يتكون غشاء الخلية من الكيتين. جدران الخلايا الفطرية

الفطريات الشعاعية (Actinomycetales، من الكلمة اليونانية aktis - ray، mykes - فطر) هي بكتيريا متفرعة تنتمي إلى شعبة الأكتينوباكتريا. هم جزء من النباتات الدقيقة الطبيعية الجهاز الهضميالفقاريات واللافقاريات الأرضية، وتتواجد أيضًا بكثرة في التربة وتلعب دورًا حيويًا في بيئة ودورة المواد الموجودة في التربة.

هذه الكائنات الحية الدقيقة هي العوامل المسببة للعديد من الأمراض الانتهازية - تلك التي تنشأ نتيجة لانخفاض الوظيفة الجهاز المناعيجسم. تستخدم الأكتينوميسيتات على نطاق واسع في التكنولوجيا الحيوية، لأنها مصدر لعدد من المواد المضادة للبكتيريا والمضادة للأورام.

أرز. 1. تقوم العقدية بتصنيع كمية كبيرة من الأدوية المضادة للبكتيريا والأورام.

هيكل الشعيات: لماذا هي بكتيريا وليست فطريات؟

1. تنظيم المادة الوراثية

توجد المادة الوراثية للأكتينوميسيتات في جزيء واحد من حمض الديوكسي ريبونوكلييك، الذي له شكل حلقة ويقع بحرية في السيتوبلازم - وهو نفس شكل تنظيم المادة الوراثية، الذي يسمى النواة النووية، وهو سمة من سمات البكتيريا الأخرى. في الفطريات، تكون المادة الوراثية منظمة وتكون جزءا منها نواة الخلية.

يحتوي الحمض النووي الشعوي عدد كبير منأزواج GC (65-75% من إجمالي عدد النيوكليوتيدات). هذه الخاصية ثابتة، ولا تعتمد على الطفرات، ولذلك تستخدم في تصنيف الكائنات الحية الدقيقة. هذا المحتوى من أزواج GC يجعل الحمض النووي للفطريات الشعاعية مقاومًا للغاية، وبالتالي، يستغرق تحليل الحمض النووي للفطريات الشعاعية وقتًا أطول مقارنة بالبكتيريا الأخرى.

أرز. 2. الهيكل التخطيطيجدار الخلية للبكتيريا Gr+

أرز. 3. الشعيات، مصبوغة بصبغة غرام.

تحتوي الفطريات الشعاعية على جدار خلوي بكتيري كثيف يقع خارج الخلية تذكر الذكرياتويسبب تلطيخ غرام إيجابي. مثل البكتيريا إيجابية الجرام الأخرى، فهي تتكون من عدة عشرات من طبقات بوليمر المورين (الببتيدوغليكان)، والتي تتخللها أحماض تيكويك وليبوتيكويك. ترتكز الأحماض الدهنية الدهنية في الغشاء السيتوبلازمي للبكتيريا وتربطها بجدار الخلية. تنتقل أحماض التيكويك إلى جدار الخلية شحنة سالبة. يتكون جدار الخلية للفطريات من بوليمرات أخرى - الكيتين والجلوكان.

أرز. 4. جدار الخلية الفطرية.

3. العضيات الخلوية

لا تحتوي الفطريات الشعوية، مثل البكتيريا الأخرى، على عضيات الغشاء. تحتوي الأكتينوميسيتات على ريبوسومات 70S، بينما تحتوي الفطريات على ريبوسومات 80S، كما تفعل الكائنات حقيقية النواة الأخرى.

4. نمو المستعمرات

إن تكوين الفطريات أثناء النمو هو أكثر ما يشبه الفطريات الشعوية الفطريات. إن المفطورة في حالة الشعيات هي مجموعة متفرعة من الواصلة. يتم تقسيم الواصلة بواسطة حواجز إلى خلايا بكتيرية طويلة تحتوي على عدة نوويات. يمكن أن تعمل الأقسام في عدد من الأنواع في اتجاه متعامد بشكل متبادل. فرع خيوط من مهدها.

تنمو الفطريات في الركيزة (التربة أو الطمي أو وسط غذائي)، تسمى الركيزة. يوفر العناصر الغذائية للمستعمرة. يرتفع الفطريات الهوائية فوق الركيزة، مما يمنح المستعمرة "رقة" - فهي تشكل جراثيم، بالإضافة إلى ما يسمى "الأيضات الثانوية" (على عكس "الأيضات الأولية" لفطريات الركيزة)، والتي يوجد من بينها الكثير المواد المضادة للبكتيريا.

دورة الحياة وعلم وظائف الأعضاء من الشعيات

خلال دورة الحياة معظمالشعيات تشكل الجراثيم. تتكاثر بعض الشعيات عن طريق تفتيت الميسليوم.

1. التبويض

تنشأ جراثيم الأكتينوميسيت من الفطريات الهوائية. هذه هي الأبواغ الخارجية - وهي تتطور خارج الخلية الأم. تسمى خيوط الفطريات الهوائية التي تتطور منها الجراثيم بحاملات الجراثيم. يمكن احتواء الجراثيم في سماكة في نهاية الكيس البوغى - الكُوْغاء (على سبيل المثال، في الستربتوميسيتات، والطائرات الأكتينية، والبليميليا)، أو يمكن أن تكون موجودة في سلسلة على طول الكيس البوغ (على سبيل المثال، في النوكارديا والأكتينومادورا).

وفقًا لعدد الجراثيم المتكونة ، تنقسم الفطريات الشعاعية إلى:

أحادي الأبواغ (على سبيل المثال، Saccaromonospora، Micromonospora، Thermomonospora) - يشكل جراثيم مفردة، غالبًا عن طريق التبرعم والانفصال اللاحق عن الواصلة الأم بواسطة الحاجز؛
Oligosporous (على سبيل المثال، Actinomadura) - تشكل سلاسل قصيرة من الجراثيم على طول حامل الجراثيم؛
متعدد الأبواغ (معظم الشعيات الأخرى، على سبيل المثال، Streptomyces، Frankia، Geodermatophilus) - تشكل العديد من الجراثيم المغلقة في sporangia.

أرز. 5. Sporangium من الفطريات الشعاعية من جنس فرانكيا.

يمكن أن تكون جراثيم الأكتينوميسيت متحركة - في هذه الحالة، تحتوي الجراثيم على سوط ويمكن أن تتحرك (جراثيم الأكتينوبيلات، والجيودرماتوفيلز، وديرماتوفيلز). في معظم الحالات، تكون الجراثيم غير متحركة وتنتشر عن طريق الرياح أو الماء أو الحيوانات.

أرز. 6. حبات الجلد، المجهر الضوئي.

تنشط التبويض في الشعيات بشكل خاص في ظل ظروف غير مواتية. مقاومة الجراثيم للحرارة منخفضة مقارنة بجراثيم البكتيريا الأخرى، لكنها لا تتحمل الجفاف بشكل أسوأ من غيرها، وبالتالي لها أهمية تكيفية هائلة. تهيمن الفطريات الشعوية على الكائنات الحية الدقيقة الأخرى في التربة الصحراوية الجافة.

يتطلب إنبات السرب رطوبة معينة بيئة خارجية. في وجود الماء، تتضخم الجراثيم، ويتم تنشيط الإنزيمات وتبدأ عمليات التمثيل الغذائي، مصحوبة بإطلاق أنابيب النمو (الأجسام البكتيرية المستقبلية) وتخليق الأحماض النووية.

