصبي المركزي.

تضمن الكاتيكولامينات حدوث عمليات الإثارة والتثبيط، على سبيل المثال، في الدماغ البيني، المادة السوداء، الجهاز الحوفي، الجسم المخطط.

بمساعدة السيروتونين، تنتقل التأثيرات المثيرة والمثبطة في الخلايا العصبية في جذع الدماغ، وتنتقل التأثيرات المثبطة في القشرة الدماغية. تم العثور على السيروتونين بشكل رئيسي في الهياكل المتعلقة بتنظيم الوظائف اللاإرادية. يوجد الكثير منه بشكل خاص في الجهاز الحوفي، نواة الرفاء. تم تحديد الإنزيمات المشاركة في تخليق السيروتونين في الخلايا العصبية لهذه الهياكل. تمر محاور هذه الخلايا العصبية عبر القناة البصلية الشوكية وتنتهي على الخلايا العصبية في أجزاء مختلفة من الحبل الشوكي. هنا يتصلون بخلايا الخلايا العصبية الودية قبل العقدية والخلايا العصبية الداخلية للمادة الجيلاتينية. ويعتقد أن بعض، أو ربما كل، ما يسمى بالخلايا العصبية الودية هي خلايا عصبية هرمون السيروتونين في الجهاز العصبي اللاإرادي. محاورها، وفقا لبعض المؤلفين، تذهب إلى أعضاء الجهاز الهضمي وتحفز تقلصها.

تم العثور على الهستامين بتركيزات عالية إلى حد ما في الغدة النخامية والبروز المتوسط ​​لمنطقة ما تحت المهاد. وفي أجزاء أخرى من الجهاز العصبي المركزي، يكون مستوى الهستامين منخفضًا جدًا. ولم يتم دراسة دورها الوسيط إلا قليلاً. هناك مستقبلات الهستامين H1 و H2. توجد مستقبلات H1 في منطقة ما تحت المهاد وتشارك في تنظيم تناول الطعام، والتنظيم الحراري، وإفراز البرولاكتين والهرمون المضاد لإدرار البول. تم العثور على مستقبلات H2 على الخلايا الدبقية.

ب. الأحماض الأمينية. الأحماض الأمينية الحمضية(الجليسين، حمض γ-أمينوبوتيريك) عبارة عن أجهزة إرسال مثبطة في نقاط الاشتباك العصبي المركزي وتعمل على المستقبلات المثبطة (انظر القسم 4.8).الأحماض الأمينية المحايدة(α-glutamate، α-aspartate) ينقل التأثيرات المثيرة ويعمل على المستقبلات المثيرة المقابلة. لقد تم اقتراح أن الغلوتامات قد يكون وسيطًا للواردات في الحبل الشوكي. توجد مستقبلات للأحماض الأمينية الجلوتاميك والأسبارتيك على خلايا الحبل الشوكي والمخيخ والمهاد والحصين والقشرة الدماغية.ويعتقد أن الغلوتامات- الناقل العصبي الأكثر شيوعا في الجهاز العصبي المركزي.

د- الببتيدات. فيفي نقاط الاشتباك العصبي المركزي CNS تؤدي أيضًا وظيفة الوسيط. بخاصة،المادة P هو وسيط للخلايا العصبية التي تنقل إشارات الألم. يتواجد هذا البوليببتيد بشكل خاص في الجذور الظهرية للحبل الشوكي. وقد أدى هذا إلى افتراض أن المادة P قد تكون وسيطًا للخلايا العصبية الحساسة في منطقة تحولها إلى العصبونات البينية. تم العثور على المادة P بكميات كبيرة في منطقة ما تحت المهاد. هناك نوعان من المستقبلات للمادة P: مستقبلات من النوع SP-P، الموجودة على الخلايا العصبية في الحاجز الدماغي، ومستقبلات من النوع SP-E، الموجودة على الخلايا العصبية في القشرة الدماغية.

الإنكيفالين والإندورفين هما ناقلان عصبيان يمنعان نبضات الألم. إنهم يدركون تأثيرهم من خلال المستقبلات الأفيونية المقابلة، والتي تكون كثيفة بشكل خاص على خلايا الجهاز الحوفي؛ يوجد أيضًا العديد منها على خلايا المادة السوداء، ونواة الدماغ البيني والجهاز الانفرادي، وهي موجودة على خلايا الموضع الأزرق والحبل الشوكي. روابطهم هي )