": تعتبر قوة الراحة ظاهرة مهمة في حياة كافة خلايا الجسم، ومن المهم معرفة كيفية تشكلها. ومع ذلك، فهذه عملية ديناميكية معقدة، يصعب فهمها برمتها، خاصة بالنسبة للطلاب المبتدئين (التخصصات البيولوجية والطبية والنفسية) والقراء غير المستعدين. ومع ذلك، عند النظر إليها نقطة بنقطة، فمن الممكن تمامًا فهم تفاصيلها ومراحلها الرئيسية. يقدم العمل مفهوم جهد الراحة ويسلط الضوء على المراحل الرئيسية لتكوينه باستخدام استعارات مجازية تساعد على فهم وتذكر الآليات الجزيئية لتكوين جهد الراحة.

تخلق هياكل النقل الغشائية - مضخات الصوديوم والبوتاسيوم - المتطلبات الأساسية لظهور إمكانات الراحة. هذه المتطلبات الأساسية هي الفرق في تركيز الأيونات على الجانبين الداخلي والخارجي لغشاء الخلية. يظهر الفرق في تركيز الصوديوم والفرق في تركيز البوتاسيوم بشكل منفصل. محاولة أيونات البوتاسيوم (K+) لمعادلة تركيزها على جانبي الغشاء تؤدي إلى تسربها من الخلية وفقدان الشحنات الكهربائية الموجبة معها، مما يؤدي إلى تراكم الشحنة السالبة الكلية للسطح الداخلي للخلية. يتم زيادة بشكل ملحوظ. تشكل سلبية "البوتاسيوم" غالبية جهد الراحة (-60 مللي فولت في المتوسط)، وجزء أصغر (-10 مللي فولت) هو سلبية "التبادل" الناتجة عن توليد الطاقة الكهربية لمضخة التبادل الأيوني نفسها.

دعونا نلقي نظرة فاحصة.

لماذا نحتاج إلى معرفة ما هو جهد الراحة وكيف ينشأ؟

هل تعرف ما هي "الكهرباء الحيوانية"؟ من أين تأتي "التيارات الحيوية" في الجسم؟ كيف يمكن لخلية حية موجودة في بيئة مائية أن تتحول إلى "بطارية كهربائية" ولماذا لا تفرغ على الفور؟

لا يمكن الإجابة على هذه الأسئلة إلا إذا عرفنا كيف تخلق الخلية فرق الجهد الكهربائي (جهد الراحة) عبر الغشاء.

من الواضح تمامًا أنه من أجل فهم كيفية عمل الجهاز العصبي، من الضروري أولاً أن نفهم كيف تعمل الخلية العصبية الفردية، أي الخلية العصبية. الشيء الرئيسي الذي يكمن وراء عمل الخلية العصبية هو حركة الشحنات الكهربائية عبر غشاءها، ونتيجة لذلك، ظهور الإمكانات الكهربائية على الغشاء. يمكننا القول أن الخلية العصبية، التي تستعد لعملها العصبي، تقوم أولاً بتخزين الطاقة في شكل كهربائي، ثم تستخدمها في عملية إجراء ونقل الإثارة العصبية.

وبالتالي، فإن خطوتنا الأولى لدراسة عمل الجهاز العصبي هي فهم كيفية ظهور الإمكانات الكهربائية على غشاء الخلايا العصبية. وهذا ما سنفعله، وسنسمي هذه العملية تشكيل إمكانات الراحة.

تعريف مفهوم "إمكانية الراحة"

عادة، عندما تكون الخلية العصبية في حالة راحة فسيولوجية وجاهزة للعمل، فإنها قد شهدت بالفعل إعادة توزيع الشحنات الكهربائية بين الجانبين الداخلي والخارجي للغشاء. ونتيجة لذلك، نشأ مجال كهربائي، وظهرت إمكانات كهربائية على الغشاء - يستريح غشاء المحتملة.

وهكذا يصبح الغشاء مستقطبا. وهذا يعني أن لها إمكانات كهربائية مختلفة على الأسطح الخارجية والداخلية. الفرق بين هذه الإمكانات هو ممكن تماما للتسجيل.

يمكن التحقق من ذلك إذا تم إدخال قطب كهربائي صغير متصل بوحدة تسجيل في الخلية. بمجرد دخول القطب إلى داخل الخلية، فإنه يكتسب على الفور بعض الإمكانات الكهربية الثابتة فيما يتعلق بالقطب الموجود في السائل المحيط بالخلية. تبلغ قيمة الجهد الكهربائي داخل الخلايا في الخلايا العصبية والألياف، على سبيل المثال، الألياف العصبية العملاقة في الحبار، في حالة الراحة حوالي -70 مللي فولت. وتسمى هذه القيمة إمكانات الغشاء الراحة (RMP). في جميع نقاط المحور المحوري، تكون هذه الإمكانية هي نفسها تقريبًا.

نوزدراتشيف أ.د. وبدايات علم وظائف الأعضاء.

المزيد من الفيزياء. الأجسام المادية العيانية، كقاعدة عامة، تكون محايدة كهربائيًا، أي. أنها تحتوي على شحنات موجبة وسالبة بكميات متساوية. يمكنك شحن جسم ما عن طريق خلق فائض من الجسيمات المشحونة من نوع واحد فيه، على سبيل المثال، عن طريق الاحتكاك بجسم آخر، حيث تتشكل فائض من الشحنات من النوع المعاكس. بالنظر إلى وجود شحنة أولية ( ه) ، يمكن تمثيل الشحنة الكهربائية الإجمالية لأي جسم على النحو التالي س= ±ن× ه، حيث N عدد صحيح.

إمكانية الراحة- هذا هو الفرق في الجهود الكهربائية الموجودة على الجانبين الداخلي والخارجي للغشاء عندما تكون الخلية في حالة راحة فسيولوجية.يتم قياس قيمتها من داخل الخلية، وهي سلبية ويبلغ متوسطها −70 مللي فولت (ملي فولت)، على الرغم من أنها يمكن أن تختلف في خلايا مختلفة: من −35 مللي فولت إلى −90 مللي فولت.

ومن المهم أن نأخذ في الاعتبار أنه في الجهاز العصبي، لا يتم تمثيل الشحنات الكهربائية بالإلكترونات، كما هو الحال في الأسلاك المعدنية العادية، ولكن بواسطة الأيونات - وهي جزيئات كيميائية لها شحنة كهربائية. بشكل عام، في المحاليل المائية، ليست الإلكترونات هي التي تتحرك على شكل تيار كهربائي. ولذلك فإن جميع التيارات الكهربائية في الخلايا وبيئتها موجودة التيارات الأيونية.

لذلك، يكون الجزء الداخلي من الخلية الساكنة مشحونًا بشحنة سالبة، بينما يكون الجزء الخارجي موجبًا. وهذا هو سمة جميع الخلايا الحية، مع استثناء محتمل لخلايا الدم الحمراء، والتي، على العكس من ذلك، مشحونة سلبا من الخارج. وبشكل أكثر تحديدًا، اتضح أن الأيونات الموجبة (الكاتيونات Na+ وK+) سوف تسود خارج الخلية حول الخلية، والأيونات السالبة (أيونات الأحماض العضوية غير القادرة على التحرك بحرية عبر الغشاء، مثل Na + وK) +) سوف تسود في الداخل.

الآن علينا فقط أن نشرح كيف سارت الأمور بهذه الطريقة. على الرغم من أنه من غير السار بالطبع أن ندرك أن جميع خلايانا، باستثناء خلايا الدم الحمراء، تبدو إيجابية فقط من الخارج، ولكنها سلبية من الداخل.

إن مصطلح "السلبية" الذي سنستخدمه لوصف الجهد الكهربائي داخل الخلية، سيكون مفيدًا لنا لشرح التغيرات في مستوى جهد الراحة بسهولة. ما هو مهم في هذا المصطلح هو أن ما يلي واضح بشكل بديهي: كلما زادت السلبية داخل الخلية، انخفض احتمال تحول الإمكانات إلى الجانب السلبي من الصفر، وكلما قلت السلبية، اقترب الإمكانات السلبية من الصفر. إن فهم هذا أسهل بكثير من فهم ما تعنيه عبارة "الزيادات المحتملة" بالضبط في كل مرة - فالزيادة في القيمة المطلقة (أو "المعيارية") ستعني تحولًا في إمكانات الراحة إلى الأسفل من الصفر، وببساطة "زيادة". يعني تحول الإمكانات إلى الصفر. مصطلح "السلبية" لا يخلق مثل هذه المشاكل من غموض الفهم.

جوهر تشكيل إمكانات الراحة

دعونا نحاول معرفة مصدر الشحنة الكهربائية للخلايا العصبية، على الرغم من أنه لا أحد يفركها، كما يفعل الفيزيائيون في تجاربهم مع الشحنات الكهربائية.

وهنا ينتظر الباحث والطالب أحد الفخاخ المنطقية: السلبية الداخلية للخلية لا تنشأ بسبب ظهور جزيئات سلبية إضافية(الأنيونات) ولكن على العكس من ذلك بسبب فقدان كمية معينة من الجزيئات الإيجابية(الايونات الموجبة)!

