الخلايا النباتية محاطة بغشاء كثيف من عديد السكاريد، ومبطن من الداخل بمادة البلازما.
تعليم جدار الخليةيحدث خلال الطور الاستوائي والطور النهائي لانقسام الخلايا. في المنطقة الاستوائيةعند الانقسام، تظهر صفيحة وسطى تتكون من بكتات الكالسيوم، والتي تنمو من المركز إلى المحيط، وتفصل خلية مكونة حديثًا عن أخرى. يتم تغطية اللوحة الوسطى على كلا الجانبين بجدار الخلية الأساسي. يحدث النمو في السماكة بسبب فرض طبقات جديدة من محتويات كل خلية. يبدأ نمو الخلايا في الطول بتخفيف المصفوفة. في هذه العملية دور مهمتلعب الهرمونات النباتية. تدخل أجزاء جديدة من المادة التي تم بناء جدار الخلية منها إلى التجاويف المشكلة. يتم تصنيع ونقل هذه المواد بشكل رئيسي عن طريق فجوات جهاز جولجي.
يسمى الجدار الخلوي للخلايا التي تنقسم وتنمو بالامتداد أساسي.بعد توقف نمو الخلايا، تترسب طبقات جديدة على جدار الخلية الأساسي من الداخل وقوية ثانويجدار الخلية.
يحتوي جدار الخلية على مركبات اساسيه(السليلوز في النباتات، الكيتين في الفطريات)، مكونات مصفوفة الجدار (الهيمسيلولوز، البكتين، البروتينات)، المكونات المغلفة (اللجنين، السوبرين) والمواد المترسبة على سطح الجدار (الكوتين والشموع). قد تحتوي جدران الخلايا أيضًا على سيليكات وكربونات الكالسيوم.
السليلوز(ب-د-الجلوكوز البوليمر)، الهيمسيلولوز(بوليمرات السداسيات والبنتوسات) و مواد البكتين(مشتقات حمض اليورونيك) هي مكونات الكربوهيدرات في جدران الخلايا. تقوم مواد السليلوز والبكتين بامتصاص الماء، مما يوفر الترطيب لجدار الخلية. ترتبط مواد البكتين التي تحتوي على العديد من مجموعات الكربوكسيل بأيونات المعادن ثنائية التكافؤ، والتي يمكن استبدالها بالكاتيونات الأخرى (H +، K +، وما إلى ذلك). هذا يحدد قدرة التبادل الكاتيوني لجدران الخلايا النباتية. بالإضافة إلى مكونات الكربوهيدرات، تشتمل مصفوفة جدار الخلية أيضًا على بروتين هيكلي يسمى extensin.هذا بروتين سكري يحتوي على أكثر من 20% ل-هيدروكسي برولين من إجمالي الأحماض الأمينية. وفقا لهذه الميزة، يشبه بروتين جدران الخلايا النباتية البروتين بين الخلايا الحيوانية - الكولاجين.
السليلوز: أ – بنية جزيء السليلوز. ب – ارتباطات جزيء السليلوز: 1 – المذيلة، 2 – الميكروفيبريل، 3 – الماكروفيبريل
المادة المغلفة الرئيسية لجدار الخلية هي اللجنينيبدأ التلقيح المكثف لجدران الخلايا بعد توقف نمو الخلايا. اللجنين عبارة عن بوليمر يحتوي على جزيء غير متفرع يتكون من كحولات عطرية (p-coumaric، coniferyl، Synapic). يعد تدمير وتكثيف اللجنين في التربة أحد العوامل في تكوين الدبال. يبدأ التلقيح المكثف (تشريب طبقات السليلوز باللجنين) لأغشية الخلايا بعد توقف نمو الخلايا. يمكن ترسيب اللجنين في أقسام منفصلة - على شكل حلقات أو حلزونات أو شبكة، كما هو ملاحظ في جدران خلايا الأنسجة الموصلة - نسيج الخشب، أو في طبقة متصلة، باستثناء تلك الأماكن التي تتم فيها الاتصالات بين المناطق المجاورة الخلايا على شكل بلازموديزماتا. يحمل اللجنين ألياف السليلوز معًا ويعمل كسقالة صلبة وصلبة جدًا، مما يعزز قوة الشد والضغط لجدران الخلايا. كما أنه يوفر للخلايا حماية إضافية من الأضرار الجسدية والجسدية التأثيرات الكيميائيةيقلل من نفاذية الماء. يصل محتوى اللجنين في القشرة إلى 30%. يؤدي تقشر أغشية الخلايا إلى حدوثها التلطيف,والذي غالبا ما يؤدي إلى موت المحتويات الحية للخلية. اللجنين مع السليلوز يعطي خصائص خاصةالخشب، مما يجعله مادة بناء لا غنى عنها.
في تنظيم المياه و النظام الحراريتشتمل النباتات على أنسجة مشربة جدران خلاياها سوبرين.يؤدي ترسب السوبرين إلى صعوبة نفاذية الجدران للماء والمحاليل (على سبيل المثال، في الأديم الباطن والأدمة المحيطة). سوبرينيترسب على القشرة من الداخل ويجعلها غير منفذة للماء والمحاليل. ونتيجة لذلك، تموت الخلية المجردة وتمتلئ الخلية بالهواء. هذه العملية تسمى سوبريزيشن.ويلاحظ Suberization من غشاء الخلية في الأنسجة التكامليةالنباتات الخشبية المعمرة - محيط الأدمة، والقشرة، وكذلك في الأديم الباطن للجذر. السوبرين هو المادة الرئيسية لتكوينات الفلين، والتي تدين لها هذه التكوينات بشكل رئيسي بخصائصها: عدم نفاذية الماء والغازات والتوصيل الحراري المنخفض.
سطح خلايا البشرة النباتية محمي بمواد كارهة للماء - قطعو الشموع:يتم إفراز سلائف هذه المركبات من السيتوبلازم إلى السطح، حيث تحدث بلمرتها. عادةً ما يتم اختراق طبقة الكوتين بواسطة مكونات جدار السكاريد (السليلوز والبكتين) وتشكل البشرة. تشارك البشرة في تنظيم النظام المائي للأنسجة وتحمي الخلايا من التلف والعدوى.
يتراكم في أغشية خلايا البشرة لبعض النباتات (الحبوب، البردي، الخ) عدد كبير منالمعادن (التمعدن)،في المقام الأول كربونات الكالسيوم والسيليكا. عندما يتم تمعدنها، تصبح أوراق وسيقان النباتات قاسية وصلبة وأقل عرضة للأكل من قبل الحيوانات.
في جدران الخلايا الأولية، يمثل السليلوز ما يصل إلى 30٪ من الكتلة الجافة للجدار. تختلف كمية الهيمسيلولوز ومواد البكتين حسب الجسم. جنبا إلى جنب مع البروتينات، يمكن أن تشكل مواد البكتين حوالي 30٪ من الكتلة الجافة للخلية، مع وصول كمية البروتين إلى 5 - 10٪. حوالي 40٪ يأتي من الهيمسيلولوز.
1) جدار الخلية - التعليم الهيكلي. الوظيفة: يعطي القوة والشكل، ويحمي البروتوبلاست من الظروف الخارجية، ويشارك في توصيل وامتصاص المواد.
أساس غشاء الخلية (التركيب) هو الكربوهيدرات عالية البوليمر (السليلوز، أي الألياف - لا يتم هضمها، مما يدل على انخفاض الإنتاجية)، يتم جمع جزيئات السليلوز في حزم معقدة (mycelia)، يتم دمج mycelia في ألياف ليفية، وتمتلئ مساحاتها مع الهيمسيلولوز (شبه ألياف - مركب أقل استقرارًا) والبكتين (مفيد، منتفخ في الماء، مصدر للطاقة).
هناك أغشية الخلايا الأولية والثانوية. الخلايا المرستمية والشابة المتنامية لها الخلية الأوليةالقشرة رقيقة وغنية بالبكتين والهيمسيلولوز. يتم ترتيب ألياف السليلوز الموجودة في مصفوفة جدار الخلية الأساسي بطريقة غير منظمة.
