Ved mekanismen til dannelse af en betinget refleks forstod I. P. Pavlov processen med at etablere og lukke en nervøs forbindelse i hjernebarken mellem to exciterede foci - centrene for betingede og ubetingede stimuli.

Afhængigt af reaktionernes karakteristika, stimuliernes art, betingelserne for deres anvendelse og forstærkning osv., skelnes forskellige typer af betingede reflekser. Disse typer klassificeres ud fra forskellige kriterier i overensstemmelse med målene. Nogle af disse klassifikationer har stor betydning både teoretisk og praktisk, herunder i sportsaktiviteter.

Naturlige (naturlige) og kunstige betingede reflekser

Betingede reflekser dannet som reaktion på virkningen af ​​signaler, der karakteriserer permanente ejendomme ubetingede stimuli (for eksempel lugten eller synet af mad) kaldes naturlige betingede reflekser. En illustration af lovene, der styrer dannelsen af ​​naturlige betingede reflekser, er I. S. Tsitovichs eksperimenter. I disse eksperimenter blev hvalpe af samme kuld holdt på forskellige diæter: nogle blev kun fodret med kød, andre kun mælk. Hos dyr fodret med kød fremkaldte synet og lugten af ​​det allerede på afstand en betinget fødereaktion med udtalte motoriske og sekretoriske komponenter. Hvalpe, der kun fik mælk, reagerede på kød for første gang kun med en vejledende reaktion (dvs. iht. billedligt I. P. Pavlova, med refleksen "Hvad er det?") - de snusede det og vendte sig væk. Men kun en enkelt kombination af synet og lugten af ​​kød med mad eliminerede fuldstændig denne "ligegyldighed". Hvalpe har udviklet en naturlig foderkonditioneret refleks.

Dannelsen af ​​naturlige (naturlige) betingede reflekser til synet, lugten af ​​mad og egenskaberne ved andre ubetingede stimuli er også karakteristisk for mennesker. Naturlige konditionerede reflekser er kendetegnet ved hurtig udvikling og stor stabilitet. De kan holdes hele livet i mangel af efterfølgende forstærkninger. Dette forklares med, at naturlige betingede reflekser har stor biologisk betydning, især i tidlige stadier kroppens tilpasning til omgivelserne. Det er egenskaberne ved selve den ubetingede stimulus (for eksempel synet og lugten af ​​mad), der er de første signaler, der virker på kroppen efter fødslen.

Men betingede reflekser kan også udvikles til forskellige ligegyldige signaler (lys, lyd, lugt, temperaturændringer osv.), som under naturlige forhold ikke har egenskaberne som en stimulus, der forårsager en ubetinget refleks. Denne slags reaktioner kaldes i modsætning til naturlige, kunstige betingede reflekser. For eksempel er duften af ​​mynte ikke iboende i kød. Men hvis denne lugt kombineres flere gange med fodring af kød? så dannes der en betinget refleks: lugten af ​​mynte bliver et betinget signal om mad og begynder at forårsage en spytreaktion uden forstærkning. Kunstige konditionerede reflekser udvikles langsommere og forsvinder hurtigere, når de ikke forstærkes. Et eksempel på udvikling af betingede reflekser til kunstige stimuli kan være dannelsen hos en person af sekretorisk og motorisk betingede reflekser til signaler i form af lyden af ​​en klokke, metronomslag, stigende eller faldende belysning ved berøring af huden mv.

DANNING AF KONDITIONEREDE REFLEKSER

Grundlæggende elementær handling af højere nervøs aktivitet- dannelse af en betinget refleks. Her vil disse egenskaber blive overvejet, ligesom alle generelle love i fysiologien for højere nervøs aktivitet, ved at bruge eksemplet med en hunds betingede spytreflekser.

Den betingede refleks tager højt sted i udviklingen af ​​midlertidige forbindelser, som er et universelt adaptivt fænomen i dyreverdenen. Den mest primitive mekanisme for individuel tilpasning til ændrede levevilkår er tilsyneladende repræsenteret af intracellulære midlertidige forbindelser protozoer. Koloniale former udvikler sig rudimenter af intercellulære midlertidige forbindelser. Fremkomsten af ​​et primitivt nervesystem med en maskestruktur giver anledning til midlertidige forbindelser af det diffuse nervesystem, findes i coelenterater. Endelig fører centraliseringen af ​​nervesystemet i hvirvelløse dyrs knudepunkter og hvirveldyrs hjerne til hurtige fremskridt midlertidige forbindelser af centralnervesystemet og fremkomsten af ​​betingede reflekser. Sådanne forskellige typer af midlertidige forbindelser udføres naturligvis af fysiologiske mekanismer af forskellig natur.

Der er utallige betingede reflekser. Hvis de relevante regler følges, kan enhver opfattet stimulus gøres til en stimulus, der udløser en betinget refleks (signal), og enhver aktivitet i kroppen kan være dens grundlag (forstærkning). Baseret på typen af ​​signaler og forstærkninger, samt forholdet mellem dem, forskellige klassifikationer betingede reflekser. Med hensyn til at studere den fysiologiske mekanisme for midlertidige forbindelser, har forskere meget arbejde at gøre.

Generelle tegn og typer af betingede reflekser

Ved at bruge eksemplet med en systematisk undersøgelse af spytudskillelse hos hunde er der opstået generelle tegn på en betinget refleks, såvel som specifikke tegn på forskellige kategorier af betingede reflekser. Klassifikationen af ​​betingede reflekser blev bestemt i henhold til følgende særlige karakteristika: 1) dannelsesforhold, 2) type signal, 3) signalets sammensætning, 4) type forstærkning, 5) forhold i tid mellem den betingede stimulus og forstærkning .

Generelle tegn på betingede reflekser. Hvilke tegn er almindelige og obligatoriske for alle betingede reflekser? Den betingede refleks a) er den højeste individuelle tilpasning til ændrede levevilkår; b) udføres af de højere dele af centralnervesystemet; c) erhverves gennem midlertidige neurale forbindelser og går tabt, hvis de miljømæssige forhold, der forårsagede det, har ændret sig; d) repræsenterer en advarselssignalreaktion.

Så, en betinget refleks er en adaptiv aktivitet udført af de højere dele af centralnervesystemet gennem dannelsen af ​​midlertidige forbindelser mellem signalstimulering og den signalerede reaktion.

Naturlige og kunstige konditionerede reflekser. Afhængig af arten af ​​signalstimulus er betingede reflekser opdelt i naturlige og kunstige.

Naturlig kaldet betingede reflekser, der dannes som reaktion på påvirkningen af ​​midler, der er naturlige tegn signalerede ubetinget stimulation.

Et eksempel på en naturlig betinget madrefleks er en hunds spytudskillelse til lugten af ​​kød. Denne refleks udvikler sig uundgåeligt naturligt gennem hundens liv.

Kunstig kaldet betingede reflekser, der dannes som reaktion på påvirkning af midler, der ikke er naturlige tegn på signaleret ubetinget stimulering. Et eksempel på en kunstig betinget refleks er savlen af ​​en hund til lyden af ​​en metronom. I livet har denne lyd intet at gøre med mad. Eksperimentatoren gjorde det kunstigt til et madindtagelsessignal.

Naturen udvikler naturlige betingede reflekser fra generation til generation hos alle dyr i henhold til deres livsstil. Som resultat naturlige konditionerede reflekser er lettere at danne, er mere tilbøjelige til at blive styrket og viser sig at være mere holdbare end kunstige. En hvalp, der aldrig har smagt kød, er ligeglad med dens type. Det er dog nok for ham at spise kød en eller to gange, og den naturlige betingede refleks er allerede fast. Ved synet af kød begynder hvalpen at savle. Og for at udvikle en kunstig betinget spytrefleks i form af en blinkende pære, er der brug for snesevis af kombinationer. Herfra bliver betydningen af ​​den "biologiske tilstrækkelighed" af de midler, hvorfra stimuli af betingede reflekser er lavet, tydelig.

Selektiv følsomhed over for miljømæssigt passende signaler manifesteres i reaktionerne fra nerveceller i hjernen.

Eksteroceptive, interoceptive og proprioceptive betingede reflekser. Betingede reflekser til eksterne stimuli kaldes eksteroceptiv, irriterende stoffer fra indre organer - interceptive, irriterende stoffer i bevægeapparatet - proprioceptive.

Ris. 1. Interoceptiv betinget vandladningsrefleks under den "imaginære infusion" af fysiologisk opløsning (ifølge K. Bykov):

1 - indledende kurve for urindannelse, 2 - urindannelse som følge af infusion af 200 ml fysiologisk opløsning i maven, 3 - urindannelse som følge af en "imaginær infusion" efter 25 sande

Eksteroceptiv reflekser opdeles i reflekser forårsaget af fjern(agerer på afstand) og kontakt(virker ved direkte kontakt) irriterende stoffer. Dernæst er de opdelt i grupper efter hovedtyperne af sensorisk perception: visuel, auditiv osv.

Interoceptiv betingede reflekser (fig. 1) kan også grupperes efter organer og systemer, der er kilder til signalering: mave, tarm, hjerte, kar, lunge, nyre, livmoder mv. En særstilling indtager den såkaldte refleks i et stykke tid. Det manifesterer sig i forskellige vitale funktioner i kroppen, for eksempel i den daglige hyppighed af metaboliske funktioner, i udskillelsen af ​​mavesaft, når det er tid til frokost, i evnen til at vågne op til den fastsatte time. Tilsyneladende "holder kroppen tid" hovedsageligt baseret på interoceptive signaler. Den subjektive oplevelse af interoceptive reflekser har ikke den figurative objektivitet som eksteroceptive. Det giver kun vagt" mørke følelser”(udtryk af I.M. Sechenov), som udgør det generelle velbefindende, som påvirker humør og præstation.

Proprioceptiv betingede reflekser ligger til grund for al motorik. De begynder at blive udviklet fra de første flaps af kyllingens vinger, fra barnets første trin. De er forbundet med beherskelse af alle former for bevægelse. Bevægelsens sammenhæng og nøjagtighed afhænger af dem. De proprioceptive reflekser i hånden og stemmeapparatet hos mennesker får en helt ny anvendelse i forbindelse med veer og tale. Den subjektive "oplevelse" af proprioceptive reflekser består hovedsageligt i den "muskulære følelse" af kroppens position i rummet og dens medlemmer i forhold til hinanden. Samtidig har for eksempel signaler fra de akkomodative og oculomotoriske muskler en visuel karakter af perception: de giver information om afstanden til det pågældende objekt og dets bevægelser; signaler fra musklerne i hånden og fingrene gør det muligt at evaluere formen på genstande. Ved hjælp af proprioceptiv signalering gengiver en person med sine bevægelser de begivenheder, der sker omkring ham (fig. 2).

Ris. 2. Undersøgelse af proprioceptive komponenter i menneskelig visuel repræsentation:

EN- billede tidligere vist til motivet, b- Lyskilde, V- refleksion af en lysstråle fra et spejl monteret på øjeæblet, G- øjenbevægelses bane, når du husker et billede

En særlig kategori af betingede reflekser består af modelforsøg med elektrisk stimulering af hjernen som forstærkning eller signal; brug af ioniserende stråling som forstærkning; skabelse af en dominant; udviklingen af ​​midlertidige forbindelser mellem punkter i den neuronalt isolerede cortex; undersøgelse af summeringsrefleksen, samt uddannelse betingede reaktioner nervecelle til et signal understøttet af lokal elektroforetisk anvendelse af mediatorer.

Betingede reflekser til simple og komplekse stimuli. Som det er blevet vist, kan en betinget refleks udvikles til en hvilken som helst af de nævnte extero-, intero- eller proprioceptive stimuli, for eksempel til at tænde et lys eller til en simpel lyd. Men i livet sker det sjældent. Oftere bliver signalet et kompleks af flere stimuli, for eksempel lugt, varme, moderkattens bløde pels bliver irriterende på den betingede sugerefleks for killingen. Følgelig er betingede reflekser opdelt i enkel Og kompleks, eller kompleks, irriterende stoffer.

Betingede reflekser til simple stimuli kræver ikke forklaring. Betingede reflekser til komplekse stimuli er opdelt baseret på forholdet mellem medlemmer af komplekset (fig. 3).

Ris. 3. Forholdet i tid mellem medlemmer af komplekser af komplekse betingede stimuli. EN- samtidig kompleks; B- total stimulus; I- sekventielt kompleks; G- kæde af stimuli:

enkelte linjer viser ligegyldige stimuli, dobbelte linjer viser tidligere udviklede signaler, stiplede linjer viser forstærkning

Betingede reflekser udviklet på basis af forskellige forstærkninger. Grundlaget for dannelsen af ​​en betinget refleks er dens forstærkninger- kan være enhver aktivitet i kroppen, der udføres af nervesystemet. Derfor de ubegrænsede muligheder for betinget refleksregulering af næsten alle kroppens vitale funktioner. I fig. Figur 4 viser skematisk forskellige typer af forstærkninger, på grundlag af hvilke betingede reflekser kan udvikles.

