Rationelle uligheder og deres løsninger. Algebra lektionsplan (10. klasse) om emnet: Systemer af rationelle uligheder

Emne 3 Stadier af fotosyntese

Afsnit 3 Fotosyntese

1. Lysfase af fotosyntesen

2. Fotosyntetisk fosforylering

3. Måder til CO 2 -fiksering under fotosyntese

4.Photobreathing

Essensen af ​​fotosyntesens lysfase er absorptionen af ​​strålingsenergi og dens omdannelse til assimilativ kraft (ATP og NADP-H), der er nødvendig for reduktion af kulstof i mørkereaktioner. Kompleksiteten af ​​processerne med at omdanne lysenergi til kemisk energi kræver deres strenge membranorganisation. Den lette fase af fotosyntesen forekommer i kloroplastens grana.

Således udfører den fotosyntetiske membran meget vigtig reaktion: det konverterer energien af ​​absorberede lyskvanter til redoxpotentialet for NADP-H og til potentialet for fosforylgruppeoverførselsreaktionen i ATP-molekylet. I dette tilfælde omdannes energi fra en meget kortvarig form til en ret lang -levende form. Den stabiliserede energi kan senere bruges i biokemiske reaktioner plantecelle, herunder i reaktioner, der fører til reduktion af kuldioxid.

Fem hovedpolypeptidkomplekser er indlejret i de indre membraner af kloroplaster: fotosystem I kompleks (PSI), fotosystem II kompleks (PSII), lys høstende kompleks II (LHCII), cytochrom b 6 f kompleks Og ATP-syntase (CF 0 – CF 1-kompleks). PSI-, PSII- og CCKII-komplekserne indeholder pigmenter (klorofyler, carotenoider), hvoraf de fleste fungerer som antennepigmenter, der samler energi til pigmenterne i PSI- og PSII-reaktionscentrene. PSI- og PSII-komplekser samt cytokrom b 6 f-kompleks indeholder redox cofaktorer og deltager i fotosyntetisk elektrontransport. Proteinerne i disse komplekser er forskellige højt indhold hydrofobe aminosyrer, som sikrer deres integration i membranen. ATP syntase ( CF 0 – CF 1-kompleks) udfører syntesen af ​​ATP. Ud over store polypeptidkomplekser indeholder thylakoidmembraner små proteinkomponenter - plastocyanin, ferredoxin Og ferredoxin-NADP oxidoreduktase, placeret på overfladen af ​​membranerne. De er en del af fotosyntesens elektrontransportsystem.

Følgende processer forekommer i fotosyntesens lyscyklus: 1) fotoexcitation af fotosyntetiske pigmentmolekyler; 2) migration af energi fra antennen til reaktionscentret; 3) fotooxidation af et vandmolekyle og frigivelse af oxygen; 4) fotoreduktion af NADP til NADP-H; 5) fotosyntetisk phosphorylering, ATP-dannelse.

Kloroplastpigmenter kombineres til funktionelle komplekser - pigmentsystemer, hvor reaktionscentret er klorofyl EN, Ved at udføre fotosensibilisering er den forbundet ved energioverførselsprocesser med en antenne, der består af lys-høstende pigmenter. Moderne skema for fotosyntese højere planter indeholder to fotos kemiske reaktioner, udført med deltagelse af to forskellige fotosystemer. Antagelsen om deres eksistens blev foretaget af R. Emerson i 1957 baseret på den effekt, han opdagede af at forstærke virkningen af ​​langbølget rødt lys (700 nm) ved kombineret belysning med kortere bølgestråler (650 nm). Efterfølgende viste det sig, at fotosystem II absorberer kortere bølgelængdestråler sammenlignet med PSI. Fotosyntese sker kun effektivt, når de fungerer sammen, hvilket forklarer Emerson-amplifikationseffekten.


PSI indeholder en klorofyldimer som reaktionscenter og med maksimal lysabsorption på 700 nm (P 700), samt klorofyler EN 675-695, der spiller rollen som en antennekomponent. Den primære elektronacceptor i dette system er den monomere form af klorofyl EN 695 er sekundære acceptorer jern-svovlproteiner (-FeS). PSI-komplekset reducerer under påvirkning af lys det jernholdige protein - ferredoxin (Fd) og oxiderer det kobberholdige protein - plastocyanin (Pc).

PSII inkluderer et reaktionscenter indeholdende klorofyl EN(P 680) og antennepigmenter - klorofyler EN 670-683. Den primære elektronacceptor er pheophytin (Ph), som overfører elektroner til plastoquinon. PSII omfatter også S-systemets proteinkompleks, som oxiderer vand, og elektrontransportøren Z. Dette kompleks fungerer med deltagelse af mangan, klor og magnesium. PSII reducerer plastoquinon (PQ) og oxiderer vand og frigiver O2 og protoner.

Forbindelsesleddet mellem PSII og PSI er plastoquinonfonden, et protein cytochromkompleks b 6 f og plastocyanin.

I plantekloroplaster indeholder hvert reaktionscenter cirka 300 pigmentmolekyler, som er en del af antennen eller lys-høstende komplekser. Et lys-høstende proteinkompleks indeholdende klorofyler er blevet isoleret fra kloroplastlameller EN Og b og carotenoider (CCC), tæt beslægtet med PSP, og antennekomplekser direkte inkluderet i PSI og PSII (fokuserende antennekomponenter i fotosystemer). Halvdelen af ​​thylakoidproteinet og omkring 60 % af klorofylet er lokaliseret i SSC. Hver SSC indeholder fra 120 til 240 klorofylmolekyler.

Antenneproteinkomplekset PS1 indeholder 110 klorofylmolekyler -en 680-695 for én R 700 , af disse er 60 molekyler komponenter i antennekomplekset, som kan betragtes som SSC PSI. PSI-antennekomplekset indeholder også b-caroten.

PSII-antenneproteinkomplekset indeholder 40 klorofylmolekyler EN med et absorptionsmaksimum på 670-683 nm pr. P 680 og b-caroten.

Kromoproteiner af antennekomplekser har ikke fotokemisk aktivitet. Deres rolle er at absorbere og overføre kvanteenergi til et lille antal molekyler i reaktionscentrene P 700 og P 680, som hver især er forbundet med en elektrontransportkæde og udfører en fotokemisk reaktion. Organiseringen af ​​elektrontransportkæder (ETC) for alle klorofylmolekyler er irrationel, da selv i direkte sollys rammer lyskvanter pigmentmolekylet ikke mere end én gang hver 0,1 s.

Fysiske mekanismer processer med absorption, lagring og migration af energi klorofylmolekyler er blevet undersøgt ganske godt. Foton absorption(hν) skyldes systemets overgang til forskellige energitilstande. I et molekyle, i modsætning til et atom, elektronisk, vibrations- og roterende bevægelser, Og total energi molekyler er lig med summen af ​​disse typer energier. Hovedindikatoren for energien i et absorberende system er dets niveau elektronisk energi, er bestemt af energien af ​​de ydre elektroner i kredsløbet. Ifølge Pauli-princippet er der to elektroner med modsat rettede spins i den ydre bane, hvilket resulterer i dannelsen af ​​et stabilt system af parrede elektroner. Absorptionen af ​​lysenergi er ledsaget af overgangen af ​​en af ​​elektronerne til en højere bane med lagring af den absorberede energi i form af elektronisk excitationsenergi. Den vigtigste egenskab ved absorberende systemer er absorptionsselektivitet, bestemt elektronisk konfiguration molekyler. I en vanskelig organisk molekyle Der er specifikt sæt frie baner, hvortil en elektron kan gå over, når den absorberer lyskvanter. Ifølge Bohrs "frekvensregel" skal frekvensen af ​​absorberet eller udsendt stråling v nøje svare til energiforskellen mellem niveauerne:

ν = (E 2 – E 1)/h,

hvor h er Plancks konstant.

Hver elektronisk overgang svarer til et specifikt absorptionsbånd. Dermed, elektronisk struktur molekyler bestemmer arten af ​​de elektroniske vibrationsspektre.

Opbevaring af absorberet energi forbundet med udseendet af elektronisk exciterede tilstande af pigmenter. De fysiske regelmæssigheder af de exciterede tilstande af Mg-porphyriner kan overvejes baseret på en analyse af det elektroniske overgangsskema for disse pigmenter (figur).

Der er to hovedtyper af exciterede tilstande - singlet og triplet. De adskiller sig i energi og elektronspintilstand. I en singlet-exciteret tilstand spinner elektronen ved jorden, og exciterede niveauer forbliver antiparallelle ved overgang til triplet-tilstanden, roterer spin af den exciterede elektron med dannelsen af ​​et biradikalt system. Når en foton absorberes, går klorofylmolekylet fra grundtilstanden (S 0) til en af ​​de exciterede singlettilstande - S 1 eller S 2 , som er ledsaget af en elektrons overgang til et exciteret niveau med en højere energi. Den ophidsede tilstand af S2 er meget ustabil. Elektronen mister hurtigt (inden for 10 -12 s) noget af sin energi i form af varme og falder til det lavere vibrationsniveau S 1, hvor den kan forblive i 10 -9 s. I S 1-tilstanden kan der forekomme en elektronspin-vending og en overgang til T 1-triplettilstanden, hvis energi er lavere end S 1 .

Der er flere mulige måder at deaktivere ophidsede tilstande på:

· emission af en foton med overgangen af ​​systemet til grundtilstanden (fluorescens eller phosphorescens);

overførsel af energi til et andet molekyle;

· brug af excitationsenergi i en fotokemisk reaktion.

Energimigrering mellem pigmentmolekyler kan forekomme gennem følgende mekanismer. Induktiv resonansmekanisme(Förster-mekanisme) er mulig forudsat at elektronovergangen er optisk tilladt og energiudveksling udføres iflg. exciton mekanisme. Begrebet "exciton" betyder en elektronisk exciteret tilstand af et molekyle, hvor den exciterede elektron forbliver bundet til pigmentmolekylet, og ladningsadskillelse ikke forekommer. Energioverførsel fra et exciteret pigmentmolekyle til et andet molekyle udføres ved ikke-strålingsoverførsel af excitationsenergi. En elektron i exciteret tilstand er en oscillerende dipol. Det resulterende elektriske vekslende felt kan forårsage lignende vibrationer af en elektron i et andet pigmentmolekyle, hvis resonansbetingelser er opfyldt (lighed af energi mellem jorden og exciterede niveauer) og induktionsbetingelser, der bestemmer en tilstrækkelig stærk interaktion mellem molekyler (afstand ikke mere end 10 nm ).

Udvekslingsresonansmekanisme for Terenin-Dexter energimigration opstår, når overgangen er optisk forbudt, og der ikke dannes en dipol ved excitation af pigmentet. For dens implementering kræves tæt kontakt mellem molekyler (ca. 1 nm) med overlappende eksterne orbitaler. Under disse forhold er udveksling af elektroner placeret i både singlet- og tripletniveauer mulig.

I fotokemi er der et begreb om kvantestrøm behandle. I forhold til fotosyntese viser denne indikator for effektiviteten af ​​at omdanne lysenergi til kemisk energi, hvor mange mængder lys der absorberes for at et O 2 molekyle kan frigives. Man skal huske på, at hvert molekyle af et fotoaktivt stof samtidigt kun absorberer én mængde lys. Denne energi er nok til at forårsage visse ændringer i det fotoaktive stofmolekyle.

Den reciproke af kvantestrømningshastigheden kaldes kvanteudbytte: antallet af frigivne iltmolekyler eller kuldioxidmolekyler absorberet pr. lyskvante. Dette tal er mindre end én. Så hvis 8 mængder lys forbruges for at assimilere et CO 2 molekyle, så er kvanteudbyttet 0,125.

Struktur af elektrontransportkæden af ​​fotosyntese og karakteristika af dens komponenter. Elektrontransportkæden af ​​fotosyntese omfatter ganske stort antal komponenter placeret i kloroplasternes membranstrukturer. Næsten alle komponenter, undtagen quinoner, er proteinholdige funktionelle grupper, der er i stand til reversible redoxændringer, og fungerer som bærere af elektroner eller elektroner sammen med protoner. En række ETC-transportører inkluderer metaller (jern, kobber, mangan). Som væsentlige komponenter elektronoverførsel i fotosyntese kan bemærkes følgende grupper forbindelser: cytochromer, quinoner, pyridinnukleotider, flavoproteiner, samt jernproteiner, kobberproteiner og manganproteiner. Placeringen af ​​disse grupper i ETC bestemmes primært af værdien af ​​deres redoxpotentiale.

Ideer om fotosyntese, hvor ilt frigives, blev dannet under indflydelse af Z-skemaet for elektrontransport af R. Hill og F. Bendell. Dette skema blev præsenteret baseret på målinger af redoxpotentialerne for cytochromer i kloroplaster. Elektrontransportkæden er stedet for konvertering fysisk energi elektron ind kemisk energi forbindelser og inkluderer PS I og PS II. Z-skemaet er baseret på sekventiel funktion og integration af PSII med PSI.

P 700 er den primære elektrondonor, er klorofyl (ifølge nogle kilder en dimer af klorofyl a), overfører en elektron til en mellemacceptor og kan oxideres fotokemisk. A 0 - en mellemelektronacceptor - er en dimer af klorofyl a.

Sekundære elektronacceptorer er bundne jern-svovl-centre A og B. Det strukturelle element i jern-svovlproteiner er et gitter af indbyrdes forbundne jern- og svovlatomer, som kaldes en jern-svovl-klynge.

Ferredoxin, et jernprotein opløseligt i kloroplastens stromale fase, der er placeret uden for membranen, overfører elektroner fra PSI-reaktionscentret til NADP, hvilket resulterer i dannelsen af ​​NADP-H, som er nødvendig for CO 2 -fiksering. Alle opløselige ferredoxiner fra fotosyntetiske iltproducerende organismer (inklusive cyanobakterier) er af typen 2Fe-2S.

Elektronoverførselskomponenten er også membranbundet cytochrom f. Elektronacceptoren for membranbundet cytochrom f og den direkte donor for klorofyl-proteinkomplekset i reaktionscentret er et kobberholdigt protein, som kaldes "fordelingsbæreren", plastocyanin.

Kloroplaster indeholder også cytokromer b 6 og b 559. Cytokrom b 6, som er et polypeptid c molekylær vægt 18 kDa, deltager i cyklisk elektronoverførsel.

b6/f-komplekset er et integreret membrankompleks af polypeptider, der indeholder cytochromer type b og f. Cytokrom b 6 /f komplekset katalyserer elektrontransport mellem to fotosystemer.

Cytokrom b6/f-komplekset genopretter en lille pool af vandopløseligt metalloprotein - plastocyanin (Pc), som tjener til at overføre reducerende ækvivalenter til PS I-komplekset. Plastocyanin er et lille hydrofobt metalloprotein, der inkluderer kobberatomer.

Deltagere i de primære reaktioner i PS II-reaktionscentret er den primære elektrondonor P 680, den mellemliggende acceptor pheophytin og to plastoquinoner (normalt betegnet Q og B), placeret tæt på Fe 2+. Den primære elektrondonor er en af ​​formerne for klorofyl a, kaldet P 680, da en signifikant ændring i lysabsorption blev observeret ved 680 nm.

Den primære elektronacceptor i PS II er plastoquinon. Det antages, at Q er et jern-quinon-kompleks. Den sekundære elektronacceptor i PS II er også plastoquinon, betegnet B, og fungerer i serie med Q. Plastoquinon/plastoquinon-systemet overfører samtidig yderligere to protoner med to elektroner og er derfor et to-elektron redoxsystem. Da to elektroner overføres langs ETC gennem plastoquinon/plastoquinon-systemet, overføres to protoner over thylakoidmembranen. Det menes, at den protonkoncentrationsgradient, der opstår i dette tilfælde, er Drivkraft ATP-synteseproces. Konsekvensen af ​​dette er en stigning i koncentrationen af ​​protoner inde i thylakoiderne og fremkomsten af ​​en signifikant pH-gradient mellem de ydre og indre sider af thylakoidmembranen: indefra er miljøet surere end udefra.

2. Fotosyntetisk fosforylering

Vand tjener som elektrondonor for PS-2. Vandmolekyler, der afgiver elektroner, desintegrerer til fri hydroxyl OH og proton H+. Frie hydroxylradikaler reagerer med hinanden og producerer H2O og O2. Det antages, at mangan- og klorioner deltager som cofaktorer i fotooxidationen af ​​vand.

I processen med fotolyse af vand afsløres essensen af ​​det fotokemiske arbejde, der udføres under fotosyntesen. Men oxidationen af ​​vand sker under den betingelse, at elektronen, der er slået ud af P 680-molekylet, overføres til acceptoren og videre ind i elektrontransportkæden (ETC). I ETC af fotosystem-2 er elektronbærere plastoquinon, cytochromer, plastocyanin (kobberholdigt protein), FAD, NADP osv.

Elektronen slået ud af P 700-molekylet fanges af et protein indeholdende jern og svovl og overføres til ferredoxin. I videre vej denne elektron kan være dobbelt. En af disse veje består af sekventiel elektronoverførsel fra ferredoxin gennem en række bærere tilbage til P 700. Så slår lyskvantemet den næste elektron ud fra P 700-molekylet. Denne elektron når ferredoxin og vender tilbage til klorofylmolekylet. Processens cykliske karakter er tydeligt synlig. Når en elektron overføres fra ferredoxin, går den elektroniske excitationsenergi ind i dannelsen af ​​ATP fra ADP og H3PO4. Denne type fotofosforylering blev navngivet af R. Arnon cyklisk . Cyklisk fotofosforylering kan teoretisk forekomme selv med lukkede stomata, da udveksling med atmosfæren ikke er nødvendig for det.

Ikke-cyklisk fotofosforylering sker med deltagelse af begge fotosystemer. I dette tilfælde når elektronerne og protonen H+, der er slået ud fra P 700, til ferredoxin og overføres gennem en række bærere (FAD, etc.) til NADP med dannelsen af ​​reduceret NADP·H 2. Sidste like stærkt reduktionsmiddel, brugt i mørke reaktioner af fotosyntese. Samtidig går klorofyl P 680-molekylet, efter at have absorberet et let kvante, også ind i en ophidset tilstand og afgiver en elektron. Efter at have passeret gennem en række bærere, kompenserer elektronen for elektronmangel i P 700-molekylet. Elektron "hullet" af klorofyl P 680 genopfyldes af en elektron fra OH-ionen - et af produkterne fra vandfotolyse. Energien fra en elektron slået ud af P 680 af et lyskvante, når den passerer gennem elektrontransportkæden til fotosystem 1, går til fotofosforylering. Under ikke-cyklisk elektrontransport, som det kan ses af diagrammet, sker fotolyse af vand, og fri ilt frigives.

Elektronoverførsel er grundlaget for den betragtede fotofosforyleringsmekanisme. Den engelske biokemiker P. Mitchell fremsatte teorien om fotofosforylering, kaldet den kemiosmotiske teori. ETC for chloroplaster er kendt for at være placeret i thylakoidmembranen. En af elektronbærerne i ETC (plastoquinon), ifølge P. Mitchells hypotese, transporterer ikke kun elektroner, men også protoner (H+), og bevæger dem gennem thylakoidmembranen i retning fra ydersiden til indersiden. Inde i thylakoidmembranen, med ophobning af protoner, bliver miljøet surt, og som et resultat opstår der en pH-gradient: den ydre side bliver mindre sur end den indre. Denne gradient øges også på grund af tilførslen af ​​protoner - produkter fra vandfotolyse.

pH-forskellen mellem ydersiden af ​​membranen og indersiden skaber en betydelig energikilde. Ved hjælp af denne energi kastes protoner ud gennem specielle kanaler i specielle svampeformede fremspring på ydersiden af ​​thylakoidmembranen. Disse kanaler indeholder en koblingsfaktor (et særligt protein), der kan deltage i fotofosforylering. Det antages, at et sådant protein er enzymet ATPase, som katalyserer reaktionen af ​​ATP-nedbrydning, men i nærvær af energi fra protoner, der strømmer gennem membranen - og dets syntese. Så længe der er en pH-gradient, og derfor så længe elektroner bevæger sig langs kæden af ​​bærere i fotosystemer, vil ATP-syntese også forekomme. Det beregnes, at for hver to elektroner, der passerer gennem ETC'en inde i thylakoidet, akkumuleres fire protoner, og for hver tre protoner, der frigives med deltagelse af konjugationsfaktoren fra membranen til ydersiden, syntetiseres et ATP-molekyle.

Som følge af lysfasen dannes der således på grund af lysenergi ATP og NADPH 2, der anvendes i den mørke fase, og produktet af fotolyse af vand O 2 frigives til atmosfæren. Den overordnede ligning for fotosyntesens lysfase kan udtrykkes som følger:

2H 2 O + 2NADP + 2 ADP + 2 H 3 PO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2

Sammenligning af fotosyntesens stadier

Let fase

Mørk fase

Sted for processer

Thylakoid membraner

Kloroplaststroma

Betingelser

Lys

Lys er ikke påkrævet

Nødvendige stoffer

Vand, carbondioxid, ADP, NADP

Kuldioxid, ATP, NADPH,

Processer, der finder sted på dette stadium

Fotolyse af vand,

Ikke-cyklisk phosphorylering (ATP-dannelse)

Calvin cyklus

Hvad dannes?

Ilt (fjernet til atmosfæren), ATP, NADP-N.

Glucose, ADP, NADP

Som et resultat vil den samlede ligning for de to stadier af fotosyntesen se sådan ud:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2


1. Lysfase af fotosyntesen

Den lette fase er et trin, hvor reaktioner kræver absorption af et kvante solenergi. Dens formål er at omdanne solens lysenergi til den kemiske energi af ATP-molekyler og andre energirige molekyler. Disse reaktioner forekommer kontinuerligt, men er lettere at studere ved at opdele dem i tre faser:

1 . a) Lys, der rammer klorofyl, giver nok energi til det, så en elektron kan fjernes fra molekylet;

b) elektroner frigivet fra klorofyl fanges af bærerproteiner indbygget i thylakoidmembranen sammen med klorofyl og føres gennem ATP-syntetasekanalen til den side af membranen, der vender mod stroma;

c) i stroma er der altid et stof, der bærer brint, NADP + (nikotinamid adenindinukleotidfosfat). Denne forbindelse indfanger e og protoner exciteret af lys, som altid er til stede i stroma, og reduceres, og bliver til NADP H 2.

2 . Vandmolekyler nedbrydes under påvirkning af lys (fotolyse af vand): der dannes elektroner, H + og O 2. Elektroner erstatter e tabt af klorofyl i trin 1. Protoner genopbygger protonreservoiret, som vil blive brugt i trin 3. Ilt bevæger sig uden for cellen og ud i atmosfæren.

3 . Protoner de forsøger at forlade gennem ATP-syntetasekanalen, men kan ikke. Efter nogen tid med magt elektrisk strøm, udstødes protoner udad fra thylakoiden. protoner sus fra thylakoid udad - ind i stroma. Udgangen oprettes højt niveau energi, der går ind i ATP-syntese - ikke-cyklisk fosforylering (ADP + Ph n = ATP). De resulterende ATP-molekyler bevæger sig ind i stroma, hvor de deltager i reaktionerne af kulhydratdannelse.

Så resultatet af lysfasen:

dannelsen af ​​molekyler rige på energi ATP og NADP H 2,

biprodukt – O 2?.


2. Mørk fase af fotosyntesen

Denne fase foregår i kloroplastens stroma, hvor CO 2 kommer fra luften, samt produkterne fra den lette fase ATP og NADP H 2. Her bruges disse forbindelser i en række reaktioner, der akkumulerer CO 2 i form af kulhydrater, denne proces er Calvin cyklus(Nobelprisen 1961).

For at skabe ét molekyle glukose skal cyklussen gentages seks gange: hver gang føjes et kulstofatom fra CO 2 til lageret af fast kulstof i planten.

ADP, Phn og NADP+ fra Calvin-cyklussen vender tilbage til overfladen af ​​membranerne og omdannes igen til ATP og NADP H 2.

I løbet af dagen, mens solen skinner, stopper den aktive bevægelse af disse molekyler i kloroplaster ikke: de suser frem og tilbage som skytter og forbinder to uafhængige serier af reaktioner. Der er få af disse molekyler i kloroplaster, så ATP og NADP H 2 dannet i løbet af dagen, i lyset og efter solnedgang forbruges hurtigt i carbonfikseringsreaktioner. Fotosyntesen stopper derefter indtil daggry. Med solopgang begynder syntesen af ​​ATP og NADP H 2 igen, og carbonfiksering genoptages snart.

resultat af den mørke fase: dannelsen af ​​glukose.

Så som et resultat af fotosyntese omdannes lysenergi til energi kemiske bindinger i molekyler af organiske stoffer. Og planter, derfor I fungere som mellemled mellem Kosmos og livet på Jorden." Dette er det store plads rolle(BRUG!) grønne planter!

Thylakoidmembraner indeholder et stort antal proteiner og lavmolekylære pigmenter, både frie og kombineret med proteiner, som er kombineret til to komplekse komplekser kaldet fotosystem I Og fotosystem I I. Kernen i hvert af disse fotosystemer er et protein, der indeholder et grønt pigment klorofyl , i stand til at absorbere lys i det røde område af spektret. De forskellige pigmenter, der indgår i fotosyntetiske komplekser, er i stand til at fange selv meget svagt lys og overføre dets energi til klorofyl, derfor kan fotosyntese forekomme selv under dårlige lysforhold (for eksempel i skyggen af ​​træer eller i overskyet vejr).

Absorptionen af ​​en lyskvantum af klorofylmolekylet i fotosystem II fører til dets excitation, nemlig at en af ​​elektronerne bevæger sig til en højere energiniveau. Denne elektron overføres til elektrontransportkæden, eller mere præcist, til pigmenter og cytokromproteiner opløst i thylakoidmembranen, hvilket minder lidt om cytochromerne i mitokondriers indre membran (se figur). Analogt med den mitokondrielle elektrontransportkæde falder en elektrons energi, når den overføres fra bærer til bærer. En del af dets energi bruges på overførsel af protoner over membranen fra kloroplastens stroma til thylakoidet. Optræder således på thylakoidmembranen protonkoncentrationsgradient . Denne gradient kan bruges af et specielt enzym ATP syntetase til syntese af ATP fra ADP og H3P04 (Fn). De der. i kloroplaster er det samme såkaldte "dæmningsprincip", som blev diskuteret tidligere ved at bruge mitokondriereksemplet. ATP-syntese under fotosyntesens lysfase kaldes fotofosforylering . Dette navn skyldes det faktum, at det bruger energien fra sollys. Særpræg oxidativ phosphorylering i mitokondrier er, at energi til ATP-syntese genereres under oxidationen af ​​organiske substrater (se afsnittet "").

Restaureringen af ​​oxideret klorofyl, som har "mistet" en elektron, i fotosystem II sker som et resultat af aktiviteten af ​​et specielt enzym, der nedbryder et vandmolekyle og fjerner elektroner fra det (molekylet):

H2O -> 2e - + 2H + + 1/2O2

Ovenstående proces kaldes fotolyse af vand , og det flyder videre inde thylakoidmembraner. Denne proces fører til en endnu større stigning i protonkoncentrationsgradienten over membranen og følgelig til yderligere ATP-syntese.

Det vil sige, at vi kan sige, at vand er en "leverandør" af elektroner til klorofyl. Et biprodukt af denne reaktion er molekylært oxygen, som forlader kloroplasterne gennem diffusion og frigives til atmosfæren gennem stomata.

Lad os prøve at spore "skæbnen" for elektroner adskilt fra klorofylet i fotosystem II. De passerer gennem en kæde af bærere og kommer ind i reaktionscentret i fotosystem I, som også indeholder et klorofylmolekyle. Dette klorofylmolekyle absorberer også en mængde lys og overfører dets energi til en af ​​elektronerne, hvilket hæver det til et højere energiniveau. Elektronen, der passerer gennem en kæde af specielle bærerproteiner, overføres til NADP+-molekylet. Dette NADP + molekyle modtager endnu en elektron i den næste cyklus, fanger en proton fra kloroplaststroma og reduceres til NADPH.

Så de elektroner, der blev "revet af" fra vandmolekylet, modtager høj energi på grund af absorptionen af ​​lyskvanter af klorofyler af fotosystemer II og I, genskaber de derefter NADP +, der passerer gennem kæden af ​​transportører. En del af energien i disse elektroner bruges på at transportere protoner gennem thylakoidmembranen og skabe en gradient af deres koncentration. Energien fra protongradienten vil derefter blive brugt til at syntetisere ATP af enzymet ATP-syntase.

Hver Levende væsen på planeten har brug for mad eller energi for at overleve. Nogle organismer lever af andre væsner, mens andre kan producere deres egne næringsstoffer. De producerer deres egen mad, glukose, i en proces kaldet fotosyntese.

Fotosyntese og respiration hænger sammen. Resultatet af fotosyntesen er glukose, som lagres som kemisk energi i. Denne lagrede kemiske energi er resultatet af transformationen uorganisk kulstof(kuldioxid) i organisk kulstof. Åndedrætsprocessen frigiver lagret kemisk energi.

Udover de produkter, de producerer, har planter også brug for kulstof, brint og ilt for at overleve. Vand absorberet fra jorden giver brint og ilt. Under fotosyntesen bruges kulstof og vand til at syntetisere mad. Planter har også brug for nitrater for at lave aminosyrer (en aminosyre er en ingrediens til at lave protein). Ud over dette har de brug for magnesium for at producere klorofyl.

Noten: Levende ting, der er afhængige af andre fødevarer, kaldes . Planteædere som køer og planter, der spiser insekter, er eksempler på heterotrofer. Levende ting, der producerer deres egen mad, kaldes. Grønne planter og alger er eksempler på autotrofer.

I denne artikel vil du lære mere om, hvordan fotosyntese opstår i planter og de nødvendige betingelser for denne proces.

Definition af fotosyntese

Fotosyntese er den kemiske proces, hvorved planter, nogle alger, producerer glukose og ilt fra kuldioxid og vand, kun ved hjælp af lys som energikilde.

Denne proces er ekstremt vigtig for livet på Jorden, fordi den frigiver ilt, som alt liv afhænger af.

Hvorfor har planter brug for glukose (mad)?

Ligesom mennesker og andre levende ting kræver planter også næring for at overleve. Betydningen af ​​glukose for planter er som følger:

  • Glukose produceret ved fotosyntese bruges under respiration til at frigive energi, som planten har brug for til andre vitale processer.
  • Planteceller omdanner også noget af glukosen til stivelse, som bruges efter behov. Af denne grund bruges døde planter som biomasse, fordi de lagrer kemisk energi.
  • Glucose er også nødvendig for at fremstille andre kemikalier såsom proteiner, fedtstoffer og plantesukker, der er nødvendige for at understøtte vækst og andre vigtige processer.

Faser af fotosyntese

Processen med fotosyntese er opdelt i to faser: lys og mørk.


Lys fase af fotosyntesen

Som navnet antyder, kræver lysfaser sollys. Ved lysafhængige reaktioner absorberes energi fra sollys af klorofyl og omdannes til lagret kemisk energi i form af elektronbærermolekylet NADPH (nicotinamid adenin dinukleotid phosphate) og energimolekylet ATP (adenosintrifosfat). Lette faser forekomme i thylakoidmembraner i kloroplasten.

Mørk fase af fotosyntese eller Calvin-cyklus

I den mørke fase eller Calvin-cyklus giver exciterede elektroner fra den lyse fase energi til dannelsen af ​​kulhydrater fra kuldioxidmolekyler. De lysuafhængige faser kaldes undertiden Calvin-cyklussen på grund af processens cykliske natur.

Selvom mørke faser ikke bruger lys som reaktant (og som følge heraf kan forekomme i løbet af dagen eller natten), kræver de produkter af lysafhængige reaktioner for at fungere. Lysuafhængige molekyler er afhængige af energibærermolekylerne ATP og NADPH for at skabe nye kulhydratmolekyler. Når energi er overført, vender energibærermolekylerne tilbage til lysfaserne for at producere mere energiske elektroner. Derudover aktiveres flere mørkefaseenzymer af lys.

Diagram over fotosyntesefaser

Noten: Det betyder, at de mørke faser ikke fortsætter, hvis planterne bliver frataget lyset for længe, ​​da de bruger de lyse fasers produkter.

Strukturen af ​​planteblade

Vi kan ikke fuldt ud studere fotosyntesen uden at vide mere om bladets struktur. Blad tilpasset til at spille vital vigtig rolle under fotosynteseprocessen.

Udvendig struktur af blade

  • Firkant

En af de vigtigste egenskaber ved planter er det store overfladeareal af deres blade. De fleste grønne planter har brede, flade og åbne blade, der er i stand til at opfange så meget solenergi (sollys), som det er nødvendigt for fotosyntesen.

  • Central vene og bladstilk

Den centrale vene og bladstilk slutter sig sammen og danner bunden af ​​bladet. Bladstilken placerer bladet, så det får så meget lys som muligt.

Simple blade har en pladeplade, og komplekse - flere. Bladbladet er en af ​​de vigtigste komponenter i bladet, som er direkte involveret i fotosynteseprocessen.

  • Vener

Et netværk af årer i bladene transporterer vand fra stænglerne til bladene. Den frigivne glukose sendes også til andre dele af planten fra bladene gennem venerne. Derudover understøtter og holder disse blade bladene fladt for bedre at fange sollys. Arrangementet af venerne (venation) afhænger af plantetypen.

  • Bladbund

Bladets bund er dets nederste del, som er leddelt med stilken. Ofte er der ved bunden af ​​bladet et par stipler.

  • Bladkant

Afhængigt af plantetypen kan bladets kant have forskellige former, herunder: hel, takket, takket, takket, crenat osv.

  • Bladspids

Som kanten af ​​et blad er toppen forskellige former, herunder: skarp, rund, stump, aflang, udtrukket osv.

Indvendig struktur af blade

Nedenfor er et tæt diagram indre struktur bladvæv:

  • Cuticle

Kutikula er den vigtigste beskyttende lag på plantens overflade. Som regel er den tykkere på den øverste del af bladet. Kutikula er dækket af et vokslignende stof, der beskytter planten mod vand.

  • Epidermis

Epidermis er et lag af celler, dvs dækkende væv blad. Hans hovedfunktion- beskyttelse af indre bladvæv mod dehydrering, mekanisk skade og infektioner. Det regulerer også processen med gasudveksling og transpiration.

  • Mesofyl

Mesofyl er hovedvævet i en plante. Det er her fotosynteseprocessen finder sted. Hos de fleste planter er mesofylet opdelt i to lag: det øverste er palisade og det nederste er svampet.

  • Forsvarsbure

Beskyttelsesceller er specialiserede celler i overhuden af ​​blade, der bruges til at kontrollere gasudveksling. De optræder beskyttende funktion for stomata. Stomatale porer bliver store, når vand er frit tilgængeligt, i Ellers, beskyttende celler bliver træge.

  • Stomi

Fotosyntese afhænger af indtrængning af kuldioxid (CO2) fra luften gennem stomata ind i mesofylvævet. Ilt (O2), produceret som et biprodukt af fotosyntese, forlader planten gennem stomata. Når stomata er åbne, går vand tabt gennem fordampning og skal erstattes gennem transpirationsstrømmen med vand, der absorberes af rødderne. Planter er tvunget til at balancere mængden af ​​CO2 absorberet fra luften og tabet af vand gennem stomatale porer.

Betingelser, der kræves for fotosyntese

Følgende er de betingelser, som planter har brug for for at udføre fotosynteseprocessen:

  • Carbondioxid. Farveløs naturgas lugtfri, findes i luften og har det videnskabelige navn CO2. Det dannes under forbrænding af kulstof og organiske forbindelser og forekommer også under respiration.
  • Vand. Gennemsigtig væske Kemisk stof lugtfri og smagløs (under normale forhold).
  • Lys. Selvom kunstigt lys også er velegnet til planter, naturligt sollys normalt skaber Bedre forhold til fotosyntese, fordi den indeholder naturlig ultraviolet stråling, som har positiv indflydelse på planter.
  • Klorofyl. Det er et grønt pigment, der findes i planteblade.
  • Næringsstoffer og mineraler. Kemikalier og organiske forbindelser, som planterødder optager fra jorden.

Hvad produceres som følge af fotosyntesen?

  • Glukose;
  • Ilt.

(Lysenergi er vist i parentes, fordi det ikke er stof)

Noten: Planter får CO2 fra luften gennem deres blade og vand fra jorden gennem deres rødder. Lysenergi kommer fra Solen. Den resulterende ilt frigives til luften fra bladene. Den resulterende glukose kan omdannes til andre stoffer, såsom stivelse, der bruges som energilager.

Hvis faktorer, der fremmer fotosyntese, er fraværende eller til stede i utilstrækkelige mængder, kan planten blive negativt påvirket. For eksempel skaber mindre lys gunstige forhold for insekter, der spiser plantens blade, og manglen på vand bremser den.

Hvor sker fotosyntesen?

Fotosyntese sker inde i planteceller, i små plastider kaldet kloroplaster. Kloroplaster (for det meste fundet i mesofyllaget) indeholder et grønt stof kaldet klorofyl. Nedenfor er andre dele af cellen, der arbejder sammen med kloroplasten for at udføre fotosyntese.

Struktur af en plantecelle

Funktioner af plantecelledele

  • : giver strukturel og mekanisk støtte, beskytter celler mod, fikserer og bestemmer celleform, styrer væksthastigheden og -retningen og giver form til planter.
  • : giver en platform for de fleste kemiske processer styret af enzymer.
  • : fungerer som en barriere, der kontrollerer bevægelsen af ​​stoffer ind og ud af cellen.
  • : som beskrevet ovenfor indeholder de klorofyl, et grønt stof, der absorberer lysenergi gennem fotosynteseprocessen.
  • : hulrum indeni celle cytoplasma, som akkumulerer vand.
  • : indeholder et genetisk mærke (DNA), der styrer cellens aktiviteter.

Klorofyl absorberer lysenergi, der er nødvendig for fotosyntesen. Det er vigtigt at bemærke, at ikke alle farvebølgelængder af lys absorberes. Planter absorberer primært røde og blå bølgelængder – de absorberer ikke lys i det grønne område.

Kuldioxid under fotosyntese

Planter optager kuldioxid fra luften gennem deres blade. Kuldioxid siver gennem et lille hul i bunden af ​​bladet - stomata.

Den nederste del af bladet har løst adskilte celler for at tillade kuldioxid at nå andre celler i bladene. Dette gør det også muligt for den ilt, der produceres ved fotosyntese, nemt at forlade bladet.

Kuldioxid er til stede i den luft, vi indånder, i meget lave koncentrationer og er en nødvendig faktor i den mørke fase af fotosyntesen.

Lys under fotosyntese

Bladet har normalt stort område overflade, så den kan absorbere meget lys. Dens øvre overflade er beskyttet mod vandtab, sygdom og udsættelse for vejret af et voksagtigt lag (kutikula). Toppen af ​​arket er der, hvor lyset rammer. Dette mesofyllag kaldes palisade. Den er tilpasset til at absorbere stor mængde lys, fordi den indeholder mange kloroplaster.

I lette faser øges fotosynteseprocessen med stort beløb Sveta. Flere molekyler klorofyl ioniseres og mere ATP og NADPH dannes hvis lysfotoner fokuseret på grønne blade. Selvom lys er ekstremt vigtigt i fotofaserne, skal det bemærkes, at for store mængder kan skade klorofyl og reducere fotosynteseprocessen.

Lysfaser er ikke meget afhængige af temperatur, vand eller kuldioxid, selvom de alle er nødvendige for at fuldføre fotosynteseprocessen.

Vand under fotosyntesen

Planter får det vand, de har brug for til fotosyntese, gennem deres rødder. De har rodhår der vokser i jorden. Rødderne er karakteriseret stort område overflader og tynde vægge, som tillader vandet let at passere igennem.

Billedet viser planter og deres celler med nok vand (venstre) og mangel på det (højre).

Noten: Rodceller indeholder ikke kloroplaster, fordi de normalt er i mørke og ikke kan fotosyntetisere.

Hvis planten ikke optager nok vand, visner den. Uden vand vil planten ikke være i stand til at fotosyntetisere hurtigt nok og kan endda dø.

Hvilken betydning har vand for planter?

  • Giver opløste mineraler, der understøtter plantesundhed;
  • Er et transportmiddel;
  • Bevarer stabilitet og oprejsthed;
  • Køler og mætter med fugt;
  • Gør det muligt at udføre forskellige kemiske reaktioner i planteceller.

Betydningen af ​​fotosyntese i naturen

Den biokemiske proces med fotosyntese bruger energi fra sollys til at omdanne vand og kuldioxid til ilt og glukose. Glukose bruges som byggesten i planter til vævsvækst. Fotosyntese er således den metode, hvorved rødder, stængler, blade, blomster og frugter dannes. Uden fotosynteseprocessen vil planter ikke være i stand til at vokse eller formere sig.

  • Producenter

På grund af deres fotosynteseevne er planter kendt som producenter og tjener som grundlag for næsten alle fødekæden på jorden. (Alger svarer til planter i). Al den mad, vi spiser, kommer fra organismer, der er fotosyntetiske. Vi spiser disse planter direkte eller spiser dyr som køer eller grise, der spiser planteføde.

  • Grundlaget for fødekæden

Inden for akvatiske systemer udgør planter og alger også grundlaget for fødekæden. Alger tjener som føde for, som igen fungerer som en kilde til ernæring for større organismer. Uden fotosyntese i vandmiljø livet ville være umuligt.

  • Fjernelse af kuldioxid

Fotosyntese omdanner kuldioxid til ilt. Under fotosyntesen kommer kuldioxid fra atmosfæren ind i planten og frigives derefter som ilt. I dagens verden, hvor kuldioxidniveauerne stiger med alarmerende hastigheder, er enhver proces, der fjerner kuldioxid fra atmosfæren, miljømæssigt vigtig.

Planter og andre fotosyntetiske organismer spiller en afgørende rolle i næringsstofkredsløbet. Kvælstof i luften fikseres i plantevæv og bliver tilgængeligt for skabelsen af ​​proteiner. Mikroelementer fundet i jord kan også indgå i plantevæv og blive tilgængelige for planteædere længere oppe i fødekæden.

  • Fotosyntetisk afhængighed

Fotosyntese afhænger af lysets intensitet og kvalitet. Ved ækvator, hvor sollys er rigeligt hele året rundt, og vand ikke er en begrænsende faktor, har planterne høje satser vækst, og kan blive ret stor. Omvendt forekommer fotosyntese sjældnere i de dybere dele af havet, fordi lys ikke trænger ind i disse lag, hvilket resulterer i et mere goldt økosystem.