الخلوية الثانويةتتشكل القشرة عادةً عندما تصل الخلية إلى حجمها النهائي ويتم تركيبها في طبقات على الطبقة الأساسية من جانب البروتوبلاست. في غشاء الخلية الثانوي، يسود السليلوز؛ ويتم ترتيب لييفاته بطريقة منظمة ومتوازية، ولكن اتجاهها في كل طبقة يختلف، مما يزيد من قوة غشاء الخلية. يوجد في جدار الخلية الثانوي فتحات (مسام)، حيث يتم فصل الخلايا فقط عن طريق جدار الخلية الأساسي والبلازموديماتا (الجسور السيتوبلازمية التي تربط الخلايا النباتية المجاورة).
تعديلات جدار الخلية:
- يحدث تلبيد غشاء الخلية نتيجة لترسب اللجنين (مكون غير كربوهيدراتي في الألياف) تفقد الخلايا مرونتها، ولكنها قد تسمح بمرور الماء. غالبًا ما تكون هذه الخلايا ميتة أكثر منها حية. قد تشمل بعض جدران الخلايا: الشمع، الكوتينا، السوبرين. الوظائف: يعطي شكل الخلية؛ يفصل خلية عن أخرى، وهو الهيكل العظمي لكل خلية ويعطي القوة للنبات بأكمله، ويقوم بوظيفة وقائية.
- يحدث تكوين الفلين بسبب مادة خاصة تشبه الدهون - السوبرين. تصبح هذه الأصداف غير منفذة للماء والغازات، كما أنها لا تسمح بمرور الحرارة؛
- تتضمن عملية القطع إطلاق مادة الكوتين الشبيهة بالدهون. عادة ما تكون الجدران الخارجية لجلد الأوراق والسيقان العشبية مقطوعة، مما يجعلها أقل نفاذية للماء، ويقلل من تبخر الماء في النباتات، ويحميها من الحرارة الزائدة والأشعة فوق البنفسجية. ويشكل الكوتين طبقة على سطح العضو يسمى بشرة.
- تمعدن أغشية الخلايا هو ترسيب أملاح السيليكا والكالسيوم. تكون أغشية خلايا جلد أوراق وسيقان الحبوب والبردي وذيل الحصان مغطاة بشكل كبير. أوراق الحبوب والبردي يمكن أن تؤذي يديك.
- مخاط القذائف هو تحول مواد السليلوز والبكتين إلى مخاط ولثة. ويلاحظ وجود الصمغ بوضوح على بذور الكتان التي كانت في الماء. يعزز تكوين الصمغ امتصاص البذور للماء بشكل أفضل والتصاقها بالتربة.
2) التكاثر:قدرة فرد واحد على إنشاء سلسلة كاملة من نوعها.
تنقسم إلى: جنسي ولاجنسي (لاجنسي ونباتي)
نباتي: يتطور أفراد جدد من أعضاء نباتية فردية أو من تفاعلاتها. يتم ذلك بفضل التجديد (القدرة على استعادة الجسم من جزء من الجسم). الأهمية الحيوية: الكائن الحي الجديد يشبه كائن الأم.
طرق التكاثر الخضري:
- التكاثر عن طريق العقل (يتم زرع جزء من النبات غير المصاب في الركيزة، sporodina)،
- التكاثر عن طريق التطعيم (عن طريق إنبات أجزاء من العديد من النباتات، المستخدمة في البستنة)،
- التكاثر بالدرنات (تزرع الدرنات اللحمية مع البيتا في الأرض ، الحنطة السوداء الولودة) ،
- التكاثر عن طريق النسل (شكل براعم على الجذور ، الحور الرجراج) ،
- التكاثر بواسطة المصابيح (في الخريف يتم زراعتها من النبات نفسه إلى الأرض)
- التكاثر عن طريق المحلاق (البراعم الزاحفة، التجذير، النوى، الفراولة)
- التكاثر بالجذور (البراعم الموجودة تحت الأرض، نبات البيتا، زنبق الوادي، البنفسج، عشبة القمح)
استخدام التكاثر الخضري من قبل البشر. والباقي 40 سم.
مع لفترة طويلةبدأ الناس الذين يزرعون النباتات في استخدام التكاثر الخضري. على سبيل المثال، النمو البطاطس والفراولة والموزفي جميع دول العالم يتم تنفيذه فقط بالوسائل النباتية - الدرنات والمحلاق والجذور.
يسمى استخدام التكاثر الخضري للنباتات في الممارسة الزراعية التكاثر الخضري الاصطناعي.
تتلخص الطرق الرئيسية للتكاثر الخضري الاصطناعي في تكرار تلك التي تحدث في النباتات في الظروف الطبيعية.
غالبًا ما يستخدم الناس التكاثر بالقصاصات - أجزاء من البراعم الخضراء أو الخشبية (العنب والكشمش وعنب الثعلب والورود والقرنفل واللبخ)الدرنات (البطاطس، الداليا، البطاطا الحلوة، القدس الخرشوف)، أوراق (سانتبوليا، جلوكسينيا، بيجونيا)، مصابيح (البصل، الثوم، الخزامى، النرجس البري)، تقسيم الأدغال (الكشمش ، البيرثروم)والطبقات (عنب الثعلب ، زهر العسل ، ياسمين في البر)، شارب (الفراولة)، جذور (قصب السكر، القزحية، الفلوكس)براعم الجذر (البرقوق، التوت، الكرز، أرجواني).
3) يقطين. الشكل: أعشاب. اضغط على الجذر. الجذع: متسلق، زاحف، متسلق. الورقة: بسيطة، معنقة، بدون شروط.
الصيغة: ثنائي المسكن
1) أنثى عادية Ca (5) Co (5) A 0 G (3) محيط تحت المبيض
2) الصحيح ذكر Ca (5) Co (5) A 2+2+1 G0
الإزهار انفرادي. الفاكهة : اليقطين
الممثلين: الخيار، البطيخ، اليقطين، البطيخ، الكوسة
يعني: طعام، علف
غشاء الخليةقادرة على سماكة والتعديل. ونتيجة لذلك، يتم تشكيل الحجاب هيكل ثانوي. تحدث سماكة الغشاء عن طريق وضع طبقات جديدة على غشاء العصب. ويرجع ذلك إلى حقيقة أن الفرض جار بالفعل قشرة صلبة، تكون ألياف السليلوز في كل طبقة متوازية، وفي الطبقات المجاورة - بزاوية مع بعضها البعض. وهذا يحقق قوة وصلابة كبيرة للقشرة الثانوية. ومع زيادة عدد طبقات ألياف السليولوز وزيادة سمك الجدار، فإنها تفقد مرونتها وقدرتها على النمو. في جدار الخلية الثانوي، يزداد محتوى السليلوز بشكل ملحوظ، وفي بعض الحالات يصل إلى 60٪ أو أكثر. مع استمرار الخلايا في التقدم في العمر، قد تمتلئ مصفوفة الغشاء مواد مختلفة- اللجنين والسوبرين (تخشب أو تنعيم القشرة). يتكون اللجنين من مادتي الهيميسيلولوز والبكتين.[...]
يتكون الجدار الخلوي من ألياف الخشب من عدة طبقات: الأولية، والتي تسمى الغلاف الخارجي للألياف، والثانوية (الجدار، والذي يتكون بدوره من ثلاث طبقات: الخارجية والمتوسطة والداخلية). توجد بين جدران الخلايا الأولية طبقة من المادة بين الخلايا، والتي من خلالها ترتبط الألياف ببعضها البعض. الجدار الثانوي سميك نسبيًا ويمثل الجزء الأكبر من حجم الخلية.[...]
وفي الطبقات الثانوية لجدران الخلايا يتراكم فيها خشب الصنوبر كميات كبيرةمانان (22%) وأنهيدريد اليورونيك (25%).[...]
[ ...]
