BIOLOOGIA
Toimetanud Venemaa Meditsiiniteaduste Akadeemia akadeemik professor V.N. Yarygina
Kahes raamatus
1. raamat
Viies trükk, parandatud ja täiendatud
õpikuks arstiteaduse üliõpilastele
kõrgemale õppeasutused
Moskva "Kõrgkool" 2003
V.N. Yarygin, V.I. Vassiljeva, I.N. Volkov, V.V. Sinelytsikova
Ülevaataja:
Tveri Riikliku Meditsiiniakadeemia meditsiinibioloogia ja geneetika osakond (osakonna juhataja - prof. G.V. Khomullo);
Iževski Riikliku Meditsiiniakadeemia bioloogiaosakond (osakonna juhataja prof. V.A. Glumova)
B 63 Bioloogia. 2 raamatus. Raamat 1: Õpik meditsiiniliseks spetsialist. Ülikoolid / V.N. Yarygin, V.I. Vassiljeva, I.N. Volkov, V.V. Sinelytsikova;
Ed. V.N. Yarygina. - 5. väljaanne, rev. ja täiendav - M.: Kõrgem. kool, 2003.- 432 lk.: ill.
ISBN 5-06-004588-9 (1. raamat)
Raamat (1. ja 2.) käsitleb järjestikku elu ja evolutsiooniprotsesside põhiomadusi molekulaargeneetilisel, ontogeneetilisel (1. raamat), populatsiooni-liikide ja biogeotsenootilistel (2. raamat) dimensioonide tasandil ontogeneesis ja inimpopulatsioonides, nende tähtsust meditsiinis. harjutada. Tähelepanu pööratud biosotsiaalne olemus inimene ja tema roll suhetes loodusega.
Õpik kajastab bioloogiateaduse tänapäevaseid saavutusi, mängimist suur roll praktilises tervishoius.
Ülikooli arstiteaduskonna üliõpilastele.
ISBN 5-06-004588-9 (1. raamat) © Federal State Unitary Enterprise "Higher School Publishing House", 2003
ISBN 5-06-004590-0
Algne paigutus see väljaanne on kirjastuse "Kõrgkool" omand ning selle mis tahes viisil reprodutseerimine (paljundamine) ilma kirjastuse nõusolekuta on keelatud.
EESSÕNA
Bioloogiline ettevalmistus mängib struktuuris fundamentaalset ja üha olulisemat rolli meditsiiniline haridus. Olles fundamentaalne loodusteaduslik distsipliin, paljastab bioloogia päritolu- ja arenguseadused ning vajalikud tingimused elu säilimiseks. eriline nähtus meie planeedi olemus. Inimene, keda eristab teiste eluvormidega võrreldes kahtlemata originaalsus, esindab siiski Maa elu arengu loomulikku tulemust ja etappi, seetõttu sõltub tema olemasolu otseselt üldistest bioloogilistest (molekulaarsetest, rakulistest, süsteemsetest) elumehhanismidest.
Inimeste ja eluslooduse vaheline seos ei piirdu ainult ajaloolise sugulusega. Inimene on olnud ja jääb selle olemuse lahutamatuks osaks, mõjutab seda ja samal ajal kogeb keskkonna mõju. Selliste kahepoolsete suhete olemus mõjutab inimeste tervist.
Tööstuse, põllumajanduse, transpordi areng, rahvastiku kasv, tootmise intensiivistumine, info üleküllus, suhete komplitseerimine peres ja tööl toovad kaasa tõsiseid sotsiaalseid ja keskkonnaprobleeme: krooniline psühho-emotsionaalne stress, elukeskkonna ohtlik saastamine, elukeskkonna hävitamine. metsad, taime- ja loomaorganismide looduslike koosluste hävitamine, puhkealade kvaliteedi langus. Tõhusate viiside leidmine nendest probleemidest ülesaamiseks on võimatu, mõistmata organismide liigisiseste ja liikidevaheliste suhete bioloogilisi mustreid, elusolendite, sealhulgas inimeste koostoime olemust ja nende elupaika. Juba märgitust piisab, et mõista, et paljudel bioteaduse harudel on isegi klassikalises formaadis ilmne rakendusmeditsiiniline tähendus.
Tegelikult hakkavad meie ajal tervisekaitse ja haigustega võitlemise probleemide lahendamisel olema bioloogilised teadmised ja "kõrgbiotehnoloogiad" (geeni-, rakutehnoloogia) mitte ainult oluline, vaid ka tõeliselt otsustav koht. Möödunud 20. sajand koos tõsiasjaga, et vastavalt teaduse ja tehnoloogia arengu põhisuundadele iseloomustas meditsiini kemiliseerimine, tehniliseerumine ja arvutistamine, sai sellest ka viimase biomeditsiiniks muutumise sajand. .
Selle 19. sajandi lõpus - 20. sajandi alguses alanud transformatsiooni etappidest annab aimu metafoor "jahimeeste põlvkondade vahetusest", mis kuulub 1959. aasta Nobeli preemia laureaadile. bioloogilise sünteesi mehhanismi avastamine nukleiinhapped Arthur Kornberg. Igal järjestikusel etapil rikastas bioloogia maailma silmapaistvate fundamentaalsete avastuste või tehnoloogiatega, mille edasiarendamine ja kasutamine meditsiini huvides võimaldas tervishoiul saavutada ühes või teises inimvaevuste vastu võitlemise valdkonnas otsustavaid edusamme.
Möödunud sajandi esimestel kümnenditel oli A. Kornbergi sõnul juhtroll mikroobide “jahtijatel”, kelle uurimistulemusi seostatakse hämmastavate saavutustega ülemaailmses ja kodumaises tervishoius nakkuste ohjeldamise probleemi lahendamisel, eriti aga. ohtlikud.
20. sajandi teisel veerandil läks juhtpositsioon vitamiinide “küttidele”, 50-60ndatel ensüümidele, 20-21 sajandi vahetusel geenide “küttidele”. Ülaltoodud loetelu võib täiendada ka hormoonide, koe kasvufaktorite, bioloogiliselt aktiivsete molekulide retseptorite, valgu immunoloogilises jälgimises osalevate rakkude ja rakkudega. rakuline koostis keha ja teised. Ükskõik kui pikk see nimekiri ka poleks, on ilmne, et geenide “jahil” on selles kvalitatiivselt eriline koht.
Tänapäeval on sellise juba iseseisvaks teaduslikuks ja praktiliseks distsipliiniks - genoomikaks kujunenud "jahi" põhiülesanne DNA molekulides nukleotiidipaaride järjestuse väljaselgitamine ehk teisisõnu nukleotiidide DNA tekstide lugemine. inimgenoomid (“inimese genoomi projekt”) ja muud organismid. Pole raske mõista, et sellesuunalised uuringud annavad arstidele juurdepääsu iga inimese genoomis sisalduva esmase geneetilise teabe sisule (geenidiagnostika), mis tegelikult määrab protsessi tunnused. individuaalne areng organism, paljud selle omadused ja omadused täiskasvanueas. See juurdepääs loob väljavaated teabe sihipärasteks muutusteks, et võidelda haiguste või nende eelsoodumusega (geeniteraapia, geeniennetus), samuti anda igale inimesele bioloogiliselt põhinevaid soovitusi näiteks optimaalse elu- ja toitumispiirkonna valimiseks. muster, sugu töötegevus, laiemas mõttes kujundada oma tervise huvides isiklikule geneetilisele põhiseadusele vastav elustiil.
Nimi: Bioloogia – 1. raamat.
Raamat (1. ja 2.) käsitleb järjestikku elu ja evolutsiooniprotsesside põhiomadusi molekulaargeneetilisel, ontogeneetilisel (1. raamat), populatsiooni-liikide ja biogeotsenootilistel (2. raamat) dimensioonide tasemel ontogeneesis ja inimpopulatsioonides, nende tähtsust meditsiinis. harjutada. Tähelepanu pööratakse inimese biosotsiaalsele olemusele ja tema rollile suhetes loodusega.
SISUKORD. 1. raamat.
EESSÕNA. 2
SISSEJUHATUS 6
I OSA. ELU KUI ERILINE LOODUSNÄHTUS. 8
PEATÜKK 1. ELU ÜLDISELOOMUSTUS.
8
1.1. BIOLOOGIA ARENGU ETAPID. 8
1.2. ELUSTRATEEGIA. KOHANDAMINE, PROGRESS, ENERGIA JA INFO TUGI. 12
1.3. ELU OMADUSED. 17
1.4. ELU ALG. 20
1.5. EUKARÜOOTSE RAKU PÄRITOLU. 23
1.6. MITMERAKU TEKKIMINE. 27
1.7. HIERARHILINE SÜSTEEM. ELU KORRALDUSE TASANDID. 28
1.8. ELU PÕHIOMADUSTE ESITAMINE SELLE ORGANISATSIOONI ERINEVATEL TASANDIDEL. 32
1.9. BIOLOOGILISTE REGULEERIMISTE AVALDUMISE TUNNUSED INIMESES. INIMSUSE BIOSOTSIAALNE OLEMUS. 34
2. OSA. ELUKORRALDUSE RAKU- JA MOLEKLAAR-GENEETILISED TASANDID ON ORGANISMIDE ELUTEGEVUSE ALUS. 36
2. PEATÜKK. RAKKU – ELUÜHIK.
36
2.1. RAKUTEOORIA. 36
2.2. RAKUORGANISATSIOONI LIIGID. 38
2.3. EUKARÜOOTSE RAKU STRUKTUURILINE JA FUNKTSIOONNE KORRALDUS. 39
2.3.1. Lahterdamise põhimõte. Bioloogiline membraan. 39
2.3.2. Tüüpilise raku struktuur mitmerakuline organism. 41
2.3.3. Info liikumine. 48
2.3.4. Rakusisene energiavoog. 49
2.3.5. Ainete rakusisene vool. 51
2.3.6. Muud rakusisesed mehhanismid üldine tähendus. 52
2.3.7. Rakk kui terviklik struktuur. Kolloidne süsteem protoplasma. 52
2.4. RAKU EKSISTEERIMISE REGULAARSUSED AJAS. 53
2.4.1. Raku elutsükkel. 53
2.4.2. Muutused rakus mitootilise tsükli ajal. 54
3. PEATÜKK. GENEETILISE MATERJALI STRUKTUURAALNE JA FUNKTSIOONALNE KORRALDUS.
60
3.1. PÄRILIKKUS JA MUUTUVUS ON ELUSALADE PÕHIOMADUSED. 60
3.2. PÄRILIKU JA MUUTUVUSE MATERJALSE SUBSTRAADI KORRALDUSE KOHTA VAATUDE TEKKE AJALUGU. 61
3.3. GENEETILISE MATERJALI ÜLDOMADUSED JA GENEETILISE APARAADI KORRALDUSE TASEMED. 64
3.4. GENEETIAPARAADI KORRALDUSE GEEN. 64
3.4.1. Geeni keemiline korraldus. 65
3.4.1.1. DNA struktuur. J. Watsoni ja F. Cricki mudel. 67
3.4.1.2. Meetod geneetilise teabe salvestamiseks DNA molekulis. Bioloogiline kood ja selle omadused. 68
3.4.2 DNA kui pärilikkuse ja muutlikkuse substantsi omadused. 71
3.4.2.1. Pärandmaterjali enesepaljundamine. DNA replikatsioon. 71
3.4.2.2. DNA nukleotiidjärjestuse säilimise mehhanismid. Keemiline stabiilsus. Replikatsioon. Remont. 78
3.4.2.3. Muutused DNA nukleotiidjärjestustes. Geenimutatsioonid. 84
3.4.2.4. Geneetilise materjali varieeruvuse elementaarühikud. Mouton. Recon. 90
3.4.2.5. Funktsionaalne klassifikatsioon geenimutatsioonid. 91
3.4.2.6. Mehhanismid, mis vähendavad geenimutatsioonide kahjulikku mõju. 92
3.4.3. Geneetilise informatsiooni kasutamine eluprotsessides. 93
3.4.3.1. RNA roll päriliku teabe rakendamisel. 93
3.4.3.2. Pro- ja eukarüootide geneetilise teabe organiseerimise ja ekspressiooni tunnused. 104
3.4.3.3. Geen - funktsionaalne üksus pärilik materjal. Geeni ja tunnuse vaheline seos. 115
3.4.4. Geeni funktsionaalsed omadused. 118
3.4.5. Pärandmaterjali organiseerituse geenitaseme bioloogiline tähtsus. 119
3.5. GENEETILISE MATERJALI ORGANISATSIOONI KROMOSOOMNE TASE. 119
3.5.1. Mõned sätted kromosoomi teooria pärilikkus. 119
3.5.2. Kromosoomide füüsikalis-keemiline korraldus eukarüootses rakus. 121
3.5.2.1. Kromosoomide keemiline koostis. 121
3.5.2.2. Kromatiini struktuurne korraldus. 122
3.5.2.3. Kromosoomide morfoloogia. 128
3.5.2.4. Prokarüootse raku geneetilise materjali ruumilise korralduse tunnused. 129
3.5.3. Pärilikkuse ja varieeruvuse materjali põhiomaduste avaldumine selle organisatsiooni kromosomaalsel tasemel. 130
3.5.3.1. Kromosoomide isepaljunemine mitootilises rakutsüklis. 131
3.5.3.2. Ema kromosoomimaterjali jaotus tütarrakkude vahel mitoosis. 133
3.5.3.3. Muutused kromosoomide struktuurses korralduses. Kromosomaalsed mutatsioonid. 133
3.5.4. Kromosomaalse korralduse tähtsus geneetilise aparaadi toimimises ja pärandumises. 139
3.5.5. Pärandmaterjali kromosomaalse organiseerituse taseme bioloogiline tähtsus. 142
3.6. PÄRILIKU MATERJALIDE KORRALDUSE GENOOMILINE TASE. 142
3.6.1. Genoom. Genotüüp. Karüotüüp. 142
3.6.2. Päriliku materjali omaduste avaldumine selle organisatsiooni genoomilisel tasemel. 144
3.6.2.1. Enesepaljundamine ja kariotüübi püsivuse säilitamine rakupõlvkondade seeria jooksul. 144
3.6.2.2. Kariotüübi püsivuse säilitamise mehhanismid organismide põlvkondade jooksul. 146
3.6.2.3. Päriliku materjali rekombinatsioon genotüübis. Kombinatiivne varieeruvus. 148
3.6.2.4. Päriliku materjali genoomse organisatsiooni muutused. Genoomsed mutatsioonid. 152
3.6.3. Päriliku materjali organiseerimise tunnused pro- ja eukarüootides. 154
3.6.4. Genoomi evolutsioon. 156
3.6.4.1. Pro- ja eukarüootide oletatava ühise esivanema genoom. 156
3.6.4.2. Prokarüootse genoomi evolutsioon. 157
3.6.4.3. Eukarüootse genoomi evolutsioon. 158
3.6.4.4. Liikuvad geneetilised elemendid. 161
3.6.4.5. Geneetilise materjali horisontaalse ülekande roll genoomi evolutsioonis. 161
3.6.5. Genotüübi kui interakteeruvate geenide annusega tasakaalustatud süsteemi tunnused. 162
3.6.5.1. Genotüübis geenide doositasakaalu säilitamise tähtsus normaalse fenotüübi kujunemiseks. 162
3.6.5.2. Genotüübi geenide vahelised interaktsioonid. 165
3.6.6. Geeniekspressiooni reguleerimine päriliku materjali organiseerituse genoomsel tasemel. 173
3.6.6.1. Geeniekspressiooni geneetilise kontrolli üldpõhimõtted. 175
3.6.6.2. Mittegeneetiliste tegurite roll geenide aktiivsuse reguleerimisel. 176
3.6.6.3. Geeniekspressiooni reguleerimine prokarüootides. 176
3.6.6.4. Geeniekspressiooni reguleerimine eukarüootides. 178
3.6.7. Pärandmaterjali genoomse organiseerituse taseme bioloogiline tähtsus. 181
4. PEATÜKK. INIMESEL PÄRANDI OMADUSTE JA MUUTUVUSTE TAGAMISE RAKU- JA MOLEKULAR-GENEETILISED MEHHANISMID. 183
4.1. INIMESE PÄRANDI JA MUUTUVUSE MOLEKULAARSED GENEETILISED MEHHANISMID. 184
4.2. INIMESTE PÄRANDI JA MUUTUVUSE TAGAMISE RAKUMEHHANISMID. 188
4.2.1. Somaatilised mutatsioonid. 189
4.2.2. Generatiivsed mutatsioonid. 191
3. OSA. ELUKORRALDUSE ONTOGENEETILINE TASE. 201
5. PEATÜKK. PALJUMINE.
202
5.1. PALJENDAMISE MEETODID JA VORmid. 202
5.2. SEKSUAALNE PALJUNEMINE. 204
5.2.1. Põlvkondade vaheldumine mittesugulise ja sugulise paljunemisega. 207
5.3. SUGURAKUD. 208
5.3.1. Gametogenees. 210
5.3.2. Meioos. 212
5.4. ELUTSEKLI HAPLOIDSE JA DIPLOIDSE FAASIDE VAHETUS. 218
5.5. ORGANISMIDE BIOLOOGILIST TEABE HANKIMISE VIISID. 219
PEATÜKK 6. ONTOGENEES KUI PÄRILIKU INFO REALISEERIMISE PROTSESS.
221
6.1. ORGANISMI FENOTÜÜP. PÄRILIKU JA KESKKONNA ROLL FENOTÜÜBI TEKKEMISEL. 221
6.1.1. Modifikatsiooni varieeruvus. 222
6.1.2. Pärilike ja keskkonnategurite roll organismi soo määramisel. 224
6.1.2.1. Tõestus geneetiline määramine soo tunnused. 224
6.1.2.2. Tõendid keskkonnategurite rollist sootunnuste kujunemisel. 228
6.2. PÄRILIKU INFO RAKENDAMINE INDIVIDUAAALARENGUS. MITMESUGUSED PERED. 230
6.3. MÄRKIDE PÄRIMISE LIIGID JA VÕIMALUSED. 234
6.3.1. Tuumageenide poolt kontrollitavate tunnuste pärandumise mustrid. 234
6.3.1.1. Tunnuste monogeenne pärand. Autosoomne ja sooga seotud pärand. 234
6.3.1.2. Mitme tunnuse samaaegne pärand. Sõltumatu ja seotud pärand. 240
6.3.1.3. Mittealleelsete geenide interaktsioonist põhjustatud tunnuste pärand. 246
6.3.2. Tuumaväliste geenide pärimise mustrid. Tsütoplasmaatiline pärand. 251
6.4. PÄRILIKU JA KESKKONNA ROLL NORMAALSE JA PATOLOOGILISELT MUUTUNUD INIMESE FENOTÜÜBI TEKKEMISEL. 253
6.4.1. Inimese pärilikud haigused. 254
6.4.1.1. Kromosomaalsed haigused. 254
6.4.1.2. Geneetilised (või Mendeli) haigused. 257
6.4.1.3. Multifaktoriaalsed haigused või päriliku eelsoodumusega haigused. 260
6.4.1.4. Ebatavalise pärilikkusega haigused. 262
6.4.2. Inimese kui geeniuuringute objektide tunnused. 267
6.4.3. Inimese geneetika uurimise meetodid. 268
6.4.3.1. Genealoogiline meetod. 268
6.4.3.2. Kaksikmeetod. 275
6.4.3.3. Rahvastikustatistika meetod. 276
6.4.3.4. Dermatoglüüfia ja palmoskoopia meetodid. 278
6.4.3.5. Somaatiliste rakkude geneetika meetodid. 278
6.4.3.6. Tsütogeneetiline meetod. 280
6.4.3.7. Biokeemiline meetod. 281
6.4.3.8. DNA uurimise meetodid geeniuuringutes. 282
6.4.4. Pärilike haiguste sünnieelne diagnoosimine. 284
6.4.5. Meditsiiniline geneetiline nõustamine. 285
PEATÜKK 7. ONTOGENEESI PERIODISEERIMINE.
288
7.1. SAMMUD. ONTOGENEESI PERIOODID JA ETAPID. 288
7.2. ONTOGENEESI PERIOODIDE MUUDATUSED, MIS ON ÖKOLOOGILISEL JA EVOLUTSIOONILISEL TÄHTSUSEL. 290
7.3. KORDAMUNA MORFOFÜSIOOLOOGILISED JA EVOLUTSIOONILISED OMADUSED. 292
7.4. VILJASTAMINE JA PARTENOGEENES. 296
7.5. EMBRÜONAALNE ARENG. 298
7.5.1. Lahkuminek. 298
7.5.2. Gastrulatsioon. 303
7.5.3. Elundite ja kudede moodustumine. 311
7.5.4. Selgroogsete embrüote ajutised elundid. 314
7.6. IMETAJATE JA INIMESE EMBRÜONAALNE ARENG. 320
7.6.1. Periodiseerimine ja varajane embrüo areng. 320
7.6.2. Inimese organogeneesi näited, mis kajastavad liigi arengut. 330
8. PEATÜKK. ORGANISMIDE INDIVIDUAALSE ARENGU REGULAARSUSED.
344
8.1. PÕHIMÕISTED INDIVIDUAALARENGU BIOLOOGIAS. 344
8.2. ONTOGENEESI MEHHANISMID. 345
8.2.1. Raku pooldumine. 345
8.2.2. Rakkude migratsioon. 347
8.2.3. Rakkude sorteerimine. 350
8.2.4. Rakusurm. 352
8.2.5. Rakkude diferentseerumine. 356
8.2.6. Embrüonaalne induktsioon. 366
8.2.7. Arengu geneetiline kontroll. 373
8.3. ONTOGENEESI TERVIKUS. 378
8.3.1. Otsustatus. 378
8.3.2. Embrüonaalne regulatsioon. 380
8.3.3. Morfogenees. 384
8.3.4. Kõrgus. 388
8.3.5. Ontogeneesi integreerimine. 393
8.4. TAASTAMINE. 393
8.5. VANANE JA VANANE. SURM KUI BIOLOOGILINE NÄHTUS. 403
8.5.1. Elundite ja organsüsteemide muutused vananemisprotsessis. 404
8.5.2. Vananemise ilming molekulaarsel, subtsellulaarsel ja rakulisel tasemel. 409
8.6. VANANEMISILMINGUTE SÕLTUMUS GENOTÜÜBIST, TINGIMUSTEST JA ELUVIISIST. 412
8.6.1. Vananemise geneetika. 412
8.6.2. Elutingimuste mõju vananemisprotsessile. 417
8.6.3. Eluviiside mõju vananemisprotsessile. 423
8.6.4. Mõju vananemisprotsessile endo ökoloogiline olukord. 425
8.7. VANANEMISMEHHANISME SELGITAVAD HÜPOTEESID. 426
8.8. SISSEJUHATUS INIMESE ELU BIOLOOGIASSE. 428
8.8.1. Statistiline meetod oodatava eluea mustrite uurimine. 429
8.8.2. Panus sotsiaalsesse ja bioloogiline komponentüldises suremuses ajaloolisel ajal ja erinevates populatsioonides. 430
PEATÜKK 9. ONTOGENEESI MEHHANISMIDE HÄIRETE ROLL INIMPATOLOOGIAS.
433
9.1. INIMESE ONTOGENEESI KRIITILISED PERIOODID. 433
9.2. KAASAsündinud ARENGUDEFEKTIDE KLASSIFIKATSIOON. 435
9.3. ONTOGENEESI MEHHANISMIDE HÄIRETE OLULISUS ARENGUKAHJUSTUSTE TEKKEMISEL.
ELU OMADUSED.
Elu hämmastav mitmekesisus tekitab suuri raskusi selle üheselt ja kõikehõlmaval määratlemisel erilise loodusnähtusena. Paljud silmapaistvate mõtlejate ja teadlaste pakutud elu määratlused viitavad juhtivatele omadustele, mis kvalitatiivselt eristavad (ühe või teise autori arvates) elamist elutust.
Näiteks defineeriti elu kui "toitumist, kasvu ja vaesust" (Aristoteles); "Protsesside püsiv ühtsus erinevustest hoolimata välismõjud"(G. Treviranus); “funktsioonide kogum, mis seisavad vastu surmale” (M. Bisha); “keemiline funktsioon” (A. Lavoisier); "Keeruline keemiline protsess" (I. P. Pavlov). Teadlaste rahulolematus nende määratlustega on mõistetav. Vaatlused näitavad, et elusolendite omadused ei ole välistavad ja neid leidub elutu looduse objektide hulgas eraldi.
Elu määratlus "eriline, väga keeruline kuju aine liikumine" (A.I. Oparin) peegeldab selle kvalitatiivset originaalsust, bioloogiliste seaduste taandamatust keemilistele ja füüsikalistele seadustele. See on aga üldist laadi, paljastamata selle originaalsuse konkreetset sisu.
Lae e-raamat mugavas vormingus tasuta alla, vaata ja loe:
Laadige alla raamat Bioloogia - 1. raamat - Yarygin V.N. Vassiljeva V.I. Volkov I.N. Sinelštšikova V.V. - fileskachat.com, kiire ja tasuta allalaadimine.
Laadige alla dok
Allpool saate osta seda raamatut parima hinnaga allahindlusega koos kohaletoimetamisega kogu Venemaal.
BIOLOOGIA
Toimetanud Venemaa Meditsiiniteaduste Akadeemia akadeemik professor V.N. Yarygina
Kahes raamatus
1. raamat
õpikuna kõrgkoolide arstierialade üliõpilastele
mina! b
Moskva "Kõrgkool" 2004
UDC 574/578 BBK 28,0
Autorid:
V.N. Yarygin, V.I. Vassiljeva, I.N. Volkov, V.V. Sinelytsikova
VAATAJAD:
Tveri Riikliku Meditsiiniakadeemia meditsiinibioloogia ja geneetika osakond (osakonna juhataja - prof. G.V. Khomullo);
Iževski Riikliku Meditsiiniakadeemia bioloogiaosakond (osakonna juhataja prof. V.A. Glumova)
Bioloogia. 2 raamatus. Raamat 1: Õpik meditsiiniliseks spetsialist. ülikoolid/
B 63 V.N. Yarygin, V.I. Vassiljeva, I.N. Volkov, V.V. Sinelštšikova; Ed. V.N. Yarygina. - 6. väljaanne, kustutatud. - M.: Kõrgem. kool, 2004.- 431 lk.: ill.
ISBN 5-06-004588-9 (1. raamat)
Raamat (1. ja 2. raamat) käsitleb järjestikku elu ja evolutsiooniprotsesside põhiomadusi molekulaargeneetilisel, ontogeneetilisel (1. raamat), populatsiooni-liikide ja biogeotsenootilisel (2. raamat) organiseerituse tasandil. Kirjeldatakse üldiste bioloogiliste mustrite avaldumise tunnuseid ontogeneesis ja inimpopulatsioonides ning nende tähtsust meditsiinipraktikas. Tähelepanu pööratakse inimese biosotsiaalsele olemusele ja tema rollile suhetes loodusega.
Õpik kajastab bioloogiateaduse tänapäevaseid saavutusi, millel on praktilises tervishoius suur roll.
Ülikooli arstiteaduskonna üliõpilastele.
UDC 574/578 BBK 28,0
ISBN 5-06-004588-9 (1. raamat) © Federal State Unitary Enterprise "Higher School Publishing House", 2004
ISBN 5-06-004590-0
Käesoleva väljaande algne küljendus on kirjastuse "Kõrgkool" omand ning selle mis tahes viisil reprodutseerimine (paljundamine) ilma kirjastuse nõusolekuta on keelatud.
EESSÕNA
Bioloogiline väljaõpe mängib arstihariduse struktuuris fundamentaalset ja üha olulisemat rolli. Olles fundamentaalne loodusteaduslik distsipliin, paljastab bioloogia nii tekke- ja arengumustrid kui ka vajalikud tingimused elu kui meie planeedi erilise loodusnähtuse säilimiseks. Inimene, keda eristab teiste eluvormidega võrreldes kahtlemata originaalsus, esindab siiski Maa elu arengu loomulikku tulemust ja etappi, seetõttu sõltub tema olemasolu otseselt üldistest bioloogilistest (molekulaarsetest, rakulistest, süsteemsetest) elumehhanismidest.
Inimeste ja elava looduse vaheline seos ei piirdu ainult ajaloolise sugulusega. Inimene on olnud ja jääb selle olemuse lahutamatuks osaks, mõjutab seda ja samal ajal kogeb keskkonna mõju. Selliste kahepoolsete suhete olemus mõjutab inimeste tervislikku seisundit.
Tööstuse, põllumajanduse, transpordi areng, rahvastiku kasv, tootmise intensiivistumine, info üleküllus, suhete komplitseerimine peres ja tööl toovad kaasa tõsiseid sotsiaalseid ja keskkonnaprobleeme: krooniline psühho-emotsionaalne stress, elukeskkonna ohtlik saastamine, elukeskkonna hävitamine. metsad, looduslike koosluste taime- ja loomaorganismide hävitamine, puhkealade kvaliteedi langus. Tõhusate viiside leidmine nendest probleemidest ülesaamiseks on võimatu, mõistmata organismide liigisiseste ja liikidevaheliste suhete bioloogilisi mustreid, elusolendite, sealhulgas inimeste koostoime olemust ja nende elupaika. Juba märgitust piisab, et mõista, et paljudel bioteaduse harudel on isegi klassikalises formaadis ilmne rakendusmeditsiiniline tähendus.
Tegelikult hakkavad meie ajal tervisekaitse ja haigustega võitlemise probleemide lahendamisel olema bioloogilised teadmised ja "kõrgbiotehnoloogiad" (geeni-, rakutehnoloogia) mitte ainult oluline, vaid ka tõeliselt otsustav koht. Möödunud 20. sajand koos tõsiasjaga, et vastavalt teaduse ja tehnoloogia progressi põhisuundadele iseloomustas meditsiini kemiliseerumine, tehniliseerumine ja arvutistamine, sai sellest ka viimase biomeditsiiniks muutumise sajand. .
Selle 19. sajandi lõpus ja 20. sajandi alguses alanud transformatsiooni etappidest annab aimu 1959. aasta Nobeli preemia laureaadile kuuluv jahimeeste põlvkondade vahetumise metafoor. nukleiinhapete bioloogilise sünteesi mehhanismi avastamine, Arthur Kornberg. Igal järjestikusel etapil rikastas bioloogia maailma silmapaistvate fundamentaalsete avastuste või tehnoloogiatega, mille edasiarendamine ja kasutamine meditsiini huvides võimaldas tervishoiul saavutada ühes või teises inimvaevuste vastu võitlemise valdkonnas otsustavaid edusamme.
Möödunud sajandi esimestel kümnenditel oli A. Kornbergi sõnul juhtroll mikroobide “jahtijatel”, kelle uurimistöö tulemusi seostatakse maailma ja kodumaise tervishoiu hämmastavate saavutustega nakkuste ohjeldamise probleemi lahendamisel. eriti eriti ohtlikud.
20. sajandi teisel veerandil läks juhtpositsioon vitamiinide “küttidele”, 50-60ndatel ensüümidele, 20-21 sajandi vahetusel geenide “küttidele”. Ülaltoodud loetelu võib täiendada ka hormoonide, koe kasvufaktorite, bioloogiliselt aktiivsete molekulide retseptorite, keha valkude ja rakulise koostise immunoloogilises jälgimises osalevate rakkude jt põlvkondadega. Ükskõik kui pikk see nimekiri ka poleks, on ilmne, et geenide “jahil” on selles kvalitatiivselt eriline koht.
Tänapäeval on sellise juba iseseisvaks teaduslikuks ja praktiliseks distsipliiniks - genoomikaks kujunenud "jahi" põhiülesanne DNA molekulides nukleotiidipaaride järjestuse väljaselgitamine ehk teisisõnu nukleotiidide DNA tekstide lugemine. inimese genoomid (inimgenoomi projekt) ja muud organismid. Pole raske mõista, et sellesuunalised uuringud annavad arstidele juurdepääsu iga inimese genoomis sisalduva esmase geneetilise teabe sisule (geenidiagnostika), mis tegelikult määrab kindlaks inimese individuaalse arengu protsessi tunnused. organism, paljud selle omadused ja omadused täiskasvanute seisundis. See juurdepääs loob väljavaated teabe sihipärasteks muutusteks, et võidelda haiguste või nende eelsoodumusega (geeniteraapia, geeniennetus), samuti anda igale inimesele bioloogiliselt põhinevaid soovitusi näiteks optimaalse elu- ja toitumispiirkonna valimiseks. mustrid, töö liik, laiemas tähenduses, kujundada oma tervise huvides vastavalt isiklikule geneetilisele konstitutsioonile elustiil.
geneetilise muundamise tehnoloogiad, eriti viiruste puhul, avavad väljavaateid mittefarmatseutiliste meetodite tekkeks tõsiste mittenakkuslike haiguste, näiteks kasvajate raviks. Seega on adenoviiruse tüvi, mille genoomi on muudetud sellistes haigustes. viis, et see paljuneb ainult kasvajarakkudes, on praegu kasvajavastase ainena kliiniliste uuringute staadiumis.rakud, millel on p53 geenidefitsiit, mis põhjustab nende surma ja ei mõjuta terveid rakke. Kaasaegsete kontseptsioonide kohaselt põhjustab kasvajate arengut teatud tüüpi rakkude liiga kõrge proliferatsiooni tase, mis on keha kontrolli alt väljas, või nende loomuliku, geneetiliselt määratud surma protsessi ebaõnnestumine ( apoptoos) või mõlema teguri kombinatsiooni tõttu. Geeni p53 poolt kontrollitud valgul on teatud tingimustel võime blokeerida rakkude jagunemist ja käivitada apoptoosimehhanism. Nimetatud geeni või selle aktiivsust reguleerivate DNA nukleotiidjärjestuste mutatsioonimuutusi ja sellest tulenevalt defektset funktsiooni esineb erinevate teadlaste hinnangul 55-70% vähihaigetest. Seda tüüpi näidete arvu saab hõlpsasti suurendada.
Valitud lähenemine aitab kaasa geneetilise, ontogeneetilise ja keskkondliku mõtteviisi kujunemisele õpilastes, mis on igati vajalik kaasaegsele seostavale arstile.
oma patsientide tervist kolme peamise teguri koosmõjul: pärilikkus, elukeskkond ja elustiil.
Kooskõlas põhisuunad ja kaasaegse biomeditsiini "läbimurdetsoonid", on selle väljaande suurimad täiendused ja muudatused seotud geneetika, ontogeneesi, inimpopulatsiooni bioloogia ja antropogeneesi osadega.
Inimese elu ja arengu bioloogiliste aluste sisu täielikuks mõistmiseks esitatakse materjal vastavalt elukorralduse üldistele tasanditele: molekulaargeneetiline, rakuline, organismiline, populatsioon-liik, ökosüsteem. Loetletud tasandite olemasolu peegeldab ajaloolise arengu protsessi struktuuri ja vajalikke tingimusi ning seetõttu avalduvad nende olemuslikud mustrid enam-vähem tüüpilisel viisil eranditult kõigil eluvormidel, sealhulgas inimesel.
Bioloogiakursuse roll on suur mitte ainult loodusteadustes, vaid ka arsti ideoloogilises ettevalmistuses. Kavandatav materjal õpetab mõistlikku ja teadlikult tähelepanelikku suhtumist ümbritsevasse loodusesse, iseendasse ja teistesse selle looduse osana ning aitab kaasa inimese keskkonnamõjude tagajärgede kriitilise hinnangu kujunemisele. Bioloogilised teadmised kasvatavad hoolivat ja lugupidavat suhtumist lastesse ja eakatesse. Sajandivahetusel seoses genoomika arenguga avanenud võimalus inimeste geneetilist põhiseadust aktiivselt ja praktiliselt meelevaldselt muuta suurendab mõõtmatult arsti vastutust, nõudes temalt ranget järgimist. eetikastandardid patsiendi huvide austamise tagamine. See kõige olulisem asjaolu kajastub ka õpikus.
Üksikute osade ja peatükkide kirjutamisel püüdsid autorid kajastada bioloogia- ja biomeditsiiniteaduse vastavate valdkondade hetkeseisu. Biomeditsiin on ehitatav hoone. Teaduslike faktide arv kasvab kiiresti. Olulisemad püstitatud teoreetilised seisukohad ja hüpoteesid on tulise arutelu objektiks, seda enam, et kaasaegne biotehnoloogia leiab kiiresti tee praktikasse.Teisest küljest vaadatakse surve all läbi mitmeid aastakümneid vankumatuna püsinud fundamentaalseid kontseptsioone. Viimastest andmetest.. Sellistes tingimustes tuli autoritel sageli teha valik ühe või teise vaatenurga kasuks, igal juhul põhjendades seda valikut faktidele apelleerides.
Autorid tunnevad siirast tänutunnet teadlastele, kelle töid nad õpiku kallal töötamise käigus kasutasid, vabandavad teadlaste ees, kelle seisukohad publikatsiooni piiratud mahu tõttu ei leidnud selles piisavat kajastust ning on tänulikud. aktsepteerima ja arvesse võtma edasine töö kolleegide ja õpilaste kriitilised kommentaarid ja ettepanekud.
SISSEJUHATUS
Mõiste bioloogia (kreeka keelest bios - elu, logos - teadus) võeti kasutusele aastal
19. sajandi alguses iseseisvalt J.-B. LaMarc ja G. Treviranus nimetavad eluteadust eriliseks loodusnähtuseks. Praegu kasutatakse seda teises tähenduses, viidates organismirühmadele, kuni liikideni (mikroorganismide bioloogia, põhjapõtrade bioloogia, inimese bioloogia), biotsenoosideni (Arktika basseini bioloogia) ja üksikute struktuurideni (rakubioloogia).
Bioloogia aine as akadeemiline distsipliin teenib elu kõigis selle ilmingutes: struktuuris, füsioloogias, käitumises, organismide individuaalses (ontogenees) ja ajaloolises (areng, fülogenees) areng, nende suhted omavahel ja keskkonnaga.
Kaasaegne bioloogia on kompleks, teaduste süsteem. Eraldi bioloogiateadused või -distsipliinid tekkisid diferentseerumisprotsessi, suhteliselt kitsaste uurimisvaldkondade ja eluslooduse tundmise järkjärgulise eraldamise tulemusena. See reeglina intensiivistab ja süvendab uurimistööd vastavas suunas. Seega tänu loomade, taimede, algloomade uurimisele orgaanilises maailmas üherakulised organismid, tuvastati mikroorganismid, viirused ja faagid zooloogia, botaanika, protistoloogia, mikrobioloogia ja viroloogia suurte sõltumatute valdkondadena.
Organismide individuaalse arengu mustrite, protsesside ja mehhanismide uurimine, pärilikkus ja varieeruvus, bioloogilise informatsiooni talletamine, edastamine ja kasutamine, eluprotsesside energiaga varustamine on aluseks embrüoloogia, arengubioloogia, geneetika eristamisel, molekulaarbioloogia ja bioenergia. Organismide ehituse, funktsionaalsete funktsioonide, käitumise, suhete ja keskkonnaga seotud uuringud ning eluslooduse ajalooline areng on viinud selliste distsipliinide nagu morfoloogia, füsioloogia, etoloogia, ökoloogia ja evolutsiooniline õpetus eraldumiseni. Huvi suurenemisest põhjustatud vananemisprobleemide vastu keskmine kestus inimeste elu, stimuleeris vanusebioloogia (gerontoloogia) arengut.
Looma- ja taimemaailma konkreetsete esindajate arengu, elutegevuse ja ökoloogia bioloogiliste aluste mõistmiseks tuleb paratamatult pöörduda üldiste küsimuste poole elu olemuse, selle organiseerituse tasandite ja eksisteerimise mehhanismide kohta. elu ajas ja ruumis. Enamik universaalsed omadused ja mustrid
Üldbioloogia uurib organismide ja nende koosluste arengut ja olemasolu.
Iga teaduse poolt saadud informatsioon on kombineeritud, üksteist täiendades ja rikastades ning avaldub üldistatult, inimesele teadaolevates seadustes, mis kas otseselt või teatud originaalsusega (tulenevalt inimeste sotsiaalsest iseloomust) laiendavad nende oma. mõju inimesele.
20. sajandi teist poolt nimetatakse õigustatult bioloogia sajand. Selline hinnang bioloogia rollile inimkonna elus näib tulevasel 21. sajandil veelgi põhjendatum. Tänaseks on eluteadus saanud olulisi tulemusi pärilikkuse, fotosünteesi, õhulämmastiku taimede poolt fikseerimise, hormoonide ja teiste eluprotsesside regulaatorite sünteesi uurimise valdkonnas. Juba nähtavas tulevikus, kasutades geneetiliselt muundatud taimseid ja loomseid organisme ja baktereid, on probleeme inimeste toiduga varustamisel, meditsiinile ja põllumajandusele vajalike ravimitega, bioloogiliselt toimeaineid ja energiat piisavas koguses, hoolimata rahvastiku kasvust ja looduslike kütusevarude vähenemisest. Genoomika ja geenitehnoloogia, rakubioloogia ja rakutehnoloogia ning kasvuainete sünteesi alased uuringud avavad väljavaateid defektsete geenide asendamiseks indiviididel pärilikud haigused, taastumisprotsesside stimuleerimine, rakkude paljunemise ja füsioloogilise surma kontroll ning sellest tulenevalt ka mõju pahaloomulisele kasvule.
Bioloogia on üks juhtivaid loodusteaduste harusid. Selle kõrge arengutase on arstiteaduse ja tervishoiu arengu vajalik tingimus.
ELU KUI ERILINE LOODUSNÄHTUS
1. PEATÜKK ELU ÜLDISED OMADUSED
1.1. BIOLOOGIA ARENGU ETAPID
Huvi elusolendite maailma mõistmise vastu tekkis inimkonna tekke varases staadiumis, peegeldades inimeste praktilisi vajadusi. Nende jaoks oli see maailm elatusallikaks, aga ka teatud ohud elule ja tervisele. Loomulik soov teada saada, kas teatud loomade ja taimedega peaks vältima kohtumist või, vastupidi, kasutama neid oma eesmärkidel, selgitab, miks inimeste esialgne huvi eluvormide vastu väljendub katsetes neid liigitada, jaotades need kasulikeks ja kasulikeks. ohtlik, patogeenne, esindab toiteväärtust, sobib rõivaste, majapidamistarvete valmistamiseks ja esteetiliste vajaduste rahuldamiseks.
Kuna kogunevad spetsiifilised teadmised, koos ettekujutusega organismide mitmekesisus tekkis mõte umbes kõigi elusolendite ühtsus.
See idee on eriti oluline meditsiini jaoks, kuna see näitab bioloogiliste seaduste universaalsust kogu orgaanilise maailma, sealhulgas inimeste jaoks. IN teatud mõttes kaasaegse bioloogia kui eluteaduse ajalugu on suurte avastuste ja üldistuste ahel, mis kinnitab selle idee paikapidavust ja paljastab selle sisu.
Kõige olulisem teaduslik tõestus kõigi elusolendite ühtsuse kohta oli rakuteooria T. SchwannaiM. Schleiden (1839). Taime- ja loomorganismide rakulise struktuuri avastamine, arusaam, et kõik rakud (vaatamata olemasolevatele kuju, suuruse ja mõningate detailide erinevustele) keemiline organisatsioon) on ehitatud ja toimivad üldiselt ühtemoodi, andis tõuke elusolendite morfoloogia, füsioloogia ja individuaalse arengu aluseks olevate mustrite äärmiselt viljakale uurimisele.
Põhimõtte avastamine pärilikkuse seadused bioloogia on tänu võlgu G. Mendelile (1865), G. de Vriesile, K. Corrensile ja K. Cermakile (1900), T. Morganile (1910-1916), J. Watsonile ja F. Crickile (1953). Seadused, mis on algatatud, paljastavad pärandi edastamise universaalse mehhanismi
geneetiline informatsioon rakult rakku ja rakkude kaudu - indiviidilt indiviidile ja selle ümberjaotumine bioloogiliste liikide sees. Pärilikkuse seadused on olulised orgaanilise maailma ühtsuse idee põhjendamisel; tänu neile selliste oluliste bioloogiliste nähtuste rolli nagu seksuaalne paljunemine, ontogenees, põlvkonnavahetus.
Kõigi elusolendite ühtsuse ideed on põhjalikult kinnitanud rakutegevuse biokeemiliste (metaboolsete) ja biofüüsikaliste mehhanismide uuringute tulemused. Kuigi selliste uuringute algus ulatub 19. sajandi teisele poolele, on kõige veenvamad saavutused molekulaarbioloogia, mis sai 50ndatel iseseisvaks bioloogiateaduse haruks. XX sajandil, mida seostatakse J. Watsoni ja F. Cricki (1953) desoksüribonukleiinhappe (DNA) struktuuri kirjeldusega. Molekulaarbioloogia ja geneetika praeguses arengujärgus on välja kujunenud uus teaduslik ja praktiline suund - genoomika, millel on peamine ülesanne inimese ja teiste organismide genoomide DNA tekstide lugemine. Isiklikule bioloogilisele informatsioonile juurdepääsu alusel on võimalik seda sihipäraselt muuta, sh tuua sisse teiste liikide geene. See võimalus on elu põhimehhanismide ühtsuse ja universaalsuse kõige olulisem tõend.
Molekulaarbioloogia keskendub bioloogiliste makromolekulide (nukleiinhapped, valgud) rolli ning päriliku teabe säilitamise, edastamise ja kasutamise mustrite uurimisele rakkude poolt eluprotsessides. Molekulaarbioloogilised uuringud on paljastanud universaalsed füüsikalis-keemilised mehhanismid, millest sõltuvad elusolendite sellised universaalsed omadused, nagu näiteks pärilikkus, varieeruvus, spetsiifilisus bioloogilised struktuurid ja funktsioonid, taasesitus teatud struktuuriga rakkude ja organismide põlvkondade reas.
Rakuteooria, pärilikkuse seadused, biokeemia, biofüüsika ja molekulaarbioloogia saavutused annavad tunnistust orgaanilise maailma ühtsusest selle kaasaegses olekus. Asjaolu, et planeedil elavad olendid on ajaloolises mõttes ühtne tervik, on õigustatud evolutsiooniteooria. Selle teooria aluse pani Charles Darwin (1858). Sinu oma edasine areng Seoses geneetika ja populatsioonibioloogia saavutustega, sai ta A. N. Severtsovi, N. I. Vavilovi, R. Fisheri, S. S. Chetverikovi, F. R. Dobžanski, N. V. Timofejev-Resovski, S. Wrighti, I. I. Shmalhauseni töödes, kelle viljakas teaduslik tegevus ulatub tagasi 20. sajandini.
Evolutsiooniteooria selgitab elusolendite maailma ühtsust nende ühine päritolu. Ta nimetab viise, meetodeid ja mehhanisme, mis mitme miljardi aasta jooksul viisid praegu täheldatud eluvormide mitmekesisuseni, mis on keskkonnaga võrdselt kohanenud, kuid erinevad morfofüsioloogilise taseme poolest.
skaya organisatsioon. Üldine järeldus milleni evolutsiooniteooria jõuab, on väide, et elusvormid on omavahel seotud geneetilise suguluse kaudu, mille määr on erinevate rühmade esindajate puhul erinev. See suhe leiab oma konkreetse väljenduse järjepidevuses mitme põlvkonna põhiliste molekulaarsete, rakuliste ja süsteemsete arengu- ja elutoemehhanismide mehhanismides. Selline järjepidevus on kombineeritud varieeruvusega, mis võimaldab nende mehhanismide alusel saavutada bioloogilise organisatsiooni kõrgemat kohanemisvõimet.
Kaasaegne evolutsiooniteooria juhib tähelepanu elava ja eluta looduse, eluslooduse ja inimese vahelise piiri konventsionaalsusele. Organismide kehasid moodustavate rakkude ja kudede molekulaarse ja aatomilise koostise uurimise ning keemialaboris looduslikult ainult elusolenditele omaste ainete tootmise tulemused on tõestanud ülemineku võimalikkust maailma ajaloos. Maa elutust elavaks. Ei riku seadusi bioloogiline evolutsioon sotsiaalse olendi – inimese ilmumine planeedile. Rakkude korraldus, füüsikalis-keemilised ja geneetilised seadused on selle olemasolust lahutamatud, nagu iga teise organismi puhul. Evolutsiooniteooria näitab inimese arengu ja elutegevuse bioloogiliste mehhanismide päritolu, s.o. kuidas neid nimetada
bioloogiline pärand.
Klassikalises bioloogias organismide suhe | seotud |
||||
erinevad rühmad, loodi võrdlusena | neid täiskasvanutel |
||||
olek, embrüogeneesis, otsimine | |||||
üleminekuaegsed fossiilvormid. kaas- | |||||
ajutine bioloogia läheneb uuesti | |||||
täites seda ülesannet ka poolt | |||||
nukleotiidide erinevuste uurimine | |||||
DNA või ami P järjestused | |||||
happejärjestusi pole | |||||
valgud. Vastavalt selle peamistele tulemustele | |||||
evolutsioonidiagrammide tatam, koostatud | |||||
põhineb klassikalisel ja | |||||
molekulaarbioloogilised | |||||
käigud langevad kokku (joon. 1.1). | |||||
Seda öeldi eespool | |||||
algselt klassifitseeriti inimesed | |||||
organismid sõltuvalt nendest | |||||
praktiline tähtsus. K. Lin | |||||
Ney (1735) võttis kasutusele binaarse klassifikatsiooni | |||||
mille järgi | |||||
positsiooni määramine | korraldada | 400 600 800 1000 |
|||
mov eluslooduse teaduse süsteemis |
|||||
helistas | nende seotus | Lahknemisaeg, MILJON AASTAT tagasi |
|||
konkreetne perekond ja liik. kuigi kahe- | Riis. 1.1. Erinevate lahknemisaeg |
||||
nirny põhimõte on säilinud kaasajal | loomade rühmad molekulide järgi |
||||
taksonoomia, | bioloogilised uuringud |
||||
K. Linnaeuse klassifikatsiooni esimene versioon on formaalse iseloomuga. Enne evolutsiooniteooria loomist liigitasid bioloogid elusolendid nende omavahelise sarnasuse, eelkõige struktuuri sarnasuse alusel vastavatesse perekondadesse ja liikidesse. Evolutsiooniteooria, mis seletab organismide sarnasust nende geneetilise suhtega, moodustas bioloogilise klassifikatsiooni loodusteadusliku aluse. Ostes aadressil evolutsiooniteooria selline alus kaasaegne klassifikatsioon Orgaaniline maailm peegeldab järjekindlalt ühelt poolt eluvormide mitmekesisuse fakti, teisalt aga kõige elava ühtsust.
aastal leiab kinnitust ka idee elusolendite maailma ühtsusest keskkonnauuringud, seotud peamiselt 20. sajandiga. Ideid biotsenoosi kohta (V.N. Sukachev) või ökoloogiline süsteem(A. Tansley) paljastavad universaalse tagamise mehhanismi kõige olulisem vara elav – pidevalt esinev loomulikus ainete ja energiavahetuses. See vahetus on võimalik ainult samal territooriumil kooseksisteerimisel ja erinevate struktuuriplaanide (tootjad, tarbijad, hävitajad) ja organisatsioonitasandite organismide pidevas koostoimes. Biosfääri ja noosfääri doktriin (V.I. Vernadsky) paljastab elusvormide, sealhulgas inimese koha ja planeedi rolli looduses, aga ka selle ümberkujundamise võimalikke tagajärgi inimeste poolt.
Iga suurem samm elu põhiseaduste mõistmise suunas mõjutas alati meditsiini olukorda ja viis patoloogiliste protsesside sisu ja mehhanismide mõistmiseni. Vastavalt korraldamise põhimõtted meditsiini- ja ennetav meditsiin, diagnoosimis- ja ravimeetodid.
Niisiis lõi R. Virchow rakuteooriale tuginedes ja seda edasi arendades rakupatoloogia kontseptsioon(1858), mis on sisse lülitatud pikka aega määras kindlaks meditsiini peamised arenguviisid. See kontseptsioon omistab patoloogiliste seisundite ajal erilist tähtsust struktuurilistele ja keemilistele muutustele raku tase, aitas kaasa patoloogiliste ja lahkamisteenuste tekkimisele praktilises tervishoius.
Rakendades inimese haiguste uurimisel geenilis-biokeemilist lähenemist, pani A. Garrod aluse molekulaarne patoloogia(1908). Nii andis ta võtme praktilise meditsiini mõistmiseks sellistest nähtustest nagu inimeste erinev vastuvõtlikkus haigustele ja ravimitele reageerimise individuaalne iseloom.
Üld- ja eksperimentaalgeneetika edusammud 20. ja 30. aastatel stimuleerisid inimgeneetika uurimist. Selle tulemusena tekkis uus patoloogia haru - pärilikud haigused, ilmus spetsiaalne praktiline tervishoiuteenus - meditsiinilis-geneetiline konsultatsioonid.
Genoomika ja kaasaegsed molekulaargeneetilised tehnoloogiad võimaldavad juurdepääsu diagnostikale DNA nukleotiidjärjestuste tasemel mitte ainult geenihaiguste endi, vaid ka
eelsoodumus mitmete raskete somaatiliste patoloogiliste seisundite (astma, diabeet jne) tekkeks. Saadaval tasemel geenide diagnostika loob eeldused inimeste pärandmaterjaliga teadlikuks manipuleerimiseks geeniteraapia ja geenide profülaktika haigused. Nendes teadusvaldkondades tehtud edusammud on viinud terve tervishoiule pühendunud tööstuse tekkeni. meditsiiniline biotehnoloogia.
Inimeste tervise sõltuvus keskkonnakvaliteedist ja elustiilist ei ole enam kahtluse all ei praktiseerivate arstide ega tervishoiukorraldajate seas. Selle loomulik tagajärg on praegu täheldatav meditsiini rohelisemaks muutumine.
1.2. ELUSTRATEEGIA. KOHANDAMINE, PROGRESS, ENERGIA JA INFO TUGI
Arvukad teadlaste avastused fossiilide, pehmete kivimite jäljendite ja muude objektiivsete tõendite näol näitavad, et elu on Maal eksisteerinud vähemalt 3,5 miljardit aastat. Rohkem kui 3 miljardi aasta jooksul piirdus selle levikuala eranditult veekeskkonnaga. Maale jõudes esindasid elu juba mitmesugused vormid: prokarüootid, madalamad ja kõrgemad taimed, algloomad ja mitmerakulised loomad, sealhulgas selgroogsete varajased esindajad.
Sellel perioodil, mis on ligikaudu 6/7 kogu meie planeedi eluea ajast, toimusid evolutsioonilised moodustised, mis määrasid ette tänapäevase orgaanilise maailma näo ja sellest tulenevalt ka inimese tekkimise. Neist olulisema tundmine aitab mõista elustrateegia.
Esimesena ilmunud organisme nimetab tänapäeva teadus prokarüootideks. Need on üherakulised olendid, mida iseloomustab nende struktuuri ja funktsioonide suhteline lihtsus. Nende hulka kuuluvad bakterid ja sinivetikad (tsüanobakterid). Nende korralduse lihtsusest annab tunnistust näiteks päriliku teabe vähesus, mis neil oli. Võrdluseks, tänapäevase bakteri Escherichia coli DNA pikkus on 4106 parnukleotiidi. Ilmselt polnud iidsetel prokarüootidel enam DNA-d. Nimetatud organismid domineerisid Maal enam kui 2 miljardit aastat. Nende areng on seotud esiteks fotosünteesi mehhanismi ja teiseks organismide ilmnemisega. eukarüootne tüüp.
Fotosüntees on avanud ligipääsu praktiliselt ammendamatule laole päikeseenergia, mis seda mehhanismi kasutades koguneb sisse orgaaniline aine ja seejärel kasutatakse eluprotsessides. Fotosünteetiliste mikrotroofsete organismide, peamiselt roheliste taimede lai levik tõi kaasa
hapniku teke ja akumuleerumine Maa atmosfääris. See lõi eeldused hingamismehhanismi tekkeks, mis erineb hapnikuvabadest (anaeroobsetest) eluprotsesside energiavarustuse mehhanismidest selle poolest, et on palju tõhusam (umbes 18 korda).
Eukarüootid ilmusid planeedi elanike hulka umbes 1,5 miljardit aastat tagasi. Erinevalt prokarüootidest oma keerukama organisatsiooni poolest, kasutavad nad oma elutegevuses suuremat hulka pärilikku teavet. Seega on DNA molekulide kogupikkus imetajaraku tuumas ligikaudu 2-5-109 paari nukleotiide, s.o. 1000 korda pikem kui bakteri DNA molekuli pikkus.
Algselt oli eukarüootidel üherakuline struktuur. Eelajaloolised üherakulised eukarüootid olid aluseks organismide tekkele evolutsiooniprotsessis mitmerakuline kehaehitus. Need ilmusid Maale umbes 600 miljonit aastat tagasi ja tekitasid laias valikus elusolendeid, mis asusid elama kolmes peamises keskkonnas: vees, õhus ja maal. Kasulik on märkida, et mitmerakulisus tekkis evolutsioonis perioodil, mil planeedi atmosfäär, mis oli rikastatud O2-ga, omandas stabiilse oksüdatiivse iseloomu.
Umbes 500 miljonit aastat tagasi ilmusid mitmerakulised organismid akordid, mille üldine ehitusplaan erineb radikaalselt planeedil enne nende ilmumist asustanud olendite ehitusplaanist. Edasise evolutsiooni käigus on just selles rühmas selgroogsed. Nende hulgas ilmusid umbes 200–250 miljonit aastat tagasi imetajad, kelle iseloomulikuks tunnuseks oli järglaste eriline hooldamine - vastsündinu toitmine piimaga. See omadus vastab uut tüüpi suhetele vanemate ja järglaste vahel, aidates tugevdada põlvkondadevahelist sidet, luues vanematele tingimused haridusfunktsiooni täitmiseks ja kogemuste edasiandmiseks.
^^ Vasikas | ||||||||||
Drosophila | 1 merisiilik | |||||||||
^ Escherichia coli | ||||||||||
shfatT4 | ||||||||||
Nukleotiidipaaride arv
Riis. 1.2. Genoomide ainulaadsete nukleotiidjärjestuste mahu muutused progresseeruva evolutsiooni käigus
Just imetajate rühma, eelkõige primaatide klassi kaudu möödus inimesteni viiv evolutsioonijoon (umbes 1,8 miljonit aastat tagasi). Mitmerakuliste loomade erinevate klasside esindajate hulgas ei ole ühemõttelist vastavust DNA koguse morfofüsioloogilise korralduse tasemele kindlaks tehtud. Sellegipoolest oli eduka putukate klassi tekkimiseks vajalik, et DNA molekuli kogupikkus genoomis ületaks 10 paari nukleotiide.
leotiidid, akordaatide eelkäijad - 4-10, kahepaiksed - 8 10, roomajad - 109, imetajad - 2 109 nukleotiidipaari (joon. 1.2).
Eespool on toodud elu ajaloolise arengu võtmepunktid üherakulistest vormidest inimesteni, kellel on mõistus ja võime aktiivseks loometegevuseks ja elukeskkonna teadlikuks ümberkorraldamiseks. Planeedi elanike koostise tundmine elu arengu mis tahes etapis näitab selle mitmekesisust, organismide kooseksisteerimist samadel perioodidel, mis erinevad mõlema poolest üldine plaan kehaehitus ja evolutsiooniprotsessis ilmumise hetkeks (joonis 1.3). Ja tänapäeval on orgaaniline maailm esindatud koos eukarüootide, mikroorganismide ja sinivetikatega, mis kuuluvad prokarüootide hulka. Mitmerakuliste eukarüootsete organismide mitmekesisuse taustal on märkimisväärne hulk ainuraksete eukarüootide liike.
Märkimist väärib veel üks orgaanilist maailma omaette iseloomustav asjaolu. üldine vaade. Teatud ajaloolisel perioodil koos eksisteerinud erineva struktuuriplaaniga organismide hulgas on mõned kunagi laialt levinud vormid esindatud suhteliselt väikese arvu isenditega ja hõivavad piiratud territooriumi. Tegelikult säilitavad nad ainult ajas viibimise, vältides (tänu teatud kohanduste olemasolule) väljasuremist mitme põlvkonna jooksul. Teised, vastupidi, suurendavad oma arvu, arendavad uusi territooriume ja ökoloogilisi nišše. Sellistes rühmades tekivad erinevad organismide variandid, mis erinevad ühel või teisel määral esivanemate vormist ja üksteisest struktuuri, füsioloogia, käitumise ja ökoloogia üksikasjade poolest.
Eeltoodust võime järeldada, et elu arengut Maal iseloomustavad järgmised üldised tunnused. Esiteks, olles tekkinud kõige lihtsamate üherakuliste vormidena, tekitas elu oma arengus järk-järgult olendeid, kellel on üha rohkem kompleksne tüüp keha organisatsioon, täiuslikud funktsioonid, suurem sõltumatus otsestest keskkonnamõjudest ellujäämisele. Teiseks säilivad kõik planeedil tekkinud eluvormide variandid seni, kuni eksisteerivad geokeemilised, klimaatilised ja biogeograafilised tingimused, mis rahuldavad piisavalt nende elulisi vajadusi. Kolmandaks selle arengus eraldi rühmad organismid läbivad tõusu ja sageli ka languse etappe. Etapp, milleni rühm antud ajaloolisel hetkel jõuab, määrab ära koht, kuhu ta sellel hetkel orgaanilises maailmas kuulub, olenevalt selle arvust ja levikust.
Sündmuste või nähtuste areng ajas vastab progressi mõistele. Võttes arvesse ülalkirjeldatud üldisi tunnuseid, täheldatakse elu ajaloolise arengu protsessis kolme progressi vormi, kvaliteeti
Riis. 1.3. Taimede, seente, loomade ja prokarüootide põhirühmade fülogeneetilised suhted
Punktiirjoon näitab rühmade eeldatavat asukohta
üksteisest põhimõtteliselt erinevad. Need vormid iseloomustavad erinevalt vastava organismirühma positsiooni, mis on saavutatud eelmiste evolutsioonietappide tulemusel, ökoloogilisi ja evolutsioonilisi väljavaateid.
Bioloogiline progress nad nimetavad riigiks, kui grupis kasvab põlvest põlve indiviidide arv, laieneb nende asustusala (pindala) ja alluvate rühmade arv suureneb rohkem kui madal auaste- taksonid. Bioloogiline progress vastab heaolu mõistele. Nüüdsest olemasolevad rühmad To
Õitsevad putukad ja imetajad. Näiteks roomajate õitseaeg lõppes umbes 60-70 miljonit aastat tagasi.
Morfofüsioloogiline areng tähendab rühma poolt evolutsiooni käigus omandatud seisundit, mis võimaldab mõnel selle esindajal ellu jääda ja asuda elama mitmekesisema ja mitmekesisema elupaigaga. rasked tingimused. See saab võimalikuks tänu olulistele muutustele organismide struktuuris, füsioloogias ja käitumises, mis laiendab nende kohanemisvõimet esivanemate rühma jaoks tavapärastest. Kolmest peamisest elupaigast näib maapealne olevat kõige keerulisem. Sellest lähtuvalt seostati loomade maale ilmumist, näiteks selgroogsete rühmas, jäsemete, hingamisteede ja kardiovaskulaarsüsteemide ning paljunemisprotsessi radikaalsete muutustega.
Inimeste ilmumine maakera elanike hulka vastab kvalitatiivselt uuele eluseisundile. Üleminek sellesse seisundisse, kuigi see valmistati ette evolutsiooniprotsessi käigus, tähendab muutust seadustes, mida inimkonna areng järgib, bioloogilisest sotsiaalseks. Selle muutuse tulemusel määravad inimeste ellujäämise ja pideva kasvu, nende asustamise kogu planeedil, tungimise ookeani sügavustesse, Maa sisikonda, õhku ja isegi kosmosesse töö tulemused. ja intellektuaalne tegevus, kogemuste kogunemine ja paljunemine transformatiivsete mõjude kohta looduskeskkond. Need mõjud muudavad looduse inimeste jaoks humaniseeritud elukeskkonnaks.
Mitmed järjestikused suured evolutsioonilised muutused, nagu eukarüootne rakukorraldus, hulkraksus, akordide, selgroogsete ja lõpuks ka imetajate tekkimine (mis lõpuks viisid inimese ilmumiseni), moodustavad joone elu ajaloolises arengus. piiramatu edasiminek. Eespool nimetatud kolme progressivormi poole pöördumine aitab paljastada elu arengu peamised strateegilised põhimõtted, millest sõltub selle säilimine ajas ja levik erinevates elupaikades. Esiteks on tulemuste evolutsioon igal etapil oma olemuselt adaptiivne. Teiseks tõuseb ajaloolise arengu käigus loomulikult eluvormide organiseerituse tase, mis vastab evolutsiooni progressiivne olemus.
Mida kõrgem on morfofüsioloogilise organiseerituse tase, seda suurem on selle säilitamiseks vajalik energiahulk. Seetõttu on evolutsiooni teine strateegiline põhimõte valdamine
uusi allikaid ja tõhusaid mehhanisme elu energiavarustuseks
täis protsesse.
2. Yarygin. T. 1. |
Kõrgelt organiseeritud vormide moodustamiseks on võrreldes madala organiseeritud vormidega üldjuhul vaja suuremat pärilikkusinfot. Loomulik elus kasutatava geneetilise informatsiooni mahu suurenemine on ka strateegiline põhimõte elu arendamiseks.
1.3. ELU OMADUSED
Elu hämmastav mitmekesisus tekitab suuri raskusi selle üheselt ja kõikehõlmaval määratlemisel erilise loodusnähtusena. Paljud silmapaistvate mõtlejate ja teadlaste pakutud elu määratlused viitavad juhtivatele omadustele, mis kvalitatiivselt eristavad (ühe või teise autori arvates) elamist elutust. Näiteks defineeriti elu kui "toitumist, kasvu ja vaesust" (Aristoteles); “protsesside püsiv ühetaolisus vaatamata välismõjude erinevustele” (G. Treviranus); “funktsioonide kogum, mis seisavad vastu surmale” (M. Bisha); “keemiline funktsioon” (A. Lavoisier); "Keeruline keemiline protsess" (I. P. Pavlov). Teadlaste rahulolematus nende määratlustega on mõistetav. Vaatlused näitavad, et elusolendite omadused ei ole välistavad ja neid leidub elutu looduse objektide hulgas eraldi.
Elu määratlus "aine erilise, väga keerulise liikumise vormina" (A.I. Oparin) peegeldab selle kvalitatiivset originaalsust, bioloogiliste seaduste taandamatust keemilistele ja füüsikalistele seadustele. See on aga üldist laadi, paljastamata selle originaalsuse konkreetset sisu.
Praktikas on kasulikud määratlused, mis põhinevad eluvormide jaoks kohustuslike omaduste kogumi tuvastamisel. Üks neist iseloomustab elu kui makromolekulaarne avatud süsteem, mida iseloomustab hierarhiline korraldus, võime end taastoota, ainevahetus ja peenelt reguleeritud energiavoog. Elu on selle määratluse kohaselt korra tuum, mis levib läbi vähem korrastatud universumi.
Vaatleme üksikasjalikumalt elu peamisi olulisi omadusi. Elusolenditel on eriline viis koostoime keskkonnaga – ainevahetus. Selle sisu koosneb omavahel seotud ja tasakaalustatud assimilatsiooni (anabolism) ja dissimilatsiooni (katabolism) protsessidest. Assimilatsiooni tulemuseks on kehastruktuuride moodustumine ja uuenemine, dissimilatsioon on lõhenemine orgaanilised ühendid et varustada elu erinevaid tahke vajalike ainete ja energiaga. Ainevahetuse läbiviimiseks on vajalik teatud ainete pidev sissevool väljastpoolt; osa dissimilatsiooniprodukte satub väliskeskkonda. Seega on organism keskkonnaga seotud avatud süsteem.
Assimilatsiooni ja dissimilatsiooni protsesse esindavad arvukad keemilised reaktsioonid, mis on ühendatud metaboolseteks ahelateks, tsükliteks ja kaskaadideks. Viimased on omavahel seotud reaktsioonide kogum, mille kulg rangelt ajas ja ruumis järjestatud. Raku metaboolse tsükli tulemusena saavutatakse teatud bioloogiline tulemus: aminohapetest moodustub valgu molekul, piimhappemolekul laguneb CO2-ks ja CO2-ks. Ainevahetuse erinevate aspektide korrastatus saavutatakse tänu struktuur raku maht, näiteks vesi- ja ligandifaaside vabanemine selles, kohustuslike rakusiseste struktuuride olemasolu, nagu mitokondrid, lüsosoomid jne. Struktureerimise omaduse tähtsust näitab järgmine näide. Mükoplasma keha (mikroorganism, mis asub suuruselt viiruste ja tüüpiliste bakterite vahel) on läbimõõdult vaid 1000 korda suurem kui vesinikuaatomil. Isegi nii väikeses mahus viiakse läbi ligikaudu 100 selle organismi eluks vajalikku biokeemilist reaktsiooni. Võrdluseks: inimraku eluline aktiivsus nõuab enam kui 10 000 reaktsiooni koordineeritud toimumist.
Eeltoodust järeldub, et struktuur on vajalik efektiivseks ainevahetuseks. Teisest küljest nõuab igasugune korrasolek selle säilitamiseks energiakulu. Elussüsteemide struktuuri, ainevahetuse ja avatuse vaheliste seoste olemuse selgitamiseks on kasulik pöörduda entroopia mõiste poole.
Vastavalt energia jäävuse seadus(termodünaamika esimene seadus), keemilise ja füüsilised muutused see ei kao ja ei moodustu uuesti, vaid läheb ühest vormist teise. Seetõttu peaks teoreetiliselt mis tahes protsess kulgema võrdselt lihtsalt nii otseses kui ka vastupidised suunad. Looduses seda aga ei täheldata. Ilma välismõjudeta kulgevad protsessid süsteemides ühes suunas: soojus liigub soojemalt objektilt külma, lahuses liiguvad molekulid suure kontsentratsiooniga tsoonist madala kontsentratsiooniga tsooni jne.
Toodud näidetes iseloomustas süsteemi algseisundit temperatuuri või kontsentratsioonigradientide olemasolust teatud struktuur. Loomulik areng protsessid viivad paratamatult tasakaaluseisund kui statistiliselt tõenäolisem. Samal ajal kaob struktuur. Pöördumatuse mõõt looduslikud protsessid kasutatakse entroopiat, mille hulk süsteemis on pöördvõrdeline korra (struktuuri) astmega.
Entroopia muutuste mustrid mida kirjeldab termodünaamika teine seadus. Selle seaduse kohaselt muutub energeetiliselt isoleeritud süsteemis mittetasakaaluliste protsesside käigus entroopia hulk ühes suunas. See suureneb, saavutades tasakaaluseisundi saavutamisel maksimumi. Elusorganismi iseloomustab kõrge struktuur ja madal entroopia. See
Sisaldab lühikest teoreetiline materjal bioloogia ühtse riigieksami kõikidel teemadel (tsütoloogia, organismide paljunemine ja areng, geneetika ja selektsiooni alused, evolutsioon ja ökoloogia, botaanika, selgrootute ja selgroogsete zooloogia, inimese anatoomia ja füsioloogia). Tähelepanu juhitakse bioloogia ja meditsiini orgaanilisele vastastikkusele. Lisaks faktilisele materjalile sisaldab see teadmiste omandamise enesekontrolli elemente (erinevat tüüpi ülesanded erinevad tasemed), vastused ja lahendused.
Keskkoolide, gümnaasiumide ja lütseumide õpilastele. See pakub huvi keskkooli spetsialiseeritud meditsiini-, bioloogia- ja loodusteaduste klasside õpilastele. Saab kasutada ülikoolide ettevalmistusosakondade üliõpilastele ja olla kasulik ka paljudele bioloogiahuvilistele lugejatele.
See pakub huvi keskkooli spetsialiseeritud meditsiini-, bioloogia- ja loodusteaduste klasside õpilastele. Väljaanne on mõeldud keskkoolide, gümnaasiumide ja lütseumide õpilastele. Tähelepanu juhitakse bioloogia ja meditsiini orgaanilisele suhtele. See sisaldab põhiosasid: tsütoloogia, organismide paljunemine ja areng, geneetika ja valiku alused, evolutsioon, botaanika, selgrootute ja selgroogsete zooloogia, inimese anatoomia ja füsioloogia. Käsiraamat (7. - 2004) on kirjutatud sisseastumiseksamite programmi järgi. Iga juhendi peatükk sisaldab lisaks faktilisele materjalile teadmiste omandamise enesekontrolli elemente. Saab kasutada ülikoolide ettevalmistusosakondade üliõpilastele, samuti on see kasulik laiale bioloogiahuvilisele lugejaskonnale.
Nimi: Bioloogia – 1. raamat.
Raamat (1. ja 2.) käsitleb järjestikku elu ja evolutsiooniprotsesside põhiomadusi molekulaargeneetilisel, ontogeneetilisel (1. raamat), populatsiooni-liikide ja biogeotsenootilistel (2. raamat) dimensioonide tasemel ontogeneesis ja inimpopulatsioonides, nende tähtsust meditsiinis. harjutada. Tähelepanu pööratakse inimese biosotsiaalsele olemusele ja tema rollile suhetes loodusega.
BIOLOOGIA
Toimetanud Venemaa Meditsiiniteaduste Akadeemia akadeemik professor V.N. Yarygina
Kahes raamatus
2. raamat
õpikuna kõrgkoolide arstierialade üliõpilastele
Moskva "Kõrgkool" 2004
UDC 574/578 BBK 28,0
Autorid:
V.N. Yarygin, V.I. Vassiljeva, I.N. Volkov, V.V. Sinelytsikova
Arvustajad:
Tveri Riikliku Meditsiiniakadeemia meditsiinibioloogia ja geneetika osakond (osakonna juhataja - prof. G.V. Khomumo);
Iževski Riikliku Meditsiiniakadeemia bioloogiaosakond (osakonna juhataja prof. V.L. Glumova)
ISBN 5-06-004589-7 (KN. 2) © Federal State Unitary Enterprise "Kõrgkooli kirjastus", 2004
ISBN 5-06-004590-0
EESSÕNA
Käesolev raamat on jätk meditsiinierialade üliõpilastele mõeldud õpikule “Bioloogia”. See sisaldab jaotisi, mis on pühendatud bioloogilistele mustritele, mis avalduvad Maa elukorralduse populatsiooniliikidel ja biogeotsenootilistel tasanditel.
See raamat sisaldab mõningaid käsitlusi materjali esitamiseks, mida pole varem sarnastest õpikutest leitud. Nende hulka kuulub inimese kaasasündinud väärarengute sügavam kajastamine ja õigustamine, mida võib pidada onto- ja fülogeneetiliselt põhjendatuks. Lisaks on antud kirjeldus keskkonnarühmad inimese parasiidid vastavalt nende kohanemisele eri elundite eritingimustega.
Peatükkide numeratsioon jätkub 1. raamatust.
Käesoleva väljaande originaalküljendus on kirjastuse “Kõrgkool” omand ning selle mis tahes viisil reprodutseerimine (paljundamine) ilma kirjastuse nõusolekuta on keelatud.
populatsioon-liik TASE
ELUORGANISATSIOONID
Varem käsitletud bioloogilised nähtused ja mehhanismid, mis on seotud elukorralduse molekulaargeneetilise, rakulise ja ontogeneetilise tasemega, piirdusid ruumiliselt ühe organismiga (mitmerakuline või ainurakne, prokarüootne või eukarüootne) ning ajaliselt - selle ontogeneesi ehk elutsükliga. Populatsiooniliigiline organiseerituse tase kuulub kultuuriorganismide kategooriasse.
Elu esindavad üksikud liigid, mis on organismide kogumid, millel on omadused pärilikkus ja varieeruvus.
Need omadused saavad evolutsiooniprotsessi aluseks. Selle tulemuse määravad mehhanismid on samasse liiki kuuluvate isendite selektiivne ellujäämine ja selektiivne paljunemine. Looduslikes tingimustes toimub paljunemine eriti intensiivselt populatsioonides, mis on liigisiseselt minimaalselt isepaljunevad isendite rühmad.
Iga kunagi eksisteerinud või praegu elav liik on populatsiooni-liigi tasemel teatud evolutsiooniliste transformatsioonide tsükli tulemus, mis on algselt fikseeritud tema genofondis. Viimane erineb kahe poolest olulised omadused. Esiteks sisaldab see bioloogilist teavet selle kohta, kuidas seda liiki ellu jääda ja järglasi jätta teatud keskkonnatingimustes ning teiseks on tal võime osaliselt muuta selles sisalduva bioloogilise informatsiooni sisu. Viimane on aluseks liigi evolutsioonilisele ja ökoloogilisele plastilisusele, s.o. võime kohaneda eksisteerimisega teistes tingimustes, muutudes ajaloolises ajas või territooriumilt territooriumile. Liigi populatsioonistruktuur, mis viib liikide genofondi lagunemiseni populatsioonide geenifondideks, aitab liigi ajaloolises saatuses, olenevalt asjaoludest, avalduda genofondi mõlemal märgitud omadusel - konservatiivsus ja plastilisus.
Seega seisneb populatsiooni-liikide tasandi üldine bioloogiline tähtsus evolutsiooniprotsessi elementaarsete mehhanismide rakendamises, mis määravad spetsifikatsiooni.
Populatsiooniliigi tasandil toimuva tähtsuse tervishoiule määravad nii pärilike haiguste esinemine, ilmse päriliku eelsoodumusega haigused kui ka erinevate inimpopulatsioonide genofondide väljendunud omadused. Sellel tasandil toimuvad protsessid koos erinevate territooriumide ökoloogiliste omadustega moodustavad paljutõotava suuna aluse. kaasaegne meditsiin- mittenakkushaiguste epidemioloogia.
BIOLOOGILISED LIIGID. LIIKIDE POPULATSIOONI STRUKTUUR
10 . 1 . LIIKIDE MÕISTE
Liik on kogum isendeid, kes on morfoloogiliste ja funktsionaalsete põhiomaduste, karüotüübi ja käitumuslike reaktsioonide poolest sarnased, on ühise päritoluga, asustavad teatud territooriumil (piirkonnas) ning looduslikes tingimustes ristuvad ainult üksteisega ja samal ajal saada viljakaid järglasi.
Isendi liigilise identiteedi määrab tema vastavus loetletud kriteeriumidele: morfoloogiline, füsioloogiline-biokeemiline, tsütogeneetiline, etoloogiline, keskkondlik jne.
Liigi olulisemad omadused on tema geneetiline (reproduktiivne) isolatsioon, mis seisneb antud liigi isendite mitteristamises teiste liikide esindajatega, samuti geneetiline stabiilsus looduslikes tingimustes, mis viib evolutsioonilise saatuse iseseisvuseni.
Alates C. Linnaeuse ajast on liik olnud taksonoomia põhiüksus. Liigi eriline positsioon teiste süstemaatiliste üksuste (taksonite) seas tuleneb asjaolust, et see on rühm, kuhu kuuluvad isendid. tõesti olemas. Looduslikes tingimustes liigi osana isend sünnib, saab suguküpseks ja täidab oma peamist bioloogilist funktsiooni: sigimises osaledes tagab liigi jätkumise. Erinevalt liigist ei ole liigiülesed taksonid, nagu perekond, järg, perekond, klass, varjupaik, areen päris elu organismid. Nende tuvastamine orgaanilise maailma loomulikus süsteemis peegeldab eluslooduse ajaloolise arengu eelmiste etappide tulemusi. Organismide jaotus supraspetsiifiliste taksonite vahel näitab nende fülogeneetilise seose astet.
Kõige olulisem tegur organismide liikideks ühendamisel on seksuaalne protsess. Sama liigi esindajad omavahel ristuvad, vahetavad pärandmaterjali. See viib genotüübi moodustavate geenide (alleelide) igas põlvkonnas rekombinatsioonini
üksikud isikud. Selle tulemusena saavutame liigisisese organismide vaheliste erinevuste tasandamine ning üht liiki teisest eristavate peamiste morfoloogiliste, füsioloogiliste ja muude tunnuste pikaajaline säilitamine. Tänu seksuaalsele protsessile toimub ka erinevate isendite genotüüpide vahel jaotunud geenide (alleelide) ühinemine, luues liikide ühise geenivaramu (alleelikogumi). See genofond sisaldab kogu pärilikku teavet, mis liigil teatud eksistentsi staadiumis on.
Eespool toodud liigimääratlust ei saa rakendada mittesuguliselt paljunevate agaamsete (mõned mikroorganismid, sinivetikad), iseviljastuvate ja rangelt partenogeneetiliste organismide suhtes. Selliste organismide rühmad, mis on samaväärsed liigiga, eristuvad fenotüüpide sarnasuse, ühise ala ja genotüüpide päritolu sarnasuse poolest. Mõiste "liik" praktiline kasutamine isegi sugulise paljunemisega organismide puhul on sageli keeruline. See on tingitud liikide dünaamilisus, avaldub liigisiseses varieeruvuses, ala piiride “hägustumises”, erineva suuruse ja koostisega liigisiseste rühmade (populatsioonid, rassid, alamliigid) tekkes ja lagunemises. Liikide dünaamilisus on elementaarsete evolutsiooniliste tegurite toime tagajärg (vt I peatükk).
10.2. RAHVASTUSE MÕISTE
IN Looduslikes tingimustes on sama liigi organismid jaotunud ebaühtlaselt. Isendite suurenenud ja vähenenud kontsentratsiooniga alad vahelduvad (joonis 10.1). Selle tulemusena laguneb liik rühmadeks või populatsioonideks, mis vastavad tihedama asustusega tsoonidele. Üksikisikute “individuaalse tegevuse raadiused” on piiratud. Niisiis on viinamarja tigu võimeline läbima vahemaa
V mitukümmend meetrit, ondatra- mitusada meetrit, arktiline rebane * - mitusada kilomeetrit. Seetõttu piirdub paljunemine (sigimisalad) peamiselt suure organismitihedusega aladega.
Riis. 10.1. Isendite ebaühtlane jaotus liigi levila ulatuses. A - lint; B - täpiline; B - saaretüübid
Liigile või populatsioonile kättesaadava geneetilise teabe hulga määrab kõigis alleelsetes vormides esinevate pärilike kalduvuste kogum. Seega peegeldab päriliku teabe mahtu paremini mõiste "allelopool", kuid sagedamini kasutatav - "geenivaram".
Juhuslike ristumise (panmixia) tõenäosus, mis määrab geenide efektiivse rekombinatsiooni põlvest põlve, “kontsentratsioonides” osutub suuremaks kui nendevahelistes tsoonides ja liigil tervikuna. Seega on sigimisprotsessis liigi genofond esindatud populatsioonide genofondidega.
Lopopulatsiooni nimetatakse minimaalne isepaljunev rühm sama liigi isendeid, kes asustavad teatud territooriumi (piirkonda) piisavalt kaua (palju põlvkondi). Elanikkonnas tehakse seda tegelikult võrdlemisi kõrge tase panmixia ja see on teatud määral eraldatud teistest populatsioonidest mingisuguse isolatsiooniga1.
10.2.1. Populatsiooni ökoloogilised omadused
Ökoloogiliselt iseloomustab populatsiooni selle suurus, mida hinnatakse selle territooriumi (pindala), isendite arvu ning vanuse ja soo järgi. Levila suurus sõltub antud liigi organismide üksikaktiivsuse raadiustest ja vastava territooriumi looduslike tingimuste iseärasustest. Isikute arv erinevate liikide organismide populatsioonid varieeruvad/ Seega ulatus kiilide Leucorrhinia albifrons arvukus ühel Moskva lähistel järvel asuvas populatsioonis 30 000-ni, maatigu Cepaea nemoralis arvukus aga 1000 isendini. Olemas minimaalsed väärtused arvud, mille juures elanikkond suudab end aja jooksul säilitada. Arvukuse vähenemine alla selle miinimumi viib populatsiooni väljasuremiseni.
Asurkonna suurus kõigub pidevalt, mis sõltub keskkonnaolukorra muutustest. Nii moodustas soodsate toitumistingimustega aasta sügisel nende küülikute populatsioon ühel Inglismaa edelaranniku lähedal asuvast saarest 10 000 isendist. Pärast vähese toiduga külma talve vähenes isendite arv 100-ni.
Vanuseline struktuur eri liikide organismide populatsioonid varieeruvad sõltuvalt eeldatavast elueast, paljunemise intensiivsusest ja suguküpseks saamise vanusest. Sõltuvalt organismi tüübist võib see olla rohkem või vähem keeruline. Nii leidub seltskondlikel imetajatel, näiteks beluga delfiinidel Delphinapterus ieucas, populatsioonis samaaegselt nii jooksva sünniaasta vasikad, eelmise sünniaasta kasvavad noorloomad, suguküpsed, kuid reeglina mittearetusloomad vanuses. 2-3 aastat, täiskasvanud pesitsevad isendid vanuses 4-20 aastat. See-eest sünnivad Sorexi võsukesed kevadel 1-2 järglast, mille järel täiskasvanud isendid välja surevad, nii et sügisel koosneb kogu populatsioon noortest ebaküpsetest loomadest.
Populatsioonide seksuaalse koostise määravad evolutsiooniliselt fikseeritud esmase moodustumise mehhanismid (eostamise ajal
Määratlus kehtib sugulise paljunemisega liikide kohta.
tia), sekundaarne (sünnihetkel) ja tertsiaarne (täiskasvanueas) soo suhe. Vaatleme näiteks muutusi inimpopulatsiooni soolises koosseisus. Sünnihetkel on see 106 poissi 100 tüdruku kohta, vanuses 16-18 tasandub, 50-aastaselt 85 meest 100 naise kohta ja 80-aastaselt 50 meest 100 naise kohta. .
10.2.2. Populatsiooni geneetilised omadused
Geneetiliselt iseloomustab populatsiooni selle genofond (alleelikogum). Seda esindab alleelide kogum, mis moodustavad teatud populatsiooni organismide genotüübid. Looduslike populatsioonide genofondid eristuvad päriliku mitmekesisuse (geneetiline heterogeensus ehk polümorfism), geneetilise ühtsuse ja erineva genotüübiga isendite osakaalu dünaamilise tasakaalu poolest.
Pärilik mitmekesisus seisneb üksikute geenide erinevate alleelide samaaegses olemasolus genofondis. See luuakse peamiselt mutatsiooniprotsessi käigus. Mutatsioonid, mis on tavaliselt retsessiivsed ja ei mõjuta heterosügootsete organismide fenotüüpe, säilivad populatsioonide genofondides loodusliku valiku eest varjatud olekus. Kogunedes need moodustuvad päriliku muutlikkuse reserv. Tänu kombinatiivsele varieeruvusele kasutatakse seda reservi uute alleelide kombinatsioonide loomiseks igas põlvkonnas. Sellise reservi maht on tohutu. Seega, ristades organisme, mis erinevad 1000 lookuse poolest1, millest igaüks on esindatud kümne alleeliga, ulatub genotüübi variantide arv 101 000-ni, mis ületab elektronide arvu Universumis.
Geneetiline ühtsus populatsiooni määrab piisav panmixia tase. Ristuvate isendite juhusliku valiku tingimustes on järjestikuste põlvkondade organismide genotüüpide alleelide allikaks kogu populatsiooni genofond. Geneetiline ühtsus avaldub ