Utando wa seli hujumuisha chitin. Kuta za seli za kuvu

Actinomycetes (Actinomycetales, kutoka kwa Kigiriki aktis - ray, mykes - uyoga) ni bakteria ya matawi ya phylum Actinobacteria. Wao ni sehemu ya microflora ya kawaida mfumo wa utumbo wanyama wenye uti wa mgongo wa nchi kavu na wasio na uti wa mgongo, na pia wapo kwa wingi kwenye udongo na wana jukumu muhimu katika ikolojia na mzunguko wa dutu kwenye udongo.

Vijidudu hivi ni mawakala wa causative wa patholojia nyingi zinazowezekana - zile zinazotokea kama matokeo ya kupungua kwa kazi. mfumo wa kinga mwili. Actinomycetes hutumiwa sana katika teknolojia ya kibayoteknolojia, kwani ni chanzo cha idadi ya vitu vya antibacterial na antitumor.

Mchele. 1. Streptomycetes huunganisha kiasi kikubwa cha dawa za antibacterial na antitumor.

Muundo wa actinomycetes: kwa nini ni bakteria na sio fungi?

1. Shirika la nyenzo za maumbile

Nyenzo za urithi za Actinomycetes zilizomo katika molekuli moja ya asidi ya deoxyribonucleic, ambayo ina sura ya pete na iko kwa uhuru katika cytoplasm - aina sawa ya shirika la nyenzo za maumbile, inayoitwa nucleoid, ni tabia ya bakteria nyingine. Katika fungi, nyenzo za maumbile hupangwa na kujumuishwa ndani kiini cha seli.

DNA ya Actinomycete ina idadi kubwa ya GC jozi (65-75% ya jumla ya idadi ya nucleotides). Tabia hii ni ya mara kwa mara, haitegemei mabadiliko, na kwa hiyo hutumiwa katika taxonomy ya microorganisms. Maudhui haya ya jozi za GC hufanya DNA ya actinomycetes kuwa kinzani sana; kwa hivyo, uchanganuzi wa DNA wa actinomycetes huchukua muda zaidi ikilinganishwa na bakteria wengine.

Mchele. 2. Muundo wa kimkakati ukuta wa seli ya bakteria ya Gr +.

Mchele. 3. Actinomycetes, Gram kubadilika.

Actinomycetes ina ukuta mnene wa seli ya bakteria, ambayo iko nje utando wa cytoplasmic na husababisha madoa chanya ya Gram. Kama bakteria wengine wa Gram-positive, ina tabaka kadhaa za murein polima (peptidoglycan), ambayo imejazwa na asidi ya teichoic na lipoteichoic. Asidi za Lipoteichoic zimeunganishwa kwenye membrane ya cytoplasmic ya bakteria na kuiunganisha kwenye ukuta wa seli. Asidi za teichoic hutoa kwa ukuta wa seli malipo hasi. Ukuta wa seli ya fungi hujumuisha polima nyingine - chitin na glucan.

Mchele. 4. Ukuta wa seli ya Kuvu.

3. Organelles za seli

Actinomycetes, kama bakteria wengine, hawana organelles ya membrane. Actinomycetes wana ribosomu 70, wakati kuvu wana ribosomu 80, kama vile viumbe vingine vya yukariyoti.

4. Ukuaji wa makoloni

Uundaji wa mycelium wakati wa ukuaji ni nini actinomycetes ni sawa na fungi. Mycelium katika kesi ya actinomycetes ni mkusanyiko wa matawi ya hyphae. Hyphae imegawanywa na septa katika seli ndefu za bakteria zilizo na nucleoids kadhaa. Sehemu katika idadi ya spishi zinaweza kukimbia kwa mwelekeo wa pande zote. Hyphae tawi kwa chipukizi.

Mycelium inakua kwenye substrate (udongo, silt au kati ya virutubisho), inayoitwa substrate. Inatoa virutubisho kwa koloni. Mycelium ya angani huinuka juu ya substrate, ikitoa koloni "fluffiness" - huunda spores, na vile vile kinachojulikana kama "metabolites ya sekondari" (tofauti na "metabolites ya msingi" ya substrate mycelium), kati ya ambayo kuna nyingi. vitu vya antibacterial.

Mzunguko wa maisha na fiziolojia ya actinomycetes

Wakati wa mzunguko wa maisha wengi wa actinomycetes huunda spores. Baadhi ya actinomycetes huzaa kwa kugawanyika kwa mycelium.

1. Sporulation

Vijidudu vya Actinomycete hutoka kwenye mycelium ya angani. Hizi ni exospores - zinakua nje ya seli ya mama. Hyphae ya mycelium ya angani ambayo spores hutoka huitwa wabebaji wa spore. Spores inaweza kuwa zilizomo katika thickening katika mwisho wa sporangium - sporangium (kwa mfano, katika streptomycetes, actinoplanes na plymelia), au inaweza kuwa iko katika mnyororo pamoja sporangium (kwa mfano, katika nocardia na actinomadura).

Kulingana na idadi ya spores iliyoundwa, actinomycetes imegawanywa katika:

Monosporous (kwa mfano, Saccaromonospora, Micromonospora, Thermonospora) - kuunda spores moja, mara nyingi kwa budding na kujitenga kwa baadae kutoka kwa hypha ya mama kwa septum;
Oligosporous (kwa mfano, Actinomadura) - kuunda minyororo fupi ya spores kando ya carrier wa spore;
Polysporous (wengi actinomycetes nyingine, kwa mfano, Streptomyces, Frankia, Geodermatophilus) - huunda spora nyingi zilizofungwa katika sporangia.

Mchele. 5. Sporangium ya actinomycetes ya jenasi Frankia.

Spores ya Actinomycete inaweza kuwa motile - katika kesi hii, spore ina flagellum na inaweza kusonga (spores ya actinoplanes, geodermatophiles na dermatophiles). Mara nyingi, spores hazihamaki na zinaenezwa na upepo, maji au wanyama.

Mchele. 6. Dermatophils, microscopy mwanga.

Sporulation katika actinomycetes ni kazi hasa chini ya hali mbaya. Upinzani wa spora kwa joto ni mdogo ikilinganishwa na spora za bakteria wengine, lakini wanaweza kustahimili kukausha sio mbaya zaidi kuliko wengine, na kwa hivyo wana umuhimu mkubwa wa kubadilika. Actinomycetes hutawala microorganisms nyingine katika udongo kavu wa jangwa.

Kuota kwa pumba kunahitaji unyevu fulani mazingira ya nje. Katika uwepo wa maji, uvimbe wa spore, enzymes huanzishwa na michakato ya kimetaboliki imezinduliwa, ikifuatana na kutolewa kwa zilizopo za ukuaji (miili ya bakteria ya baadaye) na awali ya asidi ya nucleic.

2. Aina ya kupumua

Actinomycetes nyingi ni aerobes (zinahitaji oksijeni kudumisha maisha). Anaerobes za kiakili (bakteria zinazoweza kuishi katika uwepo na kutokuwepo kwa oksijeni) hupatikana kati ya spishi zilizo na hatua fupi ya mycelial, huzaliana kwa kugawanyika kwa mycelium.