Ris. 4. Klassificering af forstærkninger, hvortil der kan dannes betingede reflekser

Hver betinget refleks kan igen blive grundlaget for dannelsen af ​​en ny betinget refleks. En ny betinget reaktion udviklet ved at forstærke et signal med en anden betinget refleks kaldes betinget refleks af anden orden. Den andenordens betingede refleks kan til gengæld bruges som grundlag for udvikling betinget refleks af tredje orden etc.

Betingede reflekser af anden, tredje og yderligere orden er udbredt i naturen. De udgør den mest betydningsfulde og perfekte del af naturlige konditionerede reflekser. For eksempel, når en hunulv fodrer en ulveunge med kød af revet bytte, udvikler den en naturlig betinget refleks af første orden. Synet og lugten af ​​kød bliver et madsignal for ham. Så "lærer" han at jage. Nu spiller disse signaler - synet og lugten af ​​kødet fra fanget bytte - rollen som grundlaget for udvikling af jagtteknikker til at ligge på lur og forfølge levende bytte. Sådan får forskellige jagttegn deres sekundære signalbetydning: en busk gnavet af en hare, spor efter et får, der forvilder sig fra flokken, osv. De bliver stimuli af andenordens betingede reflekser, udviklet på basis af naturlige.

Endelig findes en enestående variation af betingede reflekser, som forstærkes af andre betingede reflekser, i menneskets højere nervøse aktivitet. De vil blive omtalt mere detaljeret i kap. 17. Her er det kun nødvendigt at bemærke, at i modsætning til de betingede reflekser af dyr menneskelige betingede reflekser dannes ikke på basis af ubetinget mad, defensive og andre lignende reflekser, men på basis af verbale signaler, forstærket af resultaterne af menneskers fælles aktiviteter. Derfor styres en persons tanker og handlinger ikke af dyriske instinkter, men af ​​motiverne for hans liv i det menneskelige samfund.

Betingede reflekser udviklet på forskellige tidspunkter for signal og forstærkning. Ud fra hvordan signalet er lokaliseret i tid i forhold til forstærkningsreaktionen, skelner de kontanter Og spore betingede reflekser(Fig. 5).

Ris. 5. Muligheder for det tidsmæssige forhold mellem signal og forstærkning. EN- kontant matching; B- kontanter afsat; I- kontanter halter; G- spor betinget refleks:

Den fuldt optrukne linje angiver varigheden af ​​signalet, den stiplede linje angiver tidspunktet for forstærkningen.

Kontanter kaldes betingede reflekser, under udviklingen af ​​hvilke der anvendes forstærkning under virkningen af ​​en signalstimulus. Afhængigt af tidspunktet for tilføjelsen af ​​forstærkning opdeles eksisterende reflekser i sammenfaldende, forsinkede og forsinkede. Matchende refleks frembringes, når der umiddelbart efter at signalet er tændt, påsættes forstærkning. Når man for eksempel arbejder med spytreflekser, tænder hunde på klokken, og efter ca. 1 sek. begynder de at fodre hunden. Med denne udviklingsmetode dannes refleksen hurtigst og forstærkes hurtigt.

Pensioneret refleksen udvikles i tilfælde, hvor en forstærkende reaktion først tilføjes efter nogen tid er gået (op til 30 s). Dette er den mest almindelige metode til at udvikle betingede reflekser, selvom det kræver et større antal kombinationer end tilfældighedsmetoden.

Forsinket refleks produceret, når en forstærkende reaktion tilføjes efter en lang isoleret virkning af signalet. Typisk varer denne isolerede handling 1-3 minutter. Denne metode til at udvikle en betinget refleks er endnu sværere end de to foregående.

Tilhængere kaldes betingede reflekser, under udviklingen af ​​hvilke en forstærkende reaktion kun præsenteres nogen tid efter, at signalet er slukket. I dette tilfælde udvikles refleksen som reaktion på virkningen af ​​signalstimulus; brug korte intervaller (15–20 s) eller lange (1–5 min). Dannelsen af ​​en betinget refleks ved hjælp af sporingsmetoden kræver det største antal kombinationer. Men spor betingede reflekser giver meget komplekse handlinger af adaptiv adfærd hos dyr. Et eksempel ville være jagt efter skjulte byttedyr.

Betingelser for udvikling af midlertidige forbindelser

Hvilke betingelser skal være opfyldt, for at aktiviteten i de højere dele af centralnervesystemet kan kulminere i udviklingen af ​​en betinget refleks?

Kombination af en signalstimulus med forstærkning. Denne betingelse for udvikling af midlertidige forbindelser blev afsløret fra de allerførste eksperimenter med spytbetingede reflekser. Tjenerens trin, der bar mad, forårsagede kun "psykisk savlen", når de blev kombineret med mad.

Dette modsiges ikke af dannelsen af ​​sporbetingede reflekser. Forstærkning kombineres i dette tilfælde med et spor af excitation af nerveceller fra et tidligere tændt og slukket signal. Men hvis forstærkningen begynder at gå forud for den ligegyldige stimulus, så kan den betingede refleks udvikles med stort besvær, kun ved at tage en række særlige foranstaltninger. Det er forståeligt, for hvis du først fodrer en hund og derefter giver et madsignal, så kan det strengt taget ikke engang kaldes et signal, da det ikke advarer om Kommende arrangementer, men afspejler fortiden. I dette tilfælde undertrykker den ubetingede refleks signalexcitation og forhindrer dannelsen af ​​en betinget refleks til en sådan stimulus.

Ligegyldighed af signalstimulus. Midlet valgt som en betinget stimulus for madrefleksen bør ikke i sig selv have nogen relation til mad. Han skal være ligeglad, dvs. ligegyldig, for spytkirtlerne. Signalstimulus bør ikke forårsage en signifikant orienteringsreaktion, der forstyrrer dannelsen af ​​en betinget refleks. Hver ny stimulus fremkalder dog en vejledende reaktion. For at det skal miste sin nyhed, skal det derfor genbruges. Først efter at den vejledende reaktion praktisk taget er slukket eller reduceret til en ubetydelig værdi, begynder dannelsen af ​​en betinget refleks.

Overvægten af ​​styrken af ​​excitation forårsaget af forstærkning. Kombinationen af ​​metronomen og fodring af hunden fører til hurtige og nem uddannelse hun har en betinget spytrefleks over for denne lyd. Men hvis du prøver at kombinere den øredøvende lyd af en mekanisk rangle med mad, så er en sådan refleks ekstremt svær at danne. For udviklingen af ​​en midlertidig forbindelse er forholdet mellem signalstyrke og forstærkende reaktion af stor betydning. For at der kan dannes en midlertidig forbindelse mellem dem, skal excitationsfokuset skabt af sidstnævnte være stærkere end excitationsfokuset skabt af den betingede stimulus, dvs. en dominerende skal opstå. Først da vil der være en spredning af excitation fra fokus for den ligegyldige stimulus til fokus for excitation fra den forstærkende refleks.

Behovet for en betydelig intensitet af excitation af en forstærkende reaktion har en dyb biologisk betydning. Faktisk er en betinget refleks en advarselsreaktion på et signal om kommende væsentlige begivenheder. Men hvis den stimulus, de ønsker at give et signal, viser sig at være en begivenhed, der er endnu mere betydningsfuld end dem, der følger den, så forårsager denne stimulus i sig selv en tilsvarende reaktion i kroppen.

Mangel på uvedkommende irritanter. Hver uvedkommende irritation, for eksempel en uventet støj, forårsager den allerede nævnte vejledende reaktion. Hunden bliver opmærksom, drejer i retning af lyden og, vigtigst af alt, stopper dens aktuelle aktivitet. Dyret er vendt mod den nye stimulus. Ikke underligt, at I.P. Pavlov kaldte den orienterende reaktion for "Hvad er det?"-refleksen. Forgæves på dette tidspunkt vil forsøgslederen give et signal og tilbyde hunden mad. Den betingede refleks vil blive forsinket af den vigtigere i øjeblikket for dyret - orienteringsrefleksen. Denne forsinkelse er skabt af et ekstra fokus på excitation i hjernebarken, som hæmmer betinget ophidselse og forhindrer dannelsen af ​​en midlertidig forbindelse. I naturen påvirker mange sådanne ulykker forløbet af dannelsen af ​​betingede reflekser hos dyr. Et distraherende miljø reducerer en persons produktivitet og mentale ydeevne.

Normal funktion af nervesystemet. Fuld lukkefunktion er mulig, forudsat at de højere dele af nervesystemet er i normal arbejdstilstand. Metoden med kroniske eksperimenter gjorde det derfor muligt at opdage og studere processerne med højere nervøs aktivitet, som samtidig forblev normal tilstand dyr. Ydeevnen af ​​nerveceller i hjernen falder kraftigt med utilstrækkelig ernæring, når de udsættes for giftige stoffer, for eksempel bakterielle toksiner ved sygdomme mv. Derfor almen tilstand sundhed er en vigtig betingelse for normal funktion af de højere dele af hjernen. Alle ved, hvordan denne tilstand påvirker en persons mentale funktion.

Dannelsen af ​​betingede reflekser er væsentligt påvirket af kroppens tilstand. Således fysisk og psykisk arbejde, ernæringsmæssige forhold, hormonaktivitet, virkningen af ​​farmakologiske stoffer, vejrtrækning ved højt eller lavt tryk, mekanisk overbelastning og ioniserende stråling afhængigt af intensiteten og tidspunktet for eksponeringen, kan de modificere, styrke eller svække betinget refleksaktivitet op til dens fuldstændige undertrykkelse.

Dannelsen af ​​betingede reflekser og implementeringen af ​​handlinger med højere nervøs aktivitet er ekstremt afhængige af kroppens behov for biologisk betydningsfulde midler, der anvendes som forstærkning. Det er således meget svært for en velnæret hund at udvikle en konditioneret foderrefleks, den vil vende sig væk fra den mad, der tilbydes, men hos et sultent dyr med høj foderophidselse dannes den hurtigt. Det er velkendt, hvordan en elevs interesse for undervisningsfaget bidrager til dets bedre assimilering. Disse eksempler viser den store betydning af faktoren i kroppens holdning til de viste stimuli, som betegnes som motivering(K.V. Sudakov, 1971).

Strukturelt grundlag for lukning af midlertidige betingede forbindelser

Undersøgelsen af ​​de endelige adfærdsmæssige manifestationer af højere nervøs aktivitet var væsentligt forud for undersøgelsen af ​​dens indre mekanismer. Til dato er det ikke tilstrækkeligt undersøgt hvordan strukturelle fundamenter midlertidig forbindelse og dens fysiologiske karakter. De udtaler sig om dette forskellige synspunkter, men problemet er endnu ikke løst. For at løse dette problem udføres adskillige undersøgelser af systemiske og cellulære niveauer; brug elektrofysiologiske og biokemiske indikatorer for dynamikken i den funktionelle tilstand af nerve- og gliaceller, under hensyntagen til resultaterne af irritation eller nedlukning af forskellige hjernestrukturer; tiltrække data fra kliniske observationer. Men på det nuværende forskningsniveau bliver det mere og mere sikkert, at det sammen med det strukturelle også er nødvendigt at tage højde for hjernens neurokemiske organisering.

Ændringer i lokaliseringen af ​​lukning af midlertidige forbindelser i evolution. Uanset om man betragter det som betingede reaktioner coelentererer(diffust nervesystem) opstår på baggrund af summeringsfænomener eller reelle midlertidige forbindelser, sidstnævnte har ikke en specifik lokalisering. U annelider (nodalnervesystem) i forsøg med udvikling af en betinget undgåelsesreaktion, blev det opdaget, at når en orm skæres i to, bevares refleksen i hver halvdel. Følgelig lukkes de midlertidige forbindelser af denne refleks mange gange, muligvis i alle nerveknuder i kæden og har flere lokaliseringer. U højere bløddyr(den anatomiske konsolidering af centralnervesystemet, som allerede danner en udviklet hjerne i blæksprutten, kommer skarpt til udtryk) forsøg med ødelæggelse af dele af hjernen viste, at de supraøsofageale sektioner udfører mange betingede reflekser. Efter fjernelse af disse sektioner holder blæksprutten således op med at "genkende" genstandene for sin jagt og mister evnen til at bygge et ly af sten. U insekter funktioner af organiserende adfærd er koncentreret i de cephalic ganglier. Særlig udvikling hos myrer og bier når protocerebrums såkaldte svampelegemer, hvis nerveceller danner mange synaptiske kontakter med talrige veje til andre dele af hjernen. Det antages, at det er her lukningen af ​​midlertidige forbindelser sker under insektindlæring.

Allerede på et tidligt stadium af hvirveldyrenes udvikling skelnes hjernen, som styrer adaptiv adfærd, i de forreste dele af det oprindeligt homogene hjernerør. Det udvikler strukturer, der er af størst betydning for at lukke skadelige forbindelser i processen med betinget refleksaktivitet. Baseret på forsøg med fjernelse af dele af hjernen fra fisk det blev foreslået, at i dem udføres denne funktion af strukturerne i midten og diencephalon. Måske er dette bestemt af det faktum, at det er her, at stierne for alle sansesystemer konvergerer, og forhjernen udvikler sig kun som en olfaktorisk.