إذن، أين تذهب الجسيمات الموجبة الشحنة من الخلية؟ اسمحوا لي أن أذكرك أن هذه هي أيونات الصوديوم - Na + - والبوتاسيوم - K + التي تركت الخلية وتراكمت خارجها.

السر الرئيسي لظهور السلبية داخل الخلية

ولنكشف فوراً عن هذا السر ونقول إن الخلية تفقد بعضاً من جزيئاتها الموجبة وتصبح سالبة الشحنة نتيجة عمليتين:

1. أولاً، تقوم باستبدال الصوديوم "الخاص بها" بالبوتاسيوم "الأجنبي" (نعم، بعض الأيونات الموجبة بأخرى إيجابية بنفس القدر)؛
2. ثم تتسرب منها أيونات البوتاسيوم الموجبة "المستبدلة" وتتسرب معها الشحنات الموجبة إلى خارج الخلية.

نحن بحاجة إلى شرح هاتين العمليتين.

المرحلة الأولى في خلق السلبية الداخلية: استبدال Na + بـ K +

تعمل البروتينات باستمرار في غشاء الخلية العصبية. مضخات المبادلات(أدينوسين ثلاثي الفوسفات، أو Na + /K + -ATPases) مدمج في الغشاء. إنهم يستبدلون الصوديوم "الخاص" بالخلية بالبوتاسيوم "الخارجي".

ولكن عندما يتم استبدال شحنة موجبة (Na +) بأخرى من نفس الشحنة الموجبة (K +)، لا يمكن أن ينشأ أي نقص في الشحنات الموجبة في الخلية! يمين. ولكن، مع ذلك، بسبب هذا التبادل، يبقى عدد قليل جدًا من أيونات الصوديوم في الخلية، لأن جميعها تقريبًا قد خرجت. وفي الوقت نفسه، تفيض الخلية بأيونات البوتاسيوم التي يتم ضخها إليها بواسطة المضخات الجزيئية. ولو تمكنا من تذوق سيتوبلازم الخلية للاحظنا أنه نتيجة عمل مضخات التبادل تحول من مالح إلى مالح مر، لأن الطعم المالح لكلوريد الصوديوم تم استبداله بالطعم المعقد للخلية. محلول مركز إلى حد ما من كلوريد البوتاسيوم. يصل تركيز البوتاسيوم في الخلية إلى 0.4 مول/لتر. محاليل كلوريد البوتاسيوم في حدود 0.009-0.02 مول/لتر لها طعم حلو، 0.03-0.04 - مر، 0.05-0.1 - مالح مر، وتبدأ من 0.2 وما فوق - طعم معقد يتكون من مالح ومر وحامض. .

الشيء المهم هنا هو ذلك تبادل الصوديوم للبوتاسيوم - غير متكافئ. لكل خلية معينة ثلاثة أيونات الصوديومحصلت على كل شيء اثنين من أيونات البوتاسيوم. وينتج عن هذا فقدان شحنة موجبة واحدة مع كل حدث تبادل أيوني. لذلك، في هذه المرحلة، بسبب التبادل غير المتكافئ، تفقد الخلية "الإيجابيات" أكثر مما تتلقاه في المقابل. من الناحية الكهربائية، يصل هذا إلى حوالي −10 مللي فولت من السلبية داخل الخلية. (لكن تذكر أننا ما زلنا بحاجة إلى إيجاد تفسير لما تبقى من −60 مللي فولت!)

لتسهيل تذكر تشغيل مضخات المبادل، يمكننا التعبير عنها مجازيًا بهذه الطريقة: "الخلية تحب البوتاسيوم!"ولذلك تقوم الخلية بسحب البوتاسيوم نحو نفسها، على الرغم من أنها مليئة به بالفعل. ولذلك فإنه يستبدله بالصوديوم بشكل غير مربح، فيعطي 3 أيونات صوديوم مقابل 2 أيونات بوتاسيوم. وبالتالي فهو ينفق طاقة ATP في هذا التبادل. وكيف يقضيها! يمكن إنفاق ما يصل إلى 70% من إجمالي طاقة الخلية العصبية على تشغيل مضخات الصوديوم والبوتاسيوم. (هذا ما يفعله الحب، حتى لو لم يكن حقيقيا!)

بالمناسبة، من المثير للاهتمام أن الخلية لا تولد مع إمكانية الراحة الجاهزة. لا تزال بحاجة إلى إنشائه. على سبيل المثال، أثناء التمايز والاندماج في الخلايا العضلية، تتغير إمكانات الغشاء من −10 إلى −70 مللي فولت، أي. يصبح غشاؤها أكثر سلبية - مستقطبًا أثناء عملية التمايز. وفي التجارب التي أجريت على الخلايا اللحمية الوسيطة متعددة القدرات في نخاع العظم البشري، أدى إزالة الاستقطاب الاصطناعي إلى مقاومة إمكانات الراحة وتقليل سلبية الخلايا، بل وحتى تمايز الخلايا المانع (المكتئب).

بالمعنى المجازي، يمكننا أن نضع الأمر على هذا النحو: من خلال خلق إمكانية الراحة، فإن الخلية "مشحونة بالحب". وهذا الحب لشيئين:

1. حب الخلية للبوتاسيوم (وبالتالي تسحبه الخلية بالقوة نحو نفسها)؛
2. حب البوتاسيوم للحرية (وبالتالي يترك البوتاسيوم الخلية التي استولت عليه).

لقد سبق أن شرحنا آلية تشبع الخلية بالبوتاسيوم (وهذا هو عمل مضخات التبادل)، وسيتم شرح آلية خروج البوتاسيوم من الخلية أدناه، عندما ننتقل إلى وصف المرحلة الثانية من خلق السلبية داخل الخلايا. لذا فإن نتيجة نشاط مضخات المبادل الأيوني الغشائي في المرحلة الأولى من تكوين جهد الراحة هي كما يلي:

1. نقص الصوديوم (Na+) في الخلية.
2. زيادة البوتاسيوم (K+) في الخلية.
3. ظهور جهد كهربائي ضعيف (−10 مللي فولت) على الغشاء.

يمكننا أن نقول هذا: في المرحلة الأولى، تخلق مضخات الأيونات الغشائية اختلافًا في تركيزات الأيونات، أو تدرج التركيز (الفرق)، بين البيئة داخل الخلايا وخارج الخلية.

المرحلة الثانية لتكوين السلبية: تسرب أيونات K+ من الخلية

إذًا، ما الذي يبدأ في الخلية بعد أن تعمل مضخات مبادل الصوديوم والبوتاسيوم الغشائية مع الأيونات؟

ونظراً لنقص الصوديوم الناتج داخل الخلية، فإن هذا الأيون يسعى جاهداً إلى ذلك الاندفاع في الداخل: تسعى المواد الذائبة دائمًا إلى معادلة تركيزها في كامل حجم المحلول. لكن الصوديوم يفعل ذلك بشكل سيء، لأن قنوات أيونات الصوديوم عادة ما تكون مغلقة ومفتوحة فقط في ظل ظروف معينة: تحت تأثير مواد خاصة (أجهزة الإرسال) أو عندما تنخفض السلبية في الخلية (إزالة الاستقطاب الغشائي).

وفي الوقت نفسه، يوجد فائض في أيونات البوتاسيوم في الخلية مقارنة بالبيئة الخارجية - لأن المضخات الغشائية تضخها بالقوة إلى داخل الخلية. وهو أيضًا يحاول أن يوازن بين تركيزه في الداخل والخارج، ويسعى، على العكس من ذلك، إلى: اخرج من القفص. وينجح!

تترك أيونات البوتاسيوم K + الخلية تحت تأثير التدرج الكيميائي لتركيزها على جوانب مختلفة من الغشاء (الغشاء أكثر نفاذية لـ K + مقارنة بـ Na +) وتحمل معها شحنات موجبة. وبسبب هذا تنمو السلبية داخل الخلية.

من المهم أيضًا أن نفهم أن أيونات الصوديوم والبوتاسيوم لا يبدو أنها "تلاحظ" بعضها البعض، بل تتفاعل فقط "مع نفسها". أولئك. يتفاعل الصوديوم مع نفس تركيز الصوديوم، لكنه "لا ينتبه" إلى كمية البوتاسيوم الموجودة حوله. وعلى العكس من ذلك، يستجيب البوتاسيوم فقط لتركيزات البوتاسيوم و"يتجاهل" الصوديوم. اتضح أنه لفهم سلوك الأيونات، من الضروري النظر بشكل منفصل في تركيزات أيونات الصوديوم والبوتاسيوم. أولئك. من الضروري مقارنة تركيز الصوديوم داخل الخلية وخارجها بشكل منفصل وبشكل منفصل - تركيز البوتاسيوم داخل الخلية وخارجها، لكن مقارنة الصوديوم بالبوتاسيوم لا معنى لها، كما يحدث أحيانًا في الكتب المدرسية.

ووفقاً لقانون معادلة التركيزات الكيميائية، الذي يعمل في المحاليل، فإن الصوديوم «يريد» دخول الخلية من الخارج؛ يتم سحبه أيضًا بالقوة الكهربائية (كما نتذكر، السيتوبلازم مشحون سالبًا). يريد ذلك، لكنه لا يستطيع، لأن الغشاء في حالته الطبيعية لا يسمح له بالمرور من خلاله بشكل جيد. عادة ما تكون قنوات أيونات الصوديوم الموجودة في الغشاء مغلقة. ومع ذلك، إذا دخل القليل منه، تقوم الخلية على الفور باستبداله بالبوتاسيوم الخارجي باستخدام مضخات مبادل الصوديوم والبوتاسيوم. وتبين أن أيونات الصوديوم تمر عبر الخلية وكأنها عابرة ولا تبقى فيها. لذلك، هناك نقص دائمًا في الصوديوم في الخلايا العصبية.

لكن البوتاسيوم يستطيع بسهولة أن يغادر الخلية إلى الخارج! القفص مملوء به، ولا تستطيع أن تحتجزه. ويخرج من خلال قنوات خاصة في الغشاء - "قنوات تسرب البوتاسيوم" - والتي تكون عادة مفتوحة وتطلق البوتاسيوم.

تكون قنوات التسرب K + مفتوحة باستمرار عند القيم الطبيعية لإمكانات الغشاء أثناء الراحة وتظهر رشقات نارية من النشاط عند التحولات في إمكانات الغشاء، والتي تستمر عدة دقائق ويتم ملاحظتها في جميع القيم المحتملة. تؤدي زيادة تيارات التسرب K+ إلى فرط استقطاب الغشاء، بينما يؤدي قمعها إلى إزالة الاستقطاب. …إلا أن وجود آلية القناة المسؤولة عن تيارات التسرب بقي موضع تساؤل لفترة طويلة. الآن فقط أصبح من الواضح أن تسرب البوتاسيوم هو تيار عبر قنوات خاصة للبوتاسيوم.

زيفيروف أ.ل. وسيديكوفا ج.ف. القنوات الأيونية للخلية القابلة للاستثارة (البنية، الوظيفة، علم الأمراض).

من الكيميائية إلى الكهربائية

والآن - مرة أخرى، الشيء الأكثر أهمية. يجب أن نبتعد بوعي عن الحركة جزيئات كيميائيةإلى الحركة الشحنات الكهربائية.

البوتاسيوم (K+) مشحون بشكل إيجابي، وبالتالي، عندما يغادر الخلية، فإنه لا ينفذ نفسه فحسب، بل يحمل أيضًا شحنة موجبة. وخلفها تمتد "السلبيات" - الشحنات السالبة - من داخل الخلية إلى الغشاء. ولكنها لا تستطيع التسرب عبر الغشاء - على عكس أيونات البوتاسيوم - لأنها... ولا توجد قنوات أيونية مناسبة لها، كما أن الغشاء لا يسمح لها بالمرور. هل تتذكر −60 مللي فولت من السلبية التي لا تزال غير مفسرة من قبلنا؟ هذا هو الجزء ذاته من إمكانات الغشاء الساكن الذي ينشأ عن تسرب أيونات البوتاسيوم من الخلية! وهذا جزء كبير من إمكانات الراحة.

حتى أن هناك اسمًا خاصًا لهذا المكون من جهد الراحة - جهد التركيز. إمكانات التركيز - وهذا جزء من جهد الراحة الناتج عن نقص الشحنات الموجبة داخل الخلية والتي تتكون بسبب تسرب أيونات البوتاسيوم الموجبة منها.

حسنًا، الآن القليل من الفيزياء والكيمياء والرياضيات لعشاق الدقة.

ترتبط القوى الكهربائية بالقوى الكيميائية وفقًا لمعادلة جولدمان. حالتها الخاصة هي معادلة نيرنست الأبسط، والتي يمكن استخدام صيغتها لحساب فرق جهد انتشار الغشاء بناءً على تركيزات مختلفة من الأيونات من نفس النوع على جوانب مختلفة من الغشاء. لذلك، بمعرفة تركيز أيونات البوتاسيوم خارج الخلية وداخلها، يمكننا حساب جهد توازن البوتاسيوم هك:

أين هك - إمكانات التوازن، ر- ثابت الغاز، ت- درجة الحرارة المطلقة، F- ثابت فاراداي، K + ext و K + int - تركيزات أيونات K + خارج الخلية وداخلها، على التوالي. توضح الصيغة أنه لحساب الإمكانات، تتم مقارنة تركيزات الأيونات من نفس النوع - K + - مع بعضها البعض.

بتعبير أدق، يتم حساب القيمة النهائية لإجمالي إمكانات الانتشار، والتي يتم إنشاؤها بواسطة تسرب عدة أنواع من الأيونات، باستخدام صيغة جولدمان-هودجكين-كاتز. ويأخذ في الاعتبار أن جهد الراحة يعتمد على ثلاثة عوامل: (1) قطبية الشحنة الكهربائية لكل أيون؛ (2) نفاذية الغشاء رلكل أيون. (3) [تركيزات الأيونات المقابلة] داخل الغشاء (داخلي) وخارج الغشاء (خارجي). بالنسبة للغشاء المحوري للحبار في حالة الراحة، نسبة التوصيل رك: السلطة الوطنية الفلسطينية :صالكلور = 1: 0.04: 0.45.

خاتمة

إذن فإن جهد الراحة يتكون من جزأين:

1. -10 مللي فولت، والتي يتم الحصول عليها من العملية "غير المتماثلة" لمبادل مضخة الغشاء (بعد كل شيء، فإنه يضخ شحنات موجبة (Na +) خارج الخلية أكثر مما يضخها مرة أخرى بالبوتاسيوم).
2. والجزء الثاني هو البوتاسيوم الذي يتسرب إلى خارج الخلية طوال الوقت ويحمل معها شحنات موجبة. مساهمته الرئيسية هي: -60 مللي فولت. في المجموع، وهذا يعطي المطلوب −70 بالسيارات.

ومن المثير للاهتمام أن البوتاسيوم سيتوقف عن مغادرة الخلية (بشكل أكثر دقة، يتم تعادل المدخلات والمخرجات) فقط عند مستوى سلبي للخلية يبلغ -90 مللي فولت. وفي هذه الحالة تكون القوى الكيميائية والكهربائية التي تدفع البوتاسيوم عبر الغشاء متساوية، ولكنها توجهها في اتجاهين متعاكسين. لكن يعوق ذلك تسرب الصوديوم باستمرار إلى داخل الخلية، والذي يحمل معه شحنات موجبة ويقلل من السلبية التي "يحارب من أجلها" البوتاسيوم. ونتيجة لذلك، تحافظ الخلية على حالة التوازن عند مستوى −70 مللي فولت.

الآن تم تشكيل إمكانات الغشاء المريح أخيرًا.

مخطط تشغيل Na + /K + -ATPaseيوضح بوضوح التبادل "غير المتماثل" لـ Na + لـ K +: يؤدي ضخ "زائد" الزائد في كل دورة من الإنزيم إلى شحن سلبي للسطح الداخلي للغشاء. ما لا يقوله هذا الفيديو هو أن ATPase مسؤول عن أقل من 20% من جهد الراحة (−10 mV): أما "السلبية" المتبقية (−60 mV) فتأتي من أيونات K التي تغادر الخلية من خلال "قنوات تسرب البوتاسيوم". " +، تسعى إلى معادلة تركيزها داخل الخلية وخارجها.

الأدب

1. جاكلين فيشر لوغيد، جيان-هوي ليو، إستيل إسبينوس، ديفيد مورداسيني، تشارلز ر. بدر، وآخرون. آل .. (2001). يتطلب اندماج Myoblast البشري التعبير عن قنوات Kir2.1 للمقوم الداخلي الوظيفي. J خلية بيول. 153 , 677-686;
2. ليو ج.ه.، بيجلينجا ب.، فيشر لوجيد ج. وآخرون. (1998). دور تيار المقوم الداخلي K+ وفرط الاستقطاب في اندماج الخلايا العضلية البشرية. جي فيسيول. 510 , 467–476;
3. سارة سانديلاكروز، مايكل ليفين، ديفيد إل. كابلان. (2008). يتحكم الغشاء المحتمل في التمايز الدهني والعظمي للخلايا الجذعية الوسيطة. بلوس واحد. 3 ، e3737؛
4. بافلوفسكايا إم. و ماميكين أ. الكهرباء الساكنة. العوازل والموصلات في المجال الكهربائي. التيار المباشر / الدليل الإلكتروني لمقرر الفيزياء العام. SPb: جامعة سانت بطرسبورغ الحكومية الكهروتقنية؛
5. Nozdrachev A.D.، Bazhenov Yu.I.، Barannikova I.A.، Batuev A.S. وغيرها بدايات علم وظائف الأعضاء: كتاب مدرسي للجامعات / إد. أكاد. جحيم. نوزدراشيفا. سانت بطرسبرغ: لان، 2001. - 1088 ص؛
6. ماكاروف أ.م. و لونيفا إل. أساسيات الكهرومغناطيسية / الفيزياء في الجامعة التقنية. ت.3؛
7. زيفيروف أ.ل. وسيديكوفا ج.ف. القنوات الأيونية للخلية القابلة للاستثارة (البنية، الوظيفة، علم الأمراض). قازان: آرت كافيه، 2010. - 271 صفحة؛
8. رودينا تي جي. التحليل الحسي للمنتجات الغذائية. كتاب مدرسي لطلاب الجامعة. م: الأكاديمية، 2004. - 208 ص؛
9. كولمان، ج. و ريهم، ك.-ج. الكيمياء الحيوية البصرية. م: مير، 2004. - 469 ص؛
10. شولغوفسكي ف. أساسيات الفيزيولوجيا العصبية: كتاب مدرسي لطلاب الجامعة. م: مطبعة آسبكت، 2000. - 277 ص.