3.Upinzani wa asidi

Actinomycetes wana uvumilivu wa asidi-upinzani katika mazingira ya tindikali, ambayo huwawezesha kuishi katika udongo wa misitu uliojaa asidi. Upinzani wa asidi kwenye maabara unaweza kuamuliwa kwa kutia doa dawa iliyo na actinomycetes kulingana na Ziehl-Neelsen (fuchsin ikifuatiwa na kuchomwa na asidi ya sulfuriki na kutia rangi na methylene bluu). Actinomycetes nyingi zilizo na rangi hii hazibadiliki rangi baada ya kuchomwa na asidi na huhifadhi rangi nyekundu ya magenta. Mazingira ya alkali haifai kwa bakteria hawa: kwa pH iliyoinuliwa wao huwa na sporulation.

4. Makala ya kimetaboliki

Mchele. 7. Aerobic actinomycetes huunda rangi kwenye slants za agar. Kutoka kushoto kwenda kulia: Actinomadura madurae, Nocardia asteroides, Micromonospora.

Uundaji wa "metabolites ya sekondari" na mycelium ya anga ilitajwa hapo juu. Kati yao:

rangi zinazosababisha rangi tofauti za mycelium ya anga wakati wa kukua kwenye vyombo vya habari;
vitu tete vya harufu ambavyo hutoa harufu ya tabia kwenye udongo baada ya mvua, maji yaliyotuama, na ngozi ya wanyama wengine;
antibiotics:

a. antifungal - polyenes;
b. antibacterial - kwa mfano, streptomycin, erythromycin, tetracycline, vancomycin;
c. antitumor - anthracyclines, bleomycin.

actinomycetes wanaishi wapi?

Actinomycetes ndani idadi kubwa zaidi hupatikana kwenye udongo, na kuna aina chache za mycelial kuliko spores. Wanachukua jukumu kubwa katika uundaji wa humus, kuoza vitu vya kikaboni ambavyo ni ngumu kwa bakteria zingine kutumia. Katika suala hili, actinomycetes hutumiwa kama vijidudu vya kiashirio vya usafi katika maswala ya usafi na epidemiological: kugundua kwao. kiasi kikubwa katika udongo au maji inaonyesha kuwepo kwa mbolea katika substrate sambamba.

Mchele. 8. Actinomycetes katika mbolea.

Actinomycetes ni symbionts ya mimea mingi, kuwasaidia kurekebisha nitrojeni. Wakati huo huo, microorganisms nyingi za darasa hili ni pathogens ya magonjwa ya mimea.

Mchele. 9. Streptomycosis ya viazi.

Pia hupatikana katika microflora ya kawaida ya mfumo wa utumbo wa idadi ya wanyama, kuanzia udongo annelids(kwa mfano, maji ya mvua) na kuishia na mifugo kubwa.

Hizi microorganisms husaidia kuvunja selulosi, ambayo iko kwa wingi katika vyakula vya mimea. Kwa wanadamu, actinomycetes hupatikana kwenye cavity ya mdomo (fizi na plaque), matumbo (koloni ya mbali), ngozi (uso, pua, nyuma ya masikio, kati ya vidole) na katika viungo. mfumo wa kupumua(hasa katika njia ya juu ya kupumua).

Mchele. 10. Microflora ya ngozi ya binadamu. Actinobacteria ya phylum inaonyeshwa kwa vivuli vya bluu, darasa la Actinomycetes linaonyeshwa kwa bluu angavu.

Actinomycetes, ikiwa reactivity ya kinga ya mwili imepunguzwa, inaweza kusababisha actinomycosis - magonjwa nyemelezi yenye malezi ya granulomas actinomycosis - mkusanyiko wa miili ya bakteria inayofanana na nafaka za sulfuri ya njano ("drusen"), iliyozungukwa na seli zisizo na uwezo wa kinga. Mmenyuko wa uchochezi husababisha kuyeyuka kwa granulomas, malezi ya fistula, na kusababisha utoboaji wa viungo na kuenea kwa bakteria kwa damu.

Mchele. 11. Actinomycosis drusen, Gram stain.

Mchele. 12. Actinomycosis ya taya ya juu katika ng'ombe.

Mchele. 13. Actinomycosis ya maxillary ya binadamu.

Actinomycetes - viumbe vya ajabu, bado huwapotosha wanasayansi wengi na kufanana kwao na uyoga. Pamoja na hatari inayoweza kutokea katika mfumo wa actinomycosis nyemelezi, viumbe hawa huwapa wanadamu udongo wenye rutuba na silaha kwa ajili ya kupambana na magonjwa ya kuambukiza na ya oncological - antibiotics na cytostatics.

Muundo wa kemikali na muundo wa ukuta wa seli ya kuvu

Ukuta wa seli ya fungi ni multilayered, na tabaka tofauti zinazoundwa na wanga wa miundo ambayo hutofautiana katika muundo wao wa kemikali, ambayo inaweza kugawanywa katika vikundi 3 kulingana na muundo wao wa kemikali:

polima za glukosi(glucan, chitin, selulosi). Glucans hufanya safu ya nje ya ukuta wa seli ya fungi nyingi. Safu ya ndani ya ukuta wa seli ya vimelea huundwa na minyororo ya chitin, ikitoa rigidity. Chitin inachukua nafasi ya selulosi, ambayo haipo katika fungi nyingi, lakini ni sehemu ya ukuta wa seli ya oomycetes, ambayo kwa sasa si ya fungi ya kawaida. Chitin deacetylated inaitwa chitosan, ambayo pamoja na chitin huunda ukuta wa seli ya zygomycetes.

polima za monosaccharides nyingine (mannose, galactose, nk). tofauti na mimea ya juu, ambapo huunda msingi wa tumbo chini jina la kawaida hemicellulose, chini ya kawaida kwa fungi. Isipokuwa ni chachu, ambayo kuta zake za seli ni tajiri sana katika polima za mannose zinazoitwa mannans. Inachukuliwa kuwa muundo huu wa ukuta unahakikisha budding.

polima za wanga zilizounganishwa kwa ushirikiano na peptidi (glycoproteins) tengeneza safu ya kati ya ukuta wa seli ya multilayer na ucheze jukumu muhimu, katika kudumisha uadilifu wa miundo ya seli na katika michakato yake ya kimetaboliki na mazingira.

Vipengele vingine maalum vya seli ya kuvu ni pamoja na: kutokuwepo kwa plastiki, ambayo huleta karibu na kiini cha wanyama;

Hakuna wanga, ambayo katika eumycetes inabadilishwa na polysaccharide karibu na glycogen ya wanga ya wanyama, katika oomycetes na polysaccharide karibu na laminarin. mwani wa kahawia. Idadi ya wanga za hifadhi maalum kwa uyoga pia hutolewa.

Maendeleo ya maalum metabolites ya sekondari, ambayo jukumu kubwa antibiotics, phyto- na mycotoxins, na phytohormones huchukua jukumu.

Tabia maalum za uyoga pia ni pamoja na heterokaryosis na mchakato wa parasexual.

Katika fungi, jambo la heterokaryosis au heteronuclearity limeenea sana, ambalo katika seli moja. muda mrefu nuclei ambazo ni heteroallelic kwa baadhi ya jeni huhifadhiwa. Heterokaryosis inachukua nafasi ya heterozygosity katika fangasi wa haploidi na kukuza urekebishaji wa haraka wa kuvu kwa hali zinazobadilika. Uwepo wa heteronuclearity ni kutokana na idadi ya vipengele maalum uyoga:

1. uwepo wa zaidi ya nucleus moja katika seli

2. muundo maalum wa septum ya seli, ambayo kuna moja au zaidi kupitia mashimo, inayoitwa pores, ambayo nuclei zinaweza kuhamia kutoka seli moja hadi nyingine.

3. hyphae ndani ya koloni moja na hata makoloni tofauti ya karibu yaliyopandwa kutoka kwa spores tofauti ya aina moja ya Kuvu mara nyingi hukua pamoja, kwa sababu hiyo kubadilishana kwa viini vya aina tofauti kunawezekana.

Parasexual (pseudosexual) mchakato. Ikiwa katika seli za heterokaryotic nuclei ambazo ni heteroallelic kwenye fuse yoyote ya locus, nucleus ya diplodi ya heterozygous inaonekana. Inaweza kuingia kwenye spora na kutoa mlolongo wa heterozygous wa diploidi. Wakati wa mchakato wa mitosis, viini vya diplodi vinaweza kurudi kwenye hali ya haploid kutokana na kupoteza seti moja ya chromosomes, au kubadilishana kwa sehemu za chromosome kunaweza kutokea ndani yao (mitotic crossing over). Taratibu zote mbili zinafuatana na ujumuishaji wa jeni la wazazi na, kwa hivyo, phenotypes. Kuunganishwa tena kwa watu wa jinsia moja (asexual) ni jambo adimu sana, halizidi kiini kimoja kwa milioni, lakini kwa sababu ya idadi kubwa ya viini kwenye mycelium, huzingatiwa kila mara katika idadi ya kuvu.

Uzazi- ya mimea, isiyo ya ngono, ya ngono.

Mboga- kugawanyika kwa thallus, kuundwa kwa chlamydospores, ambayo baada ya muda wa usingizi huota ndani ya mycelium, na kuchipua katika chachu.

Asilimia ya ngono Uzazi katika fungi tofauti unaweza kufanywa na spores ya simu na immobile. Zoospores huunda kikundi kidogo cha fangasi na viumbe vinavyofanana na fangasi - majini na baadhi ya nchi kavu, ambamo uhusiano wa kijeni na uyoga wa majini na mwani. Muundo wa flagella ni muhimu ishara ya uchunguzi unapopewa ufalme maalum. Idadi kubwa ya fungi uzazi usio na jinsia spores zisizohamishika huundwa, ambayo inaonyesha kuibuka kwao kwa zamani sana kwenye ardhi. Kulingana na mahali pa malezi na ujanibishaji, sporangiospores za asili zinajulikana, huundwa kwa sporangia, na exogenous (conidia), zinazoendelea kwenye hyphae maalum - conidiophores. Conidia huundwa katika kuvu nyingi (ascomycetes, basidiomycetes, zygomycetes) hutengeneza sporulation ya conidia, ambayo ni tofauti sana na hutumiwa sana kugundua fangasi.

Uzazi wa kijinsia wa fungi ina maalum yake katika morphology ya mchakato wa ngono na katika taratibu za maumbile na udhibiti wa kisaikolojia jinsia na usambazaji wa taarifa za urithi.

Somatogamy- aina ya kawaida na rahisi zaidi ya mchakato wa ngono, inajumuisha muunganisho wa gametes mbili ambazo hazijatofautishwa. seli za somatic. Wakati mwingine hutokea hata bila fusion ya seli - nuclei ndani ya seli kuunganisha. Inapatikana katika basidiomycetes nyingi, chachu ya marsupial, na taxa zingine.

Mchezotangiogamy- gametangia imetengwa kwenye mycelium ya haploid, na yaliyomo yao hutolewa wakati wa mchakato wa ngono. Utaratibu huu wa kijinsia ni tabia ya fungi nyingi za marsupial. Lahaja ya gametangiogamy ni zygogamy katika zygomycetes.

Mchezotogamy kwa namna ya iso-hetero na oogamy, hutokea mara nyingi sana katika fungi kuliko katika yukariyoti nyingine. Iso- na heterogamy hutokea tu katika chytridiomycetes. Ogamy ya kawaida na malezi ya manii na mayai haijaonyeshwa kwa kuvu, lakini anuwai zilizobadilishwa sana hupatikana.

Kulingana na sifa za udhibiti wa ngono katika kuvu, aina kadhaa za mchakato wa kijinsia zinajulikana.

Gynandromixis inaweza kuchukuliwa kwa kutumia mfano wa oomycetes dioecious, ambapo oogonia na antheridia hukua kwenye thalli tofauti, kwa mfano blight marehemu au kuvu ya viazi. Ikiwa aina ya homogeneous ya jeni hupandwa katika kilimo cha monoculture, basi huzaa tu bila kujamiiana. Ikiwa mycelia ya aina mbili iko karibu, basi mabadiliko ya morphogenetic yanaweza kupatikana ndani yao chini ya ushawishi wa usiri wa kemikali wa asili ya steroid - pheromones za ngono. Antheridiol inaleta malezi ya antheridia katika mpenzi, na oogoniol inaleta uundaji wa oogonium. Katika kesi hii, udhibiti wa ngono ni jamaa: ikiwa shida itaunda antheridia au oogonia inategemea uwiano wa kiasi cha pheromones zinazofanana ndani yake na mpenzi wake. Kwa hiyo jina la mchakato wa ngono - gynandromixis.

Dimixis au heterothallism. Imejulikana kwa muda mrefu kuwa fungi inaweza kuwa homo- au heterothallic. Katika spishi za homothallic, wakati wa mchakato wa kijinsia, viini vinavyofanana kijeni ndani ya fuse ya mycelium. Katika spishi za heterothallic, kupitia mzunguko wa ngono ni muhimu katika hatua fulani (tofauti katika aina tofauti fungi) fusion ya kizazi cha spores (zaidi kwa usahihi, viini vyao). Ili aina mbili ziendane kingono, lazima kuwe na tofauti za kijeni (heteroallelicity) kwenye loci fulani inayoitwa mating loci. Kuvu nyingi (zygomycetes, ascomycetes, na baadhi ya basidiomycetes) wana locus moja ya kujamiiana na aleli mbili. Locus ya kupandisha ina jeni kadhaa zinazodhibiti usanisi wa pheromones za ngono. Heterothallism kama hiyo inaitwa unifactorial au bipolar. Watoto wa fungi vile baada ya meiosis wamegawanywa katika makundi mawili ya kujitegemea, lakini yanayolingana kwa uwiano wa 1: 1, i.e. uwezekano wa kuvuka uhusiano (kuzaliana) na usiohusiana (kutoka nje) ni, kama ilivyo katika yukariyoti za jinsia mbili, 50%.

Katika jenomu ya basidiomycetes ya juu kuna loci mbili za kupandisha - A na B, na aina tu ambazo ni heteroallelic katika loci zote mbili ndizo zinazolingana (Ax Bx inaambatana na Ay By, lakini si Ax By na Ay Bx). Heterothallism kama hiyo inaitwa sababu mbili au tetrapolar. Inapunguza uwezekano wa kuzaliana hadi 25%.

Diaphoromixis- basidiomycete za juu hazina mbili, lakini aleli nyingi za locus ya kupandisha, ambazo hupatikana kwa nasibu katika aina tofauti zinazounda idadi ya watu. Udhibiti huu wa kujamiiana huhakikisha uwezekano wa 100% wa kuzaliana nje, kwani aina zilizo na aleli tofauti zinaendana, na kuna aleli nyingi. Matokeo yake, idadi ya mseto wa panmix huundwa.

Mizunguko ya maisha ya fungi tofauti kama uyoga wenyewe. Mizunguko kuu, mali yao ya idara za fungi

1. Mzunguko wa kutofanya ngono ni tabia ya kundi kubwa la watu wasio wakamilifu au mitofungi ambao wamepoteza uzazi. Mgawanyiko wa viini vyao ni mitotiki pekee. Idadi kubwa ya mitofungi ni ya uyoga wa marsupial, lakini kwa sababu ya upotezaji wa mchakato wa kijinsia, huunda. kikundi rasmi fungi isiyo kamili au deuteromycetes.

2. Mzunguko wa Haploid. Thalosi ya mimea hubeba viini vya haploidi. Baada ya mchakato wa kijinsia (syngamy), zygote ya diploid (kawaida baada ya muda wa kupumzika) hugawanyika meiotically - zygotic meiosis. Tabia ya zygomycetes na chytridiomycetes nyingi.

3. Mzunguko wa haploid-dicaryotic unajulikana na ukweli kwamba baada ya kuunganishwa kwa yaliyomo ya gametangia (gametangiogamy) au seli za somatic za mycelium ya haploid (somatogamy), nuclei huunda dikaryoni (jozi za nuclei tofauti za maumbile). Wanagawanya synchronously, na kutengeneza diaryotic mycelium. Mchakato wa kijinsia unaisha na muunganisho wa viini vya dikaryoni, zygote inayotokana hugawanyika na meiosis bila kipindi cha kupumzika. Meiospores hujumuisha sporulation ya kijinsia ya marsupial na basidiomycetes kwa namna ya ascospores na basidiospores. Wanapoota, mycelium ya haploid huundwa. Katika idadi kubwa ya uyoga wa marsupial (isipokuwa chachu na uyoga wa taffrin) mzunguko wa maisha awamu ya haploid inatawala kwa namna ya mycelium ya mimea (anamorph), awamu ya dikaryotic ni ya muda mfupi na inawakilishwa na hyphae ya ascogenic ambayo mifuko huundwa (teleomorph). Katika basidiomycetes, awamu ya dikaryoti inatawala katika mzunguko wa maisha; awamu ya haploid ni ya muda mfupi.

4. Mzunguko wa haploidi-diploidi kwa namna ya mabadiliko ya isomorphic ya vizazi ni nadra katika fungi (baadhi ya chachu na chytridiomycetes ya majini).

5. Mzunguko wa diplodi ni tabia ya oomycetes na baadhi ya chachu ya marsupial. Thallus ya mimea ni diploid, meiosis ya gametic inazingatiwa wakati wa kuundwa kwa gametangia au gametes.

3. Vikundi vya mazingira uyoga

Kuvu na viumbe vinavyofanana na fangasi hupatikana katika nchi zote za dunia na mifumo ikolojia ya majini, Vipi sehemu muhimu zaidi kuzuia heterotrophic, kuchukua pamoja na bakteria kiwango cha trophic waharibifu. Matumizi pana fungi katika biosphere imedhamiriwa na idadi ya vipengele muhimu zaidi:

1. Wengi wana muundo wa mycelial wa thallus. (inakuwezesha kusimamia substrate haraka na kuwa na uso mkubwa wa kuwasiliana na mazingira).

2. Kasi ya juu ya ukuaji na uzazi, kuruhusu muda mfupi idadi ya watu umati mkubwa substrate, na kutengeneza idadi kubwa ya spores na kuzisambaza kwa umbali mrefu.

3. Shughuli ya juu ya kimetaboliki, iliyoonyeshwa katika mambo mbalimbali ya mazingira.

4. Kiwango cha juu cha recombination ya maumbile, tofauti kubwa ya biochemical, plastiki ya mazingira.

5. Uwezo wa kubadili haraka kwa hali ya uhuishaji na uzoefu uliosimamishwa hali mbaya Wakati wa muda mrefu.

Kuu sababu ya mazingira kwa uyoga ni substrate ya chakula. Kuhusiana na jambo hili, vikundi kuu vya fungi vinajulikana, ambavyo huitwa vikundi vya trophic.

4. maelezo mafupi ya idara za uyoga.

Kiini cha prokaryotic

Prokaryoti- viumbe ambavyo, tofauti na eukaryotes, hawana kiini cha seli kilichoundwa na nyingine za ndani organelles ya membrane(isipokuwa cisternae bapa katika spishi za usanisinuru, kama vile cyanobacteria). Mviringo mkubwa pekee (katika spishi zingine - mstari) wa molekuli ya DNA yenye nyuzi mbili, ambayo ina wingi wa nyenzo za maumbile ya seli (kinachojulikana kama nucleoid), haifanyi tata na protini za histone (kinachojulikana kama chromatin). ) Prokariyoti ni pamoja na bakteria, pamoja na cyanobacteria (mwani wa bluu-kijani), na archaea. Wazao wa seli za prokaryotic ni organelles ya seli za eukaryotic - mitochondria na plastids. Maudhui kuu ya seli, kujaza kiasi chake chote, ni cytoplasm ya punjepunje ya viscous.

Seli ya Eukaryotic

Eukaryoti- viumbe ambavyo, tofauti na prokariyoti, vina kiini cha seli kilichoundwa, kilichotengwa kutoka kwa cytoplasm na membrane ya nyuklia. Nyenzo za urithi zimo katika molekuli kadhaa za DNA zenye nyuzi mbili (kulingana na aina ya kiumbe, idadi yao kwa kila kiini inaweza kuanzia mia mbili hadi mia kadhaa), iliyounganishwa kutoka ndani hadi kwenye utando wa kiini cha seli na kuunda kwa upana. nyingi (isipokuwa dinoflagellate) changamano na protini za histone zinazoitwa chromatin. Seli za yukariyoti zina mfumo wa utando wa ndani ambao, pamoja na kiini, huunda idadi ya viungo vingine (retikulamu ya endoplasmic, vifaa vya Golgi, nk). Kwa kuongeza, wengi wao wana symbionts ya kudumu ya intracellular ya prokaryotic - mitochondria, na mwani na mimea pia ina plastids.

2) saitoplazimu

Cytoplasm - mazingira ya ndani seli hai au iliyokufa, isipokuwa kiini na vacuole, mdogo utando wa plasma. Inajumuisha hyaloplasm - dutu kuu ya uwazi ya cytoplasm, vipengele muhimu vya seli zinazopatikana ndani yake - organelles, pamoja na miundo mbalimbali isiyo ya kudumu - inclusions.

Muundo wa cytoplasm ni pamoja na aina zote za kikaboni na dutu isokaboni. Pia ina taka isiyo na maji ya michakato ya metabolic na vipuri virutubisho. Dutu kuu ya cytoplasm ni maji.

Cytoplasm inaendelea kusonga, inapita ndani ya seli hai, ikisonga nayo vitu mbalimbali, inclusions na organelles. Harakati hii inaitwa cyclosis. Michakato yote ya kimetaboliki hufanyika ndani yake.

Cytoplasm ina uwezo wa ukuaji na uzazi na, ikiwa imeondolewa kwa sehemu, inaweza kurejeshwa. Hata hivyo, cytoplasm hufanya kazi kwa kawaida tu mbele ya kiini. Bila hivyo, cytoplasm haiwezi kuwepo kwa muda mrefu, kama vile kiini bila cytoplasm.

Jukumu muhimu zaidi la cytoplasm ni kuunganisha miundo yote ya seli (vipengele) na kuwapa mwingiliano wa kemikali. Cytoplasm pia hudumisha turgor (kiasi) cha seli na kudumisha joto.

3) Ukuta wa seli

Ukuta wa seli- membrane ya seli ya rigid iko nje ya membrane ya cytoplasmic na kufanya kazi za kimuundo, za kinga na za usafiri. Inapatikana katika bakteria nyingi, archaea, kuvu na mimea. Wanyama na protozoa nyingi hazina ukuta wa seli.

Kuta za seli prokariyoti

Kuta za seli za bakteria zinajumuisha peptidoglycan (murein) na ni za aina mbili: gramu-chanya na gram-negative. Ukuta wa seli wa aina ya gramu-chanya hujumuisha pekee safu nene ya peptidoglycan, karibu sana na membrane ya seli na iliyojaa asidi ya teichoic au poteichoic. Katika aina ya gramu-hasi, safu ya peptidoglycan ni nyembamba sana, kati yake na membrane ya plasma kuna nafasi ya periplasmic, na nje ya seli imezungukwa na membrane nyingine, inayowakilishwa na kinachojulikana. lipopolysaccharide na ni endotoksini ya pyrogenic ya bakteria ya gramu-hasi.

Kuta za seli za kuvu

Kuta za seli za kuvu zinaundwa na chitin na glucans.

Tabia za uyoga

Kwa uyoga kwa maana pana ni pamoja na yukariyoti ya heterotrofiki yenye aina ya lishe ya osmotrofiki. Kuhusishwa na tabia ya lishe sifa za tabia muundo na maisha ya viumbe hawa. Wengi sifa za tabia uyoga:

- Aina ya kawaida ya mwili wa mimea ni mycelium, inayojumuisha nyuzi za matawi mara kwa mara ambazo hupenya substrate na kunyonya virutubisho kufutwa katika maji kutoka humo.

– Jambo la kikaboni katika substrate, ambayo ni chanzo cha lishe kwa fungi, katika hali nyingi ni katika mfumo wa biopolymers ambazo haziwezi kupenya. utando wa seli. Seli za kuvu huzalisha vimeng'enya vya depolymerase, ambavyo hutolewa kwenye substrate na kuvunja polima kuwa rahisi zaidi. misombo ya kikaboni, yenye uwezo wa kusafirishwa ndani ya seli ya kuvu. Enzymes kama hizo kawaida huitwa exoenzymes.

– Ufyonzwaji wa dutu kutoka kwenye substrate hufanyika kwa sababu ya shinikizo kubwa la turgor, ambalo katika seli za kuvu ni kubwa zaidi kwa kulinganisha na viumbe vingine vya yukariyoti.

- Kuvu hujulikana sana kwa kuundwa kwa spores, ambayo huonekana wakati wa uzazi na uzazi wa ngono. Utambuzi wa uyoga hauwezekani kwa mwili wa mimea, lakini kwa sporulation. Kwa sababu ya eneo la mwili wa mimea ndani ya substrate na maisha ya immobile, wakati wa kuzaa, miundo mbalimbali yenye kuzaa spore huundwa kwenye mycelium ya uyoga, ambayo huinuka juu ya substrate na spores zinazoundwa juu yao zinasambazwa na mikondo ya hewa. kwa umbali mrefu sana.

Mifumo ya kisasa uyoga

Na mawazo ya kisasa, kwa kuzingatia uchunguzi wa jenomu za "uyoga" wa ecomorph ni kikundi cha pamoja ambamo uyoga wa kweli wanajulikana, ufalme wa Mycota au Fungi, ambao idadi kubwa na ndogo ya spishi taxa na kidogo. kundi mbalimbali viumbe kama Kuvu (pseudomycetes) ni sehemu ya ufalme Straminopila, ambayo pia inajumuisha mwani wa rangi (Ochrophyta). Ufalme wa uyoga wa kweli huunganisha mgawanyiko 4, tofauti katika muundo wa mwili wa mimea na sifa za uzazi: Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota.

Kitaxonomically ishara muhimu, kutumika katika kujenga mifumo ya uyoga

- Muundo wa mwili wa mimea

- Muundo wa kemikali na muundo wa ukuta wa seli

- Aina ya mchakato wa ngono

- Aina za sporulation

Aina za thalli za fungi na viumbe vinavyofanana na fungi

Amoeboid au plasmodial Thallus ni seli ya nyuklia au multinucleate isiyo na ukuta wa seli, iliyozungukwa na membrane ya plasma na safu ya protini ya pembeni iliyounganishwa - periplast. Ili kutia nanga kwenye substrate na kuongeza uso wa kunyonya, miche inayofanana na mizizi inaweza kuunda, ambayo kwa pamoja huunda rhizomycelium. Wakati wa uzazi, ama thallus nzima inageuka kuwa sporangium moja (holocarpic thallus), au sporangia kadhaa huundwa (eucarpic thallus).

Mycelial thallus na marekebisho yake. Msingi kipengele cha muundo-hifa. Mycelium iliyogawanywa na isiyo na sehemu. Septa na malezi yao.

Marekebisho ya mycelium.

Miundo ya kupumzika: chlamydospores na sclerotia.

Kuendesha na miundo inayounga mkono: nyuzi na rhizomorphs.

Miundo ya kuambukiza: appressoria na haustoria

Thallus inayochipuka kama chachu inawakilisha seli za kibinafsi, zilizofunikwa na utando au minyororo isiyo thabiti, inayotengana kwa urahisi ya seli ambazo huundwa wakati wa kuchipua kwa sababu ya kutotofautiana kwa seli za mama na binti. Hali ya kudumu na ya muda kama chachu ya thalli.

Muundo wa kemikali na muundo wa ukuta wa seli ya kuvu

polima za monosaccharides nyingine (mannose, galactose, nk). Tofauti na mimea ya juu, ambapo huunda msingi wa tumbo chini ya jina la jumla hemicellulose, wao ni chini ya tabia ya fungi. Isipokuwa ni chachu, ambayo kuta zake za seli ni tajiri sana katika polima za mannose zinazoitwa mannans. Inachukuliwa kuwa muundo huu wa ukuta unahakikisha budding.

polima za wanga zilizounganishwa kwa ushirikiano na peptidi (glycoproteins) kuunda safu ya kati ya ukuta wa seli nyingi na kuchukua jukumu muhimu katika kudumisha uadilifu wa muundo wa seli na katika michakato yake ya metabolic na mazingira.

Vipengele vingine maalum vya seli ya kuvu ni pamoja na: kutokuwepo kwa plastiki, ambayo huleta karibu na kiini cha wanyama;

Hakuna wanga, ambayo katika eumycetes inabadilishwa na polysaccharide karibu na glycogen ya wanga ya wanyama, katika oomycetes na polysaccharide karibu na laminarin ya mwani wa kahawia. Idadi ya wanga za hifadhi maalum kwa uyoga pia hutolewa.

Maendeleo ya maalum metabolites ya sekondari, ambayo antibiotics, phyto- na mycotoxins, na phytohormones zina jukumu kubwa.

Tabia maalum za uyoga pia ni pamoja na heterokaryosis na mchakato wa parasexual.

Katika fungi, jambo la heterokaryosis au heteronuclearity limeenea sana, ambalo nuclei ambazo ni heteroallelic kwa baadhi ya jeni hubakia katika seli moja kwa muda mrefu. Heterokaryosis inachukua nafasi ya heterozygosity katika fangasi wa haploidi na kukuza urekebishaji wa haraka wa kuvu kwa hali zinazobadilika. Uwepo wa viini tofauti ni kwa sababu ya idadi ya vipengele maalum vya uyoga:

1. uwepo wa zaidi ya nucleus moja katika seli

2. muundo maalum wa septum ya seli, ambayo kuna moja au zaidi kupitia mashimo, inayoitwa pores, ambayo nuclei zinaweza kuhamia kutoka seli moja hadi nyingine.

Uzazi- ya mimea, isiyo ya ngono, ya ngono.

Mboga- kugawanyika kwa thallus, kuundwa kwa chlamydospores, ambayo baada ya muda wa usingizi huota ndani ya mycelium, na kuchipua katika chachu.

Asilimia ya ngono Uzazi katika fungi tofauti unaweza kufanywa na spores ya simu na immobile. Zoospores huunda kikundi kidogo cha fangasi na viumbe vinavyofanana na fangasi - majini na baadhi ya nchi kavu, ambamo miunganisho ya kijeni na fangasi wa majini na mwani huonekana wazi. Muundo wa flagella ni kipengele muhimu cha uchunguzi wakati umewekwa kwa ufalme maalum. Katika idadi kubwa ya fungi, wakati wa uzazi wa asexual, spores immobile huundwa, ambayo inaonyesha kuibuka kwao kwa kale sana kwenye ardhi. Kulingana na mahali pa malezi na ujanibishaji, sporangiospores za asili zinajulikana, huundwa kwa sporangia, na exogenous (conidia), zinazoendelea kwenye hyphae maalum - conidiophores. Conidia huundwa katika kuvu nyingi (ascomycetes, basidiomycetes, zygomycetes) hutengeneza sporulation ya conidia, ambayo ni tofauti sana na hutumiwa sana kugundua fangasi.

Uzazi wa kijinsia wa fungi ina maelezo yake mwenyewe katika morpholojia ya mchakato wa ngono na katika taratibu za udhibiti wa kijeni na kisaikolojia wa ngono na usambazaji wa habari za urithi.

Somatogamy- aina ya kawaida na rahisi zaidi ya mchakato wa ngono, inajumuisha fusion ya seli mbili za somatic ambazo hazijagawanywa katika gametes. Wakati mwingine hutokea hata bila fusion ya seli - nuclei ndani ya seli kuunganisha. Inapatikana katika basidiomycetes nyingi, chachu ya marsupial, na taxa zingine.

Kulingana na sifa za udhibiti wa ngono katika kuvu, aina kadhaa za mchakato wa kijinsia zinajulikana.

Gynandromixis inaweza kuchukuliwa kwa kutumia mfano wa oomycetes dioecious, ambapo oogonia na antheridia hukua kwenye thalli tofauti, kwa mfano blight marehemu au kuvu ya viazi. Ikiwa aina ya homogeneous ya jeni imeongezeka katika kilimo cha monoculture, basi huzaa tu bila kujamiiana. Ikiwa mycelia ya aina mbili iko karibu, basi mabadiliko ya morphogenetic yanaweza kupatikana ndani yao chini ya ushawishi wa usiri wa kemikali wa asili ya steroid - pheromones za ngono. Antheridiol inaleta malezi ya antheridia katika mpenzi, na oogoniol inaleta uundaji wa oogonium. Katika kesi hii, udhibiti wa ngono ni jamaa: ikiwa shida itaunda antheridia au oogonia inategemea uwiano wa kiasi cha pheromones zinazofanana ndani yake na mpenzi wake. Kwa hiyo jina la mchakato wa ngono - gynandromixis.

Dimixis au heterothallism. Imejulikana kwa muda mrefu kuwa fungi inaweza kuwa homo- au heterothallic. Katika spishi za homothallic, wakati wa mchakato wa kijinsia, viini vinavyofanana kijeni ndani ya fuse ya mycelium. Katika aina za heterothallic, ili kupitia mzunguko wa kijinsia, kwa hatua fulani (tofauti kwa aina tofauti za fungi), fusion ya kizazi cha spores (zaidi kwa usahihi, nuclei zao) ni muhimu. Ili aina mbili ziendane kingono, lazima kuwe na tofauti za kijeni (heteroallelicity) kwenye loci fulani inayoitwa mating loci. Kuvu nyingi (zygomycetes, ascomycetes, na baadhi ya basidiomycetes) wana locus moja ya kujamiiana na aleli mbili. Locus ya kupandisha ina jeni kadhaa zinazodhibiti usanisi wa pheromones za ngono. Heterothallism kama hiyo inaitwa unifactorial au bipolar. Watoto wa fungi vile baada ya meiosis wamegawanywa katika makundi mawili ya kujitegemea, lakini yanayolingana kwa uwiano wa 1: 1, i.e. uwezekano wa kuvuka uhusiano (kuzaliana) na usiohusiana (kutoka nje) ni, kama ilivyo katika yukariyoti za jinsia mbili, 50%.

Mizunguko ya maisha ya fungi tofauti kama uyoga wenyewe. Mizunguko kuu, mali yao ya idara za fungi

1. Mzunguko wa kutofanya ngono ni tabia ya kundi kubwa la watu wasio wakamilifu au mitofungi ambao wamepoteza uzazi. Mgawanyiko wa viini vyao ni mitotiki pekee. Idadi kubwa ya mitofungi ni ya uyoga wa marsupial, lakini kwa sababu ya upotezaji wa mchakato wa kijinsia, huunda kundi rasmi la uyoga wasio kamili au deuteromycetes.

3. Mzunguko wa haploid-dicaryotic unajulikana na ukweli kwamba baada ya kuunganishwa kwa yaliyomo ya gametangia (gametangiogamy) au seli za somatic za mycelium ya haploid (somatogamy), nuclei huunda dikaryoni (jozi za nuclei tofauti za maumbile). Wanagawanya synchronously, na kutengeneza diaryotic mycelium. Mchakato wa kijinsia unaisha na muunganisho wa viini vya dikaryoni, zygote inayotokana hugawanyika na meiosis bila kipindi cha kupumzika. Meiospores hujumuisha sporulation ya kijinsia ya marsupial na basidiomycetes kwa namna ya ascospores na basidiospores. Wanapoota, mycelium ya haploid huundwa. Katika idadi kubwa ya fungi ya marsupial (isipokuwa chachu na fungi ya taphrin), mzunguko wa maisha unaongozwa na awamu ya haploid katika mfumo wa mycelium ya mimea (anamorph), awamu ya dikaryotiki ni ya muda mfupi na inawakilishwa na hyphae ya ascogenous ambayo mifuko huundwa (teleomorph). Katika basidiomycetes, awamu ya dikaryoti inatawala katika mzunguko wa maisha; awamu ya haploid ni ya muda mfupi.

4. Mzunguko wa haploidi-diploidi kwa namna ya mabadiliko ya isomorphic ya vizazi ni nadra katika fungi (baadhi ya chachu na chytridiomycetes ya majini).

5. Mzunguko wa diplodi ni tabia ya oomycetes na baadhi ya chachu ya marsupial. Thallus ya mimea ni diploid, meiosis ya gametic inazingatiwa wakati wa kuundwa kwa gametangia au gametes.

3. Makundi ya kiikolojia ya fungi.

Kuvu na viumbe vinavyofanana na fangasi vimejumuishwa katika mifumo ikolojia ya nchi kavu na majini kama sehemu muhimu zaidi ya kizuizi cha heterotrofiki, pamoja na bakteria wanaochukua kiwango cha trophic cha viozaji. Usambazaji mpana wa uyoga katika biolojia imedhamiriwa na idadi ya vipengele muhimu:

1. Wengi wana muundo wa mycelial wa thallus. (inakuwezesha kusimamia substrate haraka na kuwa na uso mkubwa wa kuwasiliana na mazingira).

2. Kasi ya ukuaji na uzazi, kuruhusu kwa muda mfupi kutawala raia kubwa ya substrate, kutengeneza idadi kubwa ya spores na kusambaza kwa umbali mrefu.

3. Shughuli ya juu ya kimetaboliki, iliyoonyeshwa katika mambo mbalimbali ya mazingira.

4. Kiwango cha juu cha recombination ya maumbile, tofauti kubwa ya biochemical, plastiki ya mazingira.

5. Uwezo wa mpito haraka kwa hali ya uhuishaji kusimamishwa na kuishi hali mbaya kwa muda mrefu.

Sababu kuu ya mazingira kwa uyoga ni substrate ya chakula. Kuhusiana na jambo hili, vikundi kuu vya fungi vinajulikana, ambavyo huitwa vikundi vya trophic.

4. Maelezo mafupi ya sehemu za kuvu.

MICROBIOLOGY, 2010, juzuu ya 79, nambari 6, p. 723-733

UDC 582.281(047)

UKUTA WA KIINI FANGASI: DHANA ZA KISASA KUHUSU UTUNGAJI NA KAZI YA KIBAIOLOJIA.

Kuanzishwa Chuo cha Kirusi Taasisi ya Sayansi ya Microbiology iliyopewa jina lake. S.N. Vinogradsky RAS, Moscow

Imepokelewa na mhariri 05.11.2009

Mapitio yanajitolea kwa muundo mdogo wa uso uliosomwa wa seli ya fungi ya filamentous - ukuta wa seli (CW). Data hutolewa kuhusu mbinu za kujitenga na kupima usafi kwa kutokuwepo kwa maudhui ya cytoplasmic katika sehemu ya CS na juu ya muundo wake wa kemikali. Muundo (muundo) na vipengele vya kimuundo vya CS - aminopolysaccharides, a- na b-glucans, protini, lipids, asidi ya uronic, hidrofobini, sporopollenin na melanini - hujadiliwa kwa undani. Tahadhari maalum inatolewa kwa chitin, yake kipengele kipya katika ulinzi wa kupambana na mkazo wa seli, pamoja na tofauti kati ya aminopolysaccharide hii ya fungi na chitin ya mwani na Arthropoda. Jambo la ukuaji wa hyphal ya apical na ushiriki wa microvesicles maalum katika morphogenesis ya seli ya kuvu hujadiliwa. Data hutolewa juu ya vimeng'enya vinavyohusika katika usanisi na uchanganuzi wa CS. Hatimaye, umuhimu wa kazi wa SC katika fungi ikilinganishwa na miundo ya uso ya yukariyoti ya juu inajadiliwa.

Maneno muhimu: kuvu ya filamentous, ukuta wa seli, njia za kutengwa, muundo wa kemikali, ukuaji wa apical, kazi za kisaikolojia, mofogenesis.

Moja ya shida kuu biolojia ya kisasa Swali ni jinsi gani, wakati wa mchakato wa maendeleo, uundaji wa viumbe vinavyofanana vya morphologically hutokea, ni mifumo gani ya biochemical na ni miundo gani ya seli inayohusika katika mchakato huu, ambayo imekuwa ikifanyika kwenye sayari yetu kwa mabilioni ya miaka. Si chini ya kuvutia ni data juu ya jinsi stress huathiri mofogenesis na ambayo biopolima kudhibiti umbo la nje seli. Kama matokeo ya utafiti yanavyoonyesha miaka ya hivi karibuni, hypha inayokua ya fangasi wa filamentous ni mfano wa kipekee unaotuwezesha kuelewa mchakato wa uundaji wa seli na jinsi uthabiti wa mofolojia ya seli hudumishwa wakati wa ontogenesis. Mchango mkubwa sana katika utafiti wa jambo hili ulitolewa na data juu ya utafiti wa utunzi na kazi ya kibiolojia CS ya fungi ya filamentous.

CS ya mimea iligunduliwa mnamo 1665, na CS ya kuvu tu mwanzoni mwa karne ya 18. Hata hivyo, hii ni ya juu juu muundo wa seli Kwa muda mrefu, haikusomwa, kwani iliaminika kuwa CS ilifanya kazi ya "sura" tu, na ililinganishwa na kuta za nyumba iliyobeba mzigo unaounga mkono. Lakini mwanzoni mwa karne ya 20, mtazamo kuelekea CS ulibadilika sana; ilianza kusomwa sana, lakini haswa katika mimea na bakteria. Walakini, maendeleo makubwa ya ukuzaji wa uyoga na uzalishaji wa kibayoteknolojia, ambapo uyoga wa filamentous walikuwa wazalishaji wa dutu hai ya kibaolojia, ulizidisha ukuaji.

1 Anwani ya mawasiliano (barua pepe: [barua pepe imelindwa]).

funga utafiti wa kisayansi juu ya utafiti wa CS ya kuvu. Data juu ya muundo huu wa uso kwa kipindi cha hadi miaka ya 1980 ilitolewa kwa muhtasari katika kitabu cha kwanza cha ulimwengu kuhusu fangasi CS. Katika miaka iliyofuata, mwili kuu wa kazi ulifanyika mwishoni mwa 20 na mwanzo wa XXI karne nyingi. Uchunguzi wa kimsingi umefanywa juu ya utaratibu, muundo wa kemikali wa CS, ukuaji wa hyphal ya apical, kimetaboliki ya chitin, dawa za antifungal, hydrophobins, covalent. protini zilizofungwa, enzymes zinazohusika katika malezi ya KS, matawi ya hyphal na lysis ya KS. Data hizi hazijasasishwa, lakini ni majadiliano yao kwa pamoja ambayo hufanya iwezekanavyo kuonyesha kwamba muundo huu wa uso wa seli hubeba mzigo wa kazi nyingi na hufanya vile. kazi muhimu, kama vile kulinda seli kutokana na kitendo mambo yasiyofaa, udhibiti wa morphogenesis, ushiriki katika michakato ya uzazi, uamuzi wa mali ya antijeni na wambiso, udhibiti wa michakato ya dimorphism na uundaji wa seli za vimelea za kupumzika, mtazamo wa ishara ya nje na maambukizi yake kwa membrane na wajumbe wa intracellular. Kwa kuzingatia hapo juu, tuliona kuwa inafaa kujadili data ifuatayo: muundo wa kemikali wa CS, kazi ya kibaolojia ya biopolymers zake kuu, muundo wa CS na mwingiliano wa seli katika hyphae ya kuvu, hali ya ukuaji wa hyphal ya apical, na Enzymes kuu zinazohusika katika malezi na lysis ya CS.

MUUNDO WA KIKEMIKALI WA SELI

KUTA ZA UYOGA NA KAZI YA KIBAIOLOJIA YA SEHEMU ZAKE KUU.

Kusoma muundo wa kemikali CS ya fungi huanza na kupata sehemu safi ya muundo huu, i.e. utakaso wa CS kutoka kwa uchafuzi wa cytoplasmic. Utaratibu wa awali - uharibifu wa seli za vimelea na kuosha yaliyomo ya seli - hufanyika kwa joto la chini (karibu 4-5 ° C) ili kuzuia shughuli za uharibifu za enzymes za uharibifu. Kabla ya seli kuharibiwa, huhifadhiwa kwenye joto nitrojeni kioevu. Uharibifu wa seli unafanywa ama katika homogenizers maalum au kwenye vyombo vya habari kwa kutumia " shinikizo imara"Matumizi zaidi ya disintegrator ya ultrasonic inatoa matokeo mazuri. Yaliyomo kwenye seli huoshwa maji baridi na hurudiwa mara 4-5. Kwa uondoaji kamili wa yaliyomo kwenye cytoplasmic, osha na NaCl, 8 M urea, 1 M amonia au 0.5 M asidi asetiki. Hivi sasa, mbinu zimetengenezwa kwa kutenganisha CSs za kuvu wakati wa ontogenesis yao, na njia hizi hutofautiana kwa kiasi kikubwa kwa mycelium na seli za kupumzika. Kulingana na mwelekeo wa utafiti, haswa, wakati wa kuamua muundo wa polysaccharide, lipids hutolewa kutoka kwa CS kwa kutumia vimumunyisho vya kikaboni, kwa mfano, klorofomu na methanoli kwa uwiano wa 2: 1, wakati mwingine. matokeo mazuri inatoa matibabu ya ziada ya CS na etha ya sulfuriki. Kiyeyushi hiki hukausha CS vizuri na wakati mwingine kinaweza kuchukua nafasi ya ukaushaji wa kugandisha. Hatua inayofuata- uamuzi wa usafi wa sehemu ya CS inayosababisha. Kwa kusudi hili, mwanga na hadubini ya elektroni na mbinu maalum za uchoraji. Mmenyuko unaotumiwa sana ni msingi wa mwingiliano wa I3- na chitosan. CS safi iliyotengwa na suluhisho la Lugol ni rangi ya pinki au zambarau, wakati CS intact ni nyekundu katika rangi. Kuweka rangi kwa uwepo wa viini na DAPI (4,6-ekt1to-2-rkepyTsn-yo1) pia hutumiwa. Inapaswa kusisitizwa hasa kuwa kutengwa kwa sehemu safi ya CS ni utaratibu wa kuwajibika sana, ambayo matokeo ya baadaye ya uchambuzi wa utungaji wake wa kemikali hutegemea. Katika suala hili, kazi ya kufurahisha ni ambayo glucan, au kwa usahihi zaidi tata ya chitosan-glucan, ilipatikana kwenye mycelium ya mwakilishi wa fungi ya mucor, ingawa yote. masomo ya awali ilionyesha kutokuwepo kwa glucan katika mycelium ya Mucorales.

Hivi sasa, vipengele vya CS ya kuvu vimegawanywa katika vipengele vya kimuundo (chitin, p-(1-3)-p(1-6)-glucans, p-(1-4)-glucan (cellulose), na intrastructural (ni inayoitwa matrix) , ambayo ilianza kujumuisha mannoproteini, galacto-mannoproteins, xylo-mannoproteins, glucurono-

mannoprotini na a-(1-3)-glucan. Iliyosomwa kidogo zaidi ni a-glucans, ambayo ni polima ya laini ya glukosi (katika Schizosaccharomyces pombe glucan hii ina takriban mabaki 260 ya glukosi). Polima hii ina minyororo miwili iliyounganishwa iliyo na takriban mabaki 120 (1-3)-a-D-glucose na (1-4)-a-D-glucose kwenye ncha za molekuli ya polima. Inaaminika kuwa glucan hii ni muhimu kwa mchakato wa morphogenesis. Glucan isiyo na maji ilitengwa na CS ya Penicillium roqueforti mycelium, ambayo baada ya kukausha inapoteza uwezo wake wa kufuta katika alkali, lakini iliweza kufutwa katika ufumbuzi wa 10% wa kloridi ya lithiamu katika dimethyl sulfoxide. Wakati wa kusoma glucan na methylation, derivatives mbili za tri-O-methyl za sukari zilipatikana, zinazolingana na 1 - 3 na 1 - "- vifungo 4 kati ya monosaccharides kwa uwiano wa 5: 2, na athari za tetra-O-. derivative ya methyl sambamba na mabaki ya mono-nosakaridi yasiyopunguza. Matokeo haya yanaonyesha muundo wa mstari molekuli zenye 1 tu -»- 3 na 1 -»- vifungo 4 kati ya mabaki ya glukosi. Data hizi zilithibitishwa na uchambuzi wa wigo wa 13C-NMR wa polysaccharide, ambayo usanidi wa mabaki yote ya glukosi pia hufuata. Polysaccharides kama hizo, haswa baada ya urekebishaji wa kemikali (sulfation au carbosimethylation), ambayo inaweza kuzifanya mumunyifu katika maji, zinaweza kutumika kama polima amilifu kibaolojia na zinafaa kwa kusoma kazi zao za kibaolojia katika ukuta wa seli ya kuvu na mimea.

glucans zisizo na maji (1 -»- 3)-α-glucans hapo awali zilitengwa kutoka kwa spishi kadhaa za uyoga wa juu na wa chini, pamoja na Penicillium chrysogenum, na α-glucans zinazohusiana na aina mbili za vifungo (1-3) na (1 -» - 4), tofauti katika uwiano wao, zilipatikana ndani mimea ya juu(Aconitum kusnezoffii Reichb).

Sehemu ya muundo- selulosi - tabia ya uyoga wa oomycete, ambayo, kulingana na jamii ya kisasa, imeainishwa kama pseudofungi. Muundo wa monosaccharide wa CS ni pamoja na glukosi, mannose, xylose, na sukari kuu ni glukosi, ikichukua hadi 68%. Muundo wa uyoga CS pia ni pamoja na asidi ya amino, lipids (si zaidi ya 3%) na N-acetyl-glucosamine. Glucans, kama vile 1,3-glucan, huunda mchanganyiko wenye nguvu na chitin, unaoitwa tata ya chitin-glucan (CGC), ambayo hufanya mifupa ya seli ya kuvu. Mchanganyiko huu upo katika CS ya karibu fungi zote, isipokuwa zygomycetes, ambayo hutumika kama kipengele cha kuaminika cha utaratibu. Katika baadhi ya kuvu, nyenzo ya mucous inayojumuisha polisakaridi inayowakilishwa na ß-1,3-glucans iliyo na vitengo vya glukosi pekee vilivyounganishwa na bondi za ß-1,6 kwa kila kitengo cha tatu cha glukosi kilipatikana kwenye uso wa CS.