2. نوع التنفس

معظم الشعيات هي كائنات هوائية (تحتاج إلى الأكسجين للحفاظ على الحياة). تم العثور على اللاهوائيات الاختيارية (البكتيريا التي يمكن أن تعيش في وجود الأكسجين وغيابه) بين الأنواع ذات المرحلة الفطرية القصيرة، والتي تتكاثر عن طريق تجزئة الميسليوم.

3. مقاومة الأحماض

تتمتع الأكتينوميسيتات بقدرة على تحمل الأحماض، وهي مقاومة في البيئة الحمضية، مما يسمح لها بالعيش في تربة الغابات المشبعة بالأحماض. يمكن تحديد مقاومة الأحماض في المختبر عن طريق تلوين مستحضر يحتوي على الفطريات الشعاعية وفقًا لـ Ziehl-Neelsen (الفوشسين متبوعًا بالحفر بحمض الكبريتيك والتلطيخ باستخدام أزرق الميثيلين). معظم الفطريات الشعاعية بهذا اللون لا يتغير لونها بعد النقش بالحمض وتحتفظ باللون الأرجواني الأحمر. البيئة القلويةغير مواتية لهذه البكتيريا: عند درجة الحموضة المرتفعة تكون عرضة للتكاثر.

4. ملامح التمثيل الغذائي

أرز. 7. تشكل الفطريات الشعوية الهوائية صبغة على منحدر الآجار. من اليسار إلى اليمين: أكتينومادورا مادوراي، كويكبات النوكارديا، ميكرومونوسبورا.

تم ذكر تكوين "الأيضات الثانوية" بواسطة الفطريات الهوائية أعلاه. فيما بينها:

أصباغ تسبب ألوانًا مختلفة للفطريات الهوائية عند نموها على الوسائط؛
مواد طيارة ذات رائحة تعطي رائحة مميزة للتربة بعد المطر والمياه الراكدة وجلد بعض الحيوانات؛
مضادات حيوية:

أ. مضاد للفطريات - البوليينات.
ب. مضاد للجراثيم - على سبيل المثال، الستربتوميسين، الاريثروميسين، التتراسيكلين، فانكومايسين.
ج. مضاد للورم - أنثراسيكلين، بليوميسين.

أين تعيش الفطريات الشعاعية؟

الفطريات الشعاعية في العدد الأكبرتوجد في التربة، ويوجد عدد أقل بكثير من الأشكال الفطرية مقارنة بالجراثيم. إنها تلعب دورًا مهمًا في تكوين الدبال والمواد العضوية المتحللة التي يصعب على البكتيريا الأخرى الاستفادة منها. في هذا الصدد، يتم استخدام الشعيات ككائنات دقيقة مؤشرة صحية في الأمور الصحية والوبائية: اكتشافها في كميات كبيرةفي التربة أو الماء يشير إلى وجود السماد في الركيزة المعنية.

أرز. 8. الشعيات في السماد.

تعد الأكتينوميسيتات من الكائنات المتعايشة مع العديد من النباتات، حيث تساعدها على تثبيت النيتروجين. وفي الوقت نفسه، فإن العديد من الكائنات الحية الدقيقة من هذه الفئة هي مسببات الأمراض النباتية.

أرز. 9. داء العقديات البطاطس.

وهي موجودة أيضًا في البكتيريا الطبيعية في الجهاز الهضمي لعدد من الحيوانات، بدءًا من التربة الطحالب(على سبيل المثال، مياه الأمطار) وتنتهي بالماشية الكبيرة.

تساعد هذه الكائنات الحية الدقيقة على تحطيم السليلوز الموجود بكثرة في الأطعمة النباتية. في البشر، توجد الشعيات في تجويف الفم (اللثة واللويحات)، والأمعاء (القولون البعيد)، والجلد (الوجه، والأنف، وخلف الأذنين، وبين الأصابع) وفي الأعضاء. الجهاز التنفسي(بشكل رئيسي في الجهاز التنفسي العلوي).

أرز. 10. البكتيريا الدقيقة في جلد الإنسان. تتم الإشارة إلى شعبة الأكتينوباكتريا بظلال من اللون الأزرق، بينما تتم الإشارة إلى فئة الأكتينوميسيتيس باللون الأزرق الساطع.

الشعيات، إذا تم تقليل التفاعل المناعي في الجسم، يمكن أن تسبب داء الشعيات - الأمراض الانتهازية التي تتكون من تكوين الأورام الحبيبية لداء الشعيات - تراكمات الأجسام البكتيرية التي تشبه حبيبات الكبريت الأصفر ("دروسين")، وتحيط بها الخلايا المناعية.

يؤدي التفاعل الالتهابي إلى ذوبان الأورام الحبيبية وتكوين النواسير مما يؤدي إلى ثقب الأعضاء وانتشار البكتيريا عن طريق الدم.

أرز. 11. داء الشعيات البراق، صبغة جرام.

أرز. 12. داء الشعيات في الفك العلوي في البقرة.

أرز. 13. داء الشعيات الفكي العلوي البشري. الشعيات –كائنات مذهلة

يجد

الجدار الخلوي للفطريات متعدد الطبقات، حيث تتكون طبقات مختلفة من الكربوهيدرات الهيكلية التي تختلف في تركيبها الكيميائي، والتي يمكن تقسيمها إلى 3 مجموعات بناءً على تركيبها الكيميائي:

بوليمرات الجلوكوز(جلوكان، الكيتين، السليلوز). يشكل الجلوكان الطبقة الخارجية لجدار الخلية لمعظم الفطريات. تتكون الطبقة الداخلية لجدار الخلية الفطرية من سلاسل من الكيتين، مما يمنحها الصلابة. يحل الكيتين محل السليلوز الغائب في معظم الفطريات، ولكنه جزء من جدار الخلية في الفطريات البيضية، والتي لا تنتمي حاليًا إلى الفطريات النموذجية. يسمى الكيتين منزوع الأسيتيل الشيتوزان، والذي يشكل بالاشتراك مع الكيتين جدار الخلية للفطريات الزيجومية.

بوليمرات السكريات الأحادية الأخرى (المانوز والجلاكتوز وغيرها)على عكس النباتات العليا، حيث أنها تشكل أساس المصفوفة تحت اسم شائعالهيمسيلولوز، وهو أقل شيوعًا بالنسبة للفطريات. الاستثناء هو الخميرة، التي تكون جدرانها الخلوية غنية بشكل خاص ببوليمرات المانوز التي تسمى المن. من المفترض أن تكوين الجدار هذا يضمن بشكل أفضل مهدها.

بوليمرات الكربوهيدرات المرتبطة تساهميًا بالببتيدات (البروتينات السكرية)تشكيل الطبقة الوسطى من جدار الخلية متعدد الطبقات واللعب دور مهمسواء في الحفاظ على السلامة الهيكلية للخلايا أو في عمليات التمثيل الغذائي مع البيئة.

تشمل الميزات المحددة الأخرى للخلية الفطرية ما يلي: غياب البلاستيداتمما يجعله أقرب إلى الخلية الحيوانية؛

لا نشا، والذي يتم استبداله في eumycetes بواسطة عديد السكاريد قريب من جليكوجين النشا الحيواني، في oomycetes بواسطة عديد السكاريد قريب من اللامينارين الطحالب البنية. يتم أيضًا إنتاج عدد من الكربوهيدرات الاحتياطية الخاصة بالفطر.

تطوير محددة المستقلبات الثانويةمنها دور كبيرتلعب المضادات الحيوية والسموم النباتية والسموم الفطرية والهرمونات النباتية دورًا.

تشمل الخصائص المحددة للفطر أيضًا تغاير النواة وعملية الشذوذ الجنسي.

في الفطريات، تنتشر ظاهرة تغاير النواة أو التغاير النووي على نطاق واسع، حيث توجد في خلية واحدة منذ وقت طويليتم الحفاظ على النوى غير المتجانسة لبعض الجينات. يحل تغاير النواة محل تغاير الزيجوت في الفطريات أحادية الصيغة الصبغية ويعزز التكيف السريع للفطريات مع الظروف المتغيرة. يرجع وجود الطاقة النووية غير المتجانسة إلى عدد من مواصفات خاصةالفطر:

1. وجود أكثر من نواة في الخلية

2. البنية المحددة لجدار الخلية، حيث يوجد واحد أو أكثر من خلال الثقوب، تسمى المسام، والتي من خلالها يمكن للنواة أن تهاجر من خلية إلى أخرى

3. خيوط داخل مستعمرة واحدة وحتى مستعمرات مختلفة متباعدة عن بعضها البعض تنمو من جراثيم مختلفة من نفس النوع من الفطريات غالبًا ما تنمو معًا، ونتيجة لذلك يكون تبادل نوى سلالات مختلفة ممكنًا.

باراجنسي (الجنس الزائف)عملية. إذا كانت هناك نوى غير متجانسة في الخلايا غير المتجانسة في أي موضع فتيل، تظهر نواة ثنائية الصيغة الصبغية متغايرة الزيجوت. يمكن أن يدخل في الجراثيم ويؤدي إلى استنساخ ثنائي الصيغة الصبغية متغاير الزيجوت. خلال عملية الانقسام، يمكن أن تعود النوى ثنائية الصيغة الصبغية إلى الحالة الفردية بسبب فقدان مجموعة واحدة من الكروموسومات، أو يمكن أن يحدث فيها تبادل لأجزاء الكروموسوم (العبور الانقسامي). ويرافق كلتا العمليتين إعادة تركيب الجينات الأبوية، وبالتالي الأنماط الظاهرية. تعد إعادة التركيب الجنسي (اللاجنسي) ظاهرة نادرة جدًا، حيث لا تتجاوز نواة واحدة لكل مليون، ولكن نظرًا للعدد الهائل من النوى الموجودة في المفطورة، يتم ملاحظتها باستمرار في التجمعات الفطرية.

التكاثر- نباتي، لاجنسي، جنسي.

نباتي– تفتيت الثالوس، وتكوين أبواغ الكلاميدو، التي تنبت بعد فترة من السكون لتشكل أفطورة، وتتبرعم في الخميرة.

عديم الجنسيمكن أن يتم التكاثر في الفطريات المختلفة بواسطة جراثيم متحركة وغير متحركة. تشكل الأبواغ الحيوانية مجموعة صغيرة نسبيًا من الفطريات والكائنات الحية الشبيهة بالفطريات - المائية وبعضها الأرضية، حيث الروابط الجينيةمع الفطر المائي والطحالب. هيكل السوط مهم علامة تشخيصيةعند تعيينه لمملكة معينة. الغالبية العظمى من الفطريات التكاثر اللاجنسيتتشكل جراثيم غير متحركة، مما يدل على ظهورها على الأرض قديمًا جدًا. وفقًا لمكان التكوين والتوطين ، يتم تمييز الأبواغ البوغية الداخلية المنشأ ، والتي تشكلت في sporangia ، والخارجية (conidia) ، والتي تتطور على خيوط خاصة - conidiophores. تتشكل الكونيديا في معظم الفطريات (الفطريات الزقية، الفطريات القاعدية، وبعض الفطريات الزيجومية) لتشكل التبويض المخروطي، وهو متنوع للغاية ويستخدم على نطاق واسع لتشخيص الفطريات.

التكاثر الجنسي للفطرياتلها خصوصيتها الخاصة سواء في شكل العملية الجنسية أو في آليات الجينات و التنظيم الفسيولوجيالجنس ونقل المعلومات الوراثية.

الزواج الجسدي- أكثر أنواع العملية الجنسية شيوعًا وأبسطها، وتتكون من اندماج اثنين من الأمشاج غير المتمايزة الخلايا الجسدية. في بعض الأحيان يحدث ذلك حتى بدون اندماج الخلايا - حيث تندمج النوى الموجودة داخل الخلية. توجد في معظم الفطريات القاعدية، والخمائر الجرابيات، وبعض الأصناف الأخرى.

Gametangiogamy– يتم عزل الأمشاج على الفطريات أحادية الصيغة الصبغية، ويتم تصريف محتوياتها أثناء العملية الجنسية. هذه العملية الجنسية هي سمة من سمات معظم الفطريات الجرابيات. البديل من gametangiogamy هو zygogamy في zygomycetes.

الزواجفي شكل iso-hetero وoogamy، يحدث في الفطريات بشكل أقل بكثير منه في حقيقيات النوى الأخرى. يحدث Iso- و heterogamy فقط في chytridiomycetes. لا يتم التعبير عن البويضات الكلاسيكية التي تتكون من الحيوانات المنوية والبويضات في الفطريات، ولكن تم العثور على متغيرات معدلة للغاية.

وفقا لخصائص تنظيم الجنس في الفطريات، يتم تمييز عدة أنواع من العملية الجنسية.

جيناندروميكسيسيمكن اعتبارها باستخدام مثال الفطريات البيضية ثنائية المسكن، والتي تتطور فيها الأوجونيا والأنيريديا على ثالي مختلفة، على سبيل المثال اللفحة المتأخرة أو فطر البطاطس. إذا تمت زراعة سلالة متجانسة وراثيا في مزرعة أحادية، فإنها تتكاثر فقط لا جنسيا. إذا كانت هناك فطريات من سلالتين في مكان قريب، فيمكن تتبع التغيرات المورفوجينية فيها تحت تأثير الإفرازات الكيميائية ذات الطبيعة الستيرويدية - الفيرومونات الجنسية. يحث الأنثيريديول على تكوين الأنثريديات في الشريك، ويحفز الأوجونيول على تكوين الأوجونيوم. في هذه الحالة، يكون تنظيم الجنس أمرًا نسبيًا: ما إذا كانت السلالة ستشكل أنثريديا أو أوجونيا، يعتمد على النسبة الكمية للفيرومونات المقابلة فيها وفي شريكها. ومن هنا اسم العملية الجنسية - gynandromixis.

Dimixis أو التغاير.لقد لوحظ منذ فترة طويلة أن الفطريات يمكن أن تكون متجانسة أو متغايرة. في الأنواع المثلية، أثناء العملية الجنسية، تندمج نوى متطابقة وراثيًا داخل فتيل الميسليوم. في الأنواع غير المتجانسة، من الضروري الخضوع للدورة الجنسية في مرحلة ما (تختلف في أنواع مختلفةالفطريات) اندماج أحفاد الجراثيم (بشكل أكثر دقة، نواتها). لكي تكون السلالتان متوافقتين جنسيًا، يجب أن يكون هناك اختلاف وراثي (التجانس غير المتجانس) في مواضع معينة تسمى مواضع التزاوج. تحتوي معظم الفطريات (الفطريات الزيجومية، والفطريات الزقية، وبعض الفطريات القاعدية) على موضع تزاوج واحد مع أليلين. يتكون موضع التزاوج من عدة جينات تتحكم في تخليق الفيرومونات الجنسية. تسمى هذه التغايرية غير المتجانسة أو ثنائية القطب. ينقسم نسل هذه الفطريات بعد الانقسام الاختزالي إلى مجموعتين غير متوافقتين ذاتيًا، ولكنهما متوافقتان بشكل متبادل بنسبة 1:1، أي. احتمالية التهجين (زواج الأقارب) وغير المرتبط (تهجين الأقارب) هي، كما هو الحال في حقيقيات النوى العليا ثنائية الجنس، 50٪.