مرحلة سماكة جدار الخلية. كيف يحدث السماكة؟ خلال فترة النمو، تكون البروتوبلاست محاطة فقط بالجدار الأساسي. متى تصل خلية الشجرة إلى أكبر حجمعلى طول السطح أو بعد ذلك بوقت قصير، يتكاثف جدار الخلية. يحدث هذا بسبب طبقات الجدار الثانوي على الجدار الأساسي، وهذا طبقة جديدةينشأ نتيجة لذلك مزيد من الأنشطةجبلة مجردة داخل تجويف الخلية. وبطبيعة الحال، لا يمكن للخلايا التي اختفت فيها البروتوبلاست أن تستمر في زيادة سماكة جدرانها. يعد تكوين جدار ثانوي علامة على حدوث تغيير لا رجعة فيه في الخلية، حيث تم استبعاد المزيد من النمو بالفعل، ولكن لا يتم استبعاد المزيد من الانقسام بالضرورة، بشرط أن تشغل الخلايا الابنة التي تم الحصول عليها بهذه الطريقة نفس حجم الخلية الأصلية. [...]
M.1ip - السجاد والمفرش). وهو يتألف من خلايا جدولية رقيقة الجدران مع السيتوبلازم الكثيف. عادة ما يكون ذو صف واحد، ولكن في بعض الأحيان يكون ذو صفين أو متعدد الصفوف. تكون خلايا نوتوما في البداية أحادية النواة، لكنها غالبًا ما تصبح ثنائية النواة أو حتى متعددة النوى لاحقًا. البساط هو نسيج نشط للغاية من الناحية الفسيولوجية: تحتوي خلاياه على إنزيمات وهرمونات ومواد غذائية تستخدم في عملية تكوين الأبواغ الدقيقة. هناك بعض الأسباب لاعتبار النوع الإفرازي أساسيًا من الناحية التطورية، والنوع الأميبي ثانويًا.[...]
ومع ذلك، تجدر الإشارة إلى أن هذه البيانات ينبغي اعتبارها تقريبية، لأن المستحضرات الأصلية لم يتم تنقيتها بشكل كامل.[...]
من الصعب تحديد موقع الجدار الخلوي لمركبات هيميسيلولوز البوليورونيد لأن الكواشف المستخدمة للتعرف عليها تؤثر أيضًا على اللجنين. يقترح بعض الباحثين أن الهيمسيلولوز هو المادة الداعمة بين الألياف والطبقات المختلفة لجدار الخلية. حتى أن كوهين يعتقد أن جدار اللجنين الثانوي موجود نفس الطبيعةمع الهيمسيلولوز. يبدو أن أساس هذا الافتراض هو حقيقة أن بعض الكربوهيدرات يتم معالجتها أحماض قويةقد تنتج بقايا غير قابلة للذوبان من نمط معين. ومع ذلك، ينبغي التأكيد على أن المناطق، التي تمت معالجتها بعناية باستخدام الكواشف التي تذيب الهيميسيلولوز وغير المعالجة بها، تعطي بقايا ذات بنية مشابهة جدًا عند تعرضها لحمض الكبريتيك بنسبة 72٪.[...]
تم إجراء محاولة لتوضيح تكوين الطبقات الفردية لجدران الخلايا تحديد الكميات xyloronides في طبقات مختلفة من القصبات الهوائية وlibriform. تم إجراء القياسات على ألياف من الصنوبر الأحمر الياباني والتنوب الأوروبي والزان والبتولا. لهذا الغرض، تتم نترتة الألياف بعناية في وسط من أنهيدريد الأسيتيك ورابع كلوريد الكربون. ثم تتم إزالة الطبقة النتراتية الخارجية عن طريق الذوبان في الأسيتون، وبعد ذلك يتم التحكم في محتوى البنتوسان في البقايا بواسطة الفورفورال. وقد وجد أن البنتوسان في ألياف الخشب مقسم بشكل غير متساو إلى طبقات. أكبر كميةتوجد البنتوسان في الطبقات الخارجية للألياف ويتناقص تركيزها من الأطراف إلى المركز. وهكذا فإن الطبقات الخارجية من ألياف الخشب الصنوبري تحتوي على 50-80% من البنتوسان، في حين تحتوي الأخشاب الصلبة على ما يقرب من 100%. في الطبقات الثانوية من جدران الخلايا الصنوبرية، تبين أن محتوى البنتوسان لا يزيد عن 2-4٪، وفي الأشجار المتساقطة كان 8-10٪. هكذا، الطريقة الكيميائيةوأكدت النتائج التي تم الحصول عليها في وقت سابق من خلال طريقة امتصاص الضوء فوق البنفسجي.[...]
يتم التمييز بين اللجنين الأولي الموجود في جدران الخلايا الخشبية (اللجنين الطبيعي) واللجنين الثانوي - اللجنين المعزول. وهذه الأخيرة هي إلى حد كبير مادة معدلة أثناء عملية العزل وملوثة بشوائب المواد الأجنبية. يتم التعبير عن التغيير في اللجنين من خلال إزالة مجموعات الميثوكسيل والتكثيف داخل الجزيئات وميزات أخرى.[...]
ترجع العديد من الاختلافات بين أنواع الأنسجة إلى بنية جدار الخلية، وخاصة الثانوي. كما قلنا من قبل، فإن تكوين جدار الخلية الأولي يحدث أثناء عملية استطالة الخلية، ولذلك يجب أن يتمتع بخاصية التمدد، أما الجدار الثانوي فيتكون بعد توقف الاستطالة.[...]
بريستون
بالتزامن مع هذه التغييرات الداخليةينقسم الجدار الصلب الخارجي للأبواغ عند قمته إلى خمسة أسنان، مما يؤدي إلى ظهور شتلة تخرج من الخلية المركزية (الشكل 269، 3). يحدث الانقسام الأول للخلية المركزية بواسطة حاجز عرضي متعامد على محورها الطويل ويؤدي إلى تكوين قسمين وظيفيين خلايا مختلفة. من خلية واحدة أكبر، يتم تشكيل تبادل لاطلاق النار الجذعي، والذي المرحلة الأوليةيسمى التطور ما قبل البلوغ، من خلية أخرى أصغر - أول جذمور. كلاهما ينمو عن طريق انقسامات الخلايا العرضية. ينمو ما قبل البلوغ لأعلى ويتحول إلى اللون الأخضر بسرعة كبيرة، ويمتلئ بالبلاستيدات الخضراء؛ وينخفض الجذر الأول ويظل عديم اللون (الشكل 269، 4). بعد سلسلة من انقسامات الخلايا، مما يمنحها بنية خيوط صف واحد، يحدث تمايزها إلى عقد وأجزاء داخلية، ويستمر نموها القمي كما هو موضح أعلاه بالنسبة للساق. من عقد ما قبل النمو، تنشأ براعم ما قبل الثانوية، وزهرات الأوراق والفروع الجانبية للساق، من عقد الجذور الأولى - جذور الجذور الثانوية وشعرها الملتف. بهذه الطريقة يتم تشكيل ثالوس، يتكون من عدة براعم جذعية في الجزء العلوي والعديد من جذور الجذور المعقدة في الجزء السفلي (الشكل 2G9، 5).[...]
البنية فوق الجزيئية. يوضح الشكل 6.10 نموذجًا لبنية جدار الخلية. ويشمل طبقتين رئيسيتين: الجدار الأساسي P والثانوي، وينقسم الأخير إلى 3 طبقات: 5]، 5، الطبقة M، اللوحة الوسطى، وهي مادة بين الخلايا تربط الخلايا ببعضها البعض.