U fugle De striatale kroppe, som udgør hovedparten af ​​hjernehalvdelene, bliver den førende afdeling inden for hjernens udvikling. Talrige fakta indikerer, at midlertidige forbindelser er lukket i dem. En due med dens halvkugler fjernet tjener som en klar illustration af den ekstreme fattigdom af adfærd, frataget de færdigheder, der er erhvervet i livet. Træn især komplekse former Fuglenes adfærd er forbundet med udviklingen af ​​hyperstriatum-strukturer, der danner en forhøjning over halvkuglerne, som kaldes "vulst". Hos korvider, for eksempel, forstyrrer dets ødelæggelse evnen til at udføre komplekse former for adfærd, der er karakteristiske for dem.

U pattedyr Hjernen udvikler sig hovedsageligt på grund af den hurtige vækst af den flerlagede cortex i hjernehalvdelene. Den nye cortex (neocortex) får en særlig udvikling, som skubber de gamle og til side gammel bark, dækker hele hjernen i form af en kappe og, der ikke passer på dens overflade, samles i folder og danner talrige viklinger adskilt af riller. Spørgsmålet om de strukturer, der udfører lukning af midlertidige forbindelser og deres lokalisering i hjernehalvdelene, er genstand for et stort antal undersøgelser og er stort set diskuteret.

Fjernelse af dele og hele hjernebarken. Hvis de occipitale områder af cortex fjernes fra en voksen hund, mister den alle komplekse visuelle betingede reflekser og kan ikke genoprette dem. Sådan en hund genkender ikke sin ejer, er ligeglad med synet af de lækreste stykker mad og ser ligegyldigt på en kat, der løber forbi, som den tidligere ville have skyndt sig at forfølge. Det, der før blev kaldt "mental blindhed", sætter ind. Hunden ser, fordi den undgår forhindringer og vender sig mod lyset. Men hun "forstår ikke" betydningen af ​​det, hun så. Uden deltagelse visuel cortex visuelle signaler forbliver uafhængige af noget.

Og alligevel kan sådan en hund danne meget simple visuelle betingede reflekser. For eksempel kan udseendet af en oplyst menneskelig figur gøres til et madsignal, hvilket forårsager spyt, slikning og logrende hale. Følgelig er der i andre områder af cortex celler, der opfatter visuelle signaler og er i stand til at forbinde dem med bestemte handlinger. Disse fakta, bekræftet i eksperimenter med beskadigelse af de kortikale områder af repræsentation af andre sensoriske systemer, førte til den opfattelse, at projektionszoner overlapper hinanden (L. Luciani, 1900). Yderligere forskning spørgsmålet om lokalisering af funktioner i cortex i I.P. Pavlov (1907-1909) viste en bred overlapning af projektionszoner, afhængigt af signalernes art og de midlertidige forbindelser, der blev dannet. Sammenfattende alle disse undersøgelser, I.P. Pavlov (1927) fremsatte og underbyggede ideen om dynamisk lokalisering kortikale funktioner. Overlapningerne er spor af den brede repræsentation af alle typer modtagelse i hele cortex, der fandt sted før deres opdeling i projektionszoner. Hver kerne af den kortikale del af analysatoren er omgivet af dens spredte elementer, som bliver mindre og mindre, når de bevæger sig væk fra kernen.

Spredte elementer er ikke i stand til at erstatte specialiserede celler i kernen til dannelse af subtile midlertidige forbindelser. Efter fjernelse af occipitallapperne kan en hund kun producere de enkleste betingede reflekser, for eksempel til synet af en oplyst figur. Det er ikke muligt at tvinge hende til at skelne mellem to sådanne figurer, der ligner hinanden i form. Men hvis occipitallapperne fjernes i en tidlig alder, når projektionszonerne endnu ikke er blevet isoleret og konsolideret, så udviser disse dyr, når de vokser op, evnen til at udvikle komplekse former for betingede visuelle reflekser.

Muligheden for udbredt udskiftelighed af hjernebarkens funktioner i tidlig ontogenese svarer til egenskaberne af den dårligt differentierede pattedyrs hjernebark i fylogenese. Fra dette synspunkt forklares resultaterne af eksperimenter på rotter, hvor graden af ​​svækkelse af konditionerede reflekser viste sig ikke at afhænge af det specifikke område af den fjernede cortex, men af ​​det samlede volumen af ​​den fjernede corticale masse (Fig. 6). Baseret på disse eksperimenter blev det konkluderet, at for betinget refleksaktivitet har alle dele af cortex samme værdi, bark "ækvipotentiale"(K. Lashley, 1933). Resultaterne af disse eksperimenter kan dog kun demonstrere egenskaberne af den dårligt differentierede cortex af gnavere, mens den specialiserede cortex af mere højt organiserede dyr ikke afslører "ækvipotentialitet", men en veldefineret dynamisk specialisering af funktioner.

Ris. 6. Udskiftelighed af dele af hjernebarken efter deres fjernelse hos rotter (ifølge K. Lashley):

de fjernede områder er sorte, tallene under hjernen angiver mængden af ​​fjernelse som en procentdel af hele overfladen af ​​cortex, tallene under søjlerne angiver antallet af fejl ved test i labyrinten

De første eksperimenter med fjernelse af hele hjernebarken (<…пропуск…>Goltz, 1982) viste, at efter en så omfattende operation, der tilsyneladende påvirkede den umiddelbare subcortex, kunne hundene ikke lære noget. I forsøg på hunde med fjernelse af cortex uden at beskadige de subkortikale strukturer i hjernen, var det muligt at udvikle simpel betinget spytrefleks. Det tog dog mere end 400 kombinationer at udvikle det, og det var ikke muligt at slukke det selv efter 130 påføringer af signalet uden forstærkning. Systematiske undersøgelser af katte, som lettere tolererer dekorationsoperationer end hunde, har vist vanskeligheden ved at danne simpelt generaliseret foder og defensive betingede reflekser og udviklingen af ​​nogle grove differentieringer. Eksperimenter med kold lukning af cortex viste, at fuldgyldig integreret hjerneaktivitet er umulig uden dens deltagelse.

Udviklingen af ​​en operation til at skære alle opadgående og faldende veje, der forbinder cortex med andre hjernestrukturer, gjorde det muligt at udføre dekortikation uden direkte skade på subkortikale strukturer og at studere cortexens rolle i betinget refleksaktivitet. Det viste sig, at disse katte kun med stort besvær kunne udvikle grove konditionerede reflekser generelle bevægelser, og defensiv betinget potefleksion kunne ikke opnås selv efter 150 kombinationer. Men efter 20 kombinationer optrådte en reaktion på signalet: ændringer i vejrtrækningen og nogle betingede vegetative reaktioner.

Selvfølgelig er det med alle kirurgiske operationer vanskeligt at udelukke deres traumatiske virkning på subkortikale strukturer og at være sikker på, at den tabte evne til subtil betinget refleksaktivitet var en funktion af cortex. Overbevisende beviser blev leveret af eksperimenter med midlertidig reversibel nedlukning af kortikale funktioner, som viser sig i at sprede depression elektrisk aktivitet når du påfører KCI på overfladen. Når rottens hjernebark på denne måde slukkes, og dyrets reaktion på betingede og ubetingede stimuli testes på dette tidspunkt, kan man se, at ubetingede reflekser er fuldstændig bevaret, mens betingede reflekser forstyrres. Som det kan ses af fig. 7 er mere komplekse defensive og især madbetingede reflekser med maksimal depression fuldstændig fraværende i løbet af den første time, og den simple forsvarsreaktion undgåelse lider i mindre grad.

Således tyder resultaterne af forsøg med delvis og fuldstændig kirurgisk og funktionel dekortisering på det højere Hos dyr udføres funktionen med at danne præcise og subtile konditionerede reflekser, der er i stand til at sikre adaptiv adfærd, hovedsageligt af hjernebarken.

Ris. 7. Effekten af ​​midlertidig lukning af cortex gennem spredning af depression på ernæringsmæssige (1) og defensiv (2) betingede reflekser, ubetinget undgåelsesreaktion (3) og EEG sværhedsgrad (4) rotter (ifølge J. Buresh og andre)

Kortikale-subkortikale relationer i processerne med højere nervøs aktivitet. Moderne forskning bekræfte erklæringen fra I.P. Pavlov, at betinget refleksaktivitet udføres af det fælles arbejde i cortex og subkortikale strukturer. Ud fra en overvejelse af udviklingen af ​​hjernen som et organ med højere nervøs aktivitet, følger det, at evnen til at danne midlertidige forbindelser, der sikrer adaptiv adfærd, blev demonstreret af strukturerne af diencephalon hos fisk og striatale kroppe hos fugle, som er fylogenetisk de yngste dele af det. Når hos pattedyr opstod den fylogenetisk yngste neocortex, som udførte den mest subtile analyse af signaler, over disse dele af hjernen, den påtog sig den ledende rolle i dannelsen af ​​midlertidige forbindelser, der organiserer adaptiv adfærd.

Hjernestrukturer, der viser sig at være subkortikale, bevarer til en vis grad deres evne til at lukke midlertidige forbindelser, der giver adaptiv adfærd, der er karakteristisk for udviklingsniveauet, da disse strukturer førte. Dette fremgår af adfærden hos dyr beskrevet ovenfor, som efter at have slukket hjernebarken næppe kun kunne udvikle meget primitive betingede reflekser. Samtidig er det muligt, at sådanne primitive midlertidige forbindelser ikke helt har mistet deres betydning og udgør en del af det lavere niveau af den komplekse hierarkiske mekanisme for højere nervøs aktivitet, ledet af hjernebarken.

Samspillet mellem cortex og subkortikale dele af hjernen udføres også af tonic påvirkninger, regulering af den funktionelle tilstand af nervecentre. Det er velkendt, hvordan humør og følelsesmæssig tilstand påvirker effektiviteten. mental aktivitet. I.P. Pavlov sagde, at subcortex "oplader" cortex. Neurofysiologiske undersøgelser af mekanismerne for subkortikale påvirkninger på cortex har vist det retikulær dannelse mellemhjernen har en effekt på hende opadgående aktivering. Den retikulære formation, der modtager sikkerhedsstillelse fra alle afferente veje, deltager i alle adfærdsreaktioner og bestemmer aktiv tilstand bark. Dens aktiverende indflydelse under en betinget refleks er imidlertid organiseret af signaler fra cortex projektionszoner (fig. 8). Irritation af den retikulære dannelse forårsager en ændring i elektroencefalogrammet i form af dets desynkronisering, karakteristisk for en tilstand af aktiv vågenhed.

Ris. 8. Interaktion af den retikulære dannelse af mellemhjernen og cortex (ifølge L.G. Voronin):

tykke linjer angiver afferente specifikke baner med collateraler til retikulær formation, intermitterende linjer - stigende veje til cortex, tynde linjer - cortex indflydelse på retikulær formation, lodret skygge - faciliterende zone, horisontal - hæmmende zone, cellulær skygge - thalamus kerner

En anden effekt på den funktionelle tilstand af cortex udøves af specifikke kerner i thalamus. Deres lavfrekvente irritation fører til udvikling af hæmningsprocesser i cortex, hvilket kan føre til, at dyret falder i søvn osv. Irritation af disse kerner forårsager fremkomsten af ​​ejendommelige bølger i elektroencefalogrammet - "spindel", som bliver til langsomme delta bølger, karakteristisk for søvn. Spindelrytmen kan bestemmes hæmmende postsynaptiske potentialer(IPSP) i hypothalamus neuroner. Sammen med den regulatoriske indflydelse af uspecifikke subkortikale strukturer på cortex observeres den omvendte proces også. Sådanne bilaterale kortikale-subkortikale gensidige påvirkninger er obligatoriske i implementeringen af ​​mekanismer til dannelse af midlertidige forbindelser.

Resultaterne af nogle eksperimenter blev fortolket som bevis for den hæmmende effekt af striatale strukturer på dyrs adfærd. Imidlertid førte yderligere forskning, især eksperimenter med ødelæggelse og stimulering af kaudatlegemerne og andre fakta til konklusionen om tilstedeværelsen af ​​mere komplekse kortikale-subkortikale forhold.

Nogle forskere betragter fakta om deltagelse af subkortikale strukturer i processerne med højere nervøs aktivitet som grundlag for at betragte dem som et sted for lukning af midlertidige forbindelser. Sådan er ideen om "centerencephalic system" som leder i menneskelig adfærd (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Som bevis på lukningen af ​​den midlertidige forbindelse i retikulær formation blev observationer citeret, at under udviklingen af ​​en betinget refleks sker de første ændringer i hjernens elektriske aktivitet netop i retikulær formation og derefter i hjernebarken. Men dette indikerer kun en fuldstændig forståelig tidlig aktivering af det ascenderende kortikale aktiveringssystem. Endelig blev et stærkt argument for den subkortikale lokalisering af lukningen anset for at være muligheden for at udvikle en betinget, for eksempel visuel-motorisk refleks, på trods af gentagen dissektion af cortex til dens fulde dybde, der afbryde alle kortikale veje mellem de visuelle og motoriske områder. Denne eksperimentelle kendsgerning kan imidlertid ikke tjene som bevis, da lukningen af ​​den midlertidige forbindelse i cortex er af flere arter og kan forekomme i enhver del af den mellem de afferente og effektorelementerne. I fig. 9 tykke linjer viser vejen for den betingede visuel-motoriske refleks, når cortex skæres mellem det visuelle og motoriske område.

Ris. 9. Multipel lukning af midlertidige forbindelser i cortex (vist med den stiplede linje), som ikke forhindres af dens snit (ifølge A.B. Kogan):

1, 2, 3 - centrale mekanismer for henholdsvis defensive, mad- og orienteringsreaktioner; den konditionerede madrefleks vej til lyssignalet er vist med tykke linjer

Som talrige undersøgelser har vist, er deltagelsen af ​​subkortikale strukturer i processerne med højere nervøs aktivitet ikke begrænset til den regulerende rolle af den retikulære dannelse af mellemhjernen og limbiske strukturer. Allerede på det subkortikale niveau finder analysen og syntesen af ​​eksisterende stimuli og vurderingen af ​​deres biologiske betydning sted, hvilket i høj grad bestemmer arten af ​​de forbindelser, der dannes med signalet. Brugen af ​​indikatorer for dannelsen af ​​de korteste veje, langs hvilke signalet når forskellige subkortikale strukturer i hjernen, afslørede den mest udtalte deltagelse i læreprocesserne i de bageste dele af thalamus og feltet CA 3 i hippocampus. Hippocampus' rolle i hukommelsesfænomener bekræftes af mange fakta. Endelig er der ingen grund til at antage, at evnen til primitiv lukkeaktivitet af hjernestrukturer, som blev erhvervet i evolutionen, da de førte, nu er fuldstændig forsvundet i dem, når denne funktion er gået over til neocortex.

Således bestemmes kortikale-subkortikale forhold regulering af den funktionelle tilstand af cortex af det aktiverende system - den retikulære dannelse af mellemhjernen og det hæmmende system af de uspecifikke kerner i thalamus, såvel som mulig deltagelse i dannelsen af ​​primitive midlertidige forbindelser på det lavere niveau af komplekse hierarkiske mekanismer for højere nervøs aktivitet.

Interhemisfæriske relationer. Hvordan deltager hjernehalvdelene, som er et parret organ, i processerne med dannelse af betingede forbindelser? Svaret på dette spørgsmål blev opnået i forsøg på dyr, der gennemgik hjerne-"spaltning"-operation ved at skære corpus callosum og anterior commissur, samt langsgående opdeling af den optiske chiasme (fig. 10). Efter en sådan operation var det muligt at udvikle forskellige betingede reflekser af højre og venstre halvkugle, der viser forskellige figurer til højre eller venstre øje. Hvis en abe, der opereres på denne måde, udvikler en betinget refleks til en lysstimulus, der præsenteres for det ene øje, og derefter påfører det det andet øje, så vil der ikke følge nogen reaktion. At "træne" den ene halvkugle efterlod den anden "utrænet". Men hvis corpus callosum er bevaret, viser den anden halvkugle sig også at være "trænet". Corpus callosum udfører interhemisfærisk overførsel af færdigheder.

Ris. 10. Undersøgelser af læreprocesser hos aber underkastet hjerneopsplitning. EN- en enhed, der sender et billede til højre øje og et andet til venstre øje; B- speciel optik til projektion visuelle billeder i andre øjne (ifølge R. Sperry)

Ved hjælp af metoden til funktionel slukning af hjernebarken hos rotter blev betingelserne for en "splittet" hjerne reproduceret i nogen tid. I dette tilfælde kunne midlertidige forbindelser dannes af en resterende aktiv halvkugle. Denne refleks manifesterede sig også efter ophøret af den spredte depression. Det fortsatte selv efter inaktivering af den halvkugle, der var aktiv under udviklingen af ​​denne refleks. Følgelig overførte den "trænede" halvkugle den erhvervede færdighed til den "utrænede" gennem fibrene i corpus callosum. Denne refleks forsvandt imidlertid, hvis en sådan inaktivering blev udført, før aktiviteten af ​​den halvkugle, der var inkluderet under udviklingen af ​​den betingede refleks, var fuldstændig genoprettet. For at overføre en erhvervet færdighed fra den ene halvkugle til den anden er det således nødvendigt, at begge er aktive.

Yderligere undersøgelser af interhemisfæriske relationer under dannelsen af ​​midlertidige forbindelser af betingede reflekser viste, at hæmningsprocesser spiller en specifik rolle i hemisfærernes interaktion. Således bliver halvkuglen modsat siden af ​​forstærkningen dominerende. Det udfører først dannelsen af ​​den erhvervede færdighed og dens overførsel til den anden halvkugle, og derefter, ved at bremse aktiviteten af ​​den modsatte halvkugle og udøve en selektiv hæmmende effekt på strukturen af ​​midlertidige forbindelser, forbedrer den den betingede refleks.

Dermed, hver halvkugle er, selv når den er isoleret fra den anden, i stand til at danne midlertidige forbindelser. Men under naturlige forhold for deres pararbejde bestemmer forstærkningens side den dominerende halvkugle, som danner den subtile excitatorisk-hæmmende organisation af den betingede refleksmekanisme af adaptiv adfærd.

Antagelser om placeringen af ​​lukningen af ​​midlertidige forbindelser i de cerebrale hemisfærer. Efter at have opdaget den betingede refleks, I.P. Pavlov foreslog først, at den midlertidige forbindelse er en "lodret forbindelse" mellem den visuelle, auditive eller andre dele af hjernebarken og de subkortikale centre for ubetingede reflekser, for eksempel mad - kortikal-subkortikal tidsmæssig forbindelse(fig. 11, EN). Dog talrige fakta videre arbejde og resultaterne af specielle eksperimenter førte derefter til den konklusion, at den midlertidige forbindelse er en "horisontal forbindelse" mellem excitationsfoci placeret i cortex. For eksempel, under dannelsen af ​​en betinget spytrefleks til lyden af ​​en klokke, opstår der en kortslutning mellem cellerne i den auditive analysator og de celler, der repræsenterer den ubetingede spytrefleks i cortex (fig. 11, B). Disse celler blev kaldt repræsentanter for den ubetingede refleks.

Tilstedeværelsen af ​​ubetingede reflekser i hundens cerebrale cortex er bevist af følgende fakta. Hvis du bruger sukker som et fødevareirriterende middel, produceres spytudskillelsen som reaktion på det kun gradvist. Hvis en betinget stimulus ikke forstærkes, så falder den "sukker" savlen, der følger den. Dette betyder, at denne ubetingede refleks har nerveceller placeret i sfæren af ​​kortikale processer. Yderligere forskning har vist, at hvis hundens cortex fjernes, undergår dens ubetingede reflekser (salivation, sekretion af mavesaft, lemmerbevægelser) permanente ændringer. Følgelig har ubetingede reflekser, udover det subkortikale center, også centre på kortikalt niveau. Samtidig har stimulus, som gøres betinget, også en repræsentation i cortex. Derfor opstod den antagelse (E.A. Asratyan, 1963), at de midlertidige forbindelser af den betingede refleks er lukket mellem disse repræsentationer (fig. 11, I).

Ris. elleve. Forskellige antagelser om strukturen af ​​den tidsmæssige forbindelse af den betingede refleks (for en forklaring, se teksten):

1 - betinget stimulus, 2 - kortikale strukturer, 3 - ubetinget irriterende, 4 - subkortikale strukturer, 5 - refleksreaktion; stiplede linjer viser midlertidige forbindelser

Betragtning af processerne med at lukke midlertidige forbindelser som centrale led i dannelsen funktionelt system(P.K. Anokhin, 1961) tilskriver lukningen cortex strukturer, hvor signalindholdet sammenlignes - afferent syntese- og resultatet af den betingede refleksreaktion - handlingsmodtager(fig. 11, G).

Studiet af motorisk betingede reflekser viste kompleks struktur midlertidige forbindelser dannet i dette tilfælde (L.G. Voronin, 1952). Hver bevægelse udført på et signal i sig selv bliver et signal for den resulterende motoriske koordination. To systemer med midlertidige forbindelser er dannet: til et signal og til bevægelse (fig. 11, D).

Endelig, baseret på det faktum, at betingede reflekser bevares under kirurgisk adskillelse af sensoriske og motoriske kortikale områder og selv efter flere snit i cortex, og også i betragtning af at cortex er rigeligt forsynet med både indgående og udgående veje, er det blevet foreslået, at lukningen af ​​midlertidige forbindelser kan forekomme i hver af dens mikrosektioner mellem dens afferente og efferente elementer, som aktiverer centrene for de tilsvarende ubetingede reflekser, der tjener som forstærkning (A.B. Kogan, 1961) (se fig. 9 og 11, E). Denne antagelse svarer til ideen om fremkomsten af ​​en midlertidig forbindelse i analysatoren af ​​en betinget stimulus (O.S. Adrianov, 1953), meningen om muligheden for "lokale" betingede reflekser, der er lukket inden for projektionszonerne (E.A. Asratyan , 1965, 1971), og konklusionen, som er i lukningen af ​​den midlertidige forbindelse nøglerolle det afferente led spiller altid (U.G. Gasanov, 1972).

Neural struktur af tidsmæssige forbindelser i cerebral cortex. Moderne information om den mikroskopiske struktur af hjernebarken, kombineret med resultaterne af elektrofysiologiske undersøgelser, giver os mulighed for med en vis grad af sandsynlighed at bedømme den mulige deltagelse af visse kortikale neuroner i dannelsen af ​​midlertidige forbindelser.

Den højtudviklede pattedyrs hjernebark er kendt for at være opdelt i seks lag af forskellige cellulær sammensætning. Dem, der kommer her nervefibre ender for det meste i celler af to typer. En af dem er interneuroner placeret i II, III og dels IV lag. Deres axoner går til V Og VI lag til store pyramideceller af den associative og centrifugale type. Disse er de korteste veje, som kan repræsentere medfødte forbindelser af kortikale reflekser.

En anden type celler, som indkommende fibre danner det største antal kontakter med, er busklignende forgrenede runde og kantede kortbearbejdede celler, ofte stjerneformede. De er primært placeret i IV lag. Deres antal stiger med udviklingen af ​​pattedyrshjernen. Denne omstændighed, sammen med det faktum, at stjernernes celler indtager positionen af ​​den endelige station for impulser, der ankommer til cortex, antyder, at det er stjernernes celler, der er de vigtigste perceptive corticale celler i analysatorerne, og at stigningen i deres antal i evolutionen repræsenterer det morfologiske grundlag for at opnå høj subtilitet og nøjagtighed af refleksion af den omgivende fred.

Systemet af interkalære og stjerneformede neuroner kan indgå i utallige kontakter med store associative og projektionsneuroner med en pyramideform placeret i V Og VI lag. Association neuroner med deres axoner passerer igennem hvidt stof, forbinder forskellige kortikale nuller med hinanden, og projektionsneuroner giver anledning til veje, der forbinder cortex med de nedre dele af hjernen.

– et sæt neurofysiologiske processer, der sikrer bevidsthed, underbevidst assimilering af indkommende information og individuel adaptiv adfærd hos organismen i miljøet.

Mental aktivitet

– Dette er en ideel, subjektivt bevidst aktivitet af kroppen, udført ved hjælp af neurofysiologiske processer.

Således udføres mental aktivitet ved hjælp af VND. Mental aktivitet opstår kun i den vågne periode og er bevidst, og GNI opstår både i søvnperioden som ubevidst bearbejdning af information, og i den vågne periode som bevidst og ubevidst bearbejdning.

Alle reflekser er opdelt i 2 grupper - ubetingede og betingede.

Ubetingede reflekser kaldes medfødte reflekser. Disse reflekser er specifikke i naturen. Betingede reflekser er erhvervede og individuelle.

Typer af betingede reflekser

Ud fra relationen mellem signalstimulus og ubetinget stimulus opdeles alle betingede reflekser i naturlige og kunstige (laboratorie).

1. JEG. Naturlig betingede reflekser dannes som reaktion på signaler, der er naturlige tegn på en forstærkende stimulus. For eksempel kan lugten og farven af ​​kød være betingede signaler om forstærkning med kød. Betingede reflekser opstår let uden særlig tidstræning. At spise på samme tid fører således til frigivelse af fordøjelsessaft og andre reaktioner i kroppen (for eksempel leukocytose på tidspunktet for spisning).
2. II. Kunstig (laboratorium) kaldes betingede reflekser til sådanne signalstimuli, der i naturen ikke er relateret til den ubetingede (forstærkende) stimulus.
3. 1. I henhold til kompleksitet skelnes de:

a) simple betingede reflekser produceret som reaktion på enkelte stimuli (klassiske betingede reflekser af I.P. Pavlov);

b) komplekse betingede reflekser, dvs. til flere signaler, der virker samtidigt eller sekventielt; c) kædereflekser - til en kæde af stimuli, som hver især fremkalder sin egen betingede refleks (dynamisk stereotype).