يوجد في جينوم الفطريات القاعدية الأعلى موقعان للتزاوج - A وB، والسلالات غير المتجانسة في كلا الموقعين فقط هي المتوافقة مع بعضها البعض (Ax Bx متوافق مع Ay By، ولكن ليس مع Ax By وAy Bx). تسمى هذه التغايرية بعامل ثنائي أو رباعي الأقطاب. يقلل من فرصة زواج الأقارب بنسبة تصل إلى 25٪.

الحجاب الحاجز– لا تحتوي الفطريات القاعدية الأعلى على أليلين، ولكن العديد من أليلات موضع التزاوج، والتي توجد بشكل عشوائي في سلالات مختلفة تشكل السكان. يضمن التحكم في التزاوج فرصة 100٪ للتهجين، نظرًا لأن السلالات ذات الأليلات المختلفة متوافقة بشكل متبادل، وهناك الكثير من الأليلات. نتيجة لذلك، يتم تشكيل السكان الهجين Panmix.

دورات حياة الفطرياتمتنوعة مثل الفطر أنفسهم. الدورات الرئيسية، ينتمون إلى أقسام الفطريات

1. الدورة اللاجنسية هي سمة مميزة لمجموعة كبيرة من الفطريات الناقصة أو الميتوفنية التي فقدت التكاثر الجنسي. تقسيم نواتها هو الانقسام الفتيلي حصرا. تنتمي الغالبية العظمى من الفطريات الميتوفنية إلى فطريات جرابية، ولكن بسبب فقدان العملية الجنسية، فإنها تشكل مجموعة رسميةالفطريات غير الكاملة أو الفطريات الثنائية.

2. دورة فردانية. يحمل الثالوس الخضري نوى أحادية الصيغة الصبغية. بعد العملية الجنسية (syngamy) ، ينقسم اللاقحة ثنائية الصيغة الصبغية (عادة بعد فترة من الراحة) بشكل انقسامي - الانقسام الاختزالي اللاقحي. سمة من سمات zygomycetes والعديد من chytridiomycetes.

3. تتميز الدورة الأحادية الصبغية بحقيقة أنه بعد اندماج محتويات الأمشاج (gametangiogamy) أو الخلايا الجسدية من الفطريات الأحادية الصبغية (somatogamy) ، تشكل النواة ديكاريونات (أزواج من النوى المختلفة وراثياً). وهي تنقسم بشكل متزامن، وتشكل أفطورة ديكاريوتية. تنتهي العملية الجنسية باندماج نواة الديكاريون، وينقسم اللاقحة الناتجة عن طريق الانقسام الاختزالي دون فترة راحة. تشكل Meiospores التبويض الجنسي للجرابيات والفطريات القاعدية في شكل الأبواغ الأسكوية والأبواغ القاعدية. عندما تنبت، يتم تشكيل أفطورة أحادية الصيغة الصبغية. في الغالبية العظمى من الفطريات الجرابيات (باستثناء الخمائر وفطر التافرين) دورة الحياةتسود المرحلة الفردية في شكل أفطورة نباتية (صورة مشوهة) ، والطور ثنائي النواة قصير العمر ويمثله خيوط زاجية تتشكل عليها الأكياس (تيليومورف). في الفطريات القاعدية، تسود المرحلة ثنائية النواة في دورة الحياة؛ وتكون المرحلة الفردية قصيرة العمر.

4. إن الدورة الفردية ثنائية الصيغة الصبغية في شكل تغير متماثل للأجيال نادرة في الفطريات (بعض الخمائر والفطريات الكيتريومية المائية).

5. الدورة الثنائية الصيغة الصبغية هي سمة من سمات البيضيات وبعض الخمائر الجرابيات. الثالوس الخضري ثنائي الصيغة الصبغية، ويلاحظ الانقسام الاختزالي أثناء تكوين الأمشاج أو الأمشاج.

3. مجموعات بيئيةالفطر

توجد الفطريات والكائنات الشبيهة بالفطريات في جميع الكائنات الأرضية والأرضية النظم البيئية المائية، كيف الجزء الأكثر أهميةكتلة غير متجانسة، تحتل جنبا إلى جنب مع البكتيريا المستوى الغذائيالمحللات. استخدام واسعيتم تحديد الفطريات في المحيط الحيوي من خلال عدد من أهم الميزات:

1. الأغلبية لديها بنية فطرية للثلوس. (يسمح لك بإتقان الركيزة بسرعة والحصول على سطح كبير ملامس للبيئة).

2. سرعة عالية في النمو والتكاثر مما يسمح بذلك وقت قصيريسكن كتل كبيرةالركيزة، وتشكيل عدد كبير من الجراثيم وتوزيعها على مسافات طويلة.

3. النشاط الأيضي العالي، والذي يتجلى في مجموعة واسعة من العوامل البيئية.

4. ارتفاع معدل إعادة التركيب الجيني، والتقلبات البيوكيميائية الكبيرة، واللدونة البيئية.

5. القدرة على الانتقال السريع إلى حالة من النشاط والخبرة المعلقة ظروف غير مواتيةخلال فترة طويلة.

رئيسي العامل البيئيلأن الفطر هو الركيزة الغذائية. وفيما يتعلق بهذا العامل، يتم تمييز المجموعات الرئيسية للفطريات، والتي تسمى المجموعات الغذائية.

4. وصف موجز لأقسام الفطر.

خلية بدائية النواة

بدائيات النوى- الكائنات الحية التي، على عكس حقيقيات النوى، لا تحتوي على نواة خلية مشكلة وأخرى داخلية عضيات الغشاء(باستثناء الصهاريج المسطحة في الأنواع التي تقوم بالتمثيل الضوئي، مثل البكتيريا الزرقاء). إن جزيء الحمض النووي الدائري الكبير الوحيد (في بعض الأنواع - الخطي) مزدوج الجديلة، والذي يحتوي على الجزء الأكبر من المادة الوراثية للخلية (ما يسمى بالنواة)، لا يشكل مجمعًا مع بروتينات هيستون (ما يسمى بالكروماتين) ). تشمل بدائيات النوى البكتيريا، بما في ذلك البكتيريا الزرقاء (الطحالب الخضراء المزرقة)، والعتائق. أحفاد الخلايا بدائية النواة هم عضيات الخلايا حقيقية النواة - الميتوكوندريا والبلاستيدات. المحتوى الرئيسي للخلية، الذي يملأ حجمها بالكامل، هو السيتوبلازم الحبيبي اللزج.

خلية حقيقية النواة

حقيقيات النواة- الكائنات الحية التي، على عكس بدائيات النوى، لديها نواة خلية مشكلة، محددة من السيتوبلازم بغلاف نووي. يتم احتواء المادة الوراثية في عدة جزيئات خطية مزدوجة من الحمض النووي (اعتمادًا على نوع الكائن الحي، يمكن أن يتراوح عددها في النواة من اثنين إلى عدة مئات)، متصلة من الداخل بغشاء نواة الخلية وتتشكل في الفضاء الواسع. الأغلبية (باستثناء الدينوفلاجيلات) مركب يحتوي على بروتينات هيستون تسمى الكروماتين. تحتوي الخلايا حقيقية النواة على نظام من الأغشية الداخلية التي تشكل، بالإضافة إلى النواة، عددًا من العضيات الأخرى (الشبكة الإندوبلازمية، جهاز جولجي، إلخ). بالإضافة إلى ذلك، فإن الغالبية العظمى لديها تعايش دائم بدائيات النواة داخل الخلايا - الميتوكوندريا، كما تحتوي الطحالب والنباتات أيضًا على بلاستيدات.

2) السيتوبلازم

السيتوبلازم - البيئة الداخليةالخلية الحية أو الميتة، باستثناء النواة والفجوة، محدودة غشاء بلازمي. ويشمل الهيالوبلازم - المادة الشفافة الرئيسية للسيتوبلازم، والمكونات الخلوية الأساسية الموجودة فيه - العضيات، بالإضافة إلى الهياكل غير الدائمة المختلفة - الادراج.

يشمل تكوين السيتوبلازم جميع أنواع المواد العضوية و المواد غير العضوية. كما أنه يحتوي على مخلفات غير قابلة للذوبان من العمليات الأيضية والاحتياطية العناصر الغذائية. المادة الرئيسية للسيتوبلازم هي الماء.

السيتوبلازم يتحرك باستمرار، ويتدفق داخل الخلية الحية، ويتحرك معها مواد مختلفة، الادراج والعضيات. هذه الحركة تسمى التدوير. تتم جميع عمليات التمثيل الغذائي فيه.

السيتوبلازم قادر على النمو والتكاثر، وإذا تمت إزالته جزئيًا، يمكن استعادته. ومع ذلك، فإن السيتوبلازم يعمل بشكل طبيعي فقط في وجود النواة. وبدونها، لا يمكن للسيتوبلازم أن يستمر لفترة طويلة، تمامًا مثل النواة بدون السيتوبلازم.

الدور الأكثر أهمية للسيتوبلازم هو توحيد جميع الهياكل (المكونات) الخلوية وتزويدها التفاعل الكيميائي. يحافظ السيتوبلازم أيضًا على تورم (حجم) الخلية ويحافظ على درجة الحرارة.

3) جدار الخلية

جدار الخلية- غشاء خلية صلب يقع خارج الغشاء السيتوبلازمي ويؤدي وظائف هيكلية ووقائية ونقلية. توجد في معظم البكتيريا والعتائق والفطريات والنباتات. لا تحتوي الحيوانات والعديد من الأوليات على جدار خلوي.

جدران الخلايابدائيات النوى

تتكون جدران الخلايا البكتيرية من الببتيدوغليكان (مورين) وهي من نوعين: إيجابية الجرام وسالبة الجرام. يتكون جدار الخلية من النوع إيجابي الجرام حصريًا من طبقة سميكة من الببتيدوغليكان، متاخمة بإحكام لغشاء الخلية وتتخللها أحماض تيكويك أو بوتيكويك. في النوع سالب الجرام، تكون طبقة الببتيدوغليكان أرق بكثير، ويوجد بينها وبين غشاء البلازما مساحة محيطة بالبلازمية، ومن الخارج تكون الخلية محاطة بغشاء آخر، يمثله ما يسمى. عديد السكاريد الدهني وهو ذيفان داخلي للبكتيريا سالبة الجرام.

جدران الخلايا الفطرية

تتكون جدران خلايا الفطريات من الكيتين والجلوكان.

خصائص الفطر

إلى الفطر بالمعنى الواسعتشمل حقيقيات النوى غير المتجانسة مع نوع التغذية التناضحي. المرتبطة بالعادات الغذائية الصفات الشخصيةهيكل وأسلوب حياة هذه الكائنات. معظم السمات المميزةالفطر:

– الشكل الأكثر شيوعًا للجسم الخضري هو الميسيليوم، ويتكون من خيوط متفرعة بشكل متكرر تخترق الركيزة وتمتص العناصر الغذائية المذابة في الماء منها.

– المواد العضويةفي الركيزة، والتي تعتبر مصدرًا لتغذية الفطريات، وتكون في معظم الحالات على شكل بوليمرات حيوية غير قادرة على الاختراق غشاء الخلية. تنتج الخلايا الفطرية إنزيمات ديبوليميراز، والتي يتم إطلاقها في الركيزة وتقسيم البوليمرات إلى أخرى أبسط. مركبات العضوية، قادرة على أن تنتقل إلى الخلية الفطرية. تسمى هذه الإنزيمات عادةً بالإنزيمات الخارجية.

– يتم الامتصاص النشط للمواد من الركيزة بسبب الضغط الهائل، والذي يكون أعلى بكثير في الخلايا الفطرية مقارنة بالكائنات حقيقية النواة الأخرى.

– تتميز الفطريات بشكل كبير بتكوين الأبواغ التي تظهر أثناء التكاثر اللاجنسي والجنسي. لا يمكن التعرف على الفطر عن طريق الجسم الخضري، ولكن عن طريق التبويض. نظرًا لموقع الجسم الخضري داخل الركيزة ونمط الحياة غير المتحرك، في وقت التكاثر، تتشكل هياكل حاملة للأبواغ المختلفة على فطر الفطر، والتي ترتفع فوق الركيزة ويتم توزيع الجراثيم المتكونة عليها عن طريق التيارات الهوائية على مسافات طويلة جداً.

الأنظمة الحديثةالفطر

بواسطة الأفكار الحديثة، بناءً على دراسة جينومات الإيكومورف “الفطر” هي مجموعة جماعية يتم فيها تمييز الفطريات الحقيقية، وهي مملكة Mycota أو Fungi، والتي غالبيتها وعدد أقل من الأنواع الأصنافية وأقل مجموعة متنوعةالكائنات الحية الشبيهة بالفطريات (الفطريات الكاذبة) هي جزء من مملكة الستراتامينوبيلا، والتي تشمل أيضًا الطحالب الملونة (Ochrophyta). مملكة الفطر الحقيقي توحد 4 أقسام تختلف في بنية الجسم الخضري وخصائص التكاثر: Chytridiomycota، Zygomycota، Ascomycota، Basidiomycota.

تصنيفيا علامات هامة، تستخدم في بناء أنظمة الفطر

– بنية الجسم الخضري

– التركيب الكيميائي وهيكل جدار الخلية

– نوع العملية الجنسية

– أنواع التبويض

أنواع ثالي الفطريات والكائنات الشبيهة بالفطريات

الأميبية أو البلازموديةالثالوس عبارة عن خلية أحادية النواة أو متعددة النوى بدون جدار خلوي، محاطة بغشاء بلازمي وطبقة بروتينية محيطية مضغوطة - المحيطية. للتثبيت في الركيزة وزيادة سطح الامتصاص، يمكن تشكيل نواتج تشبه الجذر، والتي تشكل معًا الجذور الفطرية. أثناء التكاثر، إما أن يتحول الثالوس بأكمله إلى سبورانجيوم واحد (ثالوس هولوكاربيك)، أو يتم تشكيل عدة سبورانجيا (ثالوس يوكاربيك).

ثالوس فطريوتعديلاته. أساسي العنصر الهيكلي– حيفا. أفطورة مجزأة وغير مجزأة. الحاجز وتكوينه.

تعديلات على الفطريات.

هياكل الراحة: الكلاميدوس والتصلب.

الهياكل الموصلة والداعمة: الخيوط والجذور.

الهياكل المعدية: appressoria و haustoria

ثور يشبه الخميرة في مهدهايمثل خلايا فردية مغطاة بالأغشية أو سلاسل من الخلايا غير المستقرة وسهلة التفكك والتي تتشكل أثناء التبرعم بسبب عدم تباعد الخلايا الأم وابنتها. حالة الثالي الدائمة والمؤقتة التي تشبه الخميرة.

التركيب الكيميائي وهيكل جدار الخلية من الفطريات

بوليمرات السكريات الأحادية الأخرى (المانوز والجلاكتوز وغيرها)على عكس النباتات العليا، حيث تشكل أساس المصفوفة تحت الاسم العام الهيمسيلولوز، فهي أقل سمة من الفطريات. الاستثناء هو الخميرة، التي تكون جدرانها الخلوية غنية بشكل خاص ببوليمرات المانوز التي تسمى المن. من المفترض أن تكوين الجدار هذا يضمن بشكل أفضل مهدها.

بوليمرات الكربوهيدرات المرتبطة تساهميًا بالببتيدات (البروتينات السكرية)تشكل الطبقة الوسطى من جدار الخلية متعدد الطبقات وتلعب دورًا مهمًا في الحفاظ على السلامة الهيكلية للخلايا وفي عمليات التمثيل الغذائي مع البيئة.

تشمل الميزات المحددة الأخرى للخلية الفطرية ما يلي: غياب البلاستيداتمما يجعله أقرب إلى الخلية الحيوانية؛

لا نشا، والذي يتم استبداله في eumycetes بواسطة عديد السكاريد قريب من الجليكوجين النشا الحيواني، في oomycetes بواسطة عديد السكاريد قريب من laminarin من الطحالب البنية. يتم أيضًا إنتاج عدد من الكربوهيدرات الاحتياطية الخاصة بالفطر.

تطوير محددة المستقلبات الثانويةوالتي تلعب المضادات الحيوية والسموم النباتية والسموم الفطرية والهرمونات النباتية دورًا رئيسيًا فيها.

تشمل الخصائص المحددة للفطر أيضًا تغاير النواة وعملية الشذوذ الجنسي.

في الفطريات، تنتشر ظاهرة تغاير النواة أو التغاير النووي على نطاق واسع، حيث تبقى النوى المتغايرة لبعض الجينات في خلية واحدة لفترة طويلة. يحل تغاير النواة محل تغاير الزيجوت في الفطريات أحادية الصيغة الصبغية ويعزز التكيف السريع للفطريات مع الظروف المتغيرة. يرجع وجود نوى مختلفة إلى عدد من السمات المحددة للفطر:

1. وجود أكثر من نواة في الخلية

التكاثر- نباتي، لاجنسي، جنسي.

عديم الجنسيمكن أن يتم التكاثر في الفطريات المختلفة بواسطة جراثيم متحركة وغير متحركة. تشكل Zoospores مجموعة صغيرة نسبيا من الفطريات والكائنات الحية الشبيهة بالفطريات - المائية وبعض الأرضية، حيث تكون الروابط الوراثية مع الفطريات المائية والطحالب مرئية بوضوح. يعد هيكل السوط ميزة تشخيصية مهمة عند تخصيصها لمملكة معينة. في الغالبية العظمى من الفطريات، أثناء التكاثر اللاجنسي، يتم تشكيل جراثيم غير متحركة، مما يدل على ظهورها القديم جدًا على الأرض. وفقًا لمكان التكوين والتوطين ، يتم تمييز الأبواغ البوغية الداخلية المنشأ ، والتي تشكلت في sporangia ، والخارجية (conidia) ، والتي تتطور على خيوط خاصة - conidiophores. تتشكل الكونيديا في معظم الفطريات (الفطريات الزقية، الفطريات القاعدية، وبعض الفطريات الزيجومية) لتشكل التبويض المخروطي، وهو متنوع للغاية ويستخدم على نطاق واسع لتشخيص الفطريات.

التكاثر الجنسي للفطرياتله خصوصيته الخاصة سواء في شكل العملية الجنسية أو في آليات التنظيم الجيني والفسيولوجي للجنس ونقل المعلومات الوراثية.

الزواج الجسدي- أكثر أنواع العملية الجنسية شيوعًا وأبسطها، وتتكون من اندماج خليتين جسديتين غير متمايزتين إلى أمشاج. في بعض الأحيان يحدث ذلك حتى بدون اندماج الخلايا - حيث تندمج النوى الموجودة داخل الخلية. توجد في معظم الفطريات القاعدية، والخمائر الجرابيات، وبعض الأصناف الأخرى.

وفقا لخصائص تنظيم الجنس في الفطريات، يتم تمييز عدة أنواع من العملية الجنسية.

جيناندروميكسيسيمكن اعتبارها باستخدام مثال الفطريات البيضية ثنائية المسكن، والتي تتطور فيها الأوجونيا والأنيريديا على ثالي مختلفة، على سبيل المثال اللفحة المتأخرة أو فطر البطاطس. إذا تمت زراعة سلالة متجانسة وراثيا في مزرعة أحادية، فإنها تتكاثر لاجنسيا فقط. إذا كانت هناك فطريات من سلالتين في مكان قريب، فيمكن تتبع التغيرات المورفوجينية فيها تحت تأثير الإفرازات الكيميائية ذات الطبيعة الستيرويدية - الفيرومونات الجنسية. يحث الأنثيريديول على تكوين الأنثريديات في الشريك، ويحفز الأوجونيول على تكوين الأوجونيوم. في هذه الحالة، يكون تنظيم الجنس أمرًا نسبيًا: ما إذا كانت السلالة ستشكل أنثريديا أو أوجونيا، يعتمد على النسبة الكمية للفيرومونات المقابلة فيها وفي شريكها. ومن هنا اسم العملية الجنسية - gynandromixis.

Dimixis أو التغاير.لقد لوحظ منذ فترة طويلة أن الفطريات يمكن أن تكون متجانسة أو متغايرة. في الأنواع المثلية، أثناء العملية الجنسية، تندمج نوى متطابقة وراثيًا داخل فتيل الميسليوم. في الأنواع غير المتجانسة، للخضوع للدورة الجنسية، في مرحلة ما (تختلف بالنسبة لأنواع مختلفة من الفطريات)، من الضروري اندماج أحفاد الجراثيم (بتعبير أدق، نواتها). لكي تكون السلالتان متوافقتين جنسيًا، يجب أن يكون هناك اختلاف وراثي (التجانس غير المتجانس) في مواضع معينة تسمى مواضع التزاوج. تحتوي معظم الفطريات (الفطريات الزيجومية، والفطريات الزقية، وبعض الفطريات القاعدية) على موضع تزاوج واحد مع أليلين. يتكون موضع التزاوج من عدة جينات تتحكم في تخليق الفيرومونات الجنسية. تسمى هذه التغايرية غير المتجانسة أو ثنائية القطب. ينقسم نسل هذه الفطريات بعد الانقسام الاختزالي إلى مجموعتين غير متوافقتين ذاتيًا، ولكنهما متوافقتان بشكل متبادل بنسبة 1:1، أي. احتمالية التهجين (زواج الأقارب) وغير المرتبط (تهجين الأقارب) هي، كما هو الحال في حقيقيات النوى العليا ثنائية الجنس، 50٪.

دورات حياة الفطرياتمتنوعة مثل الفطر أنفسهم. الدورات الرئيسية، ينتمون إلى أقسام الفطريات

1. الدورة اللاجنسية هي سمة مميزة لمجموعة كبيرة من الفطريات الناقصة أو الميتوفنية التي فقدت التكاثر الجنسي. تقسيم نواتها هو الانقسام الفتيلي حصرا. تنتمي الغالبية العظمى من الفطريات الميتوفنية إلى الفطريات الجرابية، ولكن بسبب فقدان العملية الجنسية، فإنها تشكل مجموعة رسمية من الفطريات غير الكاملة أو الفطريات الثنائية.

3. تتميز الدورة الأحادية الصبغية بحقيقة أنه بعد اندماج محتويات الأمشاج (gametangiogamy) أو الخلايا الجسدية من الفطريات الأحادية الصبغية (somatogamy) ، تشكل النواة ديكاريونات (أزواج من النوى المختلفة وراثياً). وهي تنقسم بشكل متزامن، وتشكل أفطورة ديكاريوتية. تنتهي العملية الجنسية باندماج نواة الديكاريون، وينقسم اللاقحة الناتجة عن طريق الانقسام الاختزالي دون فترة راحة. تشكل Meiospores التبويض الجنسي للجرابيات والفطريات القاعدية في شكل الأبواغ الأسكوية والأبواغ القاعدية. عندما تنبت، يتم تشكيل أفطورة أحادية الصيغة الصبغية. في الغالبية العظمى من الفطريات الجرابيات (باستثناء فطريات الخميرة والتافرين)، يهيمن على دورة الحياة الطور الأحادي الصبغي على شكل أفطورة نباتية (صورة مشوهة)، والطور ثنائي النواة قصير العمر ويمثله خيوط زجية المنشأ عليها أكياس. تتشكل (تيليومورف). في الفطريات القاعدية، تسود المرحلة ثنائية النواة في دورة الحياة؛ وتكون المرحلة الفردية قصيرة العمر.

3. المجموعات البيئية للفطريات.

يتم تضمين الفطريات والكائنات الحية الشبيهة بالفطريات في جميع النظم البيئية الأرضية والمائية باعتبارها الجزء الأكثر أهمية في الكتلة غير المتجانسة، إلى جانب البكتيريا التي تحتل المستوى الغذائي للمحللات. يتم تحديد التوزيع الواسع للفطريات في المحيط الحيوي من خلال عدد من الميزات المهمة:

1. الأغلبية لديها بنية فطرية للثلوس. (يسمح لك بإتقان الركيزة بسرعة والحصول على سطح كبير ملامس للبيئة).

2. سرعة عالية في النمو والتكاثر، مما يسمح في وقت قصير بملء كتل كبيرة من الركيزة، وتشكيل عدد كبير من الجراثيم وتوزيعها على مسافات طويلة.

3. النشاط الأيضي العالي، والذي يتجلى في مجموعة واسعة من العوامل البيئية.

4. ارتفاع معدل إعادة التركيب الجيني، والتقلبات البيوكيميائية الكبيرة، واللدونة البيئية.

5. القدرة على الانتقال بسرعة إلى حالة توقف الحركة والبقاء على قيد الحياة في الظروف غير المواتية لفترة طويلة.

العامل البيئي الرئيسي للفطر هو الركيزة الغذائية. وفيما يتعلق بهذا العامل، يتم تمييز المجموعات الرئيسية للفطريات، والتي تسمى المجموعات الغذائية.

4. وصف موجز للأقسام الفطرية.

علم الأحياء الدقيقة، 2010، المجلد 79، العدد 6، ص. 723-733

يو دي سي 582.281(047)

جدار الخلايا الفطرية: مفاهيم حديثة حول التركيب والوظيفة البيولوجية

مؤسسة الأكاديمية الروسيةمعهد علوم الأحياء الدقيقة سمي على اسم. س.ن. فينوغرادسكي راس، موسكو

استقبله المحرر في 05.11.2009

تم تخصيص المراجعة للبنية السطحية المدروسة قليلاً لخلية الفطريات الخيطية - جدار الخلية (CW). يتم توفير البيانات عن طرق العزل واختبار النقاء لغياب المحتوى السيتوبلازمي في جزء CS وعن تركيبه الكيميائي. تمت مناقشة المكونات الهيكلية (الإطارية) والمكونات الداخلية للـ CS - عديدات السكاريد الأمينية، والجلوكان a وb، والبروتينات، والدهون، وأحماض اليورونيك، والهيدروفوبينات، والسبوروبولينين والميلانين - بالتفصيل. انتباه خاصيعطى للكيتين، لها ميزة جديدةفي الحماية ضد الإجهاد للخلايا، وكذلك الاختلافات بين هذا السكاريد الأميني للفطريات والكيتين من الطحالب ومفصليات الأرجل. تمت مناقشة ظاهرة النمو القمي السفلي ومشاركة الحويصلات الدقيقة الخاصة في تكوين الخلية الفطرية. يتم توفير بيانات عن الإنزيمات المشاركة في تخليق وتحلل CS. وأخيرا، تمت مناقشة الأهمية الوظيفية للSC في الفطريات بالمقارنة مع الهياكل السطحية لحقيقيات النوى العليا.

الكلمات المفتاحية: الفطريات الخيطية، جدار الخلية، طرق العزل، التركيب الكيميائي، النمو القمي، الوظائف الفسيولوجية، التشكل.

واحدة من المشاكل الرئيسية علم الأحياء الحديثوالسؤال هو كيف يحدث أثناء عملية التطوير تكوين كائنات متطابقة شكليا، وما هي الآليات البيوكيميائية وما هي الهياكل الخلوية المشاركة في هذه العملية، التي تحدث على كوكبنا منذ مليارات السنين. ولا تقل إثارة للاهتمام عن البيانات المتعلقة بكيفية تأثير الإجهاد على التشكل وأي البوليمرات الحيوية تتحكم فيه شكل خارجيالخلايا. كما تظهر نتائج الأبحاث السنوات الأخيرة، تعد الواصلة المتنامية للفطريات الخيطية نموذجًا فريدًا يسمح لنا بفهم عملية تكوين الخلية وكيفية الحفاظ على ثبات مورفولوجيا الخلية أثناء تكوين الخلايا. تم تقديم مساهمة كبيرة جدًا في دراسة هذه الظاهرة من خلال البيانات المتعلقة بدراسة التكوين و الوظيفة البيولوجية CS من الفطريات الخيطية.

تم اكتشاف CS للنباتات في عام 1665، وCS للفطريات فقط في بداية القرن الثامن عشر. ومع ذلك، هذا سطحي بنية الخليةلفترة طويلة، لم يتم دراستها عمليا، حيث كان يعتقد أن CS تؤدي وظيفة "الإطار" فقط، وتم مقارنتها بجدران المنزل الذي يحمل حمولة داعمة. ولكن في بداية القرن العشرين، تغير الموقف تجاه CS بشكل كبير؛ وبدأ في دراسته بشكل مكثف، ولكن بشكل رئيسي في النباتات والبكتيريا. ومع ذلك، فإن التطوير المكثف لزراعة الفطر وإنتاج التكنولوجيا الحيوية، حيث كانت الفطريات الخيطية منتجة للمواد النشطة بيولوجيا، كثفت التطوير

1 عنوان المراسلة (البريد الإلكتروني: [البريد الإلكتروني محمي]).

رَابِطَة بحث علميفي دراسة الفطريات CS. تم تلخيص البيانات المتعلقة بهذا التركيب السطحي للفترة حتى الثمانينات في أول كتاب في العالم عن فطريات CS. في السنوات اللاحقة، تم الجزء الرئيسي من العمل في نهاية القرن العشرين و بداية الحادي والعشرينقرون. تم إجراء دراسات أساسية على النظاميات، والتركيب الكيميائي لـ CS، والنمو القمي، واستقلاب الكيتين، والأدوية المضادة للفطريات، والهيدروفوبينات، والمركبات التساهمية. البروتينات المرتبطة، الإنزيمات المشاركة في تكوين KS، والتفرع السفلي وتحلل KS. لم يتم تعميم هذه البيانات، لكن مناقشتها معًا هي التي تجعل من الممكن إظهار أن هذا الهيكل السطحي للخلية يحمل حملًا متعدد الوظائف ويؤدي مثل هذه الحملات. الوظائف الأساسية، مثل حماية الخلية من العمل العوامل غير المواتية، التحكم في التشكل، المشاركة في عمليات التكاثر، تحديد الخواص المستضدية واللاصقة، التحكم في عمليات إزدواج الشكل وتكوين الخلايا الفطرية المريحة، إدراك الإشارة الخارجية وانتقالها إلى الغشاء والمرسلات داخل الخلايا. بالنظر إلى ما ورد أعلاه، اعتبرنا أنه من المناسب مناقشة البيانات التالية: التركيب الكيميائي لـ CS، والوظيفة البيولوجية للبوليمرات الحيوية الرئيسية، وبنية CS والتفاعلات بين الخلايا في الخيوط الفطرية، وظاهرة النمو الفطري القمي، و الإنزيمات الرئيسية المشاركة في تكوين وتحلل CS.

التركيب الكيميائي للخلية

جدران الفطر والوظيفة البيولوجية لمكوناته الرئيسية

دراسة التركيب الكيميائييبدأ CS من الفطريات بالحصول على جزء نقي من هذا الهيكل، أي. تنقية CS من التلوث السيتوبلازمي. الإجراء الأولي - تدمير الخلايا الفطرية وغسل محتويات الخلية - يتم تنفيذه عند درجة حرارة منخفضة (حوالي 4-5 درجة مئوية) من أجل منع النشاط المدمر للإنزيمات المهينة. قبل أن يتم تدمير الخلايا، يتم تجميدها عند درجة حرارة النيتروجين السائل. يتم تدمير الخلايا إما في مجانسات خاصة أو في مكابس باستخدام " ضغط ثابت"إن الاستخدام الإضافي لجهاز التفكيك بالموجات فوق الصوتية يعطي نتائج جيدة. ويتم غسل المحتويات الخلوية ماء باردويتكرر 4-5 مرات. لإزالة محتويات السيتوبلازم بشكل أكثر شمولاً، اغسل باستخدام كلوريد الصوديوم، أو 8 م من اليوريا، أو 1 م من الأمونيوم أو 0.5 م. حمض الاسيتيك. حاليًا، تم تطوير طرق لعزل CSs الفطرية أثناء تكوينها، وتختلف هذه الطرق بشكل كبير بالنسبة للخلايا الفطرية والخلايا المريحة. اعتمادًا على اتجاه البحث، على وجه الخصوص، عند تحديد تركيبة السكاريد، يتم استخلاص الدهون من CS باستخدام المذيبات العضوية، على سبيل المثال، الكلوروفورم والميثانول بنسبة 2: 1، وأحيانًا نتائج جيدةيعطي معالجة إضافية لـ CS مع الأثير الكبريتي. يجفف هذا المذيب CS جيدًا ويمكن أن يحل محل التجفيف بالتجميد في بعض الأحيان. المرحلة القادمة- تحديد نقاء جزء CS الناتج. لهذا الغرض، الضوء و المجهر الإلكترونيوتقنيات الرسم المتخصصة. يعتمد التفاعل الأكثر استخدامًا على تفاعل I3- مع الشيتوزان. يتم تلوين CS النقي المعزول بمحلول Lugol باللون الوردي أو أرجواني، في حين أن CS سليمة باللون الأحمر. يتم أيضًا استخدام تلطيخ وجود النوى باستخدام DAPI (4,6-ekt1to-2-rkepyTsn-yo1). يجب التأكيد بشكل خاص على أن عزل جزء CS النقي هو إجراء مسؤول للغاية تعتمد عليه النتائج اللاحقة لتحليل تركيبه الكيميائي. في هذا الصدد، هناك عمل مثير للاهتمام حيث تم العثور على جلوكان، أو بشكل أكثر دقة مركب الشيتوزان-جلوكان، في أفطورة ممثل الفطريات المخاطية، على الرغم من أن جميعها الدراسات السابقةأشار إلى غياب الجلوكان في أفطورة Mucorales.

حاليًا، تنقسم مكونات CS الفطرية إلى مكونات هيكلية (الكيتين، p-(1-3)-p(1-6)-glucans، p-(1-4)-glucan (السليلوز)، وداخل البنية (هم تسمى المصفوفة)، والتي بدأت تشمل بروتينات مانوبروتينات، وبروتينات غالاكتو-مانوبروتين، وبروتينات زيلو-مانوبروتين، وبروتينات الجلوكورونو-

البروتينات المانوية و-(1-3)-جلوكان. الأقل دراسة هي الجلوكان، وهي عبارة عن بوليمر خطي من الجلوكوز (في Schizosaccharomyces pombe يحتوي هذا الجلوكان على ما يقرب من 260 من بقايا الجلوكوز). يتكون هذا البوليمر من سلسلتين خطيتين مرتبطتين تحتويان على حوالي 120 (1-3) بقايا جلوكوز (1-3) و(1-4) بقايا جلوكوز في نهايات جزيء البوليمر. ويعتقد أن هذا الجلوكان ضروري لعملية التشكل. تم عزل جلوكان غير قابل للذوبان في الماء من CS من Penicillium roqueforti mycelium، والذي يفقد قدرته بعد التجفيف على الذوبان في القلويات، لكنه كان قادرًا على الذوبان في محلول 10٪ من كلوريد الليثيوم في ثنائي ميثيل سلفوكسيد. عند دراسة الجلوكان عن طريق المثيلة، تم الحصول على مشتقين من الجلوكوز ثلاثي O-ميثيل، يتوافقان مع الروابط 1 - 3 و1 - "- 4 بين السكريات الأحادية بنسبة حوالي 5: 2، وآثار رباعي O - مشتق الميثيل المقابل لمخلفات أحادي السكاريد الطرفية غير المختزلة. وتشير هذه النتيجة هيكل خطيالجزيئات التي تحتوي فقط على 1 -»- 3 و 1 -»- 4 روابط بين بقايا الجلوكوز. تم تأكيد هذه البيانات من خلال تحليل طيف 13C-NMR للسكريات، والذي يتبعه أيضًا التكوين A لجميع بقايا الجلوكوز. يمكن استخدام مثل هذه السكريات، خاصة بعد التعديل الكيميائي (الكبريت أو كربوزيم ميثيل)، والتي يمكن أن تجعلها قابلة للذوبان في الماء، كبوليمرات نشطة بيولوجيًا وهي ذات أهمية لدراسة وظيفتها البيولوجية في جدار الخلية للفطريات والنباتات.

تم عزل α-glucans غير القابلة للذوبان في الماء (1 -»- 3) من عدة أنواع من الفطريات العليا والسفلى، بما في ذلك Penicillium chrysogenum، وα-glucans ذات الصلة مع نوعين من الروابط (1-3) و(1-» -4) وجد اختلاف في نسبتهم نباتات أعلى(البيش kusnezoffii Reichb).

المكون الهيكلي- السليلوز - سمة من سمات الفطريات البيضية التي تصنف حسب التصنيف الحديث على أنها فطريات كاذبة. يتضمن تكوين السكاريد الأحادي لـ CS الجلوكوز، والمانوز، والزيلوز، والسكر السائد هو الجلوكوز، وهو ما يمثل ما يصل إلى 68٪. تشتمل تركيبة الفطر CS أيضًا على الأحماض الأمينية والدهون (لا تزيد عن 3٪) و N-acetyl-glucosamine. تشكل الجلوكان، مثل 1،3-جلوكان، مركبًا قويًا مع الكيتين، يسمى مركب الكيتين-جلوكان (CGC)، والذي يشكل الهيكل العظمي للخلية الفطرية. هذا المركب موجود في CS لجميع الفطريات تقريبًا، باستثناء فطريات الزيجوميتات، والتي تعد بمثابة ميزة منهجية موثوقة. في بعض الفطريات، تم العثور على مادة مخاطية تتكون من السكريات الممثلة بـ ß-1,3-glucans تحتوي فقط على وحدات الجلوكوز المرتبطة بروابط ß-1,6 بكل وحدة جلوكوز ثالثة على سطح CS.