في الأقسام اللاحقة (الجزء الثاني) سيتم مناقشة كيمياء جدران الخلايا بشكل شامل، الكميات النسبيةاللجنين فيها وفي غيرها مواضيع ذات صلة. ومع ذلك، في الختام النظر في المرحلة الرابعة والأخيرة من التطور خلية خشبيةتجدر الإشارة إلى بعض الظواهر التي ترتبط بشكل أو بآخر بالتشجير كما يسميها علماء النبات. مثل تكوين الخلايا وتكاثرها، وكذلك سماكة جدران الخلايا، لا يمكن أن يحدث التلقيح إلا أثناء حياة البروتوبلاست الخلوي، لأن الخلايا الميتة لا تستطيع تلبيس جدرانها. يمكن إكمال عملية التلميد في طبقة المادة بين الخلايا وفي الجدار الأساسي، ولكن يمكن أن تستمر في الجدار الثانوي، حتى لو كانت هذه الطبقة الأخيرة لا تزال تتزايد في سمكها بشكل مركزي. في خشب الأشجار، غالبًا ما ينتهي التلقيح بسرعة كبيرة في الطبقة المجاورة للجانب الداخلي من الكامبيوم، وعادةً ما يكون ذلك متزامنًا تقريبًا مع الوقت الذي تصل فيه الخلايا الجديدة إلى أكبر حجم لها وتصل الجدران الثانوية إلى سمكها النهائي. وهذا ما يفسر لماذا يكون خشب السابوود، عند نفس محتوى الرطوبة، بنفس قوة خشب القلب أو تقريبًا بنفس قوة خشب القلب.[...]
دراسة تفصيلية لتوزيع اللجنين والسكريات في جدران الخلايا الخشبية لخشب التنوب والبتولا عن طريق قياس شدة الامتصاص لشعاع رفيع الأشعة فوق البنفسجيةعند تمريرها عبر مقطع شفاف، أكدت الموقع السائد لللجنين في اللوحة الوسطى والجدار الأساسي، وكذلك جزئيًا في الطبقات الخارجية للجدار الثانوي. في اللوحة الوسطى من خشب التنوب، يصل محتوى اللجنين إلى 73٪، وفي الجدار الثانوي - لا يزيد عن 16٪. ويترتب على ذلك أن السكريات تتركز بشكل رئيسي في الطبقة الثانوية. جرت محاولة للقياس بهذه الطريقة الترتيب المتبادلالسليلوز والهيميسيلولوز. وللقيام بذلك، تم أولاً تحويل السكريات إلى مركبات ملونة تمتص الضوء.[...]
في معظم الخلايا، تظهر بوضوح مناطق متناوبة ذات ترسبات أكبر أو أقل من اللجنين، مما يعطي مظهر حلقات متحدة المركز. في العملية المعاكسة، عندما تتم معالجة جدار الخلية بعوامل إزالة اللجنين. الكواشف، يبقى نمط السليلوز كما هو. يشير هذا إلى أنه يبدو أن هناك نظامين متداخلين، أحدهما يتكون من السليلوز وعديدات السكاريد الأخرى، والآخر من اللجنين. أظهر بيلي وكير أن أحجام الجسيمات تصل إلى 0.1¡x وأقل. تشرح الفجوات أو الأشرطة "الألياف" الكبيرة نسبيًا التي يراها بعض الباحثين. بالإضافة إلى الأنماط متحدة المركز السائدة، تظهر حبيبات بعض أنواع الخشب ترتيبًا للخطوط الشعاعية أو مزيجًا من كلا النوعين. غالبًا ما تحتوي خلايا الخشب المضغوط على أشرطة صلبة تقريبًا من اللجنين بالقرب من تجويف الخلية وصفائح منه مرتبة بشكل شعاعي، مفصولة بمناطق من مادة السكاريد، في الجزء الأوسط من جدار الخلية.[...]
تحتوي الأشنات على العديد من العناصر والمواد. كل منهم يمكن تقسيمها إلى قسمين مجموعات كبيرة- ابتدائي وثانوي. تشمل المواد الأولية تلك المواد التي تشارك بشكل مباشر في عملية التمثيل الغذائي الخلوي؛ منها يتكون جسم الأشنات. تشمل المنتجات الثانوية المنتجات النهائية لعملية التمثيل الغذائي، والتي توجد عادةً على جدران الواصلة. العديد من هذه المواد الأشنة الثانوية (في الأدبيات القديمة كانت تسمى أحماض الأشنة) خاصة بالأشنات ولا توجد في كائنات حية من مجموعات نظامية أخرى.[...]
أفاد ريتر ولودتكي وآخرون أنه عندما تتم معالجة ألياف الخشب بعوامل انتفاخ مختلفة، يتفكك الجدار الثانوي (وربما الجدار الأساسي أيضًا) إلى شظايا أو ألياف تشبه الخيوط. قام ريتر بتقسيم هذه اللييفات إلى أجسام مغزلية الشكل، والتي بدورها إلى وحدات كروية. أهمية هذه كبيرة نسبيا الوحدات الهيكلية(يبلغ طول الأجسام المغزلية حوالي 4[x) غير واضح، وذلك بسبب البنية المسامية الدقيقة للجدار الثانوي الموصوف أعلاه. لا تظهر بقايا اللجنين بعد ذوبان السليلوز ولا بقايا السليلوز بعد ذوبان اللجنين أي فجوات ملحوظة تشير إلى حدود وحدات جدار الخلية هذه. بالإضافة إلى ذلك، لم تثبت الدراسات الحديثة باستخدام المجهر الإلكتروني وجود مثل هذه الوحدات الكبيرة نسبيًا في بنية جدران الخلايا.[...]
عند تقييم تأثير الفطريات المختلفة المتحللة للخشب على الأنسجة النباتيةفمن الضروري أن نأخذ في الاعتبار أن خيوطهم الفردية. التحرك بشكل انتقائي من خلال جدران الخلايا. وبالتالي، فإن فطريات العفن الأبيض تفضل الصفيحة الوسطى والقشرة الأولية، حيث يتركز اللجنين بشكل أساسي. على العكس من ذلك، تفضل فطريات العفن الأحمر أو البني المرور عبر القشرة الثانوية، وهي الأغنى بالكربوهيدرات. وبناءً على ذلك، يختلف لون الخشب المتضرر أيضًا. وستتم مناقشة هذه القضايا بمزيد من التفصيل لاحقا.[...]
أثبتت دراسات القصبات الهوائية والليبريفورم باستخدام المجهر المستقطب والإلكتروني، وكذلك التصوير الشعاعي، وجود خمس طبقات متحدة المركز في جدران الخلايا: الجدار الخارجي أو الأساسي والجدار الثانوي. وينقسم الجدار الثانوي بدوره إلى ثلاث طبقات، وعادةً ما يتم تحديدها بـ 81 وvg وB3. بالإضافة إلى ذلك، يوجد بين الجدران الأولية للخلايا المجاورة صفيحة وسطية تلصقها ببعضها البعض (الشكل 35).[...]
يتم تفسير الزيادة في الغلة عند استخدام بخار الماء من خلال تسريع إزالة المنتجات القيمة من مساحة التفاعل وتأخر تطوير تفاعلات التحلل الثانوية. بالإضافة إلى ذلك، عندما يتلامس بخار الماء مع النظام الشعري للخشب على طبقاته السطحية، فمن الممكن أن يتكثف البخار، مما يخلق ظروفًا مناسبة التحلل الحراريفي الحامض البيئة المائية. في هذه الحالة، تحدث تفاعلات التحلل بشكل أساسي في طبقات جدار الخلية الموجودة بها الجوانب الداخليةتجاويف الخلايا وتتكون في الغالب من الهيمسيلولوز غير المقاوم للحرارة، والتي تفصل بسهولة مجموعات الأسيتيل وجزء من الميثوكسيلات المرتبطة بها، وتشكل، على التوالي حمض الاسيتيكوالكحول الميثيلي.[...]
من الصعب تسمية الأجزاء التي تشكل خيوط الخلايا الكروية بالخلايا، ليس فقط لأنها تحتوي على العديد من النوى والبلاستيدات الخضراء (وبالتالي فهي تكوينات ثانوية بشكل واضح)، ولكن أيضًا لأن الأقسام العرضية التي تفصل بينها ليست متشابهة إلى جدران خلايا الكائنات متعددة الخلايا الأخرى. وهي تختلف بشكل كبير في الشكل وكذلك في طريقة ومكان التكوين (الشكل 226، 4-6). في كثير من الأحيان، تأخذ الحواجز المستعرضة شكل سماكات داخلية على شكل حلقة على جدران الخلايا، والتي لا تغلق في المركز، بحيث تبقى فتحة يمر من خلالها حبلا السيتوبلازم (الشكل 226، 4). في حالات أخرى، بدلا من الأقسام، يتم تشكيل المقابس الخاصة. وأخيرًا، يمكن أن تظهر مجموعات من الحبال المتقاربة شعاعيًا في أي مكان في الخيط، تشبه الحبال الهيكلية للكولربا وتلعب دورًا ميكانيكيًا.[...]
خارج من غشاء بلازميلا تحتوي خلاياها على جدار خلوي كثيف إضافي أو أنها تتكون من الكيتين، ونادرًا السليلوز. عادة ما تكون الكربوهيدرات المخزنة على شكل الجليكوجين (النشا الحيواني).[...]
درس ماركس فيجيبي وبيبسيل التغير في DP لب القطن بواسطة مراحل مختلفةإنضاج القطن. لقد أظهروا أن لزوجة محاليل السليلوز القطنية انخفضت بعد عدة ساعات من فتح الصندوق. السليلوز من جدار الخلية الثانوي في ألياف كرات القطن غير المفتوحة قليل من النضج(محصول السليلوز - 18%) له حد أقصى واحد على منحنى التوزيع عند 14000 DP حوالي 10% من المادة لها وزن جزيئي أقل (DP 1500-2500)، وهذا السليلوز موجود في جدار الخلية الأساسي.[.. .]
يمكن أن يكون موضع مواقع تكوين الميكروفيبريل بالنسبة لسطح الغشاء السيتوبلازمي مختلفًا. وهكذا، تحدث هذه العملية في البكتيريا في بيئة بعيدة بشكل كبير عن سطح الخلية، وبالتالي عن الغشاء. على ما يبدو، يستمر التوليف بطريقة مماثلة في الجدران الأولية السميكة لخلايا البشرة في غمدية الشوفان، حيث يحدث تخليق السليلوز في هذه الحالة بالتساوي في جميع أنحاء سمك جدار الخلية. في أغشية الزهديين، يبدو أن ترسب السليلوز يحدث أيضًا في أماكن بعيدة عن سطح الخلايا الإفرازية، على الرغم من عدم وجود أدلة مقنعة بدرجة كافية على هذا الافتراض. على العكس من ذلك، من المحتمل أن تتشكل الألياف الدقيقة لجدران الخلايا النباتية الثانوية على السطح الداخلي للجدار على مقربةمن الغشاء السيتوبلازمي. نظرًا لوجود السليلوز في الجدران الثانوية أكثر بكثير من الجدران الأولية، فيمكن استنتاج أن غالبية ألياف السليلوز الدقيقة تتشكل بالقرب من الغشاء السيتوبلازمي. لكن هذا ليس إلزاميا.[...]
إحدى الطرق المبنية على هذا المبدأ هي طريقة التحديد التفاعلالسليلوز وفقا لنمط انتفاخ الزانتات في كحول الأيزوبروبيل. يمكن تمثيل عملية التورم أثناء تفاعل الألياف مع المذيب بشكل تخطيطي بالطريقة الآتية: يتغلغل السائل داخل الألياف مما يؤدي إلى زيادة حجم الألياف. ثم تتمزق الطبقة الخارجية المرنة الضعيفة لجدار الخلية الثانوي للألياف وتتشكل تورمات ("خرز") في مواقع التمزق. تشكل بقايا هذه الطبقة انقباضات وأصفادًا على الألياف المتورمة. ثم يتم فصل الطبقة الخارجية وتنتفخ الألياف بالتساوي وتتكون عليها خطوط عرضية ويتم تقسيم الألياف إلى حزم من الأقراص و أقراص منفصلة، والتي تذوب فيما بعد.[...]
اعتماد قوة الخشب على محتوى الرطوبة. وبما أن قوة الخشب وصلابته تتحدد جزئيًا بواسطة قوى التماسك التي تربط الجزيئات معًا، فإن أي عامل يقلل من هذه القوى يغير قوته الإجمالية. أحد هذه العوامل هو الماء، وبالتالي فإن قوة الخشب تزداد مع انخفاض محتوى الرطوبة، ليس فقط نتيجة لزيادة الكثافة الناتجة عن الانكماش، ولكن أيضًا بسبب وجود قوى تماسك ثانوية تكافؤية1. نظرًا لأن وجود الماء بكمية تتجاوز نقطة تشبع الألياف لا يغير طبيعة جدار الخلية، فإن فقدان أو اكتساب الماء الشعري (الحرة) ليس له أي تأثير تقريبًا على قوة الخشب.
الهياكل التي تحتوي على الكثير من اللجنين يكون لونها بني داكن إلى أسود، بينما تكون المناطق ذات الخشب الضعيف ذات لون أصفر فاتح إلى كهرماني. تؤكد نتائج تفاعل الألوان هذا تمامًا العمل السابق في كيمياء جدار الخلية. تكون الجدران الثانوية للعناصر الليفية للأخشاب الصلبة التي تنمو في المناخات المعتدلة أفتح في اللون وبالتالي أقل تماسكا من الجدران الثانوية للأخشاب اللينة. جدران الأوعية الدموية في الأشجار المتساقطة ملونة أكثر لون غامقمن العناصر الليفية المحيطة بها، لذلك فهي تحتوي على كمية أكبر من اللجنين؛ كما أن أغشية المسام محصنة بدرجة عالية.[...]
تم إجراء هذه العملية على المقاطع الخشبية، التي تم تحريرها مسبقًا من اللجنين باستخدام كلوريت الصوديوم في وسط حمض الأسيتيك. ثم عولجت المقاطع باستخدام ف-فينيليز. كلوريد البنزويل لغرض استرة السكريات. ذات ألوان زاهية اللون البرتقالي والأحمرتم قياس المقاطع ضوئيًا بعد التورم في البيريدين. من خلال إخضاع المقاطع المكونة من الهيموسليلوز لهذه المعالجة قبل وبعد إزالة الهيمسيلولوز، كان من الممكن إثبات أن الجزء الأكبر من الهيمسيلولوز في خشب التنوب وخشب البتولا يتركز في الطبقات الخارجية للجدار الثانوي. وهكذا، عند استخراج قطعة من شجرة التنوب هولوسليلوز، 16٪ ن.س الصودا الكاويةوقد وجد أنه يتم استخلاص ما يصل إلى 60-80% من الهيميسيلولوز القابلة للذوبان في القلويات من إجمالي كمية السكريات من الطبقات الخارجية للخلية، وحوالي 50% من منتصف جدار الخلية، ومن الطبقة B3. ولوحظت صورة مماثلة للمقاطع العرضية من خشب البتولا الليبريفورم.[...]
أظهرت التجارب التي أجراها ريتر، وبعدها بيلي وآخرون، أنه بغض النظر عن احتمال وجود البوليورونيدات البكتيرية في الصفيحة الوسطى، فإنها تتكون بشكل أساسي من اللجنين، كما يفهمه الكيميائيون (غير قابل للذوبان في 72٪ من حمض الكبريتيك البارد، قابل للذوبان بعد الكلورة و علاج أسباب ضعيفةأو الأملاح الأساسية). علاوة على ذلك، أثبت ريتر ذلك معظميقع اللجنين في هذه الطبقة. ويتناقض هذا البيان مع الرأي السائد في ذلك الوقت بأن معظم مادة اللجنين كانت موجودة في طبقات أخرى، وخاصة في الجدار الثانوي. وقد ثبت لاحقًا أنه في مثل هذه الحالات، يكون الجدار الثانوي الذي يبدو عريضًا وضخمًا في الواقع مثل شبكة العنكبوت، والتي بعد التجفيف تنكمش وتتحول إلى قطع متناثرة. إذا كانت الجدران الأولية متضمنة في لوحة وسطى معقدة، فمن المحتمل جدًا أن يكون معظم اللجنين موجودًا هنا [...].
توجد قنوات الكالسيوم أيضًا في أغشية الخلايا النباتية. تم توضيح تنظيم دخول الميكروسومات 45Ca2+ المعزولة من غمادات الذرة ونقص فلقات اليقطين بواسطة الضوء، PAA، واعتماد هذا التفاعل على الكالموديولين. من أجل عمل قنوات Ca2+ ذات الجهد الكهربي (الطحالب Lieu11op,m)، فإن وجود Mg2+ ضروري. يتم التحكم في حالة هذه القنوات ذات الجهد الكهربي بواسطة نظام من الإنزيمات التي تراقب مستوى cAMP في الخلية. كما تم الحصول على بيانات تشير إلى ذلك فعل مباشر cAMP خارجي المنشأ على امتصاص 45Ca2+ في خلايا الإعصار (متحولة بدون جدار خلية). البيانات الموضحة في الشكل. الشكل 4.1، يشير إلى التأثير التنظيمي لـ cAMP على امتصاص الخلايا لـ Ca2+. ويشير هذا إلى إمكانية التنظيم المتبادل لنظامين من الرسل الثاني - cAMP وCa2+. في التجارب التي أجريت على الخلايا الحيوانية، تم تفسير الزيادة في امتصاص Ca2+ تحت تأثير cAMP من خلال فسفرة بروتينات قنوات Ca2+ المعتمدة على الجهد، ونتيجة لذلك، زيادة وجودها في الحالة المفتوحة.
تم تخصيص العديد من الدراسات لدراسة تأثير الموجات فوق الصوتية على ألياف السليلوز. قام بعض الباحثين بمقارنة أو دمج تأثيرات الموجات فوق الصوتية مع تأثيرات مختلفة التأثيرات الميكانيكية. وهكذا، درس يايمي وكرونرت ونيوهاوس تأثير الموجات فوق الصوتية على ألياف السليلوز مقارنة بالاهتزازات الميكانيكية عالية التردد وأظهروا أن الموجات فوق الصوتية بتردد 20-3000 كيلو هرتز تخفف بنية الألياف، وتزيد من درجة تورمها وجفافها. يتم زيادة القوة الميكانيكية للورق المصنوع من هذه السليلوز، وخاصة قوة التمزق. تعمل الترددات العالية بالمثل. الاهتزازات الميكانيكية. يعتقد إيواساكي وليندبرج وماير أن النمط العام للتغيرات في بنية الألياف تحت تأثير الموجات فوق الصوتية في بيئة مائية يشبه التغيرات في بنية الألياف أثناء الطحن الميكانيكي. وفي هذه الحالة تحدث تغيرات عميقة في البنية المورفولوجية للألياف، مما يؤدي إلى تحولات في جدار الخلية الثانوي، وانفصال قطع كبيرة عن الجدار الأولي، ثم إلى انتفاخ الجدار الثانوي وإزالة رجفانه. في عمل سافونوفا وكلينكوفا، عند دراسة الصور المجهرية للألياف المعرضة للموجات فوق الصوتية في الماء، تبين أن هناك اضطرابات أخرى أعمق في بنية الألياف، والتي يتم اختراقها بواسطة شبكة كاملة من القنوات المستعرضة العديدة. ويلاحظ أن ألياف الخشب المبكرة والألياف التي لم يتم تجفيفها تكون أكثر عرضة للموجات فوق الصوتية.
الخلايا النباتية، مثل خلايا بدائيات النوى والفطريات، محاطة بجدار خلوي صلب نسبيًا. تفرز الخلية نفسها المادة اللازمة لبناء جدار الخلية هذا. خلية حية(بروتوبلاست). تختلف جدران الخلايا النباتية من حيث تركيبها الكيميائي عن جدران خلايا بدائيات النوى والفطريات (الجدول 2.1)، ولكن تتميز هذه الهياكل ببعض وظائف عامةوهي وظائف الدعم والحماية؛ بالإضافة إلى ذلك، كلاهما يحد من حركة الخلية. يُسمى جدار الخلية المترسب أثناء انقسام الخلايا النباتية بجدار الخلية الأساسي. وفي وقت لاحق، نتيجة للسماكة، يمكن أن تتحول إلى جدار خلية ثانوي. في هذا القسم نصف عملية تكوين جدار الخلية الأساسي. في التين. 7.21 يعيد إنتاج صورة مجهرية إلكترونية يمكنك من خلالها رؤية أحدها المراحل الأولىهذه العملية.
هيكل جدار الخلية
يتكون جدار الخلية الأساسي من ألياف السليلوز الدقيقة المدمجة في مصفوفة تحتوي على السكريات المعقدة. السليلوز هو أيضًا عديد السكاريد ( التركيب الكيميائيالموصوفة في القسم. 5.2.3). خصوصاً مهمللدور الذي يلعبه السليلوز في جدران الخلايا، فهو يتمتع ببنية ليفية وقوة شد عالية مماثلة لتلك الموجودة في الفولاذ. جزيئات السليلوز الفردية هي سلاسل طويلة من السكاريد. العديد من هذه الجزيئات مترابطة مع بعضها البعض روابط هيدروجينية، تم جمعها في حزم قوية تسمى الياف دقيقة. تشكل الألياف الدقيقة المغمورة في المصفوفة إطار جدار الخلية. تتكون مصفوفة جدار الخلية من السكريات، والتي تنقسم عادة إلى البكتينو الهيمسيلولوزاعتمادا على ذوبانها في المذيبات المختلفة المستخدمة في الاستخلاص. البكتين، أو مواد البكتين، عادة ما يتم عزلها أولاً أثناء الاستخراج لأن قابليتها للذوبان أعلى. وهي عبارة عن مجموعة مختلطة من السكريات الحمضية (مبنية من السكريات الأحادية أرابينوز والجلاكتوز وحمض الجالاكتورونيك الذي ينتمي إلى فئة أحماض السكر والميثانول). يمكن أن تكون الجزيئات الطويلة من مواد البكتين خطية أو متفرعة. لوحة متوسطةالتي تربط جدران الخلايا المجاورة ببعضها البعض، وتتكون من بكتات جيلاتينية لزجة من المغنيسيوم والكالسيوم. في جدران خلايا بعض الثمار الناضجة، يتم تحويل مواد البكتين غير القابلة للذوبان مرة أخرى إلى بكتين قابل للذوبان. عند إضافة السكر، تشكل هذه الأخيرة مواد هلامية. ولذلك يتم استخدامها كعوامل التبلور.
الهيمسيلولوزعبارة عن مجموعة مختلطة من السكريات القابلة للذوبان في القلويات (وتشمل بوليمرات الزيلوز والجلاكتوز والمانوز والجلوكوز والجلوكومانوز). الهيمسيلولوز، مثل السليلوز، لديه جزيئات على شكل سلسلة، ولكن سلاسلها أقصر وأقل ترتيبا وأكثر تشعبا.
جدران الخلايا رطبة: 60-70٪ من كتلتها عادة ما تكون ماء. يتحرك الماء بحرية عبر المساحة الحرة لجدار الخلية. وجود الماء يؤثر على المواد الكيميائية و الخصائص الفيزيائيةالسكريات الموجودة في جدار الخلية.
تسمى المواد ذات القوة الميكانيكية المتزايدة، والمشابهة لمواد جدار الخلية، أي التي تتكون من أكثر من مكون، المواد المركبةأو المركبات; قوتها عادة ما تكون أعلى من قوة كل مكون على حدة. تُستخدم أنظمة الألياف والمصفوفة (في الهندسة، لا يُطلق على أساس المادة المركبة مصفوفة، بل مصفوفة. - الترجمة) على نطاق واسع في التكنولوجيا، لذلك يتم بذل الكثير من الجهد في دراسة خصائصها سواء في التكنولوجيا أو في مادة الاحياء. تقوم مصفوفة الضغط بنقل الضغط إلى ألياف الشد. كما أنه يوفر مقاومة كاشطة، وعلى ما يبدو، مقاومة للتأثيرات الكيميائية الضارة التي قد تكون ممكنة في ظروف معينة. منذ فترة طويلة تستخدم الخرسانة المسلحة في البناء، أي مزيج من الخرسانة مع حديد التسليح. في وقت لاحق، ظهرت مادة مركبة أخف وزنا، حيث يتم لعب دور المصفوفة بواسطة البلاستيك، ويتم لعب دور التعزيز بواسطة الزجاج أو ألياف الكربون. الخشب مادة مركبة؛ تدين بقوتها لجدران خلاياها. مثال على المواد المركبة الصلبة الأصل البيولوجييمكن أيضًا استخدام العظام والغضاريف والبشرة التي تغطي الهيكل الخارجي للمفصليات. هناك أيضًا مرونة المواد المركبة، مثل النسيج الضام.
تحتوي بعض الخلايا، مثل خلايا الورقة المتوسطة، على جدار خلية أساسي فقط طوال حياتها. ومع ذلك، في معظم الخلايا السطح الداخليبعد تكوين جدار الخلية الأولي (خارج غشاء البلازما)، تترسب طبقات إضافية من السليلوز، أي يظهر جدار الخلية الثانوي. ويحدث هذا عادةً بعد أن تصل الخلية إلى الحد الأقصى لحجمها، ولا يستمر سوى عدد قليل من الخلايا، مثل الخلايا الملوية، في النمو خلال هذه المرحلة. لا ينبغي الخلط بين السماكة الثانوية لجدران الخلايا النباتية والسماكة الثانوية (النمو الثانوي) للنبات نفسه، أي زيادة في سماكة الجذع نتيجة إضافة خلايا جديدة.
في أي طبقة سماكة ثانوية، توجد ألياف السليلوز في نفس الزاوية، ولكن في طبقات مختلفة تكون هذه الزاوية مختلفة، مما يضمن قوة أكبر للهيكل. يظهر هذا الترتيب لألياف السليلوز في الشكل. 7.27.
تخضع بعض الخلايا، مثل عناصر نسيج القصبة الهوائية والخلايا الصلبة، للكثافة التلطيف(التشطيب) ؛ في هذه الحالة، يتم تشريب جميع طبقات السليلوز (الأولية والثانوية الثلاثة) بمادة اللجنين - وهي مادة بوليمرية معقدة لا علاقة لها بالسكريات. في خلايا البروتوكسيليم، يكون لرواسب اللجنين شكل حلقة أو حلزوني أو شبكي، كما هو موضح في الشكل 1. 8.11. في حالات أخرى، يكون التلقيح مستمرًا، باستثناء ما يسمى بحقول المسام، أي تلك المناطق الموجودة في جدار الخلية الأولية والتي يحدث من خلالها اتصال بين الخلايا المجاورة باستخدام مجموعة من البلازموديماتا (القسم 8.1.3 والشكل 8.7). يربط اللجنين ألياف السليلوز معًا ويثبتها في مكانها. إنه بمثابة مصفوفة صلبة وصلبة جدًا، مما يعزز قوة الشد والضغط بشكل خاص لجدران الخلايا (يمنع الترهل). كما أنه يوفر للخلايا حماية إضافية من التأثيرات الفيزيائية والكيميائية الضارة. جنبا إلى جنب مع السليلوز المتبقي في جدران الخلايا، يمنح اللجنين الخشب تلك الخصائص الخاصة التي تجعله مادة بناء لا غنى عنها.
وظائف جدار الخلية
الوظائف الرئيسية لجدران الخلايا النباتية مذكورة أدناه.
1. تزود جدران الخلايا الخلايا الفردية والنبات ككل بالقوة والدعم الميكانيكي. في بعض الأنسجة، يتم تعزيز القوة عن طريق التلقيح الشامل لجدران الخلايا (توجد كميات صغيرة من اللجنين في جميع جدران الخلايا).
2. تحدد الصلابة النسبية لجدران الخلايا ومقاومة التمدد صلابة الخلايا عندما يدخلها الماء عن طريق التناضح. وهذا يعزز الوظيفة الداعمة في جميع النباتات ويكون بمثابة المصدر الوحيد لدعم النباتات العشبية والأعضاء مثل الأوراق، أي حيث يغيب النمو الثانوي. تحمي جدران الخلايا أيضًا الخلايا من التمزق في بيئة منخفضة التوتر.
3. يحد اتجاه الألياف الدقيقة السليلوزية وينظم إلى حد ما نمو الخلايا وشكلها، حيث أن قدرة الخلايا على التمدد تعتمد على موقع هذه الألياف الدقيقة. على سبيل المثال، إذا كانت هناك ألياف دقيقة عبر الخلية، تحيط بها كما لو كانت بأطواق، فإن الخلية التي يدخل إليها الماء عن طريق التناضح سوف تمتد في الاتجاه الطولي.
4. نظام جدران الخلايا المترابطة مع بعضها البعض ( أبوبلاست) بمثابة المسار الرئيسي الذي يمر عبره الماء و المعادن. يتم تثبيت جدران الخلايا معًا بواسطة صفائح متوسطة. تحتوي الجدران على مسام صغيرة تمر من خلالها خيوط السيتوبلازم، تسمى روابط بلازمية. تربط Plasmodesmata المحتويات الحية للخلايا الفردية - فهي توحد جميع البروتوبلاستات نظام موحد، في ما يسمى com.simplast.
5. يتم تغطية جدران الخلايا الخارجية لخلايا البشرة بطبقة خاصة من الجلد تتكون من مادة شمعية تسمى الكوتين مما يقلل من فقدان الماء ويقلل من خطر دخول مسببات الأمراض إلى النبات. في أنسجة الفلين، عند اكتمال النمو الثانوي، يتم تشريب جدران الخلايا بمادة السوبرين، التي تؤدي وظيفة مماثلة.
6. يتم تكييف الجدران الخلوية لأوعية الخشب والقصبات الهوائية وأنابيب الغربال (مع ألواح الغربال) لنقل المواد لمسافات طويلة في جميع أنحاء النبات. تمت مناقشة هذه المشكلة في الفصل. 8 و 14.
7. يتم تشريب جدران خلايا الأديم الباطن الجذرية بمادة السوبرين وبالتالي تعمل كحاجز أمام حركة الماء (القسم 5.1.14).
8. في بعض الخلايا، تقوم جدرانها المعدلة بتخزين الاحتياطيات العناصر الغذائية; وبهذه الطريقة، على سبيل المثال، يتم تخزين الهيمسيلولوز في بعض البذور.
9. في الخلايا النقلية يتم زيادة المساحة السطحية لجدران الخلايا وبالتالي زيادة المساحة السطحية للغشاء البلازمي مما يزيد من كفاءة نقل المواد عن طريق النقل النشط(القسم 14.8.6).
تشكيل جدار الخليةيبدأ أثناء انقسام الخلايا. في مستوى الانقسام، يتم تشكيل لوحة الخلية، وهي طبقة واحدة مشتركة بين الخليتين الابنتين. يتكون من مواد البكتين ذات قوام شبه سائل. لا يوجد السليلوز. في الخلية البالغة، يتم الحفاظ على صفيحة الخلية، ولكنها تخضع للتغييرات، ولهذا تسمى الوسيط، أو لوحة بين الخلايا (مادة بين الخلايا) (أرز. 2.16). عادة ما تكون اللوحة المتوسطة رفيعة جدًا ولا يمكن تمييزها تقريبًا.
مباشرة بعد تكوين صفيحة الخلية، تبدأ البروتوبلاستات الخاصة بالخلايا الوليدة في وضع جدار الخلية الخاص بها. يتم ترسيبه من الداخل على سطح صفيحة الخلية وعلى سطح جدران الخلايا الأخرى التي كانت تنتمي في السابق إلى الخلية الأم. بعد الانقسام، تدخل الخلية في مرحلة نمو الاستطالة، والتي تنتج عن الامتصاص الأسموزي المكثف للماء من قبل الخلية المرتبطة بتكوين ونمو الفجوة المركزية. يبدأ ضغط التورم في تمديد الجدار، لكنه لا يتمزق بسبب ترسيب أجزاء جديدة من الألياف الدقيقة ومواد المصفوفة فيه باستمرار. يحدث ترسيب أجزاء جديدة من المادة بالتساوي على كامل سطح البروتوبلاست، وبالتالي لا ينخفض سمك جدار الخلية.
تسمى جدران انقسام الخلايا ونموها أساسي. أنها تحتوي على الكثير (60-90٪) من الماء. تهيمن على المادة الجافة السكريات المصفوفة (60-70٪)، ولا يتجاوز محتوى السليلوز 30٪، ولا يوجد اللجنين. سمك الجدار الأساسي صغير جدًا (0.1-0.5 ميكرون).
بالنسبة للعديد من الخلايا، يتوقف ترسب جدار الخلية بالتزامن مع توقف نمو الخلايا. وتحاط هذه الخلايا بجدار أولي رقيق حتى نهاية حياتها ( أرز. 2.16).
أرز. 2.16. خلية حمة ذات جدار أولي.
وفي الخلايا الأخرى، يستمر ترسيب الجدار حتى بعد أن تصل الخلية إلى حجمها النهائي. في هذه الحالة، يزداد سمك الجدار، ويتناقص الحجم الذي يشغله تجويف الخلية. هذه العملية تسمى سماكة ثانويةالجدران، ويسمى الجدار نفسه ثانوي(أرز. 2.17).
يمكن اعتبار الجدار الثانوي إضافيًا، حيث يؤدي بشكل أساسي وظيفة الدعم الميكانيكي. وهو الجدار الثانوي المسؤول عن خصائص الخشب وألياف النسيج والورق. يحتوي الجدار الثانوي على كمية مياه أقل بكثير من الجدار الأساسي؛ تهيمن عليها ألياف السليلوز الدقيقة (40-50٪ من وزن المادة الجافة)، والتي تقع بالتوازي مع بعضها البعض. من بين السكريات المصفوفة، تعتبر الهيمسيلولوز (20-30٪) نموذجية، ويوجد عدد قليل جدًا من مواد البكتين. عادة ما تخضع جدران الخلايا الثانوية للتشطيب. في الجدران الثانوية غير الخشبية (ألياف الكتان، شعر القطن)، يمكن أن يصل محتوى السليلوز إلى 95٪. محتوى رائعويحدد الاتجاه الدقيق للألياف الدقيقة ارتفاعًا الخصائص الميكانيكيةالجدران الثانوية. في كثير من الأحيان، تموت الخلايا التي تحتوي على جدار خلوي محصن ثانوي بعد اكتمال التسمك الثانوي.
تقوم الصفيحة المتوسطة بلصق الخلايا المجاورة معًا. إذا تم إذابته، تفقد جدران الخلايا الاتصال مع بعضها البعض وتنفصل. هذه العملية تسمى النقع. يعد النقع الطبيعي أمرًا شائعًا جدًا، حيث يتم تحويل مواد البكتين الموجودة في اللوحة الوسطى إلى حالة قابلة للذوبان باستخدام إنزيم البكتيناز ثم يتم غسلها بالماء (الثمار الناضجة من الكمثرى والبطيخ والخوخ والموز). غالبًا ما يتم ملاحظة النقع الجزئي، حيث لا تذوب اللوحة الوسطى على السطح بأكمله، ولكن فقط في زوايا الخلايا. بسبب ضغط الامتلاء، يتم تقريب الخلايا المجاورة في هذه الأماكن، مما يؤدي إلى التكوين المساحات بين الخلايا(أرز. 2.16). تشكل المساحات بين الخلايا شبكة واحدة متفرعة مملوءة ببخار الماء والغازات. وبالتالي، فإن المساحات بين الخلايا تعمل على تحسين تبادل الغازات بين الخلايا.
من السمات المميزة للجدار الثانوي ترسبه غير المتساوي أعلى الجدار الأساسي، ونتيجة لذلك تبقى مناطق غير سميكة في الجدار الثانوي - المسام. إذا لم يصل الجدار الثانوي إلى سمك كبير، فإن المسام تبدو وكأنها منخفضات صغيرة. في الخلايا ذات الجدار الثانوي القوي، تبدو المسام الموجودة في المقطع العرضي وكأنها قنوات شعاعية تمتد من تجويف الخلية إلى الجدار الأساسي. بناءً على شكل قناة المسام، هناك نوعان من المسام: بسيطوعن ذو حدين(الشكل 2.17).
أرز. 2.17. أنواع المسام: أ – خلايا ذات جدران ثانوية ومسام بسيطة عديدة؛ ب – زوج من المسام البسيطة؛ ب – زوج من المسام الحدودية.
ش المسام البسيطةقطر قناة المسام هو نفسه بطولها بالكامل ولها شكل أسطوانة ضيقة. المسام البسيطة هي سمة من سمات خلايا الحمة والألياف الخشبية والخشبية.
تميل المسام الموجودة في خليتين متجاورتين إلى الظهور مقابل بعضها البعض. تبدو هذه المسام المشتركة وكأنها قناة واحدة، مفصولة بقسم رفيع من اللوحة الوسطى والجدار الأساسي. يسمى هذا المزيج من مسام الجدران المتجاورة للخلايا المجاورة أزواج من المسامويعمل ككل واحد. ويسمى الجزء من الجدار الذي يفصل بينهما فيلم الختام المسام، أو غشاء المسام. في الخلايا الحية، يتخلل الفيلم المغلق للمسام العديد روابط بلازمية(أرز. 2.18).
روابط بلازميةمتأصلة فقط زرع الخلايا. وهي عبارة عن خيوط من السيتوبلازم تعبر جدار الخلايا المجاورة. عدد البلازموديسماتا في خلية واحدة كبير جدًا - من عدة مئات إلى عشرات الآلاف؛ وعادةً ما يتم جمع البلازموديسماتا في مجموعات. قطر القناة البلازمية هو 30-60 نانومتر. جدرانها مبطنة ببلازما، متواصلة مع بلازما الخلايا المجاورة. يوجد في وسط البلازموديماتا أسطوانة غشائية - قضيب مركزي روابط بلازمية، مستمر مع أغشية العناصر الشبكة الأندوبلازميةكلتا الخليتين. بين القضيب المركزي والغشاء البلازمي في القناة يوجد الهيالوبلازم، متواصل مع الهيالوبلازم في الخلايا المجاورة.
أرز. 2.18. البلازموديزماتا تحت المجهر الإلكتروني (رسم بياني).): 1 – على مقطع طولي ; 2 – على المقطع العرضي. رر– البلازما. كاليفورنيا- قضيب مركزي من البلازموديسماتا؛ إير– عنصر الشبكة الإندوبلازمية.
وبالتالي، فإن البروتوبلاستات الخلوية ليست معزولة تمامًا عن بعضها البعض، ولكنها تتواصل من خلال قنوات البلازموديسماتا. أنها تحمل النقل بين الخلايا من الأيونات والجزيئات الصغيرة، وأيضا نقل المحفزات الهرمونية. من خلال البلازموديزماتا، البروتوبلاستات من الخلايا الكائن النباتيتشكيل كل واحد يسمى com.simplast، ويسمى نقل المواد عبر البلازموديزماتا متماثلعلى عكس ذبحيالنقل على طول جدران الخلايا والمساحات بين الخلايا.
ش المسام المتاخمة(أرز. 2.17) تضيق القناة بشكل حاد أثناء ترسب جدار الخلية، وبالتالي فإن الفتحة الداخلية للمسام، التي تنفتح في تجويف الخلية، تكون أضيق بكثير من الفتحة الخارجية المتاخمة للجدار الأساسي. المسام ذات الحدود هي سمة من سمات خلايا الموت المبكر لعناصر الخشب الموصلة للماء. فيها، تتوسع قناة المسام على شكل قمع باتجاه الفيلم الختامي، ويتدلى الجدار الثانوي على شكل أسطوانة فوق الجزء الموسع من القناة، مما يشكل غرفة مسام. يأتي اسم المسام المحددة من حقيقة أنه عند النظر إليها من السطح، تبدو الفتحة الداخلية كدائرة صغيرة أو فجوة ضيقةبينما الثقب الخارجي كما لو كان يحد الثقب الداخلي على شكل دائرة ذات قطر أكبر أو شق أوسع.
تسهل المسام نقل الماء والمواد المذابة من خلية إلى أخرى دون تقليل قوة جدار الخلية.