1. Ved at udvikle en betinget refleks på basis af en anden betinget refleks skelne betingede reflekser af anden, tredje og andre ordener. Førsteordensreflekser er betingede reflekser udviklet på basis af ubetingede reflekser (klassiske betingede reflekser). Andenordens reflekser udvikles på basis af førsteordens betingede reflekser, hvor der ikke er nogen ubetinget stimulus. En tredjeordens refleks dannes på basis af en andenordens betinget refleks. Jo højere rækkefølgen af ​​betingede reflekser er, jo sværere er det at udvikle dem. Hos hunde er det kun muligt at danne betingede reflekser op til tredje orden.

Afhængig af signalsystemet skelne betingede reflekser til signaler fra det første og andet signalsystem, dvs. på ord. Sidstnævnte udvikles kun hos mennesker: for eksempel, efter dannelsen af ​​en betinget pupilrefleks til lys (indsnævring af pupillen), forårsager udtalen af ​​ordet "lys" også en indsnævring af pupillen i emnet.

Den biologiske betydning af betingede reflekser ligger i deres forebyggende rolle; de ​​har en adaptiv betydning for kroppen, forbereder kroppen til fremtidig nyttig adfærdsaktivitet og hjælper den med at undgå skadelige virkninger, tilpasse sig det naturlige og sociale miljø. Betingede reflekser dannes på grund af nervesystemets plasticitet.

Grundlæggende betingelser for udvikling af betingede reflekser

1. Tilstedeværelsen af ​​to stimuli, hvoraf den ene er ubetinget (mad, smertefuld stimulus osv.), der forårsager en ubetinget refleksreaktion, og den anden er betinget (signal), der signalerer den kommende ubetingede stimulus (lys, lyd, type mad, etc.) ;
2. Gentagen kombination af betingede og ubetingede stimuli;
3. Den betingede stimulus skal gå forud for det ubetingedes handling og ledsage den i en vis tid;
4. Ifølge dens biologiske fordelagtighed skal den ubetingede stimulus være stærkere end den betingede,
5. Aktiv tilstand af centralnervesystemet.

Mekanismer for dannelse af betingede reflekser

Det fysiologiske grundlag for fremkomsten af ​​betingede reflekser er dannelsen af ​​funktionelle midlertidige forbindelser i de højere dele af centralnervesystemet. Midlertidig tilslutning er et sæt neurofysiologiske, biokemiske og ultrastrukturelle ændringer i hjernen, der opstår under den kombinerede virkning af betingede og ubetingede stimuli. Ifølge I.P. Pavlov dannes der en midlertidig forbindelse mellem det kortikale centrum af den ubetingede refleks og det kortikale center af analysatoren, hvis receptorer påvirkes af den betingede stimulus, dvs. forbindelsen er lavet i hjernebarken (fig. 50). Grundlaget for lukning af en midlertidig forbindelse er dominans interaktionsproces mellem spændte centre. Impulser forårsaget af et betinget signal fra enhver del af huden og andre sanseorganer (øje, øre) kommer ind i hjernebarken og sikrer dannelsen af ​​et excitationsfokus der. Hvis der efter et betinget stimulussignal gives madforstærkning (fodring), så opstår der et kraftigere andet excitationsfokus i hjernebarken, hvortil den tidligere opståede og bestrålende excitation langs cortex rettes. Gentagen kombination i eksperimenter af et betinget signal og en ubetinget stimulus letter passagen af ​​impulser fra det kortikale centrum af det betingede signal til den kortikale repræsentation af den ubetingede refleks - synaptisk facilitering - dominerende.

Det skal bemærkes, at fokus for excitation fra en ubetinget stimulus altid er stærkere end fra en betinget stimulus, da den ubetingede stimulus altid er biologisk mere signifikant for dyret. Dette excitationsfokus er dominerende, derfor tiltrækker det excitation fra fokus for betinget stimulation.

Det skal bemærkes, at den resulterende midlertidige forbindelse er tovejs. I processen med at udvikle en betinget refleks dannes en tovejsforbindelse mellem to centre - den kortikale ende af analysatoren, på hvis receptorer den betingede stimulus virker, og midten af ​​den ubetingede refleks, på grundlag af hvilken den betingede refleks udvikles. Dette blev vist i forsøg, hvor der blev taget to ubetingede reflekser: blinkrefleksen forårsaget af en luftstrøm nær øjnene og den ubetingede madrefleks. Når de blev kombineret, blev der udviklet en betinget refleks, og hvis der blev tilført en luftstrøm, opstod der en føderefleks, og når der blev givet madstimulus, blev der noteret blink.

Betingede reflekser af anden, tredje og højere orden. Hvis du udvikler en stærk betinget madrefleks, for eksempel til lys, så er en sådan refleks en betinget refleks af første orden. På basis heraf kan der udvikles en andenordens betinget refleks, til dette bruges et nyt, tidligere signal, for eksempel en lyd, der forstærker det med en førsteordens betinget stimulus (lys).

Som et resultat af flere kombinationer af lyd og lys, begynder lydstimulus også at forårsage savlen. Dermed opstår en ny, mere kompleks indirekte tidsmæssig sammenhæng. Det skal understreges, at forstærkningen for en betinget refleks af anden orden netop er den betingede stimulus af første orden, og ikke den ubetingede stimulus (mad), da hvis både lys og lyd forstærkes med mad, så er der to separate betingede reflekser. af første orden vil opstå. Med en tilstrækkelig stærk betinget refleks af anden orden kan der udvikles en betinget refleks af tredje orden.

For at gøre dette bruges en ny stimulus, for eksempel at røre ved huden. I dette tilfælde forstærkes berøringen kun af en andenordens betinget stimulus (lyd), lyden exciterer det visuelle center, og sidstnævnte exciterer madcentret. Et endnu mere komplekst tidsmæssigt forhold opstår. Højere ordens reflekser (4, 5, 6 osv.) udvikles kun hos primater og mennesker.

Hæmning af betingede reflekser

Der er to typer hæmning af betingede reflekser, som er fundamentalt forskellige fra hinanden: medfødt og erhvervet, som hver har sine egne varianter

Ubetinget (medfødt) hæmning betingede reflekser er underopdelt i ekstern og transcendental hæmning.

1. Ekstern bremsning- viser sig i svækkelse eller ophør af en aktuelt forekommende betinget refleks under påvirkning af en fremmed stimulus. For eksempel forårsager tænding af lyd eller lys under en aktuel konditioneret refleks fremkomsten af ​​en reaktion, der svækker eller stopper den eksisterende betingede refleksaktivitet. Denne reaktion, som opstod på en ændring i det ydre miljø (refleks til nyhed), I.P. Pavlov kaldte "hvad er det?"-refleksen. Den består i at alarmere og forberede kroppen til handling i tilfælde af et pludseligt behov (angreb, flugt osv.).

Ekstern bremsemekanisme. Ifølge teorien om I.P. Pavlov ledsages et uvedkommende signal af fremkomsten i hjernebarken af ​​et nyt excitationsfokus, som har en deprimerende effekt på den aktuelle betingede refleks ifølge mekanismen dominanter. Ekstern hæmning er ubetinget refleks. Da i disse tilfælde excitationen af ​​cellerne i den orienterende refleks, der stammer fra en fremmed stimulus, er uden for buen af ​​den eksisterende betingede refleks, blev denne hæmning kaldt ekstern. Ekstern bremsning fremmer nødtilpasning af kroppen til skiftende forhold i det ydre og indre miljø og gør det muligt om nødvendigt at skifte til en anden aktivitet i overensstemmelse med situationen.

1. Ekstrem opbremsning opstår når kraft eller frekvens virkningen af ​​stimulus ligger ud over ydeevnen af ​​cellerne i hjernebarken. For eksempel, hvis du udvikler en betinget refleks til lyset fra en pære og tænder for spotlyset, vil den betingede refleksaktivitet stoppe. Mange forskere klassificerer overdreven hæmning ved mekanisme som pessimal. Da udseendet af denne hæmning ikke kræver særlig udvikling, er den ligesom ekstern hæmning en ubetinget refleks og spiller en beskyttende rolle.

Betinget (erhvervet, intern) hæmning betingede reflekser er aktive nervøs proces, som kræver sin udvikling, som selve refleksen. Derfor kaldes det betinget reflekshæmning: det er erhvervet og individuelt. Ifølge teorien om I.P. Pavlov er den lokaliseret inden for ("indenfor") nervecenter denne betingede refleks. Der skelnes mellem følgende typer af betinget hæmning: ekstinktiv, forsinket, differentieret og betinget hæmning.

1. Ekstinktionshæmning opstår, når et betinget signal påføres gentagne gange og ikke forstærkes. I dette tilfælde svækkes først den betingede refleks og forsvinder derefter fuldstændigt; efter nogen tid kan den genoprettes. Ekstinktionshastigheden afhænger af intensiteten af ​​det betingede signal og den biologiske betydning af forstærkningen: Jo mere betydningsfulde de er, jo sværere er det for den betingede refleks at falme. Denne proces er forbundet med at glemme tidligere modtaget information, hvis den ikke gentages i lang tid. En uddød betinget refleks genoprettes hurtigt, når den forstærkes.
2. Forsinket bremsning opstår, når forstærkningen er forsinket med 1-2 minutter i forhold til starten af ​​den betingede stimulus. Gradvist aftager manifestationen af ​​den betingede reaktion og stopper derefter helt. Denne hæmning er også karakteriseret ved fænomenet disinhibering.
3. Differentialbremse produceres med den yderligere inklusion af en stimulus tæt på den konditionerede og dens ikke-forstærkning. For eksempel, hvis en hund forstærkes med en 500 Hz tone med mad og ikke med en 1000 Hz tone og skifter dem under hvert forsøg, så begynder dyret efter nogen tid at skelne mellem begge signaler. Det betyder, at: til en tone på 500 Hz vil der opstå en betinget refleks i form af bevægelse mod foderautomaten, indtagelse af mad, spytudskillelse, og til en tone på 1000 Hz vil dyret vende sig væk fra foderautomaten med foder, der vil være ingen savlen. Jo mindre forskellene mellem signalerne er, jo sværere er det at udvikle differentiel hæmning. Betinget differentiel hæmning under påvirkning af fremmede signaler medium styrke svækker og

ledsaget af fænomenet disinhibition, dvs. det er det samme aktiv proces, som med andre typer betinget hæmning.

1. Betinget bremse opstår, når en anden stimulus tilføjes til det betingede signal, og denne kombination ikke forstærkes. Så hvis du udvikler en betinget spytrefleks til lys, så forbind en yderligere stimulus, for eksempel en "klokke" til det betingede "lys"-signal, og forstærk ikke denne kombination, så forsvinder den betingede refleks til det gradvist. . "Lys"-signalet skal fortsat forstærkes med mad. Herefter svækker det at knytte "klokke"-signalet til enhver betinget refleks, dvs. "Klokken" er blevet en konditioneret bremse for enhver konditioneret refleks. Denne type hæmning dehæmmes også, hvis en anden stimulus er forbundet.

Betydningen af ​​alle typer betinget (indre) hæmning betingede reflekser er at eliminere unødvendige givet tid aktivitet - subtil tilpasning af kroppen til omgivelserne.

Dynamisk stereotype

Individuelle betingede reflekser i bestemt situation kan binde sammen til komplekser. Hvis du udfører en række betingede reflekser i en strengt i en bestemt rækkefølge med omtrent lige store tidsintervaller, og hele dette kompleks af kombinationer gentages mange gange, så a ét system, der har en specifik sekvens af refleksreaktioner, dvs. tidligere separate reflekser er knyttet til et enkelt kompleks.

Således, i hjernebarken, med langvarig brug af den samme sekvens af betingede signaler (ekstern stereotype), skabes et bestemt system af forbindelser (intern stereotype). Der opstår en dynamisk stereotype, som kommer til udtryk i, at systemet af forskellige betingede signaler, altid virker efter hinanden gennem bestemt tidspunkt, udvikles et konstant og holdbart system af svar. I fremtiden, hvis kun den første stimulus anvendes, vil alle andre reaktioner udvikle sig som reaktion. En dynamisk stereotype er et karakteristisk træk ved menneskelig mental aktivitet.

Gengivelse af en stereotype er som regel automatisk. En dynamisk stereotyp forhindrer skabelsen af ​​noget nyt (det er lettere at lære en person end at omskole en person). At eliminere en stereotype og skabe en ny er ofte ledsaget af betydelig nervøs spænding (stress). I en persons liv spiller en stereotype en væsentlig rolle: professionelle færdigheder er forbundet med dannelsen af ​​en bestemt stereotyp, en sekvens af gymnastiske elementer, huske poesi, spille musikinstrumenter, øve en bestemt sekvens af bevægelser i ballet, dans osv. - alle disse er eksempler på dynamiske stereotyper, og deres rolle er indlysende. Relativt stabile former for adfærd opstår i samfundet, i forhold til andre mennesker, ved vurdering af aktuelle begivenheder og reaktion på dem. Sådanne stereotyper er af stor betydning i en persons liv, da de tillader mange typer aktiviteter at blive udført med mindre stress på nervesystemet. Den biologiske betydning af dynamiske stereotyper kommer ned til at befri kortikale centre fra at træffe beslutninger standard opgaver, for at sikre implementeringen af ​​mere komplekse.

Betingede reflekser er komplekse adaptive reaktioner af kroppen, udført af de højere dele af centralnervesystemet ved at danne en midlertidig forbindelse mellem en signalstimulus og en ubetinget reflekshandling, der forstærker denne stimulus. Baseret på en analyse af mønstrene for dannelse af betingede reflekser skabte skolen doktrinen om højere nervøs aktivitet (se). I modsætning til ubetingede reflekser (se), som sikrer kroppens tilpasning til konstante miljøpåvirkninger, sætter betingede reflekser kroppen i stand til at tilpasse sig skiftende miljøforhold. Betingede reflekser dannes på basis af ubetingede reflekser, hvilket kræver tidssammenfald af en eller anden stimulus fra det ydre miljø (betinget stimulus) med implementering af en eller anden ubetinget refleks. Den betingede stimulus bliver et signal om en farlig eller gunstig situation, der tillader kroppen at reagere med en adaptiv reaktion.

Betingede reflekser er ustabile og erhverves i processen med individuel udvikling af organismen. Betingede reflekser er opdelt i naturlige og kunstige. De første opstår som reaktion på naturlige stimuli under naturlige eksistensforhold: en hvalp, der har modtaget kød for første gang, snuser til det i lang tid og spiser det frygtsomt, og denne spisehandling ledsages af. I fremtiden er det kun synet og lugten af ​​kød, der får hvalpen til at slikke og eliminere. Kunstige betingede reflekser udvikles i eksperimentelle omgivelser, når den betingede stimulus for et dyr er en påvirkning, der ikke er relateret til ubetingede reaktioner i dyrenes naturlige habitat (f.eks. flimrende lys, lyden af ​​en metronom, lydklik).

Betingede reflekser er opdelt i mad, defensiv, seksuel, orienterende, afhængig af den ubetingede reaktion, der forstærker den betingede stimulus. Betingede reflekser kan navngives afhængigt af kroppens registrerede reaktion: motorisk, sekretorisk, vegetativ, ekskretorisk, og kan også udpeges af typen af ​​betinget stimulus - lys, lyd osv.

For at udvikle betingede reflekser i et eksperiment er en række betingelser nødvendige: 1) den betingede stimulus skal altid gå forud for den ubetingede stimulus i tid; 2) den betingede stimulus bør ikke være stærk for ikke at forårsage kroppens egen reaktion; 3) der tages en betinget stimulus, som sædvanligvis findes i det givne dyrs eller persons miljøforhold; 4) dyret eller personen skal være sundt, muntert og have tilstrækkelig motivation (se).

Der er også betingede reflekser af forskellig rækkefølge. Når en betinget stimulus forstærkes af en ubetinget stimulus, udvikles en førsteordens betinget refleks. Hvis en eller anden stimulus forstærkes af en betinget stimulus, hvortil en betinget refleks allerede er udviklet, så udvikles en andenordens betinget refleks til den første stimulus. Betingede reflekser af højere orden udvikles med vanskelighed, hvilket afhænger af den levende organismes organisationsniveau.

En hund kan udvikle betingede reflekser på op til 5-6 ordener, hos en abe - op til 10-12 ordener, hos mennesker - op til 50-100 ordener.

I.P. Pavlovs og hans studerendes arbejde fastslog, at i mekanismen for fremkomsten af ​​betingede reflekser hører hovedrollen til dannelsen af ​​en funktionel forbindelse mellem excitationsfokus fra betingede og ubetingede stimuli. En vigtig rolle blev tildelt hjernebarken, hvor betingede og ubetingede stimuli, der skabte excitationsfokus, begyndte at interagere med hinanden og skabe midlertidige forbindelser. Efterfølgende blev det ved hjælp af elektrofysiologiske forskningsmetoder fastslået, at interaktionen mellem betingede og ubetingede excitationer først kan ske på niveauet af subkortikale strukturer i hjernen, og på niveau med hjernebarken finder dannelsen af ​​integral betinget refleksaktivitet sted.

Cerebral cortex styrer dog altid aktiviteten af ​​subkortikale formationer.

Ved at studere aktiviteten af ​​enkelte neuroner i centralnervesystemet ved hjælp af mikroelektrodemetoden blev det fastslået, at både betingede og ubetingede excitationer kommer til én neuron (sensorisk-biologisk konvergens). Det er især tydeligt udtrykt i neuronerne i hjernebarken. Disse data tvang os til at opgive ideen om tilstedeværelsen af ​​foci af betinget og ubetinget excitation i hjernebarken og skabe teorien om konvergent lukning af den betingede refleks. Ifølge denne teori opstår en midlertidig forbindelse mellem betinget og ubetinget excitation i form af en kæde af biokemiske reaktioner i protoplasmaet af nervecellen i hjernebarken.

Moderne ideer om betingede reflekser er udvidet og uddybet betydeligt takket være studiet af dyrs højere nervøse aktivitet under forhold med deres frie naturlige adfærd. Det er fastslået, at miljøet sammen med tidsfaktoren spiller en rolle vigtig rolle i dyrenes adfærd. Enhver stimulus fra det ydre miljø kan blive betinget, hvilket tillader kroppen at tilpasse sig miljøforhold. Som et resultat af dannelsen af ​​betingede reflekser, reagerer kroppen et stykke tid før virkningen af ​​ubetinget stimulering. Følgelig bidrager betingede reflekser til dyrs succesrige at finde føde, hjælper med at undgå farer på forhånd og til mest perfekt at navigere i de skiftende eksistensbetingelser.

Der er mange klassifikationer af betingede reflekser:

§ Hvis klassificeringen er baseret på ubetingede reflekser, så skelner vi mellem mad, beskyttende, orientering mv.

§ Hvis klassificeringen er baseret på de receptorer, som stimuli virker på, skelnes der mellem exteroceptive, interoceptive og proprioceptive betingede reflekser.

§ Afhængig af strukturen af ​​den anvendte betingede stimulus skelnes der mellem simple og komplekse (komplekse) betingede reflekser.
I virkelige tilstande for kroppens funktion er de betingede signaler som regel ikke individuelle, enkelte stimuli, men deres tidsmæssige og rumlige komplekser. Og så er den betingede stimulus et kompleks af miljøsignaler.

§ Der er betingede reflekser af første, anden, tredje, osv. orden. Når en betinget stimulus forstærkes af en ubetinget, dannes en førsteordens betinget refleks. En andenordens betinget refleks dannes, hvis en betinget stimulus forstærkes af en betinget stimulus, hvortil en betinget refleks tidligere var udviklet.

§ Naturlige reflekser dannes som reaktion på stimuli, der er naturlige, ledsagende egenskaber ved den ubetingede stimulus, som de er udviklet på grundlag af. Naturlige konditionerede reflekser, sammenlignet med kunstige, er lettere at danne og mere holdbare.

8. Intelligent adfærd. Efterretningsstruktur (ifølge Guilford).

Intelligent adfærd er nødvendig, når det er nødvendigt at finde en løsning på et nyt problem så hurtigt som muligt, som ikke kan opnås ved at prøve og fejle.

En intellektuel reaktion er primært en indre reaktion. Det betyder, at det opstår i hovedet og ikke involverer nogen ekstern aktivitet. En vis mental struktur, normalt kaldet intellektet, er ansvarlig for intellektuelle reaktioner. I modsætning til trial and error-metoden, hvor der gradvist udvikles en betinget refleks, som er den rigtige løsning, fører den intellektuelle metode til at løse problemet tidligere, og efter at løsningen er fundet, observeres fejl ikke længere.

Intelligens er en kompleks mental funktion ansvarlig for evnen til at løse forskellige problemer.

Intelligens omfatter komponenter, der tillader:

• få den erfaring, der er nødvendig for problemløsning,
• huske denne oplevelse
• transformere erfaring, tilpasse den til at løse et problem (kombinere, bearbejde, generalisere osv.), og i sidste ende finde en løsning
• evaluere succesen af ​​den fundne løsning,
• genopfyld "biblioteket af intelligente løsninger."

Enhver intellektuel reaktion kan repræsenteres i form af en struktur af grundlæggende kognitive funktioner:

• opfattelse af opgavens indledende data,
• hukommelse (søgning og opdatering af tidligere erfaringer relateret til opgaven),
• tænkning (transformere erfaring, finde en løsning og evaluere resultatet).

Perception + Hukommelse + Tænkning → Intellektuel reaktion.

Ifølge Guildford, intelligens - det er meget intellektuelle evner.

Bearbejdede oplysninger → Intellektuelle operationer → Produkter af intellektuelle operationer.

Enhver intellektuel evne er karakteriseret ved tre parametre:

• type intellektuel operation,
• type behandlede oplysninger,
• den opnåede type produkt.

Guilford identificerede følgende typer intellektuelle operationer:

Typer af information, der behandles (i henhold til graden af ​​abstraktion):

1. Figurativ information (O) - et sensorisk generaliseret resultat af den direkte perception af et objekt.

2. Symbolsk information (C) er et bestemt system af betegnelser for virkelige eller ideelle objekter.

3. Begrebsmæssig (semantisk) information (P) - semantisk betydning fænomener, objekter, tegn.

4. Adfærdsinformation (B) vedrører de generelle adfærdskarakteristika for en person eller gruppe.

Intelligente operationsprodukter:

• Implikation (I) er forbundet med overførsel af egenskaber, karakteristika, struktur fra et objekt til et andet (for eksempel at konstruere en analogi).

Ifølge Guilfords model repræsenterer hver tripel af parametre en elementær intellektuel evne:

transaktionstype / informationstype/ type produkt (BOE = opfattelse af figurativ information, hvilket resulterer i et produkt - en enhed - opfattelse af billedet som en udelelig helhed).

Guilford-modellen kan bruges til at løse praktiske problemer med udviklingsuddannelse:

• at vurdere niveauet af intellektuel udvikling;
• ved valg pædagogiske opgaver til det emne, der studeres;
• når man bestemmer rækkefølgen af ​​pædagogiske opgaver, at implementere et af de grundlæggende didaktiske principper "fra enkel til kompleks."

Refleks som mental mekanisme fungerer med succes, når et dyr (menneske) befinder sig i en situation, der allerede er stødt på i dets erfaring. Erfaring ligger også til grund for dannelsen af ​​nye reaktioner. Især for den accelererede tilegnelse af vigtige betingede reaktioner gennemgår mange dyr en træningsperiode, som tager form af leg.

Det er sandsynligt, at nogle dyrearter i løbet af deres eksistens stod over for situationer, hvor overlevelse afhang af, hvor hurtigt problemet blev løst. I disse situationer var den, der overlevede, ikke den, der brugte lang tid på at vælge en løsning og trænede sine betingede reflekser, men den, der formåede at transformere den akkumulerede erfaring og, baseret på denne transformation, næsten var i stand til at løse problemet med det samme ny opgave. For eksempel, hvis det i kampen om mad er nødvendigt at få en højthængende frugt så hurtigt som muligt, så vandt dyret, der straks fandt en genstand, med hvilken denne frugt kan slås ned, markant over det dyr, der skulle bruge trial and error metode for at opnå det samme resultat. I fylogenese blev der således bestemt en ny linje for adfærdsudvikling - intellektuel adfærd. Intellektuel adfærd er forbundet med fremkomsten af ​​en ny type reaktion - intellektuel. Uden at afsløre i detaljer problemerne forbundet med forekomstmekanismen og karakteristikaene ved udviklingen af ​​intellektuelle reaktioner (dette vil være genstand for yderligere undersøgelse), vil vi forsøge at definere, hvad vi forstår ved intellektuelle reaktioner og forestille os al deres mangfoldighed.

Til at begynde med bemærker vi, at den intellektuelle reaktion primært er en indre reaktion. Det betyder, at det opstår i hovedet og ikke involverer nogen ekstern aktivitet. En vis mental struktur, normalt kaldet intellektet, er ansvarlig for intellektuelle reaktioner. I modsætning til trial and error-metoden, hvor der gradvist udvikles en betinget refleks, som er den rigtige løsning, fører den intellektuelle metode til at løse problemet tidligere, og efter at løsningen er fundet, observeres fejl ikke længere (se fig. 12). ).

Ris. 12. Kvalitativ sammenligning af resultaterne af de intelligente og ikke-intelligente metoder til at løse problemet

Intelligens beskrives normalt som en kompleks mental funktion, der er ansvarlig for evnen til at løse en række problemer. Baseret generelle ideer om processen med problemløsning kan vi sige, at intelligens som en kompleks mental funktion inkluderer komponenter, der tillader:

· få den nødvendige erfaring til at løse problemet,

· husk denne oplevelse,

· transformere oplevelsen, tilpasse den til at løse et problem (kombinere, bearbejde, generalisere osv.), og i sidste ende finde en løsning

· evaluere succesen af ​​den fundne løsning,

· genopfylde "biblioteket af intelligente løsninger."

Disse komponenter af intelligens bestemmer mangfoldigheden af ​​intellektuelle reaktioner. Samtidig kan enhver intellektuel reaktion repræsenteres i form af en struktur af grundlæggende kognitive funktioner (fig. 13):

· opfattelse af opgavens indledende data,

hukommelse (søgning og opdatering af tidligere erfaringer relateret til opgaven),

· tænkning (forandre erfaring, finde en løsning og evaluere resultatet).

Ris. 13 Kognitiv struktur af intellektuel respons.

De intellektuelle komponenter, der er anført ovenfor, giver kun en meget skematisk idé om intelligensens struktur. Mere Detaljeret beskrivelse denne struktur blev engang foreslået af J. Guilford. I Guilfords model præsenteres intelligens som en slags computermaskine, der ved hjælp af et system af elementære operationer er i stand til at behandle en række inputinformationer for at opnå bestemte resultater - intellektuelle produkter (Figur 14). Ordet "dygtig" understreges, fordi intelligens i Guilfords model primært betragtes som et sæt intellektuelle evner.

Ris. 14 Intelligens som informationsbehandler.

Enhver intellektuel evne er karakteriseret ved tre parametre:

· type intellektuel drift,

· type af oplysninger, der behandles,

· type opnået produkt.

Guilford identificerede følgende typer intellektuelle operationer:

Perception (B) er en operation, der bruges til at opnå den nødvendige information og erfaring.

Hukommelse (P) - nødvendig for at huske oplevelser.

Divergerende operationer (D) giver dig mulighed for at transformere den opnåede erfaring, opnå dens kombinationer, mange mulige løsninger og komme med noget nyt baseret på det.

Konvergerende operationer (C) bruges til at opnå en enkelt løsning baseret på logiske og årsag-virkning-forhold.

Vurdering (O) - har til formål at sammenligne den fundne løsning med kvantitative eller kvalitative kriterier.

Hver af de intellektuelle operationer kan udføres med forskellige typer information. Disse typer adskiller sig i graden af ​​abstraktion af de behandlede informationsmeddelelser. Hvis du arrangerer informationstyperne i stigende rækkefølge efter deres abstraktionsgrad, får du sekvensen nedenfor.

Figurativ information (O) er et sensorisk generaliseret resultat af den direkte perception af et objekt. Billedet af et objekt er, hvordan vi kan forestille os dette objekt, og hvordan vi kan se eller høre det i vores eget sind. Billedet er altid specifikt sensuelt, og samtidig sanseligt generaliseret, da det er resultatet af udenadslære, lag på hinanden og kombinere tidligere fornemmelser.

Symbolsk information (C) er et bestemt system af betegnelser for rigtige eller ideelle objekter. Typisk forstås et symbol som et tegn, der angiver et objekt (gruppe af objekter), og normalt har et eller flere fællestræk eller betingede forbindelser med det udpegede objekt. For eksempel et matematisk symbol R angiver mængden af ​​reelle tal. Tegnet er en forkortelse af ordet "rationel" (forbindelse med de udpegede objekter)

Et tegn har oftest meget lidt lighed med det udpegede objekt, så vi kan sige, at symbolsk information er mere abstrakt end figurativ information.

Begrebsmæssig (semantisk) information (P) - den semantiske betydning af fænomener, objekter, tegn. Konceptuelle oplysninger omfatter funktionel værdi objektet (hvorfor objektet er nødvendigt), og tegnets semantiske indhold. For eksempel er den funktionelle betydning af en kniv "et værktøj til at skære", og den semantiske betydning af det matematiske tegn R-alle reelle tal .

Adfærdsinformation (B) er forbundet både med en persons generelle adfærdsmæssige karakteristika (aktivitetsgrad, følelser, motiver) og med gruppens adfærdsmæssige karakteristika (rolledifferentiering af gruppemedlemmer, systemet af relationer inden for gruppen, regler, adfærdsnormer, ideer om moral i gruppen)

Produkterne af intelligente operationer er de resultater og løsninger, der blev opnået efter at have udført intelligente operationer. Produkter adskiller sig fra hinanden både i kompleksitet og i den type ændringer, der er sket i den oprindelige information. Ifølge Guilfords model er der seks typer produkter.

Enhed (E) er et elementært produkt, en slags atom. En enhed kan være én egenskab, parameter eller ét objekt, tilsyneladende uden struktur, eller hvis struktur ikke er afgørende for en intellektuel operation.

Klasse (K) er en samling af enheder forenet på en eller anden måde. Mest vigtig måde foreninger - generalisering. Dette produkt er resultatet af at løse genkendelses- og klassificeringsproblemer.

Relation (R) opnås, når en intellektuel operation afslører en afhængighed, korrelation, forbindelse mellem nogle objekter eller karakteristika.

System (C) kan forenkles som en samling af enheder (elementer i systemet) forbundet med hinanden.

Transformation (T) - opnåelse af ændringer i den oprindelige information som følge af en intellektuel operation.

Implikation (I) er forbundet med overførsel af egenskaber, karakteristika, struktur fra et objekt til et andet. Et slående eksempel på implikation er konstruktionen af ​​en analogi.

Ifølge Guilfords model repræsenterer hver tripel af parametre (type intellektuel operation, type af bearbejdet information og produkt af intellektuel reaktion) en elementær intellektuel evne. Et sæt intellektuelle evner, opnået ved hjælp af alle mulige kombinationer af værdierne af disse tre parametre, danner strukturen af ​​intelligens, som normalt er afbildet i form af et markeret parallelepipedum (fig. 15). Tilstedeværelsen af ​​sæt af udviklede evner er en faktor i succesfuld løsning af forskellige problemer.

Ris. 15. Efterretningsstruktur (ifølge Guilford)

Det er ikke svært at beregne antallet af elementære evner. For at gøre dette skal du gange antallet af typer operationer (5), typer af information (4) og typer af produkter (6), resultatet er 120. Dette tal kan være endnu højere, hvis du tænker på, at der er flere typer af figurativ information (visuel, auditiv osv.). Hver evne er repræsenteret af en trio af store bogstaver:

Det første bogstav angiver typen af ​​operation,

Det andet bogstav angiver typen af ​​information

Det tredje bogstav angiver produkttypen.

For eksempel er BOE opfattelsen af ​​figurativ information, som et resultat af hvilket et produkt opnås - en enhed. Denne type intellektuelle evner sikrer opfattelsen af ​​det kunstneriske billede af et billede som en udifferentieret helhed.

Guilfords model kan bruges til at løse praktiske problemer med udviklingsuddannelse. For det første at vurdere niveauet af intellektuel udvikling. Da udviklet intelligens forudsætter udviklingen af ​​alle intellektuelle evner, for at bestemme udviklingsniveauet i hver konkret tilfælde det er nok til at afgøre, hvilke af de 120 evner der udvikles, og hvilke der ikke er. Dette gøres ved hjælp af et system af testopgaver, hvor hver opgave er korreleret med en specifik intellektuel evne.

For det andet ved valg af pædagogiske opgaver til det emne, der undersøges. Først og fremmest hjælper modellen med at undgå fejlen med ensidighed, når læreren giver den samme type opgaver, der aktiverer enhver intellektuel evne. For eksempel når opgaven med en træningssession er at huske enkelte fakta (PPE-evne). Nogle gange er læring generelt baseret på at huske, gentage, hvad læreren sagde ("reproduktiv metode"). Den anden yderlighed er negligering af solid og stabil viden, der opstår under memorering og et overvejende fokus på divergerende operationer ("heuristisk metode").

Kravet om en fuldstændig undersøgelse af emnet bør være forbundet med udviklingen af ​​et tilstrækkeligt stort sæt intellektuelle operationer med information forskellige niveauer abstraktion, opnåelse af produkter af forskellige typer.

For det tredje, når man bestemmer rækkefølgen af ​​pædagogiske opgaver, at implementere et af de grundlæggende didaktiske principper "fra enkel til kompleks." Værdierne af de tre parametre for intellektuelle evner, der er placeret henholdsvis på de tre akser, er placeret der ikke i en tilfældig rækkefølge, men i en rækkefølge, der svarer til de objektive udviklingslove. Uanset hvad vi studerer, begynder de første operationer med nyt materiale altid med opfattelsen og memoreringen af ​​nogle enkelte figurative repræsentationer (BOE, POE). Over tid udvikler disse ideer sig til et konceptuelt system (CS). Det er kun nødvendigt at forklare, hvorfor den adfærdsmæssige type information er den sværeste. Dette bliver forståeligt, hvis vi tænker på, at Guilford overvejede udførelsen af ​​adfærdsmæssige operationer primært i en social kontekst (en persons funktion i et bestemt socialt miljø). Socialiseringsprocesser bliver fuldt definerede, når en person begynder at faglig aktivitet. Derfor er operationer med adfærdsinformation de mest komplekse.

Guilfords model er interessant, ikke kun på grund af dens praktiske betydning, den giver os mulighed for at forestille os generel struktur mentale funktioner, som er resultatet af fylogenese og ontogenese. Modellen viser tydeligt, at mentale funktioner, der opstod på senere stadier, ikke fortrænger mere primitive former, men supplerer psykens struktur med nye elementer.

Denne model er dog ikke uden sine ulemper. En af dens tvivlsomme antagelser er uafhængigheden af ​​elementære intellektuelle evner. I de følgende afsnit af manualen vil der blive diskuteret forskellige typer af mentale funktioner, der opstod netop på grund af nogle kognitive funktioners indflydelse på andre (for eksempel apperception eller mnemoniske evner).

Lignende bemærkninger kan ikke kun fremsættes vedrørende systemet af elementære evner, men også vedrørende forskellige typer adfærd. Udviklingen af ​​intellektuel adfærd ophæver på ingen måde adfærd baseret på instinkter eller betingede reflekser; den er kun inkluderet i den generelle adfærdsstruktur, mens den har en mærkbar indflydelse på nogle af dens gamle understrukturer.

Dette kan verificeres ved at overveje intelligensens indflydelse på instinktiv og betinget refleksadfærd. Som allerede nævnt kan en betinget refleks undertrykke manifestationen af ​​instinkt. Men intellektet kan lige så godt klare instinktet.

Indvirkningen af ​​intelligens på instinktiv adfærd, især, kan udtrykkes i sublimationsmekanismen, der allerede er nævnt ovenfor. Mental energi er ikke rettet mod at tilfredsstille instinktive behov, men til at løse kreative problemer ved hjælp af divergerende og konvergerende intellektuelle operationer.

Ofte sker undertrykkelsen af ​​instinktive og betingede refleksreaktioner under kontrol af en så vigtig mental funktion for retningsudviklingen, som vil. Viljen dannes endelig på det intellektuelle stadie af ontogenese. Hovedkarakteristikken frivillig proces er tilstedeværelsen af ​​et mål og koordineringen af ​​al adfærd i overensstemmelse med det. Målet kan være et følelsesmæssigt oplevet billede eller idé. Så ofrer sig selv for religiøse eller social idé service er et tydeligt eksempel på at undertrykke instinktet for selvopretholdelse.

Så processen med udvikling af adfærd i ontogenese og fylogenese kommer i sidste ende ned til udviklingen af ​​intellektuel adfærd. Da de vigtigste komponenter i intellektuel adfærd er kognitive funktioner (opmærksomhed, perception, hukommelse og tænkning), er det nødvendigt at analysere processerne for udvikling af disse funktioner i fylogeni og ontogenese og, baseret på denne analyse, identificere generelle mønstre.

9. Perception som en mental funktion. Lov om struktur.

Opfattelse er processen med at danne et indre billede af et objekt eller fænomen ud fra information modtaget gennem sanserne. Synonym for ordet "perception" - opfattelse .

Spørgsmålet "hvad er algoritmerne for menneskelig opfattelse" er et af de grundlæggende problemer i moderne videnskab, som er meget langt fra at blive løst. Det var søgen efter et svar på dette spørgsmål, der gav anledning til problemet med kunstig intelligens. Dette omfatter også områder som mønstergenkendelsesteori, beslutningsteori, klassifikation og klyngeanalyse etc.

Overvej et eksempel: en person så noget og opfattede det som en ko. For at finde noget skal du som bekendt først vide, hvad du skal kigge efter. Det betyder, at denne persons psyke allerede har et sæt tegn på en ko - men hvad? Hvordan interagerer disse tegn med hinanden? Er de stabile eller ændrer sig over tid?