غشاء المحتملة

في حالة الراحة، هناك فرق جهد بين الأسطح الخارجية والداخلية لغشاء الخلية، وهو ما يسمى جهد الغشاء (MP)، أو، إذا كانت خلية من الأنسجة القابلة للاستثارة، جهد الراحة. نظرًا لأن الجانب الداخلي للغشاء مشحون سالبًا مقارنة بالجانب الخارجي، مع اعتبار جهد المحلول الخارجي صفرًا، تتم كتابة MP بعلامة ناقص. تتراوح قيمته في الخلايا المختلفة من ناقص 30 إلى ناقص 100 مللي فولت.

تم تطوير النظرية الأولى لظهور إمكانات الغشاء والحفاظ عليها بواسطة يو بيرنشتاين (1902). واستنادًا إلى حقيقة أن غشاء الخلية يتمتع بنفاذية عالية لأيونات البوتاسيوم ونفاذية منخفضة للأيونات الأخرى، فقد أظهر أنه يمكن تحديد قيمة جهد الغشاء باستخدام صيغة نيرنست.

في 1949-1952 ابتكر A. Hodgkin، E. Huxley، B. Katz نظرية أيون الغشاء الحديثة، والتي بموجبها يتم تحديد إمكانات الغشاء ليس فقط من خلال تركيز أيونات البوتاسيوم، ولكن أيضًا عن طريق الصوديوم والكلور، وكذلك عن طريق النفاذية غير المتكافئة من غشاء الخلية إلى هذه الأيونات. يحتوي سيتوبلازم الخلايا العصبية والعضلية على أيونات بوتاسيوم أكثر بـ 30-50 مرة، وأيونات صوديوم أقل بـ 8-10 مرات، وأيونات كلور أقل بـ 50 مرة من السائل خارج الخلية. ترجع نفاذية الغشاء للأيونات إلى القنوات الأيونية والجزيئات البروتينية الكبيرة التي تخترق الطبقة الدهنية. تكون بعض القنوات مفتوحة باستمرار، والبعض الآخر (يعتمد على الجهد) يفتح ويغلق استجابة للتغيرات في المجال المغناطيسي. وتنقسم القنوات ذات بوابات الجهد إلى قنوات الصوديوم والبوتاسيوم والكالسيوم والكلوريد. في حالة الراحة الفسيولوجية، يكون غشاء الخلايا العصبية أكثر نفاذية لأيونات البوتاسيوم بمقدار 25 مرة من أيونات الصوديوم.

وبالتالي، وفقًا لنظرية الغشاء المحدثة، فإن التوزيع غير المتماثل للأيونات على جانبي الغشاء وما يرتبط به من إنشاء وصيانة إمكانات الغشاء يرجع إلى كل من النفاذية الانتقائية للغشاء للأيونات المختلفة وتركيزها على جانبي الغشاء. الغشاء، وبشكل أكثر دقة، يمكن حساب قيمة جهد الغشاء وفقًا للصيغة.

يتم تفسير استقطاب الغشاء في حالة الراحة بوجود قنوات البوتاسيوم المفتوحة وتدرج تركيزات البوتاسيوم عبر الغشاء، مما يؤدي إلى إطلاق جزء من البوتاسيوم داخل الخلايا في البيئة المحيطة بالخلية، أي إلى ظهور شحنة موجبة على السطح الخارجي. سطح الغشاء. الأنيونات العضوية، وهي مركبات جزيئية كبيرة يكون غشاء الخلية غير منفذ لها، تخلق شحنة سالبة على السطح الداخلي للغشاء. ولذلك، كلما زاد الفرق في تركيزات البوتاسيوم على جانبي الغشاء، كلما زاد خروجه وارتفعت قيم MP. إن مرور أيونات البوتاسيوم والصوديوم عبر الغشاء على طول تدرج تركيزها يؤدي في النهاية إلى معادلة تركيز هذه الأيونات داخل الخلية وفي بيئتها. لكن هذا لا يحدث في الخلايا الحية، إذ يحتوي غشاء الخلية على مضخات الصوديوم والبوتاسيوم، التي تضمن إزالة أيونات الصوديوم من الخلية وإدخال أيونات البوتاسيوم إليها، مما يعمل على صرف الطاقة. كما أنها تلعب دورًا مباشرًا في تكوين MP، نظرًا لأنه في كل وحدة زمنية يتم إزالة أيونات الصوديوم من الخلية أكثر من إدخال البوتاسيوم (بنسبة 3:2)، مما يضمن تدفقًا ثابتًا للأيونات الموجبة من الخلية. حقيقة أن إفراز الصوديوم يعتمد على توافر الطاقة الأيضية، تم إثباته من خلال حقيقة أنه تحت تأثير الدينتروفينول، الذي يمنع عمليات التمثيل الغذائي، ينخفض ​​إنتاج الصوديوم بحوالي 100 مرة. وبالتالي، فإن ظهور وصيانة إمكانات الغشاء يرجع إلى النفاذية الانتقائية لغشاء الخلية وتشغيل مضخة الصوديوم والبوتاسيوم.

لماذا نحتاج إلى معرفة ما هو احتمال الراحة؟

ما هي "الكهرباء الحيوانية"؟ من أين تأتي "التيارات الحيوية" في الجسم؟ كيف يمكن لخلية حية في بيئة مائية أن تتحول إلى "بطارية كهربائية"؟

يمكننا الإجابة على هذه الأسئلة إذا اكتشفنا كيفية عمل الخلية بسبب إعادة التوزيعالشحنات الكهربائية يخلق لنفسه الجهد الكهربائي على الغشاء.

كيف يعمل الجهاز العصبي؟ أين يبدأ كل شيء؟ من أين تأتي الكهرباء اللازمة للنبضات العصبية؟

يمكننا أيضًا الإجابة على هذه الأسئلة إذا اكتشفنا كيف تولد الخلية العصبية جهدًا كهربائيًا على غشائها.

لذا، فإن فهم كيفية عمل الجهاز العصبي يبدأ بفهم كيفية عمل الخلية العصبية الفردية، أي العصبون.

وأساس عمل الخلية العصبية بالنبضات العصبية هو إعادة التوزيعالشحنات الكهربائيةعلى غشائه وتغير في حجم الإمكانات الكهربائية. ولكن من أجل تغيير الإمكانات، يجب عليك أولا أن تمتلكها. لذلك يمكننا القول أن الخلية العصبية، التي تستعد لعملها العصبي، تنتج تيارًا كهربائيًا محتمل، كفرصة لمثل هذا العمل.

وبالتالي، فإن خطوتنا الأولى لدراسة عمل الجهاز العصبي هي فهم كيفية تحرك الشحنات الكهربائية على الخلايا العصبية وكيف تظهر إمكانات كهربائية على الغشاء نتيجة لذلك. وهذا ما سنفعله، وسنسمي هذه العملية ظهور الجهد الكهربائي في الخلايا العصبية - يستريح تشكيل المحتملة.

تعريف

عادة، عندما تكون الخلية جاهزة للعمل، يكون لديها بالفعل شحنة كهربائية على سطح الغشاء. تسمى يستريح غشاء المحتملة .

جهد الراحة هو الفرق في الجهد الكهربائي بين الجانبين الداخلي والخارجي للغشاء عندما تكون الخلية في حالة راحة فسيولوجية. متوسط ​​قيمته -70 مللي فولت (ملي فولت).

"الإمكانات" هي فرصةإنه أقرب إلى مفهوم "الفعالية". الإمكانات الكهربائية للغشاء هي قدرته على تحريك الشحنات الكهربائية، سواء كانت إيجابية أو سلبية. يتم لعب الشحنات بواسطة جزيئات كيميائية مشحونة - أيونات الصوديوم والبوتاسيوم، وكذلك الكالسيوم والكلور. من بين هذه الأيونات، أيونات الكلور فقط تكون سالبة (-)، والباقي موجبة الشحنة (+).

وبالتالي، نظرًا لوجود إمكانات كهربائية، يمكن للغشاء تحريك الأيونات المشحونة أعلاه داخل الخلية أو خارجها.

من المهم أن نفهم أنه في الجهاز العصبي، لا يتم إنشاء الشحنات الكهربائية عن طريق الإلكترونات، كما هو الحال في الأسلاك المعدنية، ولكن عن طريق الأيونات - الجزيئات الكيميائية التي لها شحنة كهربائية. التيار الكهربائي في الجسم وخلاياه هو عبارة عن تدفق للأيونات وليس للإلكترونات كما في الأسلاك. لاحظ أيضًا أنه يتم قياس شحنة الغشاء من الداخلالخلايا وليس خارجها.

وبعبارة بدائية للغاية، يتبين أن "علامات الزائد" سوف تسود حول الجزء الخارجي من الخلية، أي. أيونات موجبة الشحنة، ويوجد بالداخل علامات "ناقص"، أي. الأيونات السالبة. يمكنك القول أن هناك قفصًا بالداخل كهربية . والآن نحتاج فقط إلى شرح كيف حدث هذا. على الرغم من أنه من غير السار بالطبع أن ندرك أن جميع خلايانا هي "شخصيات" سلبية. ((

جوهر

وجوهر جهد الراحة هو غلبة الشحنات الكهربائية السالبة على شكل أنيونات على الجانب الداخلي للغشاء وعدم وجود شحنات كهربائية موجبة على شكل كاتيونات والتي تتركز في جانبه الخارجي وليس على الجانب الخارجي للغشاء. داخلي.

داخل الخلية هناك "السلبية"، وخارجها هناك "الإيجابية".

ويتحقق هذا الوضع من خلال ثلاث ظواهر: (1) سلوك الغشاء، (2) سلوك أيونات البوتاسيوم والصوديوم الموجبة، و(3) العلاقة بين القوى الكيميائية والكهربائية.

1. سلوك الغشاء

هناك ثلاث عمليات مهمة في سلوك الغشاء بالنسبة لجهد الراحة:

1) تبادل أيونات الصوديوم الداخلية إلى أيونات البوتاسيوم الخارجية. يتم التبادل بواسطة هياكل نقل غشائية خاصة: مضخات المبادل الأيوني. بهذه الطريقة، يقوم الغشاء بإفراط في تشبع الخلية بالبوتاسيوم، لكنه يستنزفها بالصوديوم.

2) فتح البوتاسيوم القنوات الأيونية. من خلالها، يمكن للبوتاسيوم الدخول إلى الخلية والخروج منها. يخرج في الغالب.

3) الصوديوم مغلق القنوات الأيونية. ولهذا السبب، لا يمكن للصوديوم المستخرج من الخلية بواسطة مضخات التبادل أن يعود إليها مرة أخرى. لا تفتح قنوات الصوديوم إلا في ظل ظروف خاصة - وبعد ذلك يتم تعطيل جهد الراحة وتحوله نحو الصفر (وهذا ما يسمى إزالة الاستقطابالأغشية، أي. انخفاض القطبية).

2. سلوك أيونات البوتاسيوم والصوديوم

تتحرك أيونات البوتاسيوم والصوديوم عبر الغشاء بشكل مختلف:

1) من خلال مضخات التبادل الأيوني، يتم إزالة الصوديوم بالقوة من الخلية، ويتم سحب البوتاسيوم إلى داخل الخلية.

2) من خلال قنوات البوتاسيوم المفتوحة باستمرار، يخرج البوتاسيوم من الخلية، ولكن يمكنه أيضًا العودة إليها من خلالها.

3) الصوديوم "يريد" أن يدخل الخلية لكنه "لا يستطيع" لأنه القنوات مغلقة في وجهه.

3. العلاقة بين القوة الكيميائية والكهربائية

فيما يتعلق بأيونات البوتاسيوم، يتم إنشاء التوازن بين القوى الكيميائية والكهربائية عند مستوى - 70 مللي فولت.

1) المواد الكيميائية تدفع القوة البوتاسيوم إلى خارج الخلية، ولكنها تميل إلى سحب الصوديوم إليها.

2) كهربائي تميل القوة إلى جذب الأيونات الموجبة الشحنة (الصوديوم والبوتاسيوم) إلى داخل الخلية.

تشكيل إمكانات الراحة

سأحاول أن أخبرك بإيجاز من أين تأتي إمكانات الغشاء الساكن في الخلايا العصبية – الخلايا العصبية. بعد كل شيء، كما يعلم الجميع الآن، فإن خلايانا إيجابية فقط من الخارج، ولكن من الداخل سلبية للغاية، ويوجد فيها فائض من الجزيئات السلبية - الأنيونات ونقص الجزيئات الإيجابية - الكاتيونات.

وهنا تنتظر الباحث والطالب إحدى المصائد المنطقية وهي أن السالبية الكهربية الداخلية للخلية لا تنشأ بسبب ظهور جسيمات سالبة زائدة (الأنيونات) بل على العكس من ذلك بسبب فقدان عدد معين من الجسيمات الموجبة. الجسيمات (الكاتيونات).

وبالتالي، فإن جوهر قصتنا لن يكمن في حقيقة أننا سنشرح من أين تأتي الجزيئات السلبية في الخلية، ولكن في حقيقة أننا سنشرح كيف يحدث نقص في الأيونات المشحونة إيجابيا - الكاتيونات - في الخلايا العصبية.

أين تذهب الجزيئات الموجبة الشحنة من الخلية؟ اسمحوا لي أن أذكرك أن هذه هي أيونات الصوديوم - Na + والبوتاسيوم - K +.

مضخة الصوديوم والبوتاسيوم

والنقطة الأساسية هي أنهم يعملون باستمرار في غشاء الخلية العصبية مضخات المبادلات ، مكونة من بروتينات خاصة مدمجة في الغشاء. ماذا يفعلون؟ إنهم يستبدلون الصوديوم "الخاص" بالخلية بالبوتاسيوم "الخارجي". وبسبب هذا، ينتهي الأمر بالخلية بنقص الصوديوم الذي يستخدم في عملية التمثيل الغذائي. وفي الوقت نفسه، تفيض الخلية بأيونات البوتاسيوم التي جلبتها هذه المضخات الجزيئية إليها.

ولتسهيل التذكر يمكننا أن نقول مجازياً: " الخلية تحب البوتاسيوم!"(على الرغم من أنه لا يمكن الحديث عن الحب الحقيقي هنا!) لهذا السبب تقوم بسحب البوتاسيوم إلى نفسها، على الرغم من وجود الكثير منه بالفعل. لذلك، فإنها تستبدله بشكل غير مربح بالصوديوم، مما يعطي 3 أيونات صوديوم مقابل 2 أيونات بوتاسيوم. ولذلك فهو ينفق طاقة ATP على هذا التبادل، وكيف ينفق ما يصل إلى 70% من إجمالي طاقة الخلايا العصبية على عمل مضخات الصوديوم والبوتاسيوم.

بالمناسبة، من المثير للاهتمام أن الخلية لا تولد بقدرة جاهزة على الراحة. على سبيل المثال، أثناء التمايز والاندماج في الخلايا العضلية، تتغير إمكانات الغشاء من -10 إلى -70 مللي فولت، أي. يصبح غشاءها أكثر سالبية كهربية ويستقطب أثناء التمايز. وفي التجارب على الخلايا اللحمية الوسيطة متعددة القدرات (MMSC) من نخاع العظم البشريالاستقطاب الاصطناعي يمنع التمايز الخلايا (Fischer-Lougheed J.، Liu J.H.، Espinos E. et al. يتطلب اندماج الخلايا العضلية البشرية التعبير عن قنوات المقوم الداخلي الوظيفي Kir2.1. Journal of Cell Biology 2001؛ 153: 677-85؛ Liu J.H.، Bijlenga P.، فيشر لوجيد وآخرون. دور تيار K+ المصحح للداخل وفرط الاستقطاب في اندماج الخلايا العضلية البشرية 1998؛ 510: 467-76؛

وبالمعنى المجازي، يمكننا أن نضع الأمر على هذا النحو:

ومن خلال خلق إمكانية الراحة، تصبح الخلية "مشحونة بالحب".

وهذا الحب لشيئين:

1) حب الخلايا للبوتاسيوم،

2) حب البوتاسيوم للحرية.

ومن الغريب أن نتيجة هذين النوعين من الحب هي الفراغ!

هذا الفراغ هو الذي يخلق شحنة كهربائية سالبة في الخلية - جهد الراحة. بتعبير أدق، يتم إنشاء الإمكانات السلبيةالمساحات الفارغة التي يتركها البوتاسيوم الذي هرب من الخلية.

لذا فإن نتيجة نشاط مضخات المبادل الأيوني الغشائي هي كما يلي:

تخلق مضخة مبادل أيونات الصوديوم والبوتاسيوم ثلاث إمكانات (إمكانيات):

1. الإمكانات الكهربائية - القدرة على جذب الجزيئات (الأيونات) المشحونة بشكل إيجابي إلى داخل الخلية.

2. إمكانات أيونات الصوديوم - القدرة على سحب أيونات الصوديوم إلى الخلية (وأيونات الصوديوم، وليس أيونات أخرى).

3. إمكانات البوتاسيوم الأيونية - من الممكن دفع أيونات البوتاسيوم إلى خارج الخلية (وأيونات البوتاسيوم وليس أيونات أخرى).

1. نقص الصوديوم (Na+) في الخلية.

2. زيادة البوتاسيوم (K+) في الخلية.

يمكننا أن نقول هذا: يتم إنشاء مضخات الأيونات الغشائية اختلاف التركيزالأيونات، أو التدرج (الفرق)التركيز بين البيئة داخل الخلايا وخارج الخلية.

وبسبب نقص الصوديوم الناتج على وجه التحديد، فإن هذا الصوديوم نفسه سوف "يدخل" الآن إلى الخلية من الخارج. هذه هي الطريقة التي تتصرف بها المواد دائمًا: فهي تسعى جاهدة إلى معادلة تركيزها في كامل حجم المحلول.

وفي الوقت نفسه، تحتوي الخلية على فائض من أيونات البوتاسيوم مقارنة بالبيئة الخارجية. لأن المضخات الغشائية تضخها إلى داخل الخلية. ويجتهد في معادلة تركيزه في الداخل والخارج، ولذلك يجتهد في الخروج من الخلية.

من المهم هنا أيضًا أن نفهم أن أيونات الصوديوم والبوتاسيوم لا يبدو أنها "تلاحظ" بعضها البعض، بل تتفاعل فقط "مع نفسها". أولئك. يتفاعل الصوديوم مع نفس تركيز الصوديوم، لكنه "لا ينتبه" إلى كمية البوتاسيوم الموجودة حوله. وعلى العكس من ذلك، يتفاعل البوتاسيوم فقط مع تركيزات البوتاسيوم و"يتجاهل" الصوديوم. اتضح أنه لفهم سلوك الأيونات في الخلية، من الضروري مقارنة تركيزات أيونات الصوديوم والبوتاسيوم بشكل منفصل. أولئك. من الضروري مقارنة تركيز الصوديوم داخل الخلية وخارجها بشكل منفصل وبشكل منفصل - تركيز البوتاسيوم داخل الخلية وخارجها، لكن مقارنة الصوديوم بالبوتاسيوم لا معنى لها، كما يحدث غالبًا في الكتب المدرسية.

ووفقا لقانون تكافؤ التركيزات، الذي يعمل في المحاليل، فإن الصوديوم "يريد" دخول الخلية من الخارج. لكن لا يمكن ذلك، لأن الغشاء في حالته الطبيعية لا يسمح له بالمرور بشكل جيد. يأتي قليلاً وتقوم الخلية مرة أخرى باستبداله على الفور بالبوتاسيوم الخارجي. لذلك، هناك نقص دائمًا في الصوديوم في الخلايا العصبية.

لكن البوتاسيوم يستطيع بسهولة أن يغادر الخلية إلى الخارج! القفص مملوء به، ولا تستطيع أن تحتجزه. لذلك يخرج من خلال ثقوب بروتينية خاصة في الغشاء (القنوات الأيونية).

تحليل

من الكيميائية إلى الكهربائية

والآن - الأهم من ذلك، اتبع الفكرة التي يتم التعبير عنها! يجب أن ننتقل من حركة الجزيئات الكيميائية إلى حركة الشحنات الكهربائية.

البوتاسيوم مشحون بشحنة موجبة، وبالتالي، عندما يغادر الخلية، فإنه لا يزيل نفسه فحسب، بل يزيل أيضًا "الإيجابيات" (الشحنات الإيجابية). في مكانها تبقى "السلبيات" (الشحنات السلبية) في الخلية. هذه هي إمكانات الغشاء المريح!

جهد الغشاء الساكن هو نقص الشحنات الموجبة داخل الخلية، والتي تتشكل نتيجة لتسرب أيونات البوتاسيوم الموجبة من الخلية.

خاتمة

أرز. مخطط تكوين إمكانات الراحة (RP). تشكر المؤلف إيكاترينا يوريفنا بوبوفا لمساعدتها في إنشاء الرسم.

مكونات جهد الراحة

يكون جهد الراحة سالبًا من جانب الخلية ويتكون من جزأين.

1. الجزء الأول يبلغ حوالي -10 ميلي فولت، والتي يتم الحصول عليها من التشغيل غير المتكافئ لمبادل المضخة الغشائية (بعد كل شيء، فإنه يضخ "الإيجابيات" بالصوديوم أكثر مما يضخ مرة أخرى بالبوتاسيوم).

2. الجزء الثاني هو البوتاسيوم الذي يتسرب إلى خارج الخلية طوال الوقت ويسحب الشحنات الموجبة إلى خارج الخلية. إنه يوفر معظم إمكانات الغشاء، مما يخفضه إلى -70 مللي فولت.

سيتوقف البوتاسيوم عن مغادرة الخلية (بتعبير أدق، سيكون مدخلاتها ومخرجاتها متساويين) فقط عند مستوى السالبية الكهربية للخلية وهو -90 مللي فولت. لكن يعوق ذلك تسرب الصوديوم باستمرار إلى الخلية، والذي يحمل معه شحناته الموجبة. وتحافظ الخلية على حالة التوازن عند مستوى -70 مللي فولت.

يرجى ملاحظة أن الطاقة مطلوبة لخلق إمكانات الراحة. يتم إنتاج هذه التكاليف بواسطة المضخات الأيونية، التي تستبدل الصوديوم الداخلي (أيونات Na +) بالبوتاسيوم الخارجي "الأجنبي" (K +). دعونا نتذكر أن المضخات الأيونية عبارة عن إنزيمات ATPase وتقوم بتكسير ATP، وتستقبل الطاقة منه للتبادل المحدد للأيونات من أنواع مختلفة مع بعضها البعض. من المهم جدًا أن نفهم أن هناك إمكانات "تعمل" مع الغشاء في وقت واحد: مادة كيميائية (تدرج تركيز الأيونات) والكهربائية (اختلاف الجهد الكهربائي على الجانبين المتقابلين للغشاء). وتتحرك الأيونات في اتجاه أو في آخر تحت تأثير هاتين القوتين اللتين تهدر فيهما الطاقة. وفي هذه الحالة يتناقص أحد الجهدين (الكيميائي أو الكهربائي)، ويزداد الآخر. وبطبيعة الحال، إذا نظرنا إلى الجهد الكهربائي (فرق الجهد) بشكل منفصل، فلن تؤخذ في الاعتبار القوى "الكيميائية" التي تحرك الأيونات. ومن ثم قد يكون لديك انطباع خاطئ بأن الطاقة اللازمة لحركة الأيونات تأتي من العدم. ولكن هذا ليس صحيحا. ويجب النظر في كلتا القوتين: الكيميائية والكهربائية. في هذه الحالة، تلعب الجزيئات الكبيرة ذات الشحنات السالبة الموجودة داخل الخلية دور "الإضافات"، لأن ولا يتم نقلها عبر الغشاء بواسطة قوى كيميائية أو كهربائية. ولذلك، عادة لا تؤخذ هذه الجسيمات السالبة بعين الاعتبار، على الرغم من وجودها وأنها توفر الجانب السلبي لفرق الجهد بين الجانبين الداخلي والخارجي للغشاء. لكن أيونات البوتاسيوم الذكية قادرة على الحركة بدقة، وتسربها من الخلية تحت تأثير القوى الكيميائية التي تخلق حصة الأسد من الإمكانات الكهربائية (فرق الجهد). بعد كل شيء، فإن أيونات البوتاسيوم هي التي تحرك الشحنات الكهربائية الموجبة إلى خارج الغشاء، كونها جزيئات مشحونة بشكل إيجابي.

لذا فإن الأمر كله يتعلق بمضخة تبادل غشاء الصوديوم والبوتاسيوم والتسرب اللاحق للبوتاسيوم "الإضافي" من الخلية. بسبب فقدان الشحنات الموجبة خلال هذا التدفق، تزداد السالبية الكهربية داخل الخلية. هذا هو "إمكانات غشاء الراحة". يتم قياسه داخل الخلية وعادة ما يكون -70 مللي فولت.

الاستنتاجات

مجازيًا، «يحول الغشاء الخلية إلى «بطارية كهربائية» عن طريق التحكم في التدفقات الأيونية».

يتم تشكيل إمكانات الغشاء أثناء الراحة من خلال عمليتين:

1. تشغيل مضخة غشاء الصوديوم والبوتاسيوم.

إن تشغيل مضخة البوتاسيوم والصوديوم له نتيجتان:

1.1. العمل الكهربائي المباشر (توليد الظواهر الكهربائية) لمضخة المبادل الأيوني. هذا هو خلق سالبية كهربية صغيرة داخل الخلية (-10 مللي فولت).

إن التبادل غير المتكافئ للصوديوم مقابل البوتاسيوم هو المسؤول عن ذلك. يتم إطلاق كمية أكبر من الصوديوم من الخلية مقارنة بتبادل البوتاسيوم. ومع الصوديوم، يتم إزالة عدد أكبر من "الإيجابيات" (الشحنات الموجبة) مما يتم إرجاعه مع البوتاسيوم. هناك نقص طفيف في الشحنات الإيجابية. يتم شحن الغشاء بشكل سلبي من الداخل (حوالي -10 مللي فولت).

1.2. خلق المتطلبات الأساسية لظهور السالبية الكهربية العالية.

هذه المتطلبات الأساسية هي التركيز غير المتكافئ لأيونات البوتاسيوم داخل الخلية وخارجها. البوتاسيوم الزائد جاهز لمغادرة الخلية وإزالة الشحنات الموجبة منها. سنتحدث عن هذا أدناه الآن.

2. تسرب أيونات البوتاسيوم من الخلية.

من منطقة التركيز المتزايد داخل الخلية، تنتقل أيونات البوتاسيوم إلى منطقة ذات تركيز منخفض في الخارج، وفي نفس الوقت تقوم بشحنات كهربائية موجبة. هناك نقص قوي في الشحنات الموجبة داخل الخلية. ونتيجة لذلك، يتم شحن الغشاء بشكل سلبي من الداخل (حتى -70 مللي فولت).

الاخير

تخلق مضخة البوتاسيوم والصوديوم المتطلبات الأساسية لظهور إمكانات الراحة. هذا هو الفرق في تركيز الأيونات بين البيئة الداخلية والخارجية للخلية. يظهر الفرق في تركيز الصوديوم والفرق في تركيز البوتاسيوم بشكل منفصل. محاولة الخلية معادلة تركيز الأيونات مع البوتاسيوم تؤدي إلى فقدان البوتاسيوم وفقدان الشحنات الموجبة وتولد السالبية الكهربية داخل الخلية. تشكل هذه السالبية الكهربية معظم إمكانات الراحة. جزء أصغر منه هو الطاقة الكهربائية المباشرة للمضخة الأيونية، أي. فقدان الصوديوم السائد أثناء استبداله بالبوتاسيوم.

فيديو: يستريح غشاء المحتملة

في عام 1786، أجرى لويجي جالفاني، أستاذ علم التشريح بجامعة بولونيا، سلسلة من التجارب التي أرست الأساس للبحث المستهدف في مجال الظواهر الكهربية الحيوية. في التجربة الأولى، علق إعدادًا لأرجل الضفدع العارية باستخدام خطاف نحاسي على شبكة حديدية، ووجد أن العضلات في كل مرة تلمس فيها الشبكة، تنقبض. ورجح جالفاني أن تقلصات العضلات بشكل عام هي نتيجة لتأثير “الكهرباء الحيوانية” عليها، والتي مصدرها الأعصاب والعضلات. لكن، بحسب فولتا، كان سبب الانكماش هو التيار الكهربائي الذي نشأ في منطقة ملامسة المعادن المتباينة. أجرى جالفاني تجربة ثانية كان فيها مصدر التيار المؤثر على العضلة كما لو كان عصبًا: انقبضت العضلة مرة أخرى. وبذلك تم الحصول على دليل دقيق على وجود “الكهرباء الحيوانية”.

جميع الخلايا لها شحنتها الكهربائية الخاصة، والتي تتشكل نتيجة لعدم نفاذية الغشاء للأيونات المختلفة. تتميز خلايا الأنسجة القابلة للاستثارة (العصبية، العضلية، الغدية) بحقيقة أنها، تحت تأثير المنبه، تغير نفاذية غشاءها للأيونات، ونتيجة لذلك يتم نقل الأيونات بسرعة كبيرة وفقًا للتدرج الكهروكيميائي . هذه هي عملية الإثارة. أساسها هو إمكانية الراحة.

إمكانية الراحة

إمكانات الراحة هي فرق ثابت نسبيًا في الإمكانات الكهربائية بين الجانبين الخارجي والداخلي لغشاء الخلية. تتراوح قيمته عادةً من -30 إلى -90 مللي فولت. الجانب الداخلي للغشاء في حالة الراحة يكون مشحونًا سالبًا، والجانب الخارجي مشحونًا بشكل إيجابي بسبب عدم تكافؤ تركيز الكاتيونات والأنيونات داخل الخلية وخارجها.

تركيزات الأيونات داخل وخارج الخلية (مليمول / لتر) في الخلايا العضلية للحيوانات ذوات الدم الحار

الصورة مشابهة في الخلايا العصبية. وبالتالي، فمن الواضح أن الدور الرئيسي في خلق شحنة سالبة داخل الخلية تلعبه أيونات K + والأنيونات داخل الخلايا عالية الجزيئية، وتمثلها بشكل أساسي جزيئات البروتين ذات الأحماض الأمينية سالبة الشحنة (الغلوتامات والأسبارتات) والفوسفات العضوي؛ . عادة لا يمكن نقل هذه الأنيونات عبر الغشاء، مما يخلق شحنة سلبية دائمة داخل الخلايا. في جميع نقاط الخلية تكون الشحنة السالبة هي نفسها تقريبًا. تكون الشحنة داخل الخلية سالبة تمامًا (عدد الأنيونات أكثر من الكاتيونات في السيتوبلازم) وبالنسبة إلى السطح الخارجي لغشاء الخلية. الفرق المطلق صغير، لكنه يكفي لإنشاء تدرج كهربائي.

الأيون الرئيسي الذي يضمن تكوين جهد الراحة (RP) هو K +. في الخلية الساكنة، يتم إنشاء توازن ديناميكي بين عدد أيونات K + الواردة والصادرة. يتم إنشاء هذا التوازن عندما يوازن التدرج الكهربائي مع تدرج التركيز. وفقًا لتدرج التركيز الناتج عن مضخات الأيونات، يميل K+ إلى مغادرة الخلية، لكن الشحنة السالبة داخل الخلية والشحنة الموجبة على السطح الخارجي لغشاء الخلية تمنع ذلك (التدرج الكهربائي). في حالة التوازن، يتم إنشاء إمكانات البوتاسيوم التوازن على غشاء الخلية.

يمكن حساب جهد التوازن لكل أيون باستخدام صيغة نيرنست:

أيون E =RT/ZF ln(o /i)،

حيث E هو الجهد الناتج عن أيون معين؛

R - ثابت الغاز العالمي؛

Т - درجة الحرارة المطلقة (273+37 درجة مئوية)؛

Z - تكافؤ الأيونات؛

F – ثابت فاراداي (9.65·10 4)؛

O – تركيز الأيونات في البيئة الخارجية؛

I هو تركيز الأيون داخل الخلية.

عند درجة حرارة 37 درجة مئوية، يكون جهد التوازن لـ K + -97 مللي فولت. ومع ذلك، فإن PP الحقيقي أقل - حوالي -90 مللي فولت. ويفسر ذلك حقيقة أن الأيونات الأخرى تساهم أيضًا في تكوين PP. بشكل عام، PP هو المجموع الجبري لإمكانات التوازن لجميع الأيونات الموجودة داخل وخارج الخلية، والذي يتضمن أيضًا قيم الشحنات السطحية لغشاء الخلية نفسه.

إن مساهمة Na + و Cl - في إنشاء PP صغيرة، ولكنها مع ذلك تحدث. في حالة الراحة، يكون دخول Na+ إلى الخلية منخفضًا (أقل بكثير من K+)، ولكنه يقلل من جهد الغشاء. تأثير Cl هو عكس ذلك، لأنه أنيون. تمنع الشحنة السالبة داخل الخلايا الكثير من الكلورين من دخول الخلية، لذا فإن الكلور هو في المقام الأول أنيون خارج الخلية. سواء داخل الخلية أو خارجها، يقوم Na + و Cl - بتحييد بعضهما البعض، ونتيجة لذلك فإن دخولهما المشترك إلى الخلية ليس له تأثير كبير على قيمة PP.

تحمل الجوانب الخارجية والداخلية للغشاء شحناتها الكهربائية الخاصة، وغالبًا ما تحمل إشارة سالبة. هذه هي المكونات القطبية لجزيئات الغشاء - الجليكوليبيدات، الدهون الفوسفاتية، البروتينات السكرية. يتفاعل Ca 2+، باعتباره كاتيونًا خارج الخلية، مع الشحنات السالبة الخارجية الثابتة، وكذلك مع مجموعات الكربوكسيل السالبة في النسيج الخلالي، مما يؤدي إلى تحييدها، مما يؤدي إلى زيادة واستقرار PP.

لإنشاء التدرجات الكهروكيميائية والحفاظ عليها، يلزم التشغيل المستمر لمضخات الأيونات. المضخة الأيونية هي نظام نقل يوفر نقل الأيونات ضد التدرج الكهروكيميائي، مع استهلاك مباشر للطاقة. تتم المحافظة على تدرجات Na + وK + باستخدام مضخة Na/K. يؤدي اقتران نقل Na + و K + إلى تقليل استهلاك الطاقة بمقدار مرتين تقريبًا. بشكل عام، استهلاك الطاقة في النقل النشط هائل: تستهلك مضخة Na/K وحدها حوالي ثلث إجمالي الطاقة التي ينفقها الجسم أثناء الراحة. يوفر 1ATP دورة عمل واحدة - نقل 3Na + من الخلية، و2 K + إلى الخلية. يساهم النقل الأيوني غير المتماثل أيضًا في تكوين التدرج الكهربائي (حوالي 5 - 10 مللي فولت).

القيمة الطبيعية لـ PP هي شرط ضروري لحدوث الإثارة الخلوية، أي. نشر إمكانات العمل التي تبدأ نشاطًا محددًا للخلية.

إمكانات العمل (AP)

AP هي عملية فيزيولوجية كهربية يتم التعبير عنها في التقلبات السريعة في إمكانات الغشاء بسبب الحركة المحددة للأيونات وقادرة على الانتشار دون انخفاض عبر مسافات طويلة. تتراوح سعة AP من 80 إلى 130 مللي فولت، ومدة ذروة AP في الألياف العصبية هي 0.5 – 1 مللي ثانية. لا يعتمد اتساع إمكانات الفعل على قوة التحفيز. إما أن AP لا يحدث على الإطلاق إذا كان التهيج تحت العتبة، أو يصل إلى قيمة قصوى إذا كان التهيج عند العتبة أو فوق العتبة. الشيء الرئيسي في حدوث AP هو النقل السريع لـ Na + إلى الخلية، مما يساهم أولاً في تقليل إمكانات الغشاء، ثم تغيير الشحنة السالبة داخل الخلية إلى الشحنة الإيجابية.

يتكون AP من ثلاث مراحل: إزالة الاستقطاب، والانعكاس، وإعادة الاستقطاب.

1. مرحلة إزالة الاستقطاب. عندما يعمل منبه إزالة الاستقطاب على الخلية، يحدث إزالة الاستقطاب الجزئي الأولي دون تغيير نفاذية الخلية للأيونات (لا توجد حركة لـ Na + داخل الخلية، نظرًا لأن القنوات السريعة الحساسة للجهد لـ Na + مغلقة). تحتوي قنوات Na + على آلية بوابة قابلة للتعديل، والتي تقع على الجانبين الداخلي والخارجي للغشاء. هناك بوابات التنشيط (بوابة م) وبوابات التعطيل (بوابة ح). في حالة السكون، m يعني أن البوابة مغلقة، و h يعني أن البوابة مفتوحة. يحتوي الغشاء أيضًا على قنوات K +، والتي لها بوابة واحدة فقط (بوابة التنشيط)، تُغلق في حالة الراحة.

عندما يصل استقطاب الخلية إلى قيمة حرجة (E cr - المستوى الحرج لإزالة الاستقطاب، CLD)، والذي يساوي عادةً 50 مللي فولت، تزداد نفاذية Na + بشكل حاد - يتم فتح عدد كبير من m المعتمدة على الجهد - بوابات قنوات Na + . في 1 مللي ثانية، يدخل ما يصل إلى 6000 أيون إلى الخلية من خلال قناة Na + مفتوحة واحدة. يؤدي الاستقطاب المتطور للغشاء إلى زيادة إضافية في نفاذية Na +، والمزيد والمزيد من M - تفتح بوابات قنوات Na +، بحيث يكون لتيار Na + طابع عملية التجدد (يعزز نفسه). بمجرد أن يصبح PP صفرًا، تنتهي مرحلة إزالة الاستقطاب.

2.مرحلة الانقلاب.يستمر دخول Na + إلى الخلية، لأن قنوات m - بوابة Na + - لا تزال مفتوحة، وبالتالي تصبح الشحنة داخل الخلية موجبة، وخارجها - سالبة. الآن يمنع التدرج الكهربائي Na+ من دخول الخلية، ومع ذلك، نظرًا لأن تدرج التركيز أقوى من التدرج الكهربائي، فإن Na+ لا يزال يمر إلى الخلية. في اللحظة التي يصل فيها AP إلى قيمته القصوى، تُغلق بوابة h لقنوات Na + (هذه البوابات حساسة لكمية الشحنة الموجبة في الخلية) ويتوقف تدفق Na + إلى الخلية. في نفس الوقت تفتح أبواب قنوات K + -. يتم نقل K+ خارج الخلية وفقًا للتدرج الكيميائي (في المرحلة التنازلية للانعكاس، أيضًا على طول التدرج الكهربائي). يؤدي إطلاق الشحنات الموجبة من الخلية إلى انخفاض شحنتها. يمكن لـ K+ أيضًا مغادرة الخلية بسرعة منخفضة من خلال قنوات K+ غير المنضبطة، والتي تكون مفتوحة دائمًا. جميع العمليات التي يتم النظر فيها هي التجدد. سعة AP هي مجموع قيمة AP وقيمة مرحلة الانعكاس. تنتهي مرحلة الانقلاب عندما تعود الإمكانات الكهربائية إلى الصفر.

3.مرحلة إعادة الاستقطاب.ويرجع ذلك إلى حقيقة أن نفاذية الغشاء لـ K + لا تزال عالية، ويترك الخلية على طول تدرج التركيز، على الرغم من معارضة التدرج الكهربائي (الخلية الموجودة بداخلها مرة أخرى لها شحنة سالبة). يعد إصدار K+ مسؤولاً عن الجزء التنازلي بأكمله من ذروة AP. في كثير من الأحيان، في نهاية AP، هناك تباطؤ في إعادة الاستقطاب، والذي يرتبط بإغلاق جزء كبير من بوابة قنوات K + -، وكذلك مع زيادة في التدرج الكهربائي الموجه بشكل معاكس.

ص- هذا هو الفرق في الجهد الكهربائي بين الجانبين الخارجي والداخلي.

يلعب PP دورًا مهمًا في حياة الخلية العصبية نفسها والكائن الحي ككل. وهو يشكل الأساس لمعالجة المعلومات في الخلية العصبية، ويضمن تنظيم نشاط الأعضاء الداخلية والجهاز العضلي الهيكلي عن طريق تحفيز عمليات الإثارة والتقلص في العضلات.

أسباب تشكيل PPهو التركيز غير المتكافئ للأنيونات والكاتيونات داخل وخارج الخلية.

آلية التشكيل:

بمجرد ظهور القليل من Na + على الأقل في الخلية، تبدأ مضخة البوتاسيوم والصوديوم في العمل. تبدأ المضخة باستبدال Na + الداخلي الخاص بها بـ K + الخارجي. وبسبب هذا، تصبح الخلية ناقصة في Na +، وتمتلئ الخلية نفسها بأيونات البوتاسيوم. يبدأ K+ بمغادرة الخلية لوجود فائض منه. في هذه الحالة، يكون عدد الأنيونات في الخلية أكبر من عدد الكاتيونات وتصبح الخلية مشحونة سالبًا.

13. خصائص الفعل المحتمل وآلية حدوثه.

بي ديهي عملية كهربائية يتم التعبير عنها في تقلب جهد الغشاء نتيجة لحركة الأيونات داخل وخارج الخلية.

يوفر نقل الإشارات بين الخلايا العصبية، بين المراكز العصبية والأعضاء العاملة.

يتكون PD من ثلاث مراحل:

1. إزالة الاستقطاب (أي اختفاء شحنة الخلية - انخفاض جهد الغشاء إلى الصفر)

2. الانقلاب (تغير شحنة الخلية إلى العكس، عندما يكون الجانب الداخلي لغشاء الخلية مشحونًا بشكل إيجابي، والجانب الخارجي مشحونًا بشحنة سالبة)

3. إعادة الاستقطاب (استعادة الشحنة الأصلية للخلية، عندما يتم شحن السطح الداخلي لغشاء الخلية بشكل سلبي مرة أخرى، والسطح الخارجي – بشكل إيجابي)

آلية حدوث PD: إذا أدى عمل المحفز على غشاء الخلية إلى حدوث PD، فإن عملية تطور PD نفسها تسبب تغيرات طورية في نفاذية غشاء الخلية، مما يضمن الحركة السريعة لأيون Na+ داخل الخلية، و خروج أيون K+ من الخلية

14. انتقال متشابك إلى الجهاز العصبي المركزي. خصائص المشابك العصبية.

تشابك عصبى– نقطة الاتصال بين الخلية العصبية وخلية عصبية أخرى.

1. وفقا لآلية النقل:

أ. الكهرباء. فيها، ينتقل الإثارة من خلال مجال كهربائي. ولذلك، فإنه يمكن أن تنتقل في كلا الاتجاهين. يوجد عدد قليل منهم في الجهاز العصبي المركزي.

ب. المواد الكيميائية. يتم نقل الإثارة من خلالها باستخدام PAF، وهو ناقل عصبي. وهم الأغلبية في الجهاز العصبي المركزي.

الخامس. مختلط.

2. عن طريق التوطين:

أ. محور عصبي

ب. أكوسومتيك (محور عصبي + خلية)

الخامس. أكسواسونيك

د. شجيري (تغصن + خلية)

د. شجيري

3. بالتأثير:

أ. مثيرة (تحفيز توليد PD)

ب. مثبط (يمنع حدوث PD)

يتكون المشبك من :

محطة ما قبل المشبكي (محطة محور عصبي)؛

شق متشابك؛

الجزء بعد المشبكي (نهاية التغصنات)؛

من خلال المشبك، يتم تنفيذ التأثيرات الغذائية، مما يؤدي إلى تغييرات في عملية التمثيل الغذائي للخلية المعصبة، وبنيتها ووظيفتها.

خصائص المشابك العصبية:

عدم وجود اتصال قوي بين محور عصبي والتغصنات.

قدرة منخفضة

زيادة الخلل الوظيفي.

تحويل إيقاع الإثارة.

آلية نقل الإثارة.

التوصيل من جانب واحد للإثارة.

حساسية عالية للأدوية والسموم.