Màng tế bào bao gồm chitin. Vách tế bào nấm

Actinomycetes (Actinomycetales, từ tiếng Hy Lạp aktis - ray, mykes - nấm) là vi khuẩn phân nhánh thuộc ngành Actinobacteria. Chúng là một phần của hệ vi sinh vật bình thường hệ thống tiêu hóađộng vật có xương sống và động vật không xương sống trên cạn, đồng thời hiện diện rất nhiều trong đất và đóng một vai trò quan trọng trong hệ sinh thái và chu trình của các chất trong đất.

Những vi sinh vật này là tác nhân gây ra nhiều bệnh lý cơ hội - những bệnh phát sinh do suy giảm chức năng hệ miễn dịch thân hình. Actinomycetes được sử dụng rộng rãi trong công nghệ sinh học vì chúng là nguồn cung cấp một số chất kháng khuẩn và chống ung thư.

Cơm. 1. Streptomycetes tổng hợp một lượng lớn thuốc kháng khuẩn và chống ung thư.

Cấu trúc của xạ khuẩn: tại sao chúng là vi khuẩn mà không phải nấm?

1. Tổ chức vật chất di truyền

Vật liệu di truyền của Actinomycetes được chứa trong một phân tử axit deoxyribonucleic, có hình vòng và nằm tự do trong tế bào chất - cùng một dạng tổ chức vật liệu di truyền, được gọi là nucleoid, đặc trưng của các vi khuẩn khác. Ở nấm, vật chất di truyền được tổ chức và bao gồm trong nhân tế bào.

DNA Actinomycete chứa một số lượng lớn Cặp GC (65-75% tổng số nucleotide). Đặc tính này không đổi, không phụ thuộc vào đột biến nên được sử dụng trong phân loại vi sinh vật. Hàm lượng cặp GC này làm cho DNA của Actinomycetes rất bền, do đó việc phân tích DNA của Actinomycetes mất nhiều thời gian hơn so với các vi khuẩn khác.

Cơm. 2. Sơ đồ cấu trúc thành tế bào của vi khuẩn Gr+.

Cơm. 3. Actinomycetes, nhuộm Gram.

Actinomycetes có thành tế bào vi khuẩn dày đặc, nằm bên ngoài màng tế bào chất và gây ra sự nhuộm Gram dương tính của chúng. Giống như các vi khuẩn gram dương khác, nó bao gồm vài chục lớp polyme murein (peptidoglycan), được thấm axit teichoic và lipoteichoic. Axit lipoteichoic được neo trong màng tế bào chất của vi khuẩn và kết nối nó với thành tế bào. Axit Teichoic thấm vào thành tế bào điện tích âm. Thành tế bào của nấm bao gồm các polyme khác - chitin và glucan.

Cơm. 4. Vách tế bào nấm.

3. Bào quan tế bào

Actinomycetes, giống như các vi khuẩn khác, không có bào quan màng. Actinomycetes có ribosome 70S, trong khi nấm có ribosome 80S, cũng như các sinh vật nhân chuẩn khác.

4. Sự phát triển của khuẩn lạc

Sự hình thành sợi nấm trong quá trình sinh trưởng là điều mà xạ khuẩn giống với nấm nhất. Sợi nấm trong trường hợp xạ khuẩn là tập hợp các sợi nấm phân nhánh. Các sợi nấm được phân chia bằng vách ngăn thành các tế bào vi khuẩn dài chứa một số nucleoid. Các vách ngăn ở một số loài có thể chạy theo hướng vuông góc với nhau. Sợi nấm phân nhánh bằng cách nảy chồi.

Sợi nấm phát triển vào chất nền (đất, bùn hoặc môi trường dinh dưỡng), gọi là chất nền. Nó cung cấp chất dinh dưỡng cho thuộc địa. Sợi nấm trên không nhô lên trên chất nền, tạo cho khuẩn lạc một "độ mịn" - nó hình thành các bào tử, cũng như cái gọi là "chất chuyển hóa thứ cấp" (ngược lại với "chất chuyển hóa chính" của sợi nấm chất nền), trong đó có rất nhiều chất kháng khuẩn.

Vòng đời và sinh lý của Actinomycetes

Trong vòng đời hầu hết Actinomycetes hình thành bào tử. Một số xạ khuẩn sinh sản bằng cách phân mảnh sợi nấm.

1. Bào tử

Bào tử Actinomycete có nguồn gốc từ sợi nấm trên không. Đây là những ngoại bào tử - chúng phát triển bên ngoài tế bào mẹ. Sợi nấm của sợi nấm trên không nơi bào tử phát triển được gọi là vật mang bào tử. Các bào tử có thể được chứa trong một lớp dày ở phần cuối của bào tử - bào tử (ví dụ, ở streptomycetes, Actinoplanes và plymelia), hoặc có thể nằm trong một chuỗi dọc theo bào tử (ví dụ, ở nocardia và Actinomadura).

Theo số lượng bào tử được hình thành, xạ khuẩn được chia thành:

Đơn bào tử (ví dụ, Saccaromonospora, Micromonospora, Thermomonospora) - hình thành các bào tử đơn lẻ, thường bằng cách nảy chồi và sau đó tách khỏi sợi nấm mẹ bằng một vách ngăn;
Oligosporous (ví dụ, Actinomadura) - tạo thành chuỗi bào tử ngắn dọc theo chất mang bào tử;
Đa bào tử (hầu hết các loại xạ khuẩn khác, ví dụ, Streptomyces, Frankia, Geodermatophilus) - tạo thành nhiều bào tử được bao bọc trong túi bào tử.

Cơm. 5. Bào tử xạ khuẩn thuộc chi Frankia.

Các bào tử Actinomycete có thể di động - trong trường hợp này, bào tử có một lá cờ và có thể di chuyển (bào tử của Actinoplanes, geodermatophiles và dermatophiles). Trong hầu hết các trường hợp, bào tử không di động và lây lan nhờ gió, nước hoặc động vật.

Cơm. 6. Dermatophils, kính hiển vi ánh sáng.

Sự hình thành bào tử ở xạ khuẩn đặc biệt hoạt động trong điều kiện không thuận lợi. Khả năng chịu nhiệt của bào tử thấp hơn so với bào tử của các vi khuẩn khác, nhưng chúng có thể chịu được khô không kém các loại khác và do đó có ý nghĩa thích nghi rất lớn. Actinomycetes thống trị các vi sinh vật khác trong đất sa mạc khô.

Sự nảy mầm của bầy đàn đòi hỏi độ ẩm nhất định môi trường bên ngoài. Khi có nước, bào tử phồng lên, các enzyme được kích hoạt và các quá trình trao đổi chất được bắt đầu, kèm theo sự giải phóng các ống tăng trưởng (cơ thể vi khuẩn trong tương lai) và quá trình tổng hợp axit nucleic.

2. Kiểu thở

Hầu hết các xạ khuẩn đều là vi khuẩn hiếu khí (chúng cần oxy để duy trì sự sống). Vi khuẩn kỵ khí tùy ý (vi khuẩn có thể sống trong cả điều kiện có và không có oxy) được tìm thấy ở những loài có giai đoạn sợi nấm ngắn, sinh sản bằng cách phân mảnh sợi nấm.

3. Kháng axit

Actinomycetes có khả năng chịu axit - khả năng kháng trong môi trường axit, cho phép chúng sống trong đất rừng bão hòa axit. Khả năng kháng axit trong phòng thí nghiệm có thể được xác định bằng cách nhuộm chế phẩm có chứa xạ khuẩn theo Ziehl-Neelsen (fuchsin sau đó ăn mòn bằng axit sulfuric và nhuộm bằng xanh methylene). Hầu hết xạ khuẩn có màu này không bị mất màu sau khi ăn mòn bằng axit và giữ được màu đỏ tươi. Môi trường kiềm không thuận lợi cho những vi khuẩn này: ở độ pH cao chúng dễ hình thành bào tử.

4. Đặc điểm trao đổi chất

Cơm. 7. Actinomycetes hiếu khí hình thành sắc tố trên mặt thạch nghiêng. Từ trái sang phải: Actinomadura madurae, Nocardia tiểu hành tinh, Micromonospora.

Sự hình thành các “chất chuyển hóa thứ cấp” bằng sợi nấm trên không đã được đề cập ở trên. Trong số đó:

sắc tố tạo ra các màu sắc khác nhau của sợi nấm trên không khi phát triển trên môi trường;
các chất dễ bay hơi tạo mùi đặc trưng cho đất sau mưa, nước đọng, mùi da của một số loài động vật;
thuốc kháng sinh:

Một. thuốc chống nấm – polyene;
b. kháng khuẩn - ví dụ streptomycin, erythromycin, tetracycline, vancomycin;
c. thuốc chống ung thư - anthracycline, bleomycin.

Actinomycetes sống ở đâu?

Actinomycetes trong số lượng lớn nhấtđược tìm thấy trong đất và có số lượng sợi nấm ít hơn đáng kể so với bào tử. Chúng đóng vai trò quan trọng trong việc hình thành mùn, phân hủy các chất hữu cơ mà các vi khuẩn khác khó sử dụng. Về vấn đề này, xạ khuẩn được sử dụng làm vi sinh vật chỉ thị vệ sinh trong các vấn đề vệ sinh và dịch tễ học: việc phát hiện chúng trong số lượng lớn trong đất hoặc nước cho thấy sự hiện diện của phân hữu cơ trong chất nền tương ứng.

Cơm. 8. Actinomycetes trong phân trộn.

Actinomycetes là cộng sinh của nhiều loại thực vật, giúp chúng cố định đạm. Đồng thời, nhiều vi sinh vật thuộc lớp này là tác nhân gây bệnh cho cây trồng.

Cơm. 9. Bệnh liên cầu khuẩn khoai tây.

Chúng cũng được tìm thấy trong hệ vi sinh vật bình thường của hệ tiêu hóa của một số động vật, từ đất giun đốt(ví dụ như nước mưa) và kết thúc bằng việc chăn nuôi số lượng lớn.

Những vi sinh vật này giúp phân hủy cellulose, chất có nhiều trong thực phẩm thực vật. Ở người, xạ khuẩn được tìm thấy trong khoang miệng (nướu và mảng bám), ruột (đại tràng xa), da (mặt, mũi, sau tai, giữa các ngón tay) và trong các cơ quan. hệ hô hấp(chủ yếu ở đường hô hấp trên).

Cơm. 10. Hệ vi sinh vật trên da người. Ngành Actinobacteria được biểu thị bằng màu xanh lam, lớp Actinomycetes được biểu thị bằng màu xanh lam sáng.

Actinomycetes, nếu khả năng phản ứng miễn dịch của cơ thể bị giảm, có thể gây ra bệnh Actinomycosis - bệnh cơ hội bao gồm sự hình thành u hạt Actinomycosis - sự tích tụ của cơ thể vi khuẩn giống như hạt lưu huỳnh màu vàng ("drusen"), được bao quanh bởi các tế bào có thẩm quyền miễn dịch. Phản ứng viêm dẫn đến sự tan chảy của u hạt, hình thành các lỗ rò, dẫn đến thủng các cơ quan và sự lây lan của vi khuẩn qua máu.

Cơm. 11. Actinomycosis drusen, nhuộm Gram.

Cơm. 12. Bệnh Actinomycosis ở hàm trên ở bò.

Cơm. 13. Bệnh Actinomycosis hàm trên ở người.

Actinomycetes – sinh vật tuyệt vời, vẫn khiến nhiều nhà khoa học hiểu nhầm về sự giống nhau của chúng với nấm. Cùng với mối nguy hiểm tiềm tàng dưới dạng bệnh xạ khuẩn cơ hội, những sinh vật này cung cấp cho con người mảnh đất màu mỡ và vũ khí để chống lại các bệnh truyền nhiễm và ung thư - kháng sinh và thuốc kìm tế bào.

Thành phần hóa học và cấu trúc của thành tế bào nấm

Thành tế bào của nấm có nhiều lớp, với các lớp khác nhau được hình thành bởi các carbohydrate cấu trúc khác nhau về thành phần hóa học, có thể chia thành 3 nhóm dựa trên thành phần hóa học của chúng:

polyme glucose(glucan, chitin, xenlulozơ). Glucan tạo nên lớp ngoài của thành tế bào của hầu hết các loại nấm. Lớp bên trong của thành tế bào nấm được hình thành bởi các chuỗi chitin, tạo nên độ cứng. Chitin thay thế cellulose, chất không có ở hầu hết các loại nấm, nhưng là một phần của thành tế bào của oomycetes, hiện không thuộc về các loại nấm điển hình. Chitin đã khử acetyl được gọi là chitosan, kết hợp với chitin tạo thành thành tế bào của hợp tử.

polyme của các monosacarit khác (mannose, galactose, v.v.) trái ngược với thực vật bậc cao, nơi chúng tạo thành nền tảng của ma trận dưới tên gọi chung hemicellulose, ít điển hình hơn cho nấm. Ngoại lệ là nấm men, thành tế bào của chúng đặc biệt giàu polyme mannose gọi là mannan. Người ta cho rằng thành phần tường này đảm bảo tốt hơn cho sự nảy chồi.

polyme của carbohydrate liên kết cộng hóa trị với peptide (glycoprotein) tạo thành lớp giữa của thành tế bào nhiều lớp và chơi vai trò quan trọng, cả trong việc duy trì tính toàn vẹn cấu trúc của tế bào và trong quá trình trao đổi chất của nó với môi trường.

Các đặc điểm cụ thể khác của tế bào nấm bao gồm: không có plastid, đưa nó đến gần hơn với tế bào động vật;

Không có tinh bột, trong eumycetes được thay thế bằng polysaccharide gần với glycogen của tinh bột động vật, trong oomycetes bằng polysaccharide gần với laminarin Tảo nâu. Một số carbohydrate dự trữ dành riêng cho nấm cũng được sản xuất.

Phát triển cụ thể Chất chuyển hóa thứ cấp, trong đó vai trò lớn kháng sinh, phyto- và mycotoxin, và phytohormone đóng một vai trò nào đó.

Các đặc điểm cụ thể của nấm còn bao gồm dị nhân và quá trình lưỡng tính.

Ở nấm, hiện tượng dị nhân hoặc dị nhân rất phổ biến, trong đó trong một tế bào thời gian dài các hạt nhân dị hình ở một số gen được bảo tồn. Heterokaryosis thay thế dị hợp tử ở nấm đơn bội và thúc đẩy sự thích nghi nhanh chóng của nấm với các điều kiện thay đổi. Sự hiện diện của tính dị hạt là do một số tính năng cụ thể nấm:

1. sự hiện diện của nhiều hơn một nhân trong một tế bào

2. cấu trúc cụ thể của vách ngăn tế bào, trong đó có một hoặc nhiều lỗ xuyên qua, gọi là lỗ chân lông, qua đó nhân có thể di chuyển từ tế bào này sang tế bào khác

3. sợi nấm trong một khuẩn lạc và thậm chí cả các khuẩn lạc có khoảng cách gần nhau khác nhau được trồng từ các bào tử khác nhau của cùng một loại nấm thường phát triển cùng nhau, do đó có thể trao đổi nhân của các chủng khác nhau.

Parasex (giả tình dục) quá trình. Nếu trong các tế bào dị nhân có nhân dị hợp ở bất kỳ locus nào hợp nhất thì nhân lưỡng bội dị hợp tử sẽ xuất hiện. Nó có thể xâm nhập vào bào tử và tạo ra một dòng vô tính dị hợp tử lưỡng bội. Trong quá trình nguyên phân, các hạt nhân lưỡng bội có thể trở lại trạng thái đơn bội do mất một bộ nhiễm sắc thể hoặc có thể xảy ra sự trao đổi các phần nhiễm sắc thể trong chúng (chuyển giao chéo). Cả hai quá trình đều đi kèm với sự tái tổ hợp các gen của bố mẹ và do đó là các kiểu hình. Tái tổ hợp ký sinh trùng (vô tính) là một hiện tượng rất hiếm gặp, không vượt quá một nhân trên một triệu, nhưng do số lượng nhân trong sợi nấm rất lớn nên nó liên tục được quan sát thấy trong quần thể nấm.

Sinh sản- sinh dưỡng, vô tính, hữu tính.

Thực vật– sự phân mảnh của thallus, hình thành bào tử hậu, sau một thời gian ngủ sẽ nảy mầm thành sợi nấm, nảy chồi trong nấm men.

Vô tính Việc sinh sản ở các loại nấm khác nhau có thể được thực hiện bằng bào tử di động và bất động. Động bào tử tạo thành một nhóm nấm tương đối nhỏ và các sinh vật giống nấm - sống dưới nước và một số trên cạn, trong đó kết nối di truyền với nấm thủy sinh và tảo. Cấu trúc của tiên mao rất quan trọng dấu hiệu chẩn đoán khi được giao cho một vương quốc cụ thể. Phần lớn các loại nấm sinh sản vô tính các bào tử bất động được hình thành, điều này cho thấy chúng đã xuất hiện rất xa xưa trên đất liền. Theo nơi hình thành và nội địa hóa, bào tử nội sinh được phân biệt, hình thành ở bào tử và ngoại sinh (conidia), phát triển trên các sợi nấm - conidiophores đặc biệt. Conidia được hình thành ở hầu hết các loại nấm (ascomycetes, basidiomycetes, một số zygomycetes) tạo nên bào tử conidial, cực kỳ đa dạng và được sử dụng rộng rãi để chẩn đoán nấm.

Sinh sản hữu tính của nấm có đặc điểm riêng cả về hình thái của quá trình tình dục và cơ chế di truyền và điều hòa sinh lý giới tính và sự truyền đạt thông tin di truyền.

hôn nhân Somatogamy- loại quá trình sinh dục phổ biến nhất và đơn giản nhất, bao gồm sự hợp nhất của hai giao tử không phân biệt tế bào soma. Đôi khi nó xảy ra ngay cả khi không có sự hợp nhất tế bào - các hạt nhân bên trong tế bào hợp nhất. Được tìm thấy ở hầu hết các loài nấm basidiomycetes, nấm men có túi và một số loài phân loại khác.

giao tử– giao tử được phân lập trên sợi nấm đơn bội và nội dung của chúng bị cạn kiệt trong quá trình giao phối. Quá trình tình dục này là đặc trưng của hầu hết các loại nấm có túi. Một biến thể của gametangiogamy là hợp tử ở hợp tử.

giao tửở dạng iso-hetero và oogamy, nó xảy ra ở nấm ít thường xuyên hơn so với các sinh vật nhân chuẩn khác. Sự đồng giao và dị giao tử chỉ xảy ra ở chytridiomycetes. Giao phối cổ điển với sự hình thành tinh trùng và trứng không được biểu hiện ở nấm, nhưng các biến thể biến đổi cao được tìm thấy.

Theo đặc điểm điều hòa giới tính ở nấm, người ta phân biệt một số loại quá trình sinh dục.

bệnh phụ khoa có thể được xem xét bằng cách sử dụng ví dụ về oomycetes khác gốc, trong đó oogonia và antheridia phát triển trên các loại thalli khác nhau, ví dụ như bệnh mốc sương hoặc nấm khoai tây. Nếu một chủng đồng nhất về mặt di truyền được trồng độc canh thì nó chỉ sinh sản vô tính. Nếu sợi nấm của hai chủng ở gần nhau, thì những thay đổi về hình thái có thể được theo dõi ở chúng dưới tác động của sự tiết ra hóa chất có tính chất steroid - pheromone giới tính. Antheridiol gây ra sự hình thành antheridia ở đối tác và oogoniol gây ra sự hình thành oogonium. Trong trường hợp này, sự điều hòa giới tính chỉ mang tính chất tương đối: một chủng sẽ hình thành antheridia hay oogonia phụ thuộc vào tỷ lệ định lượng của các pheromone tương ứng trong đó và đối tác của nó. Do đó tên của quá trình tình dục - gynandromixis.

Dimixis hoặc chủ nghĩa dị thể. Từ lâu người ta đã lưu ý rằng nấm có thể là đồng thể hoặc dị thể. Ở các loài đồng loại, trong quá trình sinh sản hữu tính, các hạt nhân giống hệt nhau về mặt di truyền trong sợi nấm sẽ hợp nhất. Ở các loài dị hợp, cần phải trải qua chu kỳ sinh dục ở một giai đoạn nào đó (khác nhau về các loại khác nhau nấm) sự hợp nhất của hậu duệ của bào tử (chính xác hơn là hạt nhân của chúng). Để hai chủng có thể tương thích về mặt giới tính, phải có sự khác biệt về di truyền (tính dị hợp) ở một số locus nhất định được gọi là locus giao phối. Hầu hết các loại nấm (hợp tử, nấm ascomycetes và một số nấm basidiomycetes) có một locus giao phối với hai alen. Vị trí giao phối bao gồm một số gen kiểm soát sự tổng hợp pheromone giới tính. Chủ nghĩa dị thể như vậy được gọi là đơn yếu tố hoặc lưỡng cực. Con cái của những loại nấm này sau quá trình giảm phân được chia thành hai nhóm tự không tương thích nhưng tương thích lẫn nhau theo tỷ lệ 1:1, tức là xác suất lai có quan hệ họ hàng (cận huyết) và không họ hàng (giao phối cận huyết), giống như ở sinh vật nhân chuẩn lưỡng tính cao hơn, là 50%.

Trong bộ gen của nấm basidiomycetes cao hơn có hai locus giao phối - A và B, và chỉ những chủng dị hình ở cả hai locus mới tương thích với nhau (Ax Bx tương thích với Ay By, nhưng không tương thích với Ax By và Ay Bx). Chủ nghĩa dị thể như vậy được gọi là hai yếu tố hoặc tứ cực. Nó làm giảm nguy cơ cận huyết tới 25%.

Diaphoromixis– các basidiomycetes cao hơn không phải có hai mà có nhiều alen của locus giao phối, được tìm thấy ngẫu nhiên ở các chủng khác nhau tạo nên quần thể. Việc kiểm soát giao phối này đảm bảo 100% cơ hội cận huyết vì các chủng có các alen khác nhau tương thích lẫn nhau và có rất nhiều alen. Kết quả là quần thể lai panmix được hình thành.

Vòng đời của nấm cũng đa dạng như chính nấm. Các chu kỳ chính, thuộc về các bộ phận của nấm

1. Chu kỳ vô tính là đặc trưng của một nhóm lớn các nấm không hoàn hảo hoặc nấm mitofungi đã mất khả năng sinh sản hữu tính. Sự phân chia hạt nhân của chúng chỉ là phân bào. Phần lớn mitofungi thuộc về nấm có túi, nhưng do mất quá trình sinh dục nên chúng tạo thành nhóm chính thức nấm không hoàn hảo hoặc deuteromycetes.

2. Chu kỳ đơn bội. Thallus thực vật mang hạt nhân đơn bội. Sau quá trình sinh dục (syngamy), hợp tử lưỡng bội (thường là sau một thời gian nghỉ ngơi) phân chia theo phương pháp giảm phân - giảm phân hợp tử. Đặc điểm của zygomycetes và nhiều chytridiomycetes.

3. Chu trình đơn bội-dicaryotic được đặc trưng bởi thực tế là sau khi hợp nhất các thành phần của giao tử (gametangiogamy) hoặc tế bào soma của sợi nấm đơn bội (somatogamy), các hạt nhân hình thành các dikaryon (cặp hạt nhân khác nhau về mặt di truyền). Chúng phân chia đồng bộ, tạo thành sợi nấm dikaryotic. Quá trình sinh dục kết thúc bằng sự hợp nhất của các hạt nhân dikaryon, hợp tử thu được sẽ phân chia giảm phân mà không có thời gian nghỉ ngơi. Meiospores tạo thành bào tử hữu tính của thú có túi và basidiomycetes dưới dạng ascospores và basidiospores. Khi chúng nảy mầm, sợi nấm đơn bội được hình thành. Trong phần lớn các loại nấm có túi (trừ nấm men và nấm taffrin) vòng đời pha đơn bội chiếm ưu thế ở dạng sợi nấm thực vật (anamorph), pha dikaryotic tồn tại trong thời gian ngắn và được biểu hiện bằng sợi nấm ascogen trên đó các túi được hình thành (teleomorph). Ở basidiomycetes, giai đoạn dikaryotic chiếm ưu thế trong vòng đời; giai đoạn đơn bội tồn tại trong thời gian ngắn.

4. Chu trình đơn bội-lưỡng bội ở dạng biến đổi đẳng hình thế hệ hiếm gặp ở nấm (một số nấm men và chytridiomycetes thủy sinh).

5. Chu trình lưỡng bội là đặc trưng của nấm trứng và một số loài nấm có túi. Thallus sinh dưỡng là lưỡng bội, giảm phân giao tử được quan sát thấy trong quá trình hình thành giao tử hoặc giao tử.

3. Nhóm môi trường nấm

Nấm và các sinh vật giống nấm được tìm thấy ở tất cả các nơi trên cạn và hệ sinh thái thủy sinh, Làm sao phần quan trọng nhất khối dị dưỡng, chiếm giữ cùng với vi khuẩn cấp độ danh hiệu chất phân hủy. Sử dụng rộng rãi Nấm trong sinh quyển được xác định bởi một số những tính năng quan trọng nhất:

1. Phần lớn có cấu trúc sợi nấm của thallus. (cho phép bạn nhanh chóng làm chủ chất nền và có bề mặt tiếp xúc lớn với môi trường).

2. Tốc độ sinh trưởng và sinh sản cao, cho phép thời gian ngắn cư trú khối lượng lớn chất nền, hình thành một số lượng lớn bào tử và phân bố chúng trên khoảng cách xa.

3. Hoạt động trao đổi chất cao, biểu hiện ở nhiều yếu tố môi trường.

4. Tỷ lệ tái tổ hợp di truyền cao, biến đổi sinh hóa đáng kể, độ dẻo môi trường.

5. Khả năng chuyển nhanh sang trạng thái hoạt ảnh và trải nghiệm bị đình chỉ điều kiện bất lợi Trong một thời gian dài.

Chủ yếu yếu tố môi trườngđối với nấm là chất nền thực phẩm. Liên quan đến yếu tố này, các nhóm nấm chính được phân biệt, được gọi là nhóm chiến lợi phẩm.

4. một mô tả ngắn gọn về bộ phận của nấm.

Tế bào sinh vật nhân nguyên thủy

sinh vật nhân sơ- các sinh vật, không giống như sinh vật nhân chuẩn, không có nhân tế bào và các phần bên trong khác bào quan màng(ngoại trừ bể chứa nước phẳng ở các loài quang hợp, chẳng hạn như vi khuẩn lam). Phân tử DNA sợi đôi hình tròn lớn (ở một số loài - tuyến tính), chứa phần lớn vật liệu di truyền của tế bào (được gọi là nucleoid), không tạo thành phức hợp với protein histone (cái gọi là chromatin). ). Prokaryote bao gồm vi khuẩn, bao gồm vi khuẩn lam (tảo xanh lam) và vi khuẩn cổ. Hậu duệ của tế bào nhân sơ là các bào quan của tế bào nhân chuẩn - ty thể và lạp thể. Nội dung chính của tế bào, lấp đầy toàn bộ thể tích của nó, là tế bào chất dạng hạt nhớt.

Tế bào nhân chuẩn

Sinh vật nhân chuẩn- các sinh vật, không giống như sinh vật nhân sơ, có nhân tế bào hình thành, được phân cách với tế bào chất bằng màng nhân. Vật liệu di truyền được chứa trong một số phân tử DNA sợi đôi tuyến tính (tùy thuộc vào loại sinh vật, số lượng của chúng trên mỗi nhân có thể dao động từ hai đến vài trăm), gắn từ bên trong vào màng nhân tế bào và hình thành trong phạm vi rộng lớn. đa số (trừ dinoflagellate) một phức hợp với protein histone gọi là chất nhiễm sắc. Tế bào nhân chuẩn có một hệ thống màng bên trong, ngoài nhân, tạo thành một số bào quan khác (lưới nội chất, bộ máy Golgi, v.v.). Ngoài ra, đại đa số có các sinh vật nhân sơ nội bào vĩnh viễn cộng sinh - ty thể, tảo và thực vật cũng có lạp thể.

2) tế bào chất

Tế bào chất - môi trường nội bộ Tế bào sống hoặc tế bào chết, trừ nhân và không bào, có giới hạn màng sinh chất. Nó bao gồm hyaloplasm - chất trong suốt chính của tế bào chất, các thành phần tế bào thiết yếu được tìm thấy trong nó - các bào quan, cũng như các cấu trúc không cố định khác nhau - các thể vùi.

Thành phần tế bào chất bao gồm tất cả các loại chất hữu cơ và chất vô cơ. Nó cũng chứa chất thải không hòa tan của quá trình trao đổi chất và các chất thải dự phòng. chất dinh dưỡng. Chất chính của tế bào chất là nước.

Tế bào chất không ngừng chuyển động, chảy bên trong tế bào sống, di chuyển cùng với nó các chất khác nhau, thể vùi và bào quan. Chuyển động này được gọi là cyclosis. Tất cả các quá trình trao đổi chất diễn ra trong đó.

Tế bào chất có khả năng tăng trưởng và sinh sản, nếu bị loại bỏ một phần thì có thể được phục hồi. Tuy nhiên, tế bào chất chỉ hoạt động bình thường khi có sự hiện diện của nhân. Không có nó, tế bào chất không thể tồn tại lâu dài, giống như nhân không có tế bào chất.

Vai trò quan trọng nhất của tế bào chất là hợp nhất tất cả các cấu trúc (thành phần) tế bào và cung cấp cho chúng tương tác hóa học. Tế bào chất cũng duy trì sức trương (thể tích) của tế bào và duy trì nhiệt độ.

3) Thành tế bào

Vách tế bào- màng tế bào cứng nằm bên ngoài màng tế bào chất và thực hiện các chức năng cấu trúc, bảo vệ và vận chuyển. Được tìm thấy ở hầu hết các vi khuẩn, vi khuẩn cổ, nấm và thực vật. Động vật và nhiều động vật nguyên sinh không có thành tế bào.

Vách tế bào sinh vật nhân sơ

Thành tế bào vi khuẩn bao gồm peptidoglycan (murein) và có hai loại: gram dương và gram âm. Thành tế bào của loại gram dương chỉ bao gồm một lớp peptidoglycan dày, liền kề với màng tế bào và được thấm axit teichoic hoặc poteichoic. Ở loại gram âm, lớp peptidoglycan mỏng hơn nhiều, giữa nó và màng sinh chất có một khoảng trống ngoại chất, và bên ngoài tế bào được bao quanh bởi một màng khác, được biểu thị bằng cái gọi là. lipopolysaccharide và là một nội độc tố gây sốt của vi khuẩn gram âm.

Vách tế bào nấm

Thành tế bào của nấm được cấu tạo từ chitin và glucans.

Đặc điểm của nấm

Đến nấm theo nghĩa rộng bao gồm các sinh vật nhân chuẩn dị dưỡng với kiểu dinh dưỡng thẩm thấu. Liên quan đến thói quen ăn kiêng đặc điểm tính cách cấu trúc và lối sống của các sinh vật này. Hầu hết tính năng đặc trưng nấm:

– Dạng cơ thể sinh dưỡng phổ biến nhất là sợi nấm, bao gồm các sợi phân nhánh liên tục xuyên qua chất nền và hấp thụ các chất dinh dưỡng hòa tan trong nước từ đó.

– Chất hữu cơ trong chất nền là nguồn dinh dưỡng cho nấm, trong hầu hết các trường hợp đều ở dạng polyme sinh học không có khả năng xâm nhập màng tế bào. Tế bào nấm sản sinh ra các enzyme depolymerase, chúng được giải phóng vào chất nền và phân hủy các polyme thành những polyme đơn giản hơn. hợp chất hữu cơ, có khả năng vận chuyển vào tế bào nấm. Những enzym như vậy thường được gọi là exoenzym.

– Sự hấp thụ tích cực các chất từ chất nền được thực hiện do áp suất trương lực rất lớn, trong tế bào nấm cao hơn nhiều so với các sinh vật nhân chuẩn khác.

– Nấm có đặc điểm rất đặc trưng là sự hình thành bào tử, xuất hiện trong cả quá trình sinh sản vô tính và hữu tính. Có thể nhận biết nấm không phải bằng cơ thể sinh dưỡng mà bằng bào tử. Do vị trí của cơ thể sinh dưỡng bên trong chất nền và lối sống bất động, tại thời điểm sinh sản, các cấu trúc mang bào tử khác nhau được hình thành trên sợi nấm, nhô lên trên chất nền và các bào tử hình thành trên chúng được phân phối bởi các dòng không khí. trên những khoảng cách rất dài.

Hệ thống hiện đại nấm

Qua ý tưởng hiện đại, dựa trên nghiên cứu về bộ gen của “nấm” sinh thái là một nhóm tập thể trong đó nấm thực sự được phân biệt, vương quốc Mycota hoặc Fungi, trong đó phần lớn và số lượng nhỏ hơn các loài phân loại và ít hơn nhóm đa dạng Các sinh vật giống nấm (pseudomycetes) là một phần của vương quốc Straminopila, cũng bao gồm tảo màu (Ochrophyta). Vương quốc nấm thực sự hợp nhất 4 bộ phận, khác nhau về cấu trúc cơ thể sinh dưỡng và đặc điểm sinh sản: Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota.

Về mặt phân loại dấu hiệu quan trọng, dùng trong xây dựng hệ thống nấm

- Cấu tạo của cơ thể thực vật

– Thành phần hóa học và cấu trúc của thành tế bào

– Loại quá trình tình dục

– Các loại bào tử

Các loại thalli của nấm và các sinh vật giống nấm

Amip hoặc plasmodial Thallus là một tế bào đơn nhân hoặc đa nhân không có thành tế bào, được bao quanh bởi màng sinh chất và một lớp protein ngoại vi được nén chặt - periplast. Để neo vào chất nền và tăng bề mặt hấp thụ, có thể hình thành các mầm phát triển giống như rễ, chúng cùng nhau tạo thành thân rễ. Trong quá trình sinh sản, toàn bộ thallus biến thành một bào tử duy nhất (holocarpic thallus) hoặc một số bào tử được hình thành (eucarpic thallus).

sợi nấm và những sửa đổi của nó. Nền tảng Yếu tố kết cấu– sợi nấm. Sợi nấm phân đoạn và không phân đoạn. Septa và sự hình thành của họ.

Những biến đổi của sợi nấm.

Cấu trúc nghỉ ngơi: bào tử chlamydospores và hạch nấm.

Cấu trúc dẫn điện và hỗ trợ: sợi và rhizomorphs.

Cấu trúc truyền nhiễm: appressoria và haustoria

Thallus vừa chớm nở giống như nấm menđại diện cho các tế bào riêng lẻ, có màng bao phủ hoặc các chuỗi tế bào không ổn định, dễ phân hủy được hình thành trong quá trình nảy chồi do tế bào mẹ và tế bào con không phân kỳ. Trạng thái thalli giống như nấm men vĩnh viễn và tạm thời.

Thành phần hóa học và cấu trúc của thành tế bào nấm

polyme của các monosacarit khác (mannose, galactose, v.v.) Không giống như thực vật bậc cao, nơi chúng tạo thành nền tảng của ma trận dưới cái tên chung là hemicellulose, chúng ít đặc trưng hơn của nấm. Ngoại lệ là nấm men, thành tế bào của chúng đặc biệt giàu polyme mannose gọi là mannan. Người ta cho rằng thành phần tường này đảm bảo tốt hơn cho sự nảy chồi.

polyme của carbohydrate liên kết cộng hóa trị với peptide (glycoprotein) tạo thành lớp giữa của thành tế bào nhiều lớp và đóng vai trò quan trọng trong việc duy trì tính toàn vẹn cấu trúc của tế bào và trong quá trình trao đổi chất của nó với môi trường.

Các đặc điểm cụ thể khác của tế bào nấm bao gồm: không có plastid, đưa nó đến gần hơn với tế bào động vật;

Không có tinh bột, trong eumycetes được thay thế bằng một polysaccharide gần với glycogen của tinh bột động vật, trong oomycetes bằng một polysaccharide gần với laminarin của tảo nâu. Một số carbohydrate dự trữ dành riêng cho nấm cũng được sản xuất.

Phát triển cụ thể Chất chuyển hóa thứ cấp, trong đó kháng sinh, phyto- và mycotoxin và phytohormone đóng vai trò chính.

Các đặc điểm cụ thể của nấm còn bao gồm dị nhân và quá trình lưỡng tính.

Ở nấm, hiện tượng dị nhân hoặc dị nhân rất phổ biến, trong đó các hạt nhân dị thể đối với một số gen vẫn tồn tại trong một tế bào trong một thời gian dài. Heterokaryosis thay thế dị hợp tử ở nấm đơn bội và thúc đẩy sự thích nghi nhanh chóng của nấm với các điều kiện thay đổi. Sự hiện diện của các hạt nhân khác nhau là do một số đặc điểm cụ thể của nấm:

1. sự hiện diện của nhiều hơn một nhân trong một tế bào

Sinh sản- sinh dưỡng, vô tính, hữu tính.

Thực vật– sự phân mảnh của thallus, hình thành bào tử hậu, sau một thời gian ngủ sẽ nảy mầm thành sợi nấm, nảy chồi trong nấm men.

Vô tính Việc sinh sản ở các loại nấm khác nhau có thể được thực hiện bằng bào tử di động và bất động. Động bào tử tạo thành một nhóm tương đối nhỏ các loại nấm và sinh vật giống nấm - sống dưới nước và một số trên cạn, trong đó có thể thấy rõ mối liên hệ di truyền với nấm và tảo thủy sinh. Cấu trúc của tiên mao là một đặc điểm chẩn đoán quan trọng khi được gán cho một giới cụ thể. Ở phần lớn các loại nấm, trong quá trình sinh sản vô tính, các bào tử bất động được hình thành, điều này cho thấy chúng đã xuất hiện rất lâu đời trên đất liền. Theo nơi hình thành và nội địa hóa, bào tử nội sinh được phân biệt, hình thành ở bào tử và ngoại sinh (conidia), phát triển trên các sợi nấm - conidiophores đặc biệt. Conidia được hình thành ở hầu hết các loại nấm (ascomycetes, basidiomycetes, một số zygomycetes) tạo nên bào tử conidial, cực kỳ đa dạng và được sử dụng rộng rãi để chẩn đoán nấm.

Sinh sản hữu tính của nấm có những đặc điểm riêng cả về hình thái của quá trình tình dục cũng như cơ chế điều hòa di truyền và sinh lý của giới tính cũng như việc truyền tải thông tin di truyền.

hôn nhân Somatogamy- loại quá trình sinh dục phổ biến nhất và đơn giản nhất, bao gồm sự hợp nhất của hai tế bào soma không biệt hóa thành giao tử. Đôi khi nó xảy ra ngay cả khi không có sự hợp nhất tế bào - các hạt nhân bên trong tế bào hợp nhất. Được tìm thấy ở hầu hết các loài nấm basidiomycetes, nấm men có túi và một số loài phân loại khác.

Theo đặc điểm điều hòa giới tính ở nấm, người ta phân biệt một số loại quá trình sinh dục.

bệnh phụ khoa có thể được xem xét bằng cách sử dụng ví dụ về oomycetes khác gốc, trong đó oogonia và antheridia phát triển trên các loại thalli khác nhau, ví dụ như bệnh mốc sương hoặc nấm khoai tây. Nếu một chủng đồng nhất về mặt di truyền được trồng trong môi trường độc canh thì nó chỉ sinh sản vô tính. Nếu sợi nấm của hai chủng ở gần nhau, thì những thay đổi về hình thái có thể được theo dõi ở chúng dưới tác động của sự tiết ra hóa chất có tính chất steroid - pheromone giới tính. Antheridiol gây ra sự hình thành antheridia ở đối tác và oogoniol gây ra sự hình thành oogonium. Trong trường hợp này, sự điều hòa giới tính chỉ mang tính chất tương đối: một chủng sẽ hình thành antheridia hay oogonia phụ thuộc vào tỷ lệ định lượng của các pheromone tương ứng trong đó và đối tác của nó. Do đó tên của quá trình tình dục - gynandromixis.

Dimixis hoặc chủ nghĩa dị thể. Từ lâu người ta đã lưu ý rằng nấm có thể là đồng thể hoặc dị thể. Ở các loài đồng loại, trong quá trình sinh sản hữu tính, các hạt nhân giống hệt nhau về mặt di truyền trong sợi nấm sẽ hợp nhất. Ở các loài dị hợp, để trải qua chu kỳ sinh dục, ở một giai đoạn nào đó (khác nhau đối với các loại nấm khác nhau), sự hợp nhất của các thế hệ bào tử (chính xác hơn là nhân của chúng) là cần thiết. Để hai chủng có thể tương thích về mặt giới tính, phải có sự khác biệt về di truyền (tính dị hợp) ở một số locus nhất định được gọi là locus giao phối. Hầu hết các loại nấm (hợp tử, nấm ascomycetes và một số nấm basidiomycetes) có một locus giao phối với hai alen. Vị trí giao phối bao gồm một số gen kiểm soát sự tổng hợp pheromone giới tính. Chủ nghĩa dị thể như vậy được gọi là đơn yếu tố hoặc lưỡng cực. Con cái của những loại nấm này sau quá trình giảm phân được chia thành hai nhóm tự không tương thích nhưng tương thích lẫn nhau theo tỷ lệ 1:1, tức là xác suất lai có quan hệ họ hàng (cận huyết) và không họ hàng (giao phối cận huyết), giống như ở sinh vật nhân chuẩn lưỡng tính cao hơn, là 50%.

Vòng đời của nấm cũng đa dạng như chính nấm. Các chu kỳ chính, thuộc về các bộ phận của nấm

1. Chu kỳ vô tính là đặc trưng của một nhóm lớn các nấm không hoàn hảo hoặc nấm mitofungi đã mất khả năng sinh sản hữu tính. Sự phân chia hạt nhân của chúng chỉ là phân bào. Phần lớn mitofungi thuộc về nấm có túi, nhưng do mất đi quá trình sinh sản hữu tính nên chúng tạo thành một nhóm chính thức gồm các loại nấm hoặc deuteromycetes không hoàn hảo.

3. Chu trình đơn bội-dicaryotic được đặc trưng bởi thực tế là sau khi hợp nhất các thành phần của giao tử (gametangiogamy) hoặc tế bào soma của sợi nấm đơn bội (somatogamy), các hạt nhân hình thành các dikaryon (cặp hạt nhân khác nhau về mặt di truyền). Chúng phân chia đồng bộ, tạo thành sợi nấm dikaryotic. Quá trình sinh dục kết thúc bằng sự hợp nhất của các hạt nhân dikaryon, hợp tử thu được sẽ phân chia giảm phân mà không có thời gian nghỉ ngơi. Meiospores tạo thành bào tử hữu tính của thú có túi và basidiomycetes dưới dạng ascospores và basidiospores. Khi chúng nảy mầm, sợi nấm đơn bội được hình thành. Ở phần lớn các loại nấm có túi (trừ nấm men và nấm taphrin), vòng đời bị chi phối bởi giai đoạn đơn bội ở dạng sợi nấm thực vật (anamorph), giai đoạn dikaryotic tồn tại trong thời gian ngắn và được biểu hiện bằng sợi nấm ascogenous trên đó túi được hình thành (teleomorph). Ở basidiomycetes, giai đoạn dikaryotic chiếm ưu thế trong vòng đời; giai đoạn đơn bội tồn tại trong thời gian ngắn.

4. Chu trình đơn bội-lưỡng bội ở dạng biến đổi đẳng hình thế hệ hiếm gặp ở nấm (một số nấm men và chytridiomycetes thủy sinh).

3. Nhóm sinh thái của nấm.

Nấm và các sinh vật giống nấm được đưa vào tất cả các hệ sinh thái trên cạn và dưới nước với tư cách là phần quan trọng nhất của khối dị dưỡng, cùng với vi khuẩn chiếm bậc dinh dưỡng của sinh vật phân hủy. Sự phân bố rộng rãi của nấm trong sinh quyển được xác định bởi một số đặc điểm quan trọng:

1. Phần lớn có cấu trúc sợi nấm của thallus. (cho phép bạn nhanh chóng làm chủ chất nền và có bề mặt tiếp xúc lớn với môi trường).

2. Tốc độ tăng trưởng và sinh sản cao, cho phép xâm chiếm khối lượng lớn chất nền trong một thời gian ngắn, hình thành một số lượng lớn bào tử và phân phối chúng trên khoảng cách xa.

3. Hoạt động trao đổi chất cao, biểu hiện ở nhiều yếu tố môi trường.

4. Tỷ lệ tái tổ hợp di truyền cao, biến đổi sinh hóa đáng kể, độ dẻo môi trường.

5. Khả năng chuyển nhanh sang trạng thái hoạt ảnh lơ lửng và tồn tại trong điều kiện bất lợi trong thời gian dài.

Yếu tố môi trường chính của nấm là chất nền thức ăn. Liên quan đến yếu tố này, các nhóm nấm chính được phân biệt, được gọi là nhóm chiến lợi phẩm.

4. Mô tả ngắn gọn các phần nấm.

VI SINH, 2010, tập 79, số 6, tr. 723-733

UDC 582.281(047)

TƯỜNG TẾ BÀO NẤM: KHÁI NIỆM HIỆN ĐẠI VỀ THÀNH PHẦN VÀ CHỨC NĂNG SINH HỌC

Cơ sở Học viện Nga Viện Khoa học Vi sinh mang tên. S.N. Vinogradsky RAS, Mátxcơva

Nhận bởi biên tập viên 05.11.2009

Bài tổng quan này tập trung vào cấu trúc bề mặt ít được nghiên cứu của tế bào nấm sợi - thành tế bào (CW). Dữ liệu được cung cấp về các phương pháp phân lập và kiểm tra độ tinh khiết để phát hiện sự vắng mặt của hàm lượng tế bào chất trong phần CS và thành phần hóa học của nó. Các thành phần cấu trúc (khung) và nội cấu trúc của CS - aminopolysaccharides, a- và b-glucans, protein, lipid, axit uronic, hydrophobin, sporopollenin và melanin - sẽ được thảo luận chi tiết. Đặc biệt chú ýđược cung cấp cho chitin, nó tính năng mới trong việc bảo vệ chống lại căng thẳng của tế bào, cũng như sự khác biệt giữa aminopolysacarit này của nấm và chitin của tảo và Arthropoda. Hiện tượng phát triển sợi nấm ở đỉnh và sự tham gia của các vi hạt đặc biệt vào quá trình hình thành hình thái của tế bào nấm sẽ được thảo luận. Dữ liệu được cung cấp về các enzyme liên quan đến quá trình tổng hợp và ly giải CS. Cuối cùng, ý nghĩa chức năng của SC ở nấm so với cấu trúc bề mặt của sinh vật nhân chuẩn cao hơn sẽ được thảo luận.

Từ khóa: nấm sợi, vách tế bào, phương pháp phân lập, thành phần hóa học, sinh trưởng đỉnh, chức năng sinh lý, hình thái học.

Một trong những vấn đề then chốt sinh học hiện đại Câu hỏi đặt ra là làm thế nào trong quá trình phát triển lại xảy ra sự hình thành các sinh vật giống hệt nhau về hình thái, cơ chế sinh hóa và cấu trúc tế bào nào tham gia vào quá trình này, vốn đã diễn ra trên hành tinh của chúng ta hàng tỷ năm. Không kém phần thú vị là dữ liệu về mức độ căng thẳng ảnh hưởng đến sự hình thành hình thái và loại polyme sinh học nào kiểm soát hình thức bên ngoài tế bào. Như kết quả nghiên cứu cho thấy những năm gần đây, sợi nấm đang phát triển của nấm sợi là một mô hình độc đáo cho phép chúng ta hiểu quá trình hình thành tế bào và cách duy trì sự ổn định của hình thái tế bào trong quá trình phát sinh. Đóng góp rất lớn cho việc nghiên cứu hiện tượng này là nhờ dữ liệu nghiên cứu về thành phần và chức năng sinh học CS của nấm sợi.

CS của thực vật được phát hiện vào năm 1665, còn CS của nấm chỉ được phát hiện vào đầu thế kỷ 18. Tuy nhiên, đây chỉ là bề nổi Cấu trúc tế bào Trong một thời gian dài, nó thực tế không được nghiên cứu, vì người ta tin rằng CS chỉ thực hiện chức năng “khung” và nó được so sánh với các bức tường của một ngôi nhà chịu tải trọng đỡ. Nhưng vào đầu thế kỷ 20, thái độ đối với CS đã thay đổi đáng kể, nó bắt đầu được nghiên cứu chuyên sâu nhưng chủ yếu ở thực vật và vi khuẩn. Tuy nhiên, sự phát triển mạnh mẽ của nghề trồng nấm và sản xuất công nghệ sinh học, trong đó nấm sợi là nhà sản xuất các hoạt chất sinh học, đã thúc đẩy sự phát triển

1 Địa chỉ liên lạc (e-mail: [email được bảo vệ]).

cà vạt nghiên cứu khoa học về nghiên cứu nấm CS. Dữ liệu về cấu trúc bề mặt này trong khoảng thời gian cho đến những năm 1980 đã được tóm tắt trong cuốn sách đầu tiên trên thế giới về nấm CS. Trong những năm tiếp theo, nội dung công việc chính diễn ra vào cuối thế kỷ 20 và đầu thế kỷ XXI thế kỉ. Các nghiên cứu cơ bản đã được thực hiện về hệ thống, thành phần hóa học của CS, sự phát triển của sợi nấm ở đỉnh, chuyển hóa chitin, thuốc chống nấm, hydrophobin, cộng hóa trị. protein liên kết, các enzyme liên quan đến sự hình thành KS, sự phân nhánh của sợi nấm và sự phân giải của KS. Những dữ liệu này chưa được khái quát hóa, nhưng việc thảo luận chúng cùng nhau giúp có thể chỉ ra rằng cấu trúc bề mặt này của tế bào chịu tải đa chức năng và thực hiện chức năng đó. chức năng cần thiết, chẳng hạn như bảo vệ tế bào khỏi tác động yếu tố bất lợi, kiểm soát hình thái, tham gia vào quá trình sinh sản, xác định đặc tính kháng nguyên và kết dính, kiểm soát quá trình lưỡng hình và hình thành các tế bào nấm đang nghỉ ngơi, nhận thức về tín hiệu bên ngoài và sự truyền tín hiệu đến màng và các chất truyền tin nội bào. Xem xét những điều trên, chúng tôi cho rằng cần thảo luận về các dữ liệu sau: thành phần hóa học của CS, chức năng sinh học của các polyme sinh học chính của nó, cấu trúc của CS và các tương tác giữa các tế bào trong sợi nấm, hiện tượng tăng trưởng sợi nấm ở đỉnh và các enzyme chính tham gia vào quá trình hình thành và ly giải CS.

THÀNH PHẦN HÓA HỌC CỦA TẾ BÀO

TƯỜNG NẤM VÀ CHỨC NĂNG SINH HỌC CỦA CÁC THÀNH PHẦN CHÍNH CỦA NẤM

Học Thành phần hóa học CS của nấm bắt đầu bằng việc thu được một phần nguyên chất của cấu trúc này, tức là thanh lọc CS khỏi ô nhiễm tế bào chất. Quy trình ban đầu - tiêu diệt tế bào nấm và rửa nội dung tế bào - được thực hiện ở nhiệt độ thấp (khoảng 4-5 ° C) để ngăn chặn hoạt động phá hủy của các enzyme phân hủy. Trước khi tế bào bị phá hủy, chúng được đông lạnh ở nhiệt độ nitơ lỏng. Sự phá hủy tế bào được thực hiện trong các thiết bị đồng nhất đặc biệt hoặc trong máy ép sử dụng " áp lực vững chắc"Việc sử dụng thêm máy phân hủy siêu âm cho kết quả tốt. Nội dung tế bào được rửa sạch nước lạnh và được lặp lại 4-5 lần. Để loại bỏ triệt để hơn các chất trong tế bào chất, rửa bằng NaCl, urê 8 M, amoni 1 M hoặc 0,5 M A-xít a-xê-tíc. Hiện nay, các phương pháp đã được phát triển để phân lập CS nấm trong quá trình phát sinh của chúng và các phương pháp này khác nhau đáng kể đối với sợi nấm và tế bào nghỉ. Tùy thuộc vào hướng nghiên cứu, cụ thể khi xác định thành phần polysaccharide, lipid được chiết ra khỏi CS bằng dung môi hữu cơ, ví dụ cloroform và metanol theo tỷ lệ 2:1, đôi khi kết quả tốtđưa ra phương pháp xử lý bổ sung CS bằng ete sulfuric. Dung môi này làm khô CS tốt và đôi khi có thể thay thế sấy thăng hoa. Giai đoạn tiếp theo- xác định độ tinh khiết của phần CS thu được. Với mục đích này, ánh sáng và kính hiển vi điện tử và kỹ thuật vẽ chuyên dụng. Phản ứng được sử dụng phổ biến nhất dựa trên sự tương tác của I3- với chitosan. CS tinh khiết cô lập bằng dung dịch Lugol có màu hồng hoặc màu tím, trong khi CS nguyên vẹn có màu đỏ. Nhuộm để phát hiện sự có mặt của hạt nhân bằng DAPI (4,6-ekt1to-2-rkepytsn-yo1) cũng được sử dụng. Cần đặc biệt nhấn mạnh rằng việc phân lập một phần CS nguyên chất là một quy trình rất có trách nhiệm, phụ thuộc vào kết quả phân tích thành phần hóa học tiếp theo của nó. Về vấn đề này, một công trình thú vị là trong đó một glucan, hay chính xác hơn là phức hợp chitosan-glucan, được tìm thấy trong sợi nấm của một đại diện của nấm nhầy, mặc dù tất cả nghiên cứu trước đây chỉ ra sự vắng mặt của glucan trong sợi nấm Mucorales.

Hiện nay, các thành phần của CS nấm được chia thành các thành phần cấu trúc (chitin, p-(1-3)-p(1-6)-glucans, p-(1-4)-glucan (cellulose) và thành phần bên trong (chúng là gọi là ma trận), bắt đầu bao gồm mannoprotein, galacto-mannoprotein, xylo-mannoprotein, glucurono-

mannoprotein và a-(1-3)-glucan. Loại ít được nghiên cứu nhất là a-glucans, là một polyme tuyến tính của glucose (ở Schizosaccharomyces pombe, glucan này chứa khoảng 260 gốc glucose). Polyme này bao gồm hai chuỗi tuyến tính liên kết với nhau chứa khoảng 120 gốc (1-3)-a-D-glucose và (1-4)-a-D-glucose ở hai đầu của phân tử polymer. Người ta tin rằng glucan này cần thiết cho quá trình hình thành hình thái. Một glucan không tan trong nước được phân lập từ CS của sợi nấm Penicillium roqueforti, sau khi sấy khô sẽ mất khả năng hòa tan trong kiềm, nhưng nó có thể hòa tan trong dung dịch lithium clorua 10% trong dimethyl sulfoxide. Khi nghiên cứu glucan bằng quá trình methyl hóa thu được hai dẫn xuất tri-O-methyl của glucose tương ứng với các liên kết 1 - "- 4 giữa các monosacarit theo tỷ lệ khoảng 5:2 và vết của một tetra-O dẫn xuất -methyl tương ứng với các gốc mono-nosaccharide không khử cuối cùng. Kết quả này cho thấy cấu trúc tuyến tính các phân tử chỉ chứa 1 - »- 3 và 1 - »- 4 liên kết giữa các gốc glucose. Những dữ liệu này được xác nhận bằng cách phân tích phổ 13C-NMR của polysaccharide, từ đó cấu hình a của tất cả các gốc glucose cũng tuân theo. Các polysacarit như vậy, đặc biệt là sau khi biến đổi hóa học (sulfat hóa hoặc carbosimethyl hóa), có thể làm cho chúng hòa tan trong nước, có thể được sử dụng làm polyme có hoạt tính sinh học và được quan tâm để nghiên cứu chức năng sinh học của chúng trong thành tế bào của nấm và thực vật.

Các loại nấm không tan trong nước (1 -»- 3)-α-glucans trước đây được phân lập từ một số loài nấm bậc cao và bậc thấp, bao gồm Penicillium chrysogenum và các α-glucans liên quan với hai loại liên kết (1-3) và (1 - » - 4), khác nhau về tỷ lệ, được tìm thấy ở thực vật bậc cao(Aconitum kusnezoffii Reichb).

Thành phần kết cấu- cellulose - đặc trưng của nấm oomycete, theo phân loại hiện đại, được phân loại là giả nấm. Thành phần monosaccharide của CS bao gồm glucose, mannose, xyloza và đường chiếm ưu thế là glucose, chiếm tới 68%. Thành phần của nấm CS còn bao gồm axit amin, lipid (không quá 3%) và N-acetyl-glucosamine. Glucans, chẳng hạn như 1,3-glucan, tạo thành một phức hợp mạnh với chitin, được gọi là phức hợp chitin-glucan (CGC), tạo nên bộ xương của tế bào nấm. Phức hợp này có mặt trong CS của hầu hết các loại nấm, ngoại trừ hợp tử, đóng vai trò như một đặc điểm hệ thống đáng tin cậy. Ở một số loại nấm, một chất nhầy bao gồm các polysaccharide đại diện bởi ß-1,3-glucans chỉ chứa các đơn vị glucose được kết nối bằng liên kết ß-1,6 với mỗi đơn vị glucose thứ ba đã được tìm thấy trên bề mặt của CS.