Faktisk er disse alle grundlæggende spørgsmål. En god illustration her er den definition, der blev givet til en ko ved et symposium om problemer med klassificering og klyngeanalyse(USA, 1980): "Vi kalder et objekt for en ko, hvis dette objekt har nok egenskaber af en ko, og måske ingen af ​​egenskaberne er afgørende." Lad os være opmærksomme på, at denne definition er både iterativ og cyklisk, det vil sige, for at træffe en beslutning i henhold til denne definition, skal du konstant introducere nye funktioner i betragtning og sammenligne resultatet med et bestemt, allerede eksisterende, integreret billede .

Sådanne problemer kan naturligvis løses med tekniske midler. Men selv ret simple opgaver – raketgenkendelse på en forholdsvis klar himmel, stemmegenkendelse (under standardiserede forhold), håndskriftsgenkendelse, ansigtsgenkendelse (med store begrænsninger) – kræver et meget højt niveau af software og hardware til deres løsning.

På den anden side kan en person nemt klare sådanne problemer, og menneskelige computeregenskaber, som vi allerede har set, er sammenlignelige i størrelsesorden med mulighederne i moderne computere. Derfor , er menneskelig opfattelse bygget på højproduktive mekanismer og algoritmer til behandling af information, hvoraf meget få kendes i dag - primær filtrering, klassificering og strukturering, særlige algoritmer til organisering af perception, filtrering på højere niveauer informationsbehandling.

Primær filtrering. Hver art, inklusive mennesker, har receptorer, der gør det muligt for kroppen at modtage den information, der er mest nyttig for dens tilpasning til miljøet, dvs. Hver art har sin egen opfattelse af virkeligheden. For nogle dyr består virkeligheden hovedsageligt af lugte, hvoraf de fleste er ukendte for os, for andre - af lyde, hvoraf mange ikke opfattes af os. Med andre ord allerede primær filtrering sker på niveau med sanseorganerne indgående information.

Klassificering og strukturering. Den menneskelige hjerne har mekanismer, der organisere perceptionsprocesserne. På ethvert tidspunkt opfattes stimuli af os i henhold til de kategorier af billeder, der gradvist etableres efter fødslen. Nogle signaler, mere velkendte, genkendes automatisk, næsten med det samme. I andre tilfælde, når information er ny, ufuldstændig eller tvetydig, handler vores hjerne ved at lave hypoteser, som han kontrollerer den ene efter den anden for at acceptere den, der forekommer ham mest plausibel eller mest acceptabel. Den måde, hver enkelt af os klassificerer på, er tæt forbundet med vores foreløbige livserfaringer.

Algoritmiske procedurer, der bruges til at organisere perception. De blev bedst analyseret i værker af repræsentanter for gestaltpsykologi.

Opdeling af et billede (billede) i figur og baggrund. Vores hjerner har en medfødt tendens til at strukturere signaler på en sådan måde, at alt, hvad der er mindre, har en mere regelmæssig konfiguration eller giver mening for os, opfattes som en figur, og alt andet opfattes som en meget mindre struktureret baggrund. Det samme gælder andre modaliteter (ens eget navn, udtalt i mængden, er for en person en figur på lydbaggrunden). Perceptionsbilledet genopbygges, hvis et andet objekt bliver en figur i det. Et eksempel er billedet "" (fig. 8).

Ris. 8. Ruby Vase

At udfylde de tomme felter . Hjernen forsøger altid at reducere et fragmenteret billede til en figur med en enkel og komplet kontur. For eksempel opfattes individuelle punkter placeret langs konturen af ​​et kryds som et solidt kryds.

Gruppering af elementer efter forskellige egenskaber (nærhed, lighed, fælles retning). Fortsættelsen af ​​en samtale i den generelle støj af stemmer er kun mulig, fordi vi hører ordene talt i én stemme og tone. Samtidig oplever hjernen store vanskeligheder, når to forskellige budskaber samtidig sendes til den af ​​samme stemme (f.eks. i to ører).

Altså fra forskellige fortolkninger der kunne laves vedrørende en række elementer, vælger vores hjerne oftest den enkleste, den mest komplette eller den, der indeholder det største antal overvejede principper.

Filtrering på højere niveauer af informationsbehandling. På trods af at vores sanser er begrænset af primær filtrering, er de alligevel under konstant påvirkning af stimuli. Derfor har nervesystemet en række mekanismer til sekundær filtrering af information.

Sansetilpasning virker i selve receptorerne og reducerer deres følsomhed over for gentagne eller længerevarende stimuli. For eksempel, hvis du forlader biografen på en solskinsdag, så er der først intet synligt, og så vender billedet tilbage til det normale. Samtidig er en person mindst i stand til at tilpasse sig smerte, da smerte er et signal om farlige forstyrrelser i kroppens funktion, og funktionen af ​​dens overlevelse er direkte relateret til den.

Filtrering ved hjælp af retikulær dannelse . Den retikulære dannelse blokerer for overførslen af ​​impulser, der ikke er særlig vigtige for kroppens overlevelse til afkodning - dette er afhængighedsmekanismen. For eksempel føler en byboer ikke den kemiske smag af drikkevand; hører ikke støjen fra gaden, har travlt med vigtigt arbejde.

Filtrering ved den retikulære formation er således en af ​​de mest nyttige mekanismer, takket være hvilken individet lettere kan mærke enhver ændring eller evt. nyt element i miljøet og modstå det om nødvendigt. Den samme mekanisme tillader en person at bestemme vigtig opgave, ignorerer al interferens, det vil sige, det øger en persons støjimmunitet som et informationsbehandlingssystem.

Disse mekanismer blev dannet i evolutionsprocessen og giver godt menneskelige funktioner på individniveau. Men de bliver ofte skadelige på niveauet af interpersonelle forhold, som er relativt unge i evolution. Så ofte ser vi i en anden person, hvad vi forventer at se, og ikke hvad der faktisk er; Dette forstærkes især af følelsesmæssige overtoner. Således har gensidig misforståelse mellem mennesker en dyb natur, og den kan og bør kun modvirkes bevidst uden at forvente, at "alt ordner sig af sig selv."

10. Biologisk bestemt opfattelse. Ændring af sin rolle i fylogenese.

I de tidlige stadier af fylogenese har nogle dyr receptorer, der opfatter flere typer stimuli på én gang.

Specialiseringsområder (fremkomsten af ​​specielle typer receptorer, en stigning i deres følsomhed) er primært forbundet med behovet for at overleve i et bestemt habitat under visse forhold.

Under ontogenese forekommer funktionel differentiering af receptorer, og sanseorganernes rolle ændres i processen med børns vækst. I de tidlige stadier af ontogenese spiller berøring og sansning en vigtig rolle.

Lad os overveje strukturen af ​​det visuelle apparat af en frø og en kat.

På niveauet af frøganglierne udføres specielle behandlingsfunktioner, hvis essens er påvisning (udtræk fra billedet):

• grænser,
• bevægelig afrundet kant (insektdetektorer),
• bevægende grænse,
• mørkere.

Styrken af ​​excitation afhænger af bevægelseshastigheden. Denne type detektor gør det muligt for frøen at registrere bevægelse inden for et bestemt hastighedsområde (f.eks. mad - insekter).

Frøens primære behandlingsapparat til visuelle stimuli er specialiseret; det producerer næsten øjeblikkeligt en færdig løsning på problemet med at genkende genstande, der er vigtige for dens liv.

Hos en kat er receptorers synsfelt så at sige opdelt i elementer. I hvert af disse elementer behandles excitation på grund af specielle synaptiske forbindelser. Nogle af de synaptiske forbindelser, der modtager signaler fra den perifere ring af det visuelle element, når de udsættes for lys, producerer hæmning (svækkelse) af signalet, og resten af ​​synapserne, der er forbundet med den centrale cirkel af det visuelle element, producerer tværtimod excitation (øget signal).

Hvis inhiberingszonen er oplyst, og excitationszonen forbliver i skyggen, producerer elementet en bremsning, som er større, jo mere inhiberingszonen er oplyst. Hvis der falder lys på både excitationszonen og inhiberingszonen, bliver excitationen af ​​elementet større end i det foregående tilfælde. Den vil være maksimal, når excitationszonen er fuldt oplyst, og bremsezonen er minimalt oplyst. Det er således indlysende, at elementerne i kattens synsfelt reagerer på lysforskelle, det vil sige, at de er kontrastdetektorer.

Kontrastdetektoren er tydeligvis ikke nok til at genkende objektet; dette kræver yderligere behandling. Men denne forarbejdning hos en kat udføres ikke længere i den primære forarbejdningsstadie, men på et senere tidspunkt i forbindelse med centralnervesystemets arbejde.

Primær (biologisk) perception bruger nogle lagrede oplysninger til at behandle information. genetisk niveau algoritme. Vi kan sige, at denne type opfattelse er en udifferentieret mental funktion, da den omfatter genetisk hukommelse og tænkning (informationsbehandling).

Specialiserede metoder til forbehandling af sensorisk information er ringere end mere generelle metoder, som er utilstrækkelige til genkendelse og kræver yderligere behandling af information. Denne organisering af perception gør det muligt for kroppen med succes at interagere med forskellige og endda ukendte objekter, at reagere tilstrækkeligt på dem og derved give en bedre tilpasningsmekanisme. En sammenligning af stadierne af primær behandling af en kat og en frø viser et fald i rollen som primær informationsbehandling.

Perceptionens rolle i fylogeni og ontogenese er reduceret, ligesom den instinktive adfærds rolle.

Ligesom den første fase af adfærd - instinktiv adfærd er biologisk bestemt, så er den første type perception i ontogenese og fylogenese tæt forbundet med den biologiske, arvelige struktur af kroppens sanseapparat, det vil sige med strukturen af ​​dens nerve. system.

Sanseapparatet sikrer modtagelse af information fra det ydre miljø og dannelsen af ​​det, man normalt kalder sansning. Lad os overveje generelle tendenser udvikling af dette apparat i fylogenese og ontogenese. Som allerede nævnt optræder det sensoriske apparat på det stadium af fylogenese, når et nervesystem dannes i organismer, der opstår specialiserede celler, der er ansvarlige for at modtage et eksternt stimulussignal - receptorer og celler, der behandler den modtagne information - neuroner.

Den første udviklingsretning, der bør angives, er udviklingen af ​​receptorsystemet. Deres sæt giver den primære modtagelse af information (visuel, auditiv, taktil) fra stimulus og forekomsten af ​​sansning. Baseret på den generelle udviklingslov kan det antages, at funktionel differentiering af receptorsystemet observeres i fylogenese.

Faktisk var der i de tidlige stadier af fylogenese receptorer, der modtog flere typer signaler. Mange arter af vandmænd har for eksempel receptorer, der kan reagere på flere typer stimuli: de er følsomme over for lys, tyngdekraft og lydvibrationer.

Efterfølgende skete der en overgang fra receptorer af udifferentieret type til specialiserede grupper ansvarlig for individuelle fornemmelser. Specialiseringsområder (fremkomsten af ​​specielle typer receptorer, en stigning i deres følsomhed) er primært forbundet med behovet for at overleve i et bestemt habitat under visse forhold. I hver dyreart i fylogenese er der dannet en eller anden dominerende (hoved) informationskanal for perception. Mange fuglearter har for eksempel det bedste syn, da det bruges til at finde føde. Hunde har den bedst udviklede lugtesans, slanger har den bedst udviklede opfattelse af det termiske felt osv.

I ontogenese kan man se et lignende billede af udviklingen af ​​sanseapparatet. Funktionel differentiering af receptorer forekommer, og sanseorganernes rolle ændres i processen med børns vækst. Lad os overveje ændringen i sansernes rolle, som kan spores i løbet af det første leveår. Hovedrollen i babyens fornemmelser spilles af berøring og smag, siden hovedopgaven er søgen efter moderens bryst og ernæring. Efterfølgende begynder det visuelle apparat og de motoriske systemer, der ledsager denne udvikling, aktivt at udvikle sig. I løbet af de første halvanden måned af livet opstår pupilakkommodation (en mekanisme til justering af skarphed) og evnen til koordineret øjenbevægelse, takket være hvilken barnet kan undersøge dele af en genstand, flytte sit blik fra en genstand til en anden og spor bevægelige objekter. Fra 3-4 måneder er barnet i stand til at genkende kendte ansigter. Efterfølgende begynder tænkning og hukommelse at spille en stadig større rolle i udviklingen af ​​perception.

Fra udviklingen af ​​det sensoriske apparat, lad os nu gå videre til at overveje udviklingen af ​​det næste led i perceptionsmekanismen - udviklingen af ​​primær informationsbehandling. Primær bearbejdning udføres på "hardware"-niveau, det vil sige på grund af neuronsystemets særlige struktur og den særlige type neuroner i sig selv forbundet med receptorsystemet. Strukturen af ​​det primære behandlingssystem er nedarvet, derfor er metoden til denne behandling en biologisk faktor.

For at identificere tendenser i udviklingen af ​​det primære behandlingsapparat inden for fylogeni, lad os overveje ændringen i principperne for funktion af dette apparat under overgangen fra et dyr på et lavere udviklingstrin - en frø - til et dyr med en højere organiseret nervesystem - en kat.