حجم إمكانات الغشاء في الخلايا المختلفة. الأساس البيوفيزيائي لإمكانات الغشاء الراحة

واحدة من أهم وظائف الغشاء البيولوجي هي توليد ونقل الإمكانات الحيوية. تكمن هذه الظاهرة في استثارة الخلايا، وتنظيم العمليات داخل الخلايا، وعمل الجهاز العصبي، وتنظيم تقلص العضلات، والاستقبال. في الطب، تعتمد طرق التشخيص على دراسة المجالات الكهربائية الناتجة عن الإمكانات الحيوية للأعضاء والأنسجة: تخطيط كهربية القلب، وتخطيط كهربية الدماغ، وتخطيط كهربية العضل وغيرها. يتم أيضًا ممارسة التأثيرات العلاجية على الأنسجة والأعضاء ذات النبضات الكهربائية الخارجية أثناء التحفيز الكهربائي.

خلال الحياة، قد تنشأ اختلافات في الجهد الكهربائي في الخلايا والأنسجة: Δj

1) إمكانات الأكسدة والاختزال - بسبب نقل الإلكترونات من جزيء إلى آخر؛

2) الغشاء - بسبب تدرج تركيز الأيونات وانتقال الأيونات عبر الغشاء.

إن الإمكانات الحيوية المسجلة في الجسم هي في الأساس إمكانات غشائية.

غشاء المحتملةيسمى فرق الجهد بين الأسطح الداخلية (السيتوبلازمية) والخارجية للغشاء:

j m = j خارج - j int.(1)

يرجع التقدم في دراسة القدرات الحيوية إلى:

1) تطوير طريقة ميكروليكترود لقياس الإمكانات داخل الخلايا؛

2) إنشاء مكبرات الصوت الحيوية الخاصة (UPB)؛

3) اختيار الأجسام الناجحة لدراسة الخلايا الكبيرة ومن بينها العملاقة محور عصبي الحبار.يصل قطر محور الحبار إلى 0.5 ملم، وهو ما يزيد بمقدار 100 - 1000 عن قطر محاور الفقاريات، بما في ذلك البشر. الحجم الضخم للمحور العصبي له أهمية فسيولوجية كبيرة - فهو يضمن النقل السريع للنبضات العصبية على طول الألياف العصبية.

بالنسبة للفيزياء الحيوية، كان محور عصبي الحبار العملاق بمثابة كائن نموذجي ممتاز لدراسة الإمكانات الحيوية. يمكن إدخال قطب كهربائي صغير في محور عصبي عملاق في الحبار دون التسبب في ضرر كبير للمحور.

القطب الكهربائي الزجاجي عبارة عن ماصة زجاجية ذات طرف رفيع جدًا (الشكل 5.1). ).

القطب المعدني بهذا السماكة هو من البلاستيك ولا يمكنه اختراق غشاء الخلية، بالإضافة إلى أنه مستقطب. لتجنب استقطاب القطب الكهربائي، يتم استخدام أقطاب كهربائية غير مستقطبة، مثل السلك الفضي المطلي بالملح AgClفي الحل KS1أو كلوريد الصوديوم(أجار جيلاتيني) يملأ القطب الكهربائي الدقيق.

يقع القطب الثاني، القطب المرجعي، في المحلول بالقرب من السطح الخارجي للخلية. جهاز التسجيل P، الذي يحتوي على مضخم تيار مباشر، يقيس جهد الغشاء:

الشكل 5.1 - طريقة الإلكترودات الدقيقة لقياس الإمكانات الحيوية

أ - ماصة زجاجية دقيقة؛ ب - القطب الزجاجي الدقيق.

ج - مخطط لتسجيل إمكانات الغشاء

أتاحت طريقة الإلكترودات الدقيقة قياس القدرات الحيوية ليس فقط على محور عصبي للحبار العملاق، ولكن أيضًا على الخلايا ذات الحجم الطبيعي: الألياف العصبية للحيوانات الأخرى، وخلايا العضلات الهيكلية، وخلايا عضلة القلب وغيرها.

وتنقسم إمكانات الغشاء إلى إمكانات الراحة وإمكانات العمل.

إمكانية الراحة- فرق الجهد الكهربائي الثابت المسجل بين الأسطح الداخلية والخارجية للغشاء في حالة عدم إثارة.

يتم تحديد جهد الراحة من خلال التركيزات المختلفة للأيونات على جوانب مختلفة من الغشاء وانتشار الأيونات عبر الغشاء.

إذا كان تركيز أي أيون داخل الخلية C يختلف عن تركيز هذا الأيون خارج C nar وكان الغشاء منفذا لهذا الأيون، يحدث تدفق للجسيمات المشحونة عبر الغشاء، ونتيجة لذلك يحدث الحياد الكهربائي للخلية C. يتعطل النظام، ويتشكل فرق الجهد داخل الخلية وخارجها ي م = ي خارج - ي خارج مما سيمنع المزيد من حركة الأيونات عبر الغشاء. عند تحقيق التوازن، يتم تعادل قيم الإمكانات الكهروكيميائية على الجانبين المتقابلين للغشاء: م في = م في .

لأن م = م 0 + RTlnC + ZFj، الذي - التي

RTlnC vn + ZFj vn = RTlnC نار + ZFj نار

من السهل الوصول من هنا صيغة نيرنستلإمكانات غشاء التوازن

j m = j nar - j int = - RT/ZF´ln(C int / من nar)

إذا كان جهد الغشاء ناتجًا عن نقل أيونات K +، حيث يدخل [K + ] إلى > [K + ] خارجًا و Z = +1، فإن جهد الغشاء المتوازن

لأيونات Na +: تحويلة< нар, Z = +1,

إذا انتقلنا في صيغة Nernst من اللوغاريتم الطبيعي إلى اللوغاريتم العشري، فمن أجل أيون موجب أحادي التكافؤ (Z = +1)

لنأخذ درجة الحرارة T = 300 K إذن

دعونا نقبل في صيغة Nernst C in / C nar ≈100، والتي تتوافق من حيث الحجم مع البيانات التجريبية للبوتاسيوم:

السجل، وإمكانات الغشاء

0.06∙2 فولت = 0.12 فولت = 120 مللي فولت،

وهو أكبر قليلاً من معامل القيم المقاسة تجريبياً لجهد الراحة، وباستخدام صيغ الكهرباء الساكنة، سنقدر عدد الأيونات التي يجب أن تنتقل من السيتوبلازم إلى البيئة غير الخلوية من أجل خلق مثل هذا الفرق المحتمل . نصف قطر الخلية r = 10 ميكرومتر = 10 -5 م السعة الكهربائية النوعية للغشاء (السعة الكهربائية لكل وحدة مساحة) فوز C = 10 -2 F/m 2. منطقة الغشاء 4πr 2 ≈ 4π∙10 -10 م 2 ≈10 -9 م 2. ثم القدرة الكهربائية للغشاء

C=C تغلب على ∙S≈10 -2 ∙10 -9 م 2.

القيمة المطلقة لشحنة كل إشارة على سطح الغشاء إذا تصورناه مكثفاً،

الذي يتوافق مع

حجم الخلية

التغير في تركيز الأيونات في الخلية نتيجة لتحرر 10 -17 مول من الأيونات من الخلية سيكون

إن التغير الطفيف في التركيز مقارنة بالتغير في تركيز أيونات البوتاسيوم داخل الخلية لا يتجاوز 10-4% من تركيز البوتاسيوم داخل الخلية. وبالتالي، من أجل خلق إمكانات غشاء نيرنست المتوازنة، يجب أن يمر عدد قليل جدًا من الأيونات عبر الغشاء مقارنة بالعدد الإجمالي في الخلية.

وبالتالي، فإن جهد الراحة هو في الواقع أقرب إلى الجهد المحسوب باستخدام صيغة نيرنست لـ K +، وفي الوقت نفسه، هناك تناقض كبير بين القيم التجريبية والنظرية الجدير بالملاحظة. سبب التناقض هو أن نفاذية الغشاء للأيونات الأخرى لا تؤخذ بعين الاعتبار. يتم أخذ الانتشار المتزامن لأيونات K + و Na + و C1 عبر الغشاء في الاعتبار بواسطة معادلة جولدمان.

يمكن استخلاص معادلة جولدمان من معادلة نيرنست-بلانك.

دعونا نحول هذه المعادلة:

URT=D حسب علاقة أينشتاين. دعونا نقبل ما يسمى بتقريب مجال جولدمان الثابت. سنعتبر شدة المجال الكهربائي في الغشاء ثابتة وتساوي متوسط قيمة التدرج المحتمل:

أين ل– سماكة الغشاء .

نحصل على كثافة تدفق الأيونات عبر الغشاء:

نشير إلى أننا نكتب

دعونا نفصل بين المتغيرات:

دعونا ندمج الجانب الأيسر من المعادلة التفاضلية في المدى من 0 إلى 1، والجانب الأيمن من C nar = KS nar إلى C in = KS in (حيث K هو معامل التوزيع)

بعد التقوية

ولنعبر عنها من هنا:

وباعتبار ذلك نحصل على:

في الحالة الثابتة، عندما يمنع فرق الجهد - جهد الغشاء - المزيد من نقل الأيونات عبر الغشاء، يصبح التدفق الإجمالي للأيونات المختلفة مساويًا للصفر:

ي ك + + ي نا + - ي الكلورين - = 0

قبل يهناك علامة ناقص، مع الأخذ في الاعتبار الشحنة السالبة لأيون الكلور. ومع ذلك، بما أن الأيونات المختلفة تشارك في خلق جهد الغشاء، فلا يحدث التوازن؛ فتدفقات الأيونات المختلفة لا تساوي الصفر بشكل فردي. إذا أخذنا في الاعتبار التدفقات فقط ي ك +و جينا+، الذي - التي ي ك + + ي نا + =0، أو ي ك = - ي نا +وبالتعويض نحصل على:

بسبب ال،

إذا أخذنا في الاعتبار أيضًا تدفق الأيونات ج1 -إذن، وبتكرار الحجج السابقة، يمكننا الحصول على معادلة لجهد الغشاء الناتج عن التدفقات عبر الغشاء لثلاثة أنواع من الأيونات، معادلة جولدمان:

يمثل بسط التعبير تحت علامة اللوغاريتم التركيزات [K + ] VN، BH، لكن [C1 - ] NAR، وفي المقام - [ك + ] نار، H AR،لكن [C1 - ] VNلأن أيونات الكلور مشحونة سلبا.

في حالة الراحة، تكون نفاذية الغشاء لأيونات K + أكبر بكثير من Na +، وأكبر من C1 -:

P K >>P Na , P K >P Na .

بالنسبة لمحور الحبار، على سبيل المثال،

P K:P Na:P Cl =1:0.04:0.45.

إعادة كتابة معادلة جولدمان على النحو التالي:

في الحالة التي تكون فيها نفاذية الغشاء لأيونات الصوديوم والكلور أقل بكثير من نفاذية البوتاسيوم:

ف نا<< P K , P Cl << P K ,

وبالتالي فإن معادلة نيرنست هي حالة خاصة من معادلة جولدمان.

وتبين أن جهد الغشاء المحسوب باستخدام معادلة جولدمان أقل في القيمة المطلقة من جهد الغشاء المحسوب باستخدام صيغة نيرنست، وهو أقرب إلى قيمه التجريبية في الخلايا الكبيرة. كلا من صيغة نيرنست ومعادلة جولدمان لا تأخذان في الاعتبار النقل النشط للأيونات عبر الغشاء، ووجود مضخات الأيونات الكهربية (التي تسبب فصل الشحنات، وبالتالي حدوث اختلافات محتملة) في الأغشية، والتي تلعب دورًا مهمًا. دور في الحفاظ على التوازن الأيوني في الخلايا الصغيرة. تعمل إنزيمات K + -Na + -ATPases في الغشاء السيتوبلازمي، حيث تضخ البوتاسيوم إلى داخل الخلية والصوديوم إلى خارج الخلية. مع الأخذ في الاعتبار تشغيل مضخات الأيونات الكهربية لإمكانات الغشاء، تم الحصول عليها معادلة توماس:

حيث m هي نسبة عدد أيونات الصوديوم إلى عدد أيونات البوتاسيوم التي تضخها مضخات الأيونات عبر الغشاء. في أغلب الأحيان، يعمل K + -Na + -ATPase في الوضع عندما يكون m = 3/2، m دائمًا أكبر من 1. (لا توجد مضخات أيونية تضخ Clلذلك، في معادلة توماس لا توجد شروط P Cl [الكلور -].)

يعزز المعامل m > 1 مساهمة تدرج تركيز البوتاسيوم في خلق جهد الغشاء، وبالتالي فإن جهد الغشاء الذي حسبه توماس أكبر في القيمة المطلقة من جهد الغشاء الذي حسبه هولمان ويتفق مع القيم التجريبية للخلايا الصغيرة .

يؤدي تعطيل عمليات الطاقة الحيوية في الخلية وعمل K + -Na + -ATPase إلى انخفاض |φ m |، وفي هذه الحالة يتم وصف إمكانات الغشاء بشكل أفضل من خلال معادلة جولدمان.

يؤدي تلف غشاء الخلية إلى زيادة نفاذية أغشية الخلايا لجميع الأيونات: زيادة في Pk و PNa و Pcl، وبسبب انخفاض الفرق في النفاذية، فإن القيمة المطلقة لجهد الغشاء |φ m | يتناقص.

للخلايا المتضررة بشدة |φ م | حتى أقل، ولكن إمكانات الغشاء السلبي |φ م | بسبب الأيونات المتعددة الموجودة في الخلية - البروتينات سالبة الشحنة والأحماض النووية والجزيئات الكبيرة الأخرى التي لا يمكنها اختراق الغشاء (جهد دونان).

إمكانات العمل

من خلال النبضات العصبية الكهربائية (جهود الفعل) في الكائن الحي، تنتقل المعلومات من المستقبلات إلى الخلايا العصبية في الدماغ ومن الخلايا العصبية في الدماغ إلى العضلات. الكائن الحي هو نظام مكهرب بالكامل. وبدون كهرباء لا توجد حياة.

تم فتح إمكانات العمل قبل إمكانات الراحة. الكهرباء الحيوانية معروفة منذ زمن طويل. تم استخدام تفريغ ثعبان البحر الكهربائي (الذي يحدث عند جهد يصل إلى 600 فولت، مع تيار يبلغ حوالي 60 أمبير ومدة حوالي ميلي ثانية واحدة) من قبل الطب في روما القديمة لعلاج النقرس والصداع والصرع. تم اكتشاف الدافع العصبي الكهربائي من قبل لويجي جالفاني، أستاذ التشريح في بولونيا. تم عرض نتائج تجاربه في الفيزيولوجيا الكهربية في كتاب "أطروحة عن قوى الكهرباء في الحركة العضلية" (1791). اكتشف جالفاني أن التقلصات العضلية لأطراف الضفدع المشرح يمكن أن تكون ناجمة عن نبضة كهربائية وأن النظام الحي نفسه هو مصدر النبضة الكهربائية. لعب اكتشاف جالفاني العظيم دورًا بارزًا في تطوير الفيزياء والهندسة الكهربائية والكيمياء الكهربائية وعلم وظائف الأعضاء والفيزياء الحيوية والطب. ومع ذلك، فإن الشعبية الهائلة لأفكار جالفاني أدت إلى تدنيسها، والتي ظلت آثارها حتى يومنا هذا (جلفنة الجثث، وكلفانية الاتصال البصري، وما إلى ذلك)، مما تسبب في عدم الثقة في تجارب جالفاني بين الفيزيائيين. كان المعاصر الأصغر لجالفاني، أستاذ الفيزياء أليساندرو فولتا، معارضًا شرسًا لفكرة الكهرباء الحيوانية (باستثناء الحالات الخاصة للأسماك الكهربائية: ثعبان البحر الكهربائي وسمك الراي اللاسع الكهربائي). في تجاربه، استبعد جسمًا بيولوجيًا وأظهر أنه يمكن توليد تيار كهربائي عن طريق ملامسة مجموعة من المعادن مفصولة بالكهرباء (عمود الجهد). هذه هي الطريقة التي تم بها اكتشاف مصدر التيار الكيميائي (ومع ذلك، سمي لاحقًا تكريمًا لخصمه العلمي، وهو العنصر الجلفاني).

في القرن التاسع عشر، نشأت فكرة بدائية حول انتشار التيارات الكهربائية عبر الأعصاب، كما لو كان من خلال الأسلاك. ومع ذلك، أظهر هيلمهولتز (النصف الثاني من القرن التاسع عشر) أن سرعة انتشار النبض العصبي لا تتجاوز 1-100 م/ث، وهو أقل بكثير من سرعة انتشار النبض الكهربائي عبر الأسلاك حتى 3 10 8 آنسة. لذلك، بحلول نهاية القرن التاسع عشر، تم رفض فرضية الطبيعة الكهربائية للنبض العصبي من قبل معظم علماء وظائف الأعضاء. وقد اقترح أن التفاعل الكيميائي ينتشر على طول الألياف العصبية. في الواقع، كما تبين لاحقًا، يرتبط الانتشار البطيء للنبض العصبي الكهربائي بالشحن البطيء للمكثفات، وهي أغشية الخلايا، من خلال مقاومات كبيرة. ثابت وقت إعادة شحن الغشاء τ= RC كبير، نظرًا لأن سعة الغشاء (C) والمقاومة R للألياف العصبية كبيرة.

حقيقة أن النبض العصبي هو نبض تيار كهربائي، تم إثباته فقط بحلول منتصف القرن العشرين، وخاصة في أعمال عالم الفسيولوجي الإنجليزي أ. هودجكين وزملائه. وفي عام 1963، حصل هودجكين وهكسلي وإيكلز على جائزة نوبل في الطب "لتشغيل الخلايا العصبية".

إمكانات العمل (AP) هو نبض كهربائي ناتج عن تغير في النفاذية الأيونية للغشاء ويرتبط بانتشار موجة الإثارة عبر الأعصاب والعضلات.

تم إجراء تجارب لدراسة إمكانات الفعل (بشكل رئيسي بواسطة هودجكين وزملاؤه) على محاور عصبية عملاقة للحبار باستخدام طريقة الإلكترودات الدقيقة باستخدام عدادات الجهد العالي المقاومة، بالإضافة إلى طريقة الذرة المسمى. يظهر الرسم البياني للتجارب ونتائج البحوث في الشكل.

في تجارب لدراسة إمكانات العمل، تم استخدام اثنين من الأقطاب الكهربائية الدقيقة التي تم إدخالها في محور عصبي. يتم توفير نبضة ذات سعة V إلى أول قطب كهربائي دقيق من مولد نبض مستطيل الشكل G، مما يغير جهد الغشاء. يتم قياس إمكانات الغشاء باستخدام قطب كهربائي صغير ثانٍ بواسطة مسجل جهد عالي المقاومة P.

الشكل 5.2 - دراسة إمكانات العمل:

أ - مخطط تجريبي (G - مولد النبض، P - مسجل الجهد)؛ ب - إمكانات الفعل (φ p m - إمكانات الراحة، φ rev m - إمكانات الانعكاس، φ d m - سعة جهد الفعل، φ po m - إمكانات العتبة)

لا يسبب الدافع الاستثاري سوى تحول قصير المدى في جهد الغشاء، والذي يختفي بسرعة ويتم استعادة جهد الراحة. في حالة تحول الدافع الاستثاري إلى أبعد من ذلك في الاتجاه السلبي، يكون مصحوبًا بفرط استقطاب الغشاء. أيضًا، لا يتشكل جهد الفعل عندما يكون الدافع الاستثاري موجبًا (إزالة الاستقطاب)، لكن اتساعه أقل من قيمة العتبة V nop. ومع ذلك، إذا تبين أن سعة النبض الموجب المزيل للاستقطاب أكبر من القيمة V nop، فإن φ m تصبح أكبر من φ po m وتتطور عملية في الغشاء، ونتيجة لذلك تحدث زيادة حادة في إمكانات الغشاء يحدث ويغير جهد الغشاء φ m علامته - يصبح موجبًا (φ في > φ nar).

بعد أن وصلت إلى قيمة إيجابية معينة φ rev - إمكانية الارتداد، تعود إمكانات الغشاء إلى قيمة إمكانات الراحة φ p m، مما يؤدي إلى شيء مثل التذبذب المخمد. في الألياف العصبية والعضلات الهيكلية، تبلغ مدة إمكانات الفعل حوالي 1 مللي ثانية (وفي عضلة القلب حوالي 300 مللي ثانية. وبعد إزالة الإثارة، يتم ملاحظة بعض الظواهر المتبقية في الغشاء لمدة 1-3 مللي ثانية أخرى، خلالها الغشاء مقاوم للحرارة (غير قابل للإثارة).

يمكن لجهد إزالة الاستقطاب الجديد V > V nop أن يتسبب في تكوين جهد فعل جديد فقط بعد أن يعود الغشاء تمامًا إلى حالة الراحة. وعلاوة على ذلك، فإن اتساع إمكانات العمل

لا يعتمد على سعة إمكانات إزالة الاستقطاب (ما لم تكن V > V nop). إذا كان الغشاء مستقطبًا في حالة الراحة (يكون جهد السيتوبلازم سلبيًا بالنسبة للبيئة خارج الخلية)، فعند الإثارة، يزيل الغشاء استقطابه (يكون الجهد داخل الخلية إيجابيًا) وبعد إزالة الإثارة، تحدث عودة استقطاب الغشاء .

الخصائص المميزة لإمكانات العمل:

1) وجود قيمة عتبة لإمكانية إزالة الاستقطاب؛

2) قانون "الكل أو لا شيء"، أي أنه إذا كان جهد إزالة الاستقطاب أكبر من العتبة، يتطور جهد فعل، لا يعتمد اتساعه على سعة الدافع المثير، ولا يوجد جهد فعل إذا كان سعة جهد إزالة الاستقطاب أقل من العتبة؛

3) هناك فترة من الانكسار وعدم استثارة الغشاء أثناء تطور إمكانات الفعل والتأثيرات المتبقية بعد إزالة الإثارة.

4) في لحظة الإثارة، تنخفض مقاومة الغشاء بشكل حاد (في محور الحبار من 0.1 أوم م 2 أثناء الراحة إلى 0.0025 أوم م 2 أثناء الإثارة).

إذا انتقلنا إلى البيانات الخاصة بقيم توازن جهود نرنست الناتجة عن الأيونات المختلفة، فمن الطبيعي أن نفترض أن جهد الارتداد الإيجابي ذو طبيعة صوديوم، حيث أن انتشار الصوديوم هو الذي يخلق فرق جهد موجب بين الأيونات. الأسطح الداخلية والخارجية للغشاء.

يمكنك تغيير سعة نبضة الفعل المحتملة عن طريق تغيير تركيز الصوديوم في البيئة الخارجية. مع انخفاض تركيز الصوديوم الخارجي، يتناقص سعة جهد الفعل مع تغير جهد الانعكاس. إذا تمت إزالة الصوديوم بالكامل من البيئة المحيطة بالخلية، فلن تنشأ إمكانية الفعل على الإطلاق.

أتاحت التجارب التي أجريت باستخدام نظير الصوديوم المشع إثبات أنه عند الإثارة، تزداد نفاذية الصوديوم بشكل حاد. إذا كانت نسبة معاملات نفاذية الغشاء المحوري للحبار للأيونات المختلفة في حالة الراحة هي:

P K: P Na: P Cl = 1: 0.04: 0.45

ثم في حالة من الإثارة:

P K: P Na: P Cl = 1: 20: 0.45

أي أنه بالمقارنة مع الحالة غير المثارة، عند الإثارة، يزيد معامل نفاذية الصوديوم بمقدار 500 مرة.

حسابات إمكانية انعكاس الغشاء باستخدام معادلة جولدمان، إذا استبدلنا قيم نفاذية الغشاء بالحالة المثارة فيه، تتزامن مع البيانات التجريبية.

يتم وصف إثارة الغشاء بواسطة معادلات هودجكين-هكسلي. إحدى معادلات هودجكين-هكسلي لها الشكل:

حيث I m هو التيار المار عبر الغشاء، وC m هو سعة الغشاء، و∑I i هو مجموع التيارات الأيونية عبر الغشاء.

يتكون التيار الكهربائي عبر الغشاء من تيارات أيونية: أيونات البوتاسيوم - I k +، الصوديوم - I Na + وأيونات أخرى، بما في ذلك Cl، ما يسمى بتيار التسرب I k، وكذلك التيار السعوي. وينتج التيار السعوي عن إعادة شحن المكثف، وهو عبارة عن غشاء، عن طريق تدفق الشحنات من سطح إلى آخر. يتم تحديد قيمته بمقدار الشحنة المتدفقة من لوحة إلى أخرى لكل وحدة زمنية dq/dt، وبما أن شحنة المكثف هي q = C m ∆φ = C m φ m، فإن تيار السعة هو C M. مجموع الغشاء الحالي

وفقًا لنظرية هودجكين-هكسلي، يرتبط إثارة عنصر الغشاء بالتغيرات في موصلية الغشاء لأيونات Na + وK +: g K وg Na.

تعتمد موصليات الغشاء بطرق معقدة على إمكانات الغشاء والوقت.

وقد وجد أنه إذا تم رفع جهد الغشاء (φ m فوق العتبة)، فإن التيار يتدفق أولاً إلى الخلية، ثم خارج الخلية.

في التجارب التي أجراها هودجكين، هكسلي، بيكر، شو، ثبت أن المرحلة الأولى من تيار الغشاء ترتبط بتدفق أيونات الصوديوم من البيئة (حيث يكون تركيز الصوديوم أكبر) إلى الخلية (حيث يكون أقل). ، ويتم تفسير المرحلة الثانية بتدفق أيونات البوتاسيوم من الخلايا إلى الخارج.

في تجاربهم، قام هودجكين وهكسلي بتغيير التركيب الأيوني للمحلول المحيط. وقد وجد أنه إذا تمت إزالة الصوديوم من الخارج، فإن المرحلة الأولى من تيار الغشاء (التيار داخل الخلية) تختفي. لذلك، في الواقع، ترتبط المرحلة الأولى من تطوير إمكانات العمل بزيادة نفاذية الغشاء لأيونات الصوديوم. يؤدي تدفق الجزيئات الموجبة إلى الخلية إلى إزالة استقطاب الغشاء - حيث يكون سطحه الداخلي مشحونًا بشكل إيجابي بالنسبة للسطح الخارجي.

في المرحلة الثانية، تزداد نفاذية الغشاء للبوتاسيوم بشكل حاد وتغادر أيونات البوتاسيوم الموجبة الشحنة الخلية، بينما يتناقص تيار الصوديوم. تم أخيرًا إثبات آلية العمل الأيوني لتطور الإمكانات في التجربة الحاسمة لهودجكين وبيكر وشو، حيث تم استبدال المحور المحوري للمحور المشرح بمحلول خارجي، وتم إجراء التركيب الأيوني للمحلول الخارجي بنفس الطريقة. من axoplasm العادي. مع مثل هذا الاستبدال للتركيبات الأيونية، تغير فرق الجهد على الغشاء. والآن، في حالة السكون، يكون سطحه الداخلي مشحونًا بشكل إيجابي بالنسبة إلى السطح الخارجي. وتبين أن إمكانات العمل سلبية.

تم الافتراض بأن التغيير الانتقائي (الانتقائي) في النفاذية الأيونية للغشاء المثار: أولاً بالنسبة لـ Na +، ثم بالنسبة إلى K + - يفسر بحقيقة وجود قنوات أيونية خاصة في الغشاء. هناك قنوات منفصلة للصوديوم والبوتاسيوم تفتح وتغلق عندما يمر النبض العصبي عبر منطقة معينة من الغشاء. في المرحلة الأولى تفتح قنوات الصوديوم، وفي المرحلة الثانية تفتح قنوات البوتاسيوم. وبناء على ذلك تغلق قنوات الصوديوم أولا ثم قنوات البوتاسيوم. يحدث فتح وإغلاق القنوات الأيونية بسبب التغيرات في إمكانات الغشاء.

ومن الأدلة على وجود القنوات الأيونية في الغشاء وجود مواد تمنع تدفق الأيونات عبر الغشاء. وبالتالي، فإن التيترودوتوكسين الموجود في أسماك الفوجو يمنع دخول الصوديوم إلى الخلية، وبالتالي يعطل انتقال النبضات العصبية، مما قد يؤدي إلى الوفاة. لقد ثبت أن التيترودوتوكسين لا يؤثر على نفاذية الخلايا للبوتاسيوم، مما يعني أن أيونات الصوديوم والبوتاسيوم تمر فعليًا عبر قنوات مختلفة. نظرًا لبنيتها المحددة، يبدو أن جزيئات التيترودوتوكسين تتعثر في قنوات الصوديوم. ومن خلال حساب عدد جزيئات التيترودوتوكسين العالقة في الغشاء، كان من الممكن تحديد عدد قنوات الصوديوم. في الألياف العصبية المختلفة للفقاريات كان الأمر مختلفًا - من 3 إلى 75 قناة لكل ميكرومتر مربع من مساحة الغشاء (للمقارنة، عدد جزيئات الفسفوليبيد هو ≈ 2 10 6 1 / ميكرومتر 2).

كما تم اكتشاف مثبط محدد لقنوات البوتاسيوم - رباعي إيثيل الأمونيوم. إذا تمت معالجة الغشاء باستخدام التيترودوتوكسين، الذي يمنع قنوات الصوديوم، في تجارب تثبيت إمكانات الغشاء، تختفي المرحلة الأولى، ويؤدي رباعي إيثيل الأمونيوم، الذي يوقف نقل البوتاسيوم عبر الغشاء، إلى اختفاء المرحلة الثانية.

وبالتالي، فقد ثبت أن تكوين إمكانات الفعل يحدث بسبب التدفقات الأيونية عبر الغشاء: أولاً، أيونات الصوديوم إلى داخل الخلية، ثم أيونات البوتاسيوم من الخلية إلى المحلول الخارجي، والذي يرتبط بتغيير في موصلية الغشاء لأيونات البوتاسيوم والصوديوم.

يستريح غشاء المحتملة (MPP) أو إمكانات الراحة (PP) هو فرق الجهد للخلية الساكنة بين الجانبين الداخلي والخارجي للغشاء، والجانب الداخلي لغشاء الخلية مشحون بشحنة سالبة مقارنة بالجانب الخارجي. مع اعتبار إمكانات الحل الخارجي صفرًا، يتم كتابة MPP بعلامة الطرح. ضخامة MPPيعتمد على نوع الأنسجة ويتراوح من -9 إلى -100 مللي فولت. ولذلك، في حالة من الراحة غشاء الخلية مستقطب.يسمى الانخفاض في قيمة MPP إزالة الاستقطاب,يزيد - فرط الاستقطاب،استعادة القيمة الأصلية MPP-إعادة الاستقطابالأغشية.

الأحكام الأساسية لنظرية أصل الغشاء MPPيتلخص في ما يلي. في حالة الراحة، يكون غشاء الخلية نفاذية عالية لأيونات K + (في بعض الخلايا وفي SG)، وأقل نفاذية لـ Na + وغير نفاذية عمليًا للبروتينات داخل الخلايا والأيونات العضوية الأخرى. تنتشر أيونات K+ خارج الخلية على طول تدرج التركيز، وتبقى الأنيونات غير المخترقة في السيتوبلازم، مما يوفر مظهر فرق الجهد عبر الغشاء.

ويمنع فرق الجهد الناتج خروج K+ من الخلية وعند قيمة معينة يحدث توازن بين خروج K+ على طول تدرج التركيز ودخول هذه الكاتيونات على طول التدرج الكهربائي الناتج. ويسمى الجهد الغشائي الذي يتحقق فيه هذا التوازن إمكانات التوازن.ويمكن حساب قيمتها من معادلة نيرنست:

10 في الألياف العصبية، تنتقل الإشارات عن طريق جهود الفعل، وهي عبارة عن تغيرات سريعة في جهد الغشاء والتي تنتشر بسرعة على طول غشاء الألياف العصبية. يبدأ كل جهد فعل بتحول سريع لجهد السكون من القيمة السالبة العادية إلى القيمة الموجبة، ثم يعود بنفس السرعة تقريبًا إلى الجهد السالب. عند إرسال إشارة عصبية، يتحرك جهد الفعل على طول الألياف العصبية حتى ينتهي. يوضح الشكل التغيرات التي تحدث في الغشاء أثناء جهد الفعل، حيث تتحرك الشحنات الموجبة داخل الليف في البداية وتعود الشحنات الموجبة إلى الخارج في النهاية. يمثل الجزء السفلي من الشكل بيانيًا التغيرات المتعاقبة في إمكانات الغشاء على مدار فترة تصل إلى 1/10000 ثانية، مما يوضح البداية الانفجارية لكمون الفعل والانتعاش السريع المتساوي تقريبًا. مرحلة الراحة. وتمثل هذه المرحلة بكمون الغشاء الساكن، الذي يسبق كمون الفعل. يتم استقطاب الغشاء خلال هذه المرحلة بسبب وجود جهد غشاء سلبي قدره -90 مللي فولت. مرحلة إزالة الاستقطاب. في هذا الوقت، يصبح الغشاء فجأة ذو نفاذية عالية لأيونات الصوديوم، مما يسمح لأعداد كبيرة من أيونات الصوديوم الموجبة بالانتشار في المحور العصبي. يتم تحييد حالة الاستقطاب الطبيعية التي تبلغ -90 مللي فولت على الفور بواسطة أيونات الصوديوم الموجبة الشحنة، مما يتسبب في زيادة القدرة بسرعة في الاتجاه الإيجابي. وتسمى هذه العملية إزالة الاستقطاب. في الألياف العصبية الكبيرة، يؤدي وجود فائض كبير في أيونات الصوديوم الموجبة الواردة إلى قفز جهد الغشاء إلى ما بعد مستوى الصفر، ليصبح موجبًا قليلاً. وفي بعض الألياف الأصغر حجمًا، كما هو الحال في معظم الخلايا العصبية في الجهاز العصبي المركزي، يصل الجهد إلى مستوى الصفر دون "القفز" فوقه. مرحلة إعادة الاستقطاب. وفي غضون أجزاء قليلة من المللي ثانية بعد الزيادة الحادة في نفاذية الغشاء لأيونات الصوديوم، تبدأ قنوات الصوديوم في الإغلاق وتبدأ قنوات البوتاسيوم في الانفتاح. ونتيجة لذلك، فإن الانتشار السريع لأيونات البوتاسيوم إلى الخارج يستعيد إمكانات الغشاء السلبي الطبيعي. وتسمى هذه العملية إعادة الاستقطاب الغشائي. إمكانات الفعل لفهم العوامل التي تسبب إزالة الاستقطاب وإعادة الاستقطاب بشكل كامل، من الضروري دراسة خصائص نوعين آخرين من قنوات النقل في غشاء الألياف العصبية: قنوات الصوديوم والبوتاسيوم ذات البوابات الكهربائية. قنوات الصوديوم والبوتاسيوم الكهربائية. تعد قناة الصوديوم التي يتم التحكم فيها كهربائيًا مشاركًا ضروريًا في عمليات إزالة الاستقطاب وإعادة الاستقطاب أثناء تطوير إمكانات الفعل في غشاء الألياف العصبية. تلعب قناة البوتاسيوم ذات البوابات الكهربائية أيضًا دورًا مهمًا في زيادة معدل إعادة استقطاب الغشاء. يوجد كلا النوعين من القنوات التي يتم التحكم فيها كهربائيًا بالإضافة إلى مضخة Na+/K+ وقنوات التسرب K*/Na+. قناة الصوديوم التي تسيطر عليها كهربائيا. يُظهر الجزء العلوي من الشكل قناة صوديوم تعمل بالكهرباء في ثلاث حالات مختلفة. ولهذه القناة بوابتان: واحدة بالقرب من الجزء الخارجي للقناة، وهو ما يسمى ببوابة التنشيط، والأخرى - بالقرب من الجزء الداخلي للقناة، وهو ما يسمى بوابة التعطيل. يوضح الجزء العلوي الأيسر من الشكل حالة الراحة لهذه البوابة عندما يكون جهد غشاء الراحة -90 مللي فولت. في ظل هذه الظروف، يتم إغلاق بوابة التنشيط وتمنع دخول أيونات الصوديوم إلى الألياف. تنشيط قناة الصوديوم. عندما يتحول جهد الغشاء الساكن نحو قيم أقل سلبية، ويرتفع من -90 مللي فولت إلى الصفر، عند مستوى معين (عادة بين -70 و-50 مللي فولت) يحدث تغيير توافقي مفاجئ في بوابة التنشيط، مما يؤدي إلى انتقالها إلى حالة كاملة حالة مفتوحة . وتسمى هذه الحالة بالحالة النشطة للقناة، حيث يمكن لأيونات الصوديوم أن تدخل الألياف بحرية من خلالها؛ وفي هذه الحالة تزداد نفاذية الصوديوم للغشاء في حدود 500 إلى 5000 مرة. إبطال قناة الصوديوم. يوضح الجزء العلوي الأيمن من الشكل الحالة الثالثة لقناة الصوديوم. زيادة الإمكانات التي تفتح بوابة التنشيط تغلق بوابة التعطيل. ومع ذلك، تُغلق بوابة التعطيل خلال بضعة أعشار من المللي ثانية بعد فتح بوابة التنشيط. وهذا يعني أن التغيير التكويني الذي يؤدي إلى إغلاق بوابة التعطيل هو عملية أبطأ من التغيير التكويني الذي يفتح بوابة التنشيط. ونتيجة لذلك، بعد بضعة أعشار من المللي ثانية من فتح قناة الصوديوم، تُغلق بوابة التعطيل، ولا يعد بإمكان أيونات الصوديوم اختراق الألياف. من هذه اللحظة، تبدأ إمكانات الغشاء بالعودة إلى مستوى الراحة، أي. تبدأ عملية إعادة الاستقطاب. هناك خاصية أخرى مهمة لعملية تعطيل قناة الصوديوم: لا يتم إعادة فتح بوابة التعطيل حتى يعود جهد الغشاء إلى قيمة مساوية أو قريبة من مستوى جهد الراحة الأصلي. في هذا الصدد، عادة ما تكون إعادة فتح قنوات الصوديوم مستحيلة دون إعادة الاستقطاب المسبق للألياف العصبية.

13 تعتمد آلية إجراء الإثارة على طول الألياف العصبية على نوعها. هناك نوعان من الألياف العصبية: المايلينية وغير المايلينية. لا توفر العمليات الأيضية في الألياف غير المايلينية تعويضًا سريعًا عن استهلاك الطاقة. سيحدث انتشار الإثارة مع التوهين التدريجي - مع التناقص. السلوك التناقصي للإثارة هو سمة من سمات الجهاز العصبي منخفض التنظيم. ينتشر الإثارة بسبب التيارات الدائرية الصغيرة التي تنشأ في الألياف أو في السائل المحيط. وينشأ فرق محتمل بين المناطق المثارة وغير المثارة مما يساهم في ظهور تيارات دائرية. سوف ينتشر التيار من الشحنة "+" إلى الشحنة "-". عند النقطة التي يخرج منها التيار الدائري، تزداد نفاذية الغشاء البلازمي لأيونات الصوديوم، مما يؤدي إلى زوال استقطاب الغشاء. وينشأ مرة أخرى فرق جهد بين المنطقة المثارة حديثاً والمنطقة المجاورة غير المثارة، مما يؤدي إلى ظهور تيارات دائرية. يغطي الإثارة تدريجيًا المناطق المجاورة للأسطوانة المحورية وبالتالي ينتشر حتى نهاية المحور العصبي. في ألياف المايلين، وذلك بفضل كمال عملية التمثيل الغذائي، يمر الإثارة دون أن يتلاشى، دون إنقاص. بسبب كبر نصف قطر الألياف العصبية بسبب غمد المايلين، لا يمكن للتيار الكهربائي الدخول والخروج من الألياف إلا في منطقة الاعتراض. عند تطبيق التحفيز، يحدث إزالة الاستقطاب في منطقة الاعتراض A، ويتم استقطاب الاعتراض المجاور B في هذا الوقت. بين الاعتراضات ينشأ فرق محتمل وتظهر تيارات دائرية. بسبب التيارات الدائرية، يتم إثارة الاعتراضات الأخرى، بينما ينتشر الإثارة بشكل قفزي من اعتراض إلى آخر. هناك ثلاثة قوانين لتوصيل التحفيز على طول الألياف العصبية. قانون السلامة التشريحية والفسيولوجية. لا يمكن توصيل النبضات على طول الألياف العصبية إلا إذا لم يتم المساس بسلامتها. قانون التوصيل المعزول للإثارة. هناك عدد من سمات انتشار الإثارة في الألياف العصبية المحيطية واللبية وغير اللبية. في الألياف العصبية المحيطية، يتم نقل الإثارة فقط على طول الألياف العصبية، ولكنها لا تنتقل إلى المجاورة، والتي تقع في نفس جذع العصب. في الألياف العصبية اللبية، يلعب غمد المايلين دور العازل. بسبب المايلين، تزداد المقاومة الكهربائية وتقل السعة الكهربائية للغلاف. في الألياف العصبية غير اللبية، تنتقل الإثارة بمعزل عن غيرها. قانون التوصيل في اتجاهين للإثارة. تقوم الألياف العصبية بتوصيل النبضات العصبية في اتجاهين - الجاذبية والطرد المركزي.

14 المشابك العصبية - هذا هيكل متخصص يضمن نقل النبض العصبي من الألياف العصبية إلى الخلية المستجيبة - ألياف عضلية أو خلية عصبية أو خلية إفرازية.

المشابك العصبية– هذه هي تقاطعات العملية العصبية (محور عصبي) لخلية عصبية واحدة مع الجسم أو العملية (التغصنات، المحور العصبي) لخلية عصبية أخرى (اتصال متقطع بين الخلايا العصبية).

جميع الهياكل التي توفر نقل الإشارات من بنية عصبية إلى أخرى - نقاط الاشتباك العصبي .

معنى– ينقل النبضات العصبية من خلية عصبية إلى أخرى => يضمن نقل الإثارة على طول الألياف العصبية (انتشار الإشارة).

يوفر عدد كبير من نقاط الاشتباك العصبي مساحة كبيرة لنقل المعلومات.

هيكل المشبك:

1. غشاء ما قبل المشبكي- ينتمي إلى الخلية العصبية التي تنتقل منها الإشارة.

2. شق متشابكمملوء بسائل يحتوي على نسبة عالية من أيونات الكالسيوم.

3. غشاء ما بعد المشبكي- ينتمي إلى الخلايا التي تنتقل إليها الإشارة.

توجد دائمًا فجوة بين الخلايا العصبية مملوءة بالسائل الخلالي.

اعتمادا على كثافة الأغشية هناك:

- متماثل(بنفس كثافة الغشاء)

- غير متماثل(كثافة أحد الأغشية أعلى)

غشاء ما قبل المشبكي يغطي امتداد محور العصب الناقل.

امتداد - زر متشابك / لوحة متشابك.

على اللوحة - الحويصلات المشبكية (الحويصلات).

على الجانب الداخلي من الغشاء قبل المشبكي - البروتين / شعرية سداسية(ضروري لإفراز الوسيط) الذي يحتوي على البروتين - نيورين . مليئة بالحويصلات التشابكية التي تحتوي على الوسيط- مادة خاصة تشارك في نقل الإشارات.

يتضمن تكوين غشاء الحويصلة - ستينين (بروتين).

غشاء ما بعد المشبكي يغطي الخلية المستجيبة. يحتوي على جزيئات بروتينية حساسة بشكل انتقائي للوسيط في مشبك معين، مما يضمن التفاعل.

هذه الجزيئات هي جزء من قنوات الغشاء بعد المشبكي + إنزيمات (كثيرة) يمكنها تدمير اتصال المرسل بالمستقبلات.

مستقبلات الغشاء بعد المشبكي.

يحتوي الغشاء بعد المشبكي على مستقبلات مرتبطة بوسيط مشبك عصبي معين.

بينهما هو الشق المفاجئ . وهو مملوء بسائل بين الخلايا يحتوي على كمية كبيرة من الكالسيوم. يحتوي على عدد من السمات الهيكلية - فهو يحتوي على جزيئات بروتينية حساسة للوسيط الذي ينقل الإشارات.

15 تأخير التوصيل المتشابك

يستغرق الأمر وقتًا معينًا حتى ينتشر الإثارة على طول القوس المنعكس. تتكون هذه المرة من الفترات التالية:

1. الفترة اللازمة مؤقتًا لإثارة المستقبلات (المستقبلات) ولإجراء نبضات الإثارة على طول الألياف الواردة إلى المركز؛

2. الفترة الزمنية اللازمة لانتشار الإثارة عبر المراكز العصبية.

3. الفترة الزمنية اللازمة لانتشار الإثارة على طول الألياف الصادرة إلى العضو العامل.

4. الفترة الكامنة للجهاز العامل.

16 يلعب التثبيط دورًا مهمًا في معالجة المعلومات التي تدخل الجهاز العصبي المركزي. ويتجلى هذا الدور بشكل خاص في تثبيط ما قبل المشبكي. إنه ينظم عملية الإثارة بشكل أكثر دقة، حيث يمكن حظر الألياف العصبية الفردية عن طريق هذا التثبيط. يمكن لمئات وآلاف النبضات أن تقترب من خلية عصبية واحدة مثيرة من خلال أطراف مختلفة. في الوقت نفسه، يتم تحديد عدد النبضات التي تصل إلى الخلية العصبية عن طريق تثبيط ما قبل المشبكي. يضمن تثبيط المسارات الجانبية اختيار إشارات مهمة من الخلفية. يؤدي حصار التثبيط إلى تشعيع واسع النطاق للإثارة والتشنجات، على سبيل المثال، عندما يتم إيقاف تثبيط ما قبل المشبكي بواسطة البيكوكولين.

يسمى الفرق في الجهد الكهربائي (بالفولت أو mV) بين السائل الموجود على أحد جانبي الغشاء والسائل الموجود على الجانب الآخر غشاء المحتملة(MP) وتم تعيينه جهاز افتراضي. يتراوح حجم الجهد المتوسط للخلايا الحية عادةً من -30 إلى -100 مللي فولت ويتم إنشاء كل فرق الجهد هذا في المناطق المجاورة مباشرة لغشاء الخلية على كلا الجانبين. يسمى الانخفاض في حجم MP إزالة الاستقطاب، يزيد - فرط الاستقطاباستعادة القيمة الأصلية بعد إزالة الاستقطاب - إعادة الاستقطاب. يوجد الجهد الغشائي في جميع الخلايا، لكن في الأنسجة القابلة للاستثارة (العصبية، العضلية، الغدية)، أو الجهد الغشائي، أو كما يسمى أيضًا في هذه الأنسجة، يستريح غشاء المحتملةيلعب دورا رئيسيا في تنفيذ وظائفهم الفسيولوجية. يتم تحديد إمكانات الغشاء من خلال خاصيتين أساسيتين لجميع الخلايا حقيقية النواة: 1) التوزيع غير المتماثل للأيونات بين السوائل خارج الخلايا وداخلها، بدعم من العمليات الأيضية؛ 2) النفاذية الانتقائية للقنوات الأيونية لأغشية الخلايا.لفهم كيفية حدوث MF، دعونا نتخيل أن وعاء معين ينقسم إلى جزأين بواسطة غشاء نافذ فقط لأيونات البوتاسيوم. دع الحجرة الأولى تحتوي على 0.1 م، والثانية 0.01 م من محلول بوكل. نظرًا لأن تركيز أيونات البوتاسيوم (K +) في الحجرة الأولى أعلى بـ 10 مرات مما كانت عليه في الثانية، ففي اللحظة الأولية لكل 10 K + أيونات تنتشر من الحجرة 1 إلى الثانية سيكون هناك أيون واحد ينتشر في الاتجاه المعاكس اتجاه. نظرًا لأن أنيونات الكلور (Cl-) لا يمكنها المرور عبر الغشاء مع كاتيونات البوتاسيوم، فسوف تتشكل فائض من الأيونات الموجبة الشحنة في الحجرة الثانية، وعلى العكس من ذلك، ستظهر فائض من الأيونات Cl- في الحجرة 1. ونتيجة لذلك، هناك فرق الجهد عبر الغشاء، مما يمنع المزيد من انتشار K + في الحجرة الثانية، لأنه من أجل ذلك يحتاجون للتغلب على جذب Cl- الأيونات السالبة في لحظة دخول الغشاء من الحجرة 1 وتنافر الأيونات المشابهة عند الخروج من الغشاء إلى الحجرة 2. وهكذا، لكل أيون K + يمر عبر الغشاء في هذه اللحظة، تعمل قوتان - تدرج التركيز الكيميائي (أو فرق الجهد الكيميائي)، مما يسهل انتقال أيونات البوتاسيوم من الحجرة الأولى إلى الثانية، والكهربائية فرق الجهد، مما يؤدي إلى تحرك أيونات K + في الاتجاه المعاكس. وبعد موازنة هاتين القوتين، سيكون عدد أيونات K+ التي تنتقل من الحجرة 1 إلى الحجرة 2 والعودة متساويًا وثابتًا التوازن الكهروكيميائي. يسمى فرق الجهد عبر الغشاء الموافق لهذه الحالة إمكانات التوازن، في هذه الحالة بالذات، إمكانات التوازن لأيونات البوتاسيوم ( إيك). في نهاية القرن التاسع عشر، أثبت والتر نيرنست أن جهد التوازن يعتمد على درجة الحرارة المطلقة، وتكافؤ الأيون المنتشر ونسبة تركيزات هذا الأيون على جوانب مختلفة من الغشاء:

أين السابق-إمكانات التوازن للأيون X، ص-ثابت الغاز العالمي = 1.987 كالوري/(مول درجة)، ت- درجة الحرارة المطلقة بالدرجات الكلفنية، F- عدد فاراداي = 23060 كالوري/ت، ز- تهمة الأيون المنقول، [×] 1و [×] 2- تركيز الأيونات في المقصورات 1 و 2.

إذا انتقلنا من اللوغاريتم الطبيعي إلى اللوغاريتم العشري، فعند درجة حرارة 18 درجة مئوية وأيون أحادي التكافؤ يمكننا كتابة معادلة نيرنست على النحو التالي:

على سبيل المثال = 0.058 لتر

باستخدام معادلة نيرنست، نحسب جهد توازن البوتاسيوم لخلية وهمية، على افتراض أن تركيز البوتاسيوم خارج الخلية هو [K + ]n = 0.01 M، وتركيز البوتاسيوم داخل الخلايا هو [K + ]v = 0.1 M:

Ek = 0.058 سجل = 0.058 سجل = 0.058 (-1) = -0.058 = -58 مللي فولت

في هذه الحالة، إيكسالبة لأن أيونات البوتاسيوم ستغادر الخلية الافتراضية، مما يؤدي إلى شحن طبقة السيتوبلازم المجاورة سلبًا لداخل الغشاء. نظرًا لوجود أيون واحد فقط منتشر في هذا النظام الافتراضي، فإن جهد توازن البوتاسيوم سيكون مساويًا لجهد الغشاء ( إيك=م).

الآلية المذكورة أعلاه مسؤولة أيضًا عن تكوين إمكانات الغشاء في الخلايا الحقيقية، ولكن على عكس النظام المبسط الذي تم بحثه، حيث يمكن لأيون واحد فقط أن ينتشر عبر الغشاء "المثالي"، فإن أغشية الخلايا الحقيقية تسمح لجميع الأيونات غير العضوية بالمرور عبر غشاء واحد. بطريقة او بأخرى. ومع ذلك، كلما كانت نفاذية الغشاء أقل لأي أيون، قل تأثيره على MP. وبالنظر إلى هذا الظرف، جولدمان في عام 1943. تم اقتراح معادلة لحساب قيمة MF للخلايا الحقيقية، مع الأخذ في الاعتبار التركيزات والنفاذية النسبية لجميع الأيونات المنتشرة عبر غشاء البلازما:

Vm = 0.058 لتر

باستخدام طريقة النظائر الموسومة، حدد ريتشارد كينز في عام 1954 نفاذية خلايا عضلات الضفدع للأيونات الرئيسية. وتبين أن نفاذية الصوديوم أقل بحوالي 100 مرة من نفاذية البوتاسيوم، وأن Cl- لا يقدم أي مساهمة في تكوين MP. لذلك، بالنسبة لأغشية الخلايا العضلية، يمكن كتابة معادلة جولدمان بالشكل المبسط التالي:

Vm = 0.058 لتر

أظهرت الدراسات التي أجريت باستخدام أقطاب كهربائية دقيقة يتم إدخالها في الخلايا أن إمكانات الراحة لخلايا العضلات الهيكلية للضفدع تتراوح من -90 إلى -100 مللي فولت. يؤكد هذا الاتفاق الجيد بين البيانات التجريبية والبيانات النظرية أن إمكانات الراحة يتم تحديدها من خلال تدفقات انتشار الأيونات غير العضوية. علاوة على ذلك، في الخلايا الحقيقية، تكون إمكانات الغشاء قريبة من إمكانات التوازن للأيون، والتي تتميز بنفاذية الغشاء القصوى، أي إمكانات التوازن لأيون البوتاسيوم.

إمكانات الغشاء الراحة (RMP) هيفرق الجهد بين الجانبين الخارجي والداخلي للغشاء في الظروف التي لا تكون فيها الخلية مثارة. يتم شحن سيتوبلازم الخلية سلبًا تجاه السائل خارج الخلية عن طريق التوزيع غير المتساوي للأنيونات والكاتيونات على جانبي الغشاء. يتراوح فرق الجهد (الجهد) للخلايا المختلفة من -50 إلى -200 مللي فولت (سالب يعني أن داخل الخلية مشحون بشحنة سالبة أكثر من خارجها). تحدث إمكانات غشاء الراحة على أغشية جميع الخلايا - المثيرة (الأعصاب والعضلات والخلايا الإفرازية) والخلايا غير المثيرة.

MPS ضروري للحفاظ على استثارة الخلايا مثل الخلايا العضلية والأعصاب. كما أنه يؤثر على نقل جميع الجزيئات المشحونة في أي نوع من الخلايا: فهو يعزز النقل السلبي للأنيونات من الخلية والكاتيونات إلى الخلية.

يتم ضمان تكوين وصيانة إمكانات الغشاء من خلال أنواع مختلفة من المضخات الأيونية (على وجه الخصوص، مضخة الصوديوم والبوتاسيوم أو ATPase الصوديوم والبوتاسيوم) والقنوات الأيونية (قنوات أيونات البوتاسيوم والصوديوم والكلوريد).

يستريح التسجيل المحتمل

لتسجيل إمكانات الراحة، يتم استخدام تقنية الأقطاب الكهربائية الدقيقة الخاصة. القطب الكهربائي الدقيق عبارة عن أنبوب زجاجي رفيع ذو نهاية ممدودة، قطره أقل من 1 ميكرون، مملوء بمحلول إلكتروليت (عادةً كلوريد البوتاسيوم). القطب المرجعي عبارة عن صفيحة فضية مكلورة تقع في الفضاء خارج الخلية، ويرتبط كلا القطبين بمرسمة الذبذبات. في البداية، يقع كلا القطبين في الفضاء خارج الخلية ولا يوجد فرق محتمل بينهما؛ إذا قمت بإدخال قطب كهربائي صغير للتسجيل عبر الغشاء إلى داخل الخلية، فسيظهر مرسمة الذبذبات تحولًا مفاجئًا في الجهد إلى حوالي -80 مللي فولت. ويسمى هذا التحول المحتمل إمكانات الغشاء الراحة.

تشكيل إمكانات الراحة

هناك عاملان يؤديان إلى ظهور جهد الغشاء الساكن: أولاً، تختلف تركيزات الأيونات المختلفة خارج الخلية وداخلها، وثانيًا، الغشاء شبه منفذ: يمكن لبعض الأيونات اختراقه والبعض الآخر لا يستطيع ذلك. تعتمد هاتان الظاهرتان على وجود بروتينات خاصة في الغشاء: تدرجات التركيز تخلق مضخات أيونية، وتوفر القنوات الأيونية نفاذية الغشاء للأيونات. تلعب أيونات البوتاسيوم والصوديوم والكلور الدور الأكثر أهمية في تكوين إمكانات الغشاء. وتختلف تركيزات هذه الأيونات على جانبي الغشاء. بالنسبة للخلايا العصبية في الثدييات، يكون تركيز K + 140 مليمول داخل الخلية و5 مم فقط خارجها، ويكون تدرج تركيز Na + معاكسًا تقريبًا - 150 مليمول خارج الخلية و15 مليمول داخليًا. يتم الحفاظ على هذا التوزيع للأيونات بواسطة مضخة الصوديوم والبوتاسيوم في غشاء البلازما، وهو بروتين يستخدم طاقة ATP لضخ K + إلى داخل الخلية وتنزيل Na + منها. يوجد أيضًا تدرج تركيز للأيونات الأخرى، على سبيل المثال، أنيون الكلوريد Cl -.

تدرجات تركيز كاتيونات البوتاسيوم والصوديوم هي شكل كيميائي للطاقة الكامنة. تشارك القنوات الأيونية في تحويل الطاقة إلى طاقة كهربائية - حيث تتشكل المسام بواسطة مجموعات من بروتينات الغشاء الخاصة. عندما تنتشر الأيونات عبر قناة، فإنها تحمل وحدة من الشحنة الكهربائية. أي حركة صافية للأيونات الموجبة أو السالبة عبر الغشاء سوف تخلق جهدًا، أو فرق جهد، على جانبي الغشاء.

تتمتع القنوات الأيونية المشاركة في إنشاء MPS بنفاذية انتقائية، أي أنها تسمح فقط لنوع معين من الأيونات بالاختراق. في غشاء العصبون أثناء الراحة، تكون قنوات البوتاسيوم مفتوحة (تلك التي تسمح بشكل أساسي بمرور البوتاسيوم فقط)، وتكون معظم قنوات الصوديوم مغلقة. يعد انتشار أيونات K+ عبر قنوات البوتاسيوم أمرًا ضروريًا لإنشاء إمكانات الغشاء. نظرًا لأن تركيز K+ أعلى بكثير داخل الخلية، فإن التدرج الكيميائي يعزز تدفق هذه الكاتيونات إلى خارج الخلية، لذلك تهيمن الأنيونات على السيتوبلازم والتي لا يمكنها المرور عبر قنوات البوتاسيوم.

يقتصر تدفق أيونات البوتاسيوم من الخلية على إمكانات الغشاء نفسه، لأنه عند مستوى معين، فإن تراكم الشحنات السالبة في السيتوبلازم سيحد من حركة الكاتيونات خارج الخلية. وبالتالي فإن العامل الرئيسي في حدوث MPS هو توزيع أيونات البوتاسيوم تحت تأثير الإمكانات الكهربائية والكيميائية.

إمكانات التوازن

من أجل تحديد تأثير حركة أيون معين عبر غشاء شبه منفذ على تكوين جهد الغشاء، تم بناء أنظمة نموذجية. يتكون هذا النظام النموذجي من وعاء مقسم إلى خليتين بواسطة غشاء اصطناعي شبه منفذ يتم فيه بناء القنوات الأيونية. يمكن غمر قطب كهربائي في كل خلية ويمكن قياس فرق الجهد.

خذ بعين الاعتبار الحالة التي يكون فيها الغشاء الاصطناعي نافذاً للبوتاسيوم فقط. على جانبي غشاء النظام النموذجي، يتم إنشاء تدرج تركيز مشابه لتدرج الخلية العصبية: يتم وضع محلول 140 ملم من كلوريد البوتاسيوم (KCl) في الخلية المقابلة للسيتوبلازم (الخلية الداخلية)، و 5 يتم وضع محلول مليمول في الخلية المقابلة للسائل بين الخلايا (الخلية الخارجية). بوكل.سوف تنتشر أيونات البوتاسيوم عبر الغشاء إلى الخلية الخارجية على طول تدرج التركيز. ولكن بما أن أنيونات الكلور لا تستطيع اختراق الغشاء، تظهر شحنة سالبة زائدة في الخلية الداخلية، مما سيتداخل مع تدفق الكاتيونات إلى الخارج. عندما تصل هذه الخلايا العصبية النموذجية إلى حالة من التوازن، سيكون عمل الإمكانات الكيميائية والكهربائية متوازنًا، ولن يتم ملاحظة أي انتشار صافي لـ K+. تسمى قيمة جهد الغشاء الملاحظ في مثل هذه الظروف بإمكانية التوازن لأيون معين (E ion). تبلغ إمكانات التوازن للبوتاسيوم حوالي -90 مللي فولت.

ويمكن إجراء تجربة مماثلة للصوديوم عن طريق تركيب غشاء منفذ لهذا الكاتيون فقط بين الخلايا، ووضع محلول كلوريد الصوديوم بتركيز 150 ملم في الخلية الخارجية، و15 ملم في الخلية الداخلية. سوف ينتقل الصوديوم إلى الخلية الداخلية، وستكون إمكاناته المحتملة حوالي 62 مللي فولت.

عدد الأيونات التي يجب أن تنتشر لتوليد جهد كهربائي صغير جدًا (حوالي 10 -12 مول ك + لكل 1 سم 2 من الغشاء)، وهذه الحقيقة لها نتيجتان مهمتان. أولا، هذا يعني أن تركيزات الأيونات التي يمكنها اختراق الغشاء تظل ثابتة خارج الخلية وداخلها، حتى بعد التأكد من حركتها عن طريق إنشاء الجهد الكهربائي. ثانيًا، لا تنتهك التدفقات الضئيلة للأيونات عبر الغشاء، من أجل تحديد الإمكانات، الحياد الكهربائي للسيتوبلازم والسائل خارج الخلية ككل، ويحدث توزيع الشحنات فقط في المنطقة المجاورة مباشرة لغشاء البلازما.

معادلة نرنست

يمكن حساب جهد التوازن لأيون معين، مثل البوتاسيوم، باستخدام معادلة نيرنست، والتي تبدو كما يلي:

حيث R هو ثابت الغاز العالمي، T هي درجة الحرارة المطلقة (على مقياس كلفن)، z هي الشحنة الأيونية، F هو رقم فاراداي، o، i هو تركيز البوتاسيوم خارج وداخل الخلية، على التوالي. نظرًا لأن العمليات الموصوفة تحدث عند درجة حرارة الجسم 310 درجة كلفن، ومن الأسهل استخدام اللوغاريتمات العشرية في حساب التفاضل والتكامل مقارنة باللوغاريتمات الطبيعية، يتم تحويل هذه المعادلة على النحو التالي:

بتعويض تركيزات K + في معادلة نيرنست، نحصل على جهد التوازن للبوتاسيوم، وهو -90 مللي فولت. نظرًا لأن الجانب الخارجي للغشاء عند جهد صفر، فإن علامة الطرح تعني أنه في ظل ظروف توازن جهد البوتاسيوم، يكون الجانب الداخلي للغشاء أكثر سالبية كهربية نسبيًا. يمكن إجراء حسابات مماثلة لجهد توازن ناتيف، وهو 62 مللي فولت.

معادلات جولدمان

على الرغم من أن جهد التوازن لأيونات البوتاسيوم هو -90 مللي فولت، إلا أن MVC للخلية العصبية أقل سلبية إلى حد ما. يعكس هذا الاختلاف التدفق الطفيف ولكن المستمر لأيونات Na + عبر الغشاء في حالة الراحة. وبما أن تدرج تركيز الصوديوم معاكس لتدرج تركيز البوتاسيوم، فإن Na + ينتقل إلى داخل الخلية وينقل الشحنة الصافية الموجودة داخل الغشاء إلى الجانب الموجب. في الواقع، يتراوح الجهد MVC للخلية العصبية بين -60 و-80 مللي فولت. هذه القيمة أقرب بكثير إلى E K منها إلى E Na، لأنه في حالة الراحة يكون للخلية العصبية العديد من قنوات البوتاسيوم مفتوحة وعدد قليل جدًا من قنوات الصوديوم. يتأثر تركيب MPS أيضًا بحركة أيونات الكلور. في عام 1943، اقترح ديفيد جولدامان تحسين معادلة نيرنست لتعكس تأثير الأيونات المختلفة على جهد الغشاء، مع الأخذ في الاعتبار النفاذية النسبية للغشاء لكل نوع من الأيونات:

حيث R هو ثابت الغاز العالمي، T هي درجة الحرارة المطلقة (على مقياس كلفن)، z هي شحنة الأيون، F هو رقم فاراداي، [ion]o، [ion]i هي تركيزات الأيونات داخل و خارج الخلايا، P هي النفاذية النسبية للغشاء للأيون المقابل. لا يتم حفظ قيمة الشحنة في هذه المعادلة، ولكن يتم أخذها بعين الاعتبار - بالنسبة للكلور، يتم تبديل التركيزات الخارجية والداخلية، حيث أن شحنته هي 1.

قيمة إمكانات الغشاء الراحة للأنسجة المختلفة

عضلات منفصلة -95 بالسيارات؛
العضلات المهملة -50 بالسيارات؛
Astroglia من -80 إلى -90 بالسيارات؛
الخلايا العصبية -70 بالسيارات.

دور مضخة الصوديوم والبوتاسيوم في تكوين MPS

لا يمكن أن توجد إمكانات غشاء الراحة إلا إذا كان هناك توزيع غير متساوٍ للأيونات، وهو ما يتم ضمانه من خلال عمل مضخة الصوديوم والبوتاسيوم. بالإضافة إلى ذلك، ينتج هذا البروتين أيضًا طاقة كهربائية - فهو ينقل 3 كاتيونات صوديوم مقابل 2 أيون بوتاسيوم تنتقل إلى الخلية. وبالتالي، فإن Na + -K + -ATPase يقلل من MPS بمقدار 5-10 مللي فولت. يؤدي قمع نشاط هذا البروتين إلى زيادة طفيفة (5-10 مللي فولت) لحظية في جهد الغشاء، وبعد ذلك سيظل موجودًا لبعض الوقت عند مستوى مستقر إلى حد ما بينما تظل تدرجات تركيز Na + و K +. بعد ذلك، ستبدأ هذه التدرجات في الانخفاض بسبب تغلغل الأيونات في الغشاء، وبعد بضع عشرات من الدقائق ستختفي الإمكانات الكهربائية الموجودة على الغشاء.

لماذا نحتاج إلى معرفة ما هو احتمال الراحة؟

ما هي "الكهرباء الحيوانية"؟ من أين تأتي "التيارات الحيوية" في الجسم؟ كيف يمكن لخلية حية في بيئة مائية أن تتحول إلى "بطارية كهربائية"؟

يمكننا الإجابة على هذه الأسئلة إذا اكتشفنا كيفية عمل الخلية بسبب إعادة التوزيعالشحنات الكهربائية يخلق لنفسه الجهد الكهربائي على الغشاء.

كيف يعمل الجهاز العصبي؟ أين يبدأ كل شيء؟ من أين تأتي الكهرباء اللازمة للنبضات العصبية؟

يمكننا أيضًا الإجابة على هذه الأسئلة إذا اكتشفنا كيف تولد الخلية العصبية جهدًا كهربائيًا على غشائها.

لذا، فإن فهم كيفية عمل الجهاز العصبي يبدأ بفهم كيفية عمل الخلية العصبية الفردية، أي العصبون.

وأساس عمل الخلية العصبية بالنبضات العصبية هو إعادة التوزيعالشحنات الكهربائيةعلى غشائه وتغير في حجم الإمكانات الكهربائية. ولكن من أجل تغيير الإمكانات، يجب عليك أولا أن تمتلكها. لذلك يمكننا القول أن الخلية العصبية، التي تستعد لعملها العصبي، تنتج تيارًا كهربائيًا محتمل، كفرصة لمثل هذا العمل.

وبالتالي، فإن خطوتنا الأولى لدراسة عمل الجهاز العصبي هي فهم كيفية تحرك الشحنات الكهربائية على الخلايا العصبية وكيف تظهر إمكانات كهربائية على الغشاء نتيجة لذلك. وهذا ما سنفعله، وسنسمي هذه العملية ظهور الجهد الكهربائي في الخلايا العصبية - يستريح تشكيل المحتملة.

تعريف

عادة، عندما تكون الخلية جاهزة للعمل، يكون لديها بالفعل شحنة كهربائية على سطح الغشاء. تسمى يستريح غشاء المحتملة .

جهد الراحة هو الفرق في الجهد الكهربائي بين الجانبين الداخلي والخارجي للغشاء عندما تكون الخلية في حالة راحة فسيولوجية. متوسط قيمته هو -70 مللي فولت (ملي فولت).

"الإمكانات" هي فرصةإنه أقرب إلى مفهوم "الفعالية". الإمكانات الكهربائية للغشاء هي قدرته على تحريك الشحنات الكهربائية، سواء كانت إيجابية أو سلبية. يتم لعب الشحنات بواسطة جزيئات كيميائية مشحونة - أيونات الصوديوم والبوتاسيوم، وكذلك الكالسيوم والكلور. من بين هذه الأيونات، أيونات الكلور فقط تكون سالبة (-)، والباقي موجبة الشحنة (+).

وبالتالي، نظرًا لوجود إمكانات كهربائية، يمكن للغشاء تحريك الأيونات المشحونة أعلاه داخل الخلية أو خارجها.

من المهم أن نفهم أنه في الجهاز العصبي، لا يتم إنشاء الشحنات الكهربائية عن طريق الإلكترونات، كما هو الحال في الأسلاك المعدنية، ولكن عن طريق الأيونات - الجزيئات الكيميائية التي لها شحنة كهربائية. التيار الكهربائي في الجسم وخلاياه هو عبارة عن تدفق للأيونات وليس للإلكترونات كما في الأسلاك. لاحظ أيضًا أنه يتم قياس شحنة الغشاء من الداخلالخلايا وليس خارجها.

وبعبارة بدائية للغاية، يتبين أن "الإيجابيات" سوف تسود حول الجزء الخارجي من الخلية، أي. أيونات موجبة الشحنة، ويوجد بالداخل علامات "ناقص"، أي. الأيونات السالبة. يمكنك القول أن هناك قفصًا بالداخل كهربية . والآن نحتاج فقط إلى شرح كيف حدث هذا. على الرغم من أنه من غير السار بالطبع أن ندرك أن جميع خلايانا هي "شخصيات" سلبية. ((

جوهر

وجوهر جهد السكون هو غلبة الشحنات الكهربائية السالبة على شكل أنيونات على الجانب الداخلي للغشاء وعدم وجود شحنات كهربائية موجبة على شكل كاتيونات والتي تتركز في جانبه الخارجي وليس على الجانب الخارجي للغشاء. داخلي.

داخل الخلية هناك "السلبية"، وخارجها هناك "الإيجابية".

ويتحقق هذا الوضع من خلال ثلاث ظواهر: (1) سلوك الغشاء، (2) سلوك أيونات البوتاسيوم والصوديوم الموجبة، و(3) العلاقة بين القوى الكيميائية والكهربائية.

1. سلوك الغشاء

هناك ثلاث عمليات مهمة في سلوك الغشاء بالنسبة لجهد الراحة:

1) تبادل أيونات الصوديوم الداخلية إلى أيونات البوتاسيوم الخارجية. يتم التبادل بواسطة هياكل نقل غشائية خاصة: مضخات المبادل الأيوني. بهذه الطريقة، يقوم الغشاء بإفراط في تشبع الخلية بالبوتاسيوم، لكنه يستنزفها بالصوديوم.

2) فتح البوتاسيوم القنوات الأيونية. من خلالها، يمكن للبوتاسيوم الدخول إلى الخلية والخروج منها. يخرج في الغالب.

3) الصوديوم مغلق القنوات الأيونية. ولهذا السبب، لا يمكن للصوديوم المستخرج من الخلية بواسطة مضخات التبادل أن يعود إليها مرة أخرى. لا تفتح قنوات الصوديوم إلا في ظل ظروف خاصة - وبعد ذلك يتم تعطيل جهد الراحة وتحوله نحو الصفر (وهذا ما يسمى إزالة الاستقطابالأغشية، أي. انخفاض القطبية).

2. سلوك أيونات البوتاسيوم والصوديوم

تتحرك أيونات البوتاسيوم والصوديوم عبر الغشاء بشكل مختلف:

1) من خلال مضخات التبادل الأيوني، يتم إزالة الصوديوم بالقوة من الخلية، ويتم سحب البوتاسيوم إلى داخل الخلية.

2) من خلال قنوات البوتاسيوم المفتوحة باستمرار، يخرج البوتاسيوم من الخلية، ولكن يمكنه أيضًا العودة إليها من خلالها.

3) الصوديوم "يريد" أن يدخل الخلية لكنه "لا يستطيع" لأنه القنوات مغلقة في وجهه.

3. العلاقة بين القوة الكيميائية والكهربائية

فيما يتعلق بأيونات البوتاسيوم، يتم إنشاء التوازن بين القوى الكيميائية والكهربائية عند مستوى - 70 مللي فولت.

1) المواد الكيميائية تدفع القوة البوتاسيوم إلى خارج الخلية، ولكنها تميل إلى سحب الصوديوم إليها.

2) كهربائي تميل القوة إلى جذب الأيونات الموجبة الشحنة (الصوديوم والبوتاسيوم) إلى داخل الخلية.

تشكيل إمكانات الراحة

سأحاول أن أخبرك بإيجاز من أين تأتي إمكانات الغشاء في الخلايا العصبية - الخلايا العصبية. بعد كل شيء، كما يعلم الجميع الآن، فإن خلايانا إيجابية فقط من الخارج، ولكن من الداخل سلبية للغاية، ويوجد فيها فائض من الجزيئات السلبية - الأنيونات ونقص الجزيئات الإيجابية - الكاتيونات.

وهنا تنتظر الباحث والطالب إحدى المصائد المنطقية وهي أن السالبية الكهربية الداخلية للخلية لا تنشأ بسبب ظهور جسيمات سالبة زائدة (الأنيونات) بل على العكس من ذلك بسبب فقدان عدد معين من الجسيمات الموجبة. الجسيمات (الكاتيونات).

وبالتالي، فإن جوهر قصتنا لن يكمن في حقيقة أننا سنشرح من أين تأتي الجزيئات السلبية في الخلية، ولكن في حقيقة أننا سنشرح كيف يحدث نقص في الأيونات المشحونة إيجابيا - الكاتيونات - في الخلايا العصبية.

أين تذهب الجزيئات الموجبة الشحنة من الخلية؟ اسمحوا لي أن أذكرك أن هذه هي أيونات الصوديوم - Na + والبوتاسيوم - K +.

مضخة الصوديوم والبوتاسيوم

والنقطة الأساسية هي أنهم يعملون باستمرار في غشاء الخلية العصبية مضخات المبادلات ، مكونة من بروتينات خاصة مدمجة في الغشاء. ماذا يفعلون؟ إنهم يستبدلون الصوديوم "الخاص" بالخلية بالبوتاسيوم "الخارجي". وبسبب هذا، ينتهي الأمر بالخلية بنقص الصوديوم الذي يستخدم في عملية التمثيل الغذائي. وفي الوقت نفسه، تفيض الخلية بأيونات البوتاسيوم التي جلبتها هذه المضخات الجزيئية إليها.

ولتسهيل التذكر يمكننا أن نقول مجازياً: " الخلية تحب البوتاسيوم!"(على الرغم من أنه لا يمكن الحديث عن الحب الحقيقي هنا!) لهذا السبب تقوم بسحب البوتاسيوم إلى نفسها، على الرغم من وجود الكثير منه بالفعل. لذلك، فإنها تستبدله بشكل غير مربح بالصوديوم، مما يعطي 3 أيونات صوديوم مقابل 2 أيونات بوتاسيوم. "... لذلك ينفق طاقة ATP على هذا التبادل. وكيف ينفقها! يمكن إنفاق ما يصل إلى 70٪ من إجمالي الطاقة التي تنفقها الخلية العصبية على عمل مضخات الصوديوم والبوتاسيوم. هذا ما يفعله الحب، حتى لو لم يكن حقيقيا! "

بالمناسبة، من المثير للاهتمام أن الخلية لا تولد بقدرة جاهزة على الراحة. على سبيل المثال، أثناء التمايز والاندماج في الخلايا العضلية، تتغير إمكانات الغشاء من -10 إلى -70 مللي فولت، أي. يصبح غشاءها أكثر سالبية كهربية ويستقطب أثناء التمايز. وفي التجارب على الخلايا اللحمية الوسيطة متعددة القدرات (MMSC) من نخاع العظم البشريالاستقطاب الاصطناعي يمنع التمايز الخلايا (Fischer-Lougheed J.، Liu J.H.، Espinos E. et al. يتطلب اندماج الخلايا العضلية البشرية التعبير عن قنوات المقوم الداخلي الوظيفي Kir2.1. Journal of Cell Biology 2001؛ 153: 677-85؛ Liu J.H.، Bijlenga P.، فيشر لوجيد وآخرون، دور تيار المقوم الداخلي K+ وفرط الاستقطاب في اندماج الخلايا العضلية البشرية، مجلة علم وظائف الأعضاء 1998؛ 510: 467-76؛ Sundelacruz S.، Levin M.، Kaplan D. L. يتحكم الغشاء المحتمل في تكوين الدهون والعظم. تمايز الخلايا الجذعية الوسيطة.Plos One 2008; 3).

وبالمعنى المجازي، يمكننا أن نضع الأمر على هذا النحو:

ومن خلال خلق إمكانية الراحة، تصبح الخلية "مشحونة بالحب".

وهذا الحب لشيئين:

1) حب الخلية للبوتاسيوم،

2) حب البوتاسيوم للحرية.

ومن الغريب أن نتيجة هذين النوعين من الحب هي الفراغ!

هذا الفراغ هو الذي يخلق شحنة كهربائية سالبة في الخلية - جهد الراحة. بتعبير أدق، يتم إنشاء الإمكانات السلبيةالمساحات الفارغة التي يتركها البوتاسيوم الذي هرب من الخلية.

لذا فإن نتيجة نشاط مضخات المبادل الأيوني الغشائي هي كما يلي:

تخلق مضخة مبادل أيونات الصوديوم والبوتاسيوم ثلاث إمكانات (إمكانيات):

1. الإمكانات الكهربائية - القدرة على جذب الجزيئات (الأيونات) المشحونة بشكل إيجابي إلى داخل الخلية.

2. إمكانات أيونات الصوديوم - القدرة على سحب أيونات الصوديوم إلى الخلية (وأيونات الصوديوم، وليس أيونات أخرى).

3. إمكانات البوتاسيوم الأيونية - من الممكن دفع أيونات البوتاسيوم إلى خارج الخلية (وأيونات البوتاسيوم وليس أيونات أخرى).

1. نقص الصوديوم (Na+) في الخلية.

2. زيادة البوتاسيوم (K+) في الخلية.

يمكننا أن نقول هذا: يتم إنشاء مضخات الأيونات الغشائية اختلاف التركيزالأيونات، أو التدرج (الفرق)التركيز بين البيئة داخل الخلايا وخارج الخلية.

وبسبب نقص الصوديوم الناتج، فإن هذا الصوديوم نفسه سوف "يدخل" الآن إلى الخلية من الخارج. هذه هي الطريقة التي تتصرف بها المواد دائمًا: فهي تسعى جاهدة إلى معادلة تركيزها في كامل حجم المحلول.

وفي الوقت نفسه، تحتوي الخلية على فائض من أيونات البوتاسيوم مقارنة بالبيئة الخارجية. لأن المضخات الغشائية تضخها إلى داخل الخلية. ويجتهد في معادلة تركيزه في الداخل والخارج، وبالتالي يجتهد في الخروج من الخلية.

من المهم هنا أيضًا أن نفهم أن أيونات الصوديوم والبوتاسيوم لا يبدو أنها "تلاحظ" بعضها البعض، بل تتفاعل فقط "مع نفسها". أولئك. يتفاعل الصوديوم مع نفس تركيز الصوديوم، لكنه "لا ينتبه" إلى كمية البوتاسيوم الموجودة حوله. وعلى العكس من ذلك، يتفاعل البوتاسيوم فقط مع تركيزات البوتاسيوم و"يتجاهل" الصوديوم. اتضح أنه لفهم سلوك الأيونات في الخلية، من الضروري مقارنة تركيزات أيونات الصوديوم والبوتاسيوم بشكل منفصل. أولئك. من الضروري مقارنة تركيز الصوديوم داخل الخلية وخارجها بشكل منفصل وبشكل منفصل - تركيز البوتاسيوم داخل الخلية وخارجها، لكن مقارنة الصوديوم بالبوتاسيوم لا معنى لها، كما يحدث غالبًا في الكتب المدرسية.

ووفقا لقانون تكافؤ التركيزات، الذي يعمل في المحاليل، فإن الصوديوم "يريد" دخول الخلية من الخارج. لكن لا يمكن ذلك، لأن الغشاء في حالته الطبيعية لا يسمح له بالمرور بشكل جيد. يأتي قليلاً وتقوم الخلية مرة أخرى باستبداله على الفور بالبوتاسيوم الخارجي. لذلك، هناك نقص دائمًا في الصوديوم في الخلايا العصبية.

لكن البوتاسيوم يستطيع بسهولة أن يغادر الخلية إلى الخارج! القفص مملوء به، ولا تستطيع أن تحتضنه. لذلك يخرج من خلال ثقوب بروتينية خاصة في الغشاء (القنوات الأيونية).

تحليل

من الكيميائية إلى الكهربائية

والآن - الأهم من ذلك، اتبع الفكرة التي يتم التعبير عنها! يجب أن ننتقل من حركة الجزيئات الكيميائية إلى حركة الشحنات الكهربائية.

البوتاسيوم مشحون بشحنة موجبة، وبالتالي، عندما يغادر الخلية، فإنه لا يزيل نفسه فحسب، بل يزيل أيضًا "الإيجابيات" (الشحنات الإيجابية). في مكانها تبقى "السلبيات" (الشحنات السلبية) في الخلية. هذه هي إمكانات الغشاء المريح!

جهد الغشاء الساكن هو نقص الشحنات الموجبة داخل الخلية، والتي تتشكل نتيجة لتسرب أيونات البوتاسيوم الموجبة من الخلية.

خاتمة

أرز. مخطط تكوين إمكانات الراحة (RP). تشكر المؤلف إيكاترينا يوريفنا بوبوفا لمساعدتها في إنشاء الرسم.

مكونات جهد الراحة

يكون جهد الراحة سالبًا من جانب الخلية ويتكون من جزأين.

1. الجزء الأول هو حوالي -10 ميلي فولت، والتي يتم الحصول عليها من التشغيل غير المتكافئ لمبادل المضخة الغشائية (بعد كل شيء، فإنه يضخ المزيد من "الإيجابيات" بالصوديوم أكثر مما يضخ مرة أخرى بالبوتاسيوم).

2. الجزء الثاني هو البوتاسيوم الذي يتسرب إلى خارج الخلية طوال الوقت ويسحب شحنات موجبة إلى خارج الخلية. إنه يوفر معظم إمكانات الغشاء، مما يخفضه إلى -70 مللي فولت.

سيتوقف البوتاسيوم عن مغادرة الخلية (بتعبير أدق، سيكون مدخلاتها ومخرجاتها متساويين) فقط عند مستوى السالبية الكهربية للخلية وهو -90 مللي فولت. لكن يعوق ذلك تسرب الصوديوم باستمرار إلى الخلية، والذي يحمل معه شحناته الموجبة. وتحافظ الخلية على حالة التوازن عند مستوى -70 مللي فولت.

يرجى ملاحظة أن الطاقة مطلوبة لخلق إمكانات الراحة. يتم إنتاج هذه التكاليف بواسطة المضخات الأيونية، التي تستبدل الصوديوم الداخلي (أيونات Na +) بالبوتاسيوم الخارجي "الأجنبي" (K +). دعونا نتذكر أن المضخات الأيونية عبارة عن إنزيمات ATPase وتقوم بتكسير ATP، وتستقبل الطاقة منه للتبادل المشار إليه للأيونات من أنواع مختلفة مع بعضها البعض، ومن المهم جدًا أن نفهم أن هناك إمكانات "تعمل" مع الغشاء في وقت واحد: (تدرج تركيز الأيونات) والكهربائية (اختلاف الجهد الكهربائي على الجانبين المتقابلين للغشاء). وتتحرك الأيونات في اتجاه أو في آخر تحت تأثير هاتين القوتين اللتين تهدر فيهما الطاقة. وفي هذه الحالة يتناقص أحد الجهدين (الكيميائي أو الكهربائي)، ويزداد الآخر. وبطبيعة الحال، إذا نظرنا إلى الجهد الكهربائي (فرق الجهد) بشكل منفصل، فلن تؤخذ في الاعتبار القوى "الكيميائية" التي تحرك الأيونات. ومن ثم قد يكون لديك انطباع خاطئ بأن الطاقة اللازمة لحركة الأيونات تأتي من العدم. ولكن هذا ليس صحيحا. ويجب النظر في كلتا القوتين: الكيميائية والكهربائية. في هذه الحالة، تلعب الجزيئات الكبيرة ذات الشحنات السالبة الموجودة داخل الخلية دور "الإضافات"، لأن ولا يتم نقلها عبر الغشاء بواسطة قوى كيميائية أو كهربائية. ولذلك، عادة لا تؤخذ هذه الجسيمات السالبة بعين الاعتبار، على الرغم من وجودها وأنها توفر الجانب السلبي لفرق الجهد بين الجانبين الداخلي والخارجي للغشاء. لكن أيونات البوتاسيوم الذكية قادرة على الحركة بدقة، وتسربها من الخلية تحت تأثير القوى الكيميائية التي تخلق حصة الأسد من الإمكانات الكهربائية (فرق الجهد). بعد كل شيء، فإن أيونات البوتاسيوم هي التي تحرك الشحنات الكهربائية الموجبة إلى خارج الغشاء، كونها جزيئات مشحونة بشكل إيجابي.

لذا فإن الأمر كله يتعلق بمضخة تبادل غشاء الصوديوم والبوتاسيوم والتسرب اللاحق للبوتاسيوم "الإضافي" من الخلية. بسبب فقدان الشحنات الموجبة أثناء هذا التدفق، تزداد السالبية الكهربية داخل الخلية. هذا هو "إمكانات غشاء الراحة". يتم قياسه داخل الخلية وعادة ما يكون -70 مللي فولت.

الاستنتاجات

مجازيًا، «يحول الغشاء الخلية إلى «بطارية كهربائية» عن طريق التحكم في التدفقات الأيونية».

يتم تشكيل إمكانات الغشاء أثناء الراحة من خلال عمليتين:

1. تشغيل مضخة غشاء الصوديوم والبوتاسيوم.

إن تشغيل مضخة البوتاسيوم والصوديوم له نتيجتان:

1.1. العمل الكهربائي المباشر (توليد الظواهر الكهربائية) لمضخة المبادل الأيوني. هذا هو خلق سالبية كهربية صغيرة داخل الخلية (-10 مللي فولت).

إن التبادل غير المتكافئ للصوديوم مقابل البوتاسيوم هو المسؤول عن ذلك. يتم إطلاق كمية أكبر من الصوديوم من الخلية مقارنة بتبادل البوتاسيوم. ومع الصوديوم، يتم إزالة عدد أكبر من "الإيجابيات" (الشحنات الموجبة) مما يتم إرجاعه مع البوتاسيوم. هناك نقص طفيف في الشحنات الإيجابية. يتم شحن الغشاء بشكل سلبي من الداخل (حوالي -10 مللي فولت).

1.2. خلق المتطلبات الأساسية لظهور السالبية الكهربية العالية.

هذه المتطلبات الأساسية هي التركيز غير المتكافئ لأيونات البوتاسيوم داخل الخلية وخارجها. البوتاسيوم الزائد جاهز لمغادرة الخلية وإزالة الشحنات الموجبة منها. سنتحدث عن هذا أدناه الآن.

2. تسرب أيونات البوتاسيوم من الخلية.

من منطقة التركيز المتزايد داخل الخلية، تنتقل أيونات البوتاسيوم إلى منطقة ذات تركيز منخفض في الخارج، وفي نفس الوقت تقوم بشحنات كهربائية موجبة. هناك نقص قوي في الشحنات الموجبة داخل الخلية. ونتيجة لذلك، يتم شحن الغشاء بشكل سلبي من الداخل (حتى -70 مللي فولت).

الاخير

تخلق مضخة البوتاسيوم والصوديوم المتطلبات الأساسية لظهور إمكانات الراحة. هذا هو الفرق في تركيز الأيونات بين البيئة الداخلية والخارجية للخلية. يظهر الفرق في تركيز الصوديوم والفرق في تركيز البوتاسيوم بشكل منفصل. محاولة الخلية معادلة تركيز الأيونات مع البوتاسيوم تؤدي إلى فقدان البوتاسيوم وفقدان الشحنات الموجبة وتولد السالبية الكهربية داخل الخلية. تشكل هذه السالبية الكهربية معظم إمكانات الراحة. جزء أصغر منه هو الطاقة الكهربائية المباشرة للمضخة الأيونية، أي. فقدان الصوديوم السائد أثناء استبداله بالبوتاسيوم.

فيديو: يستريح غشاء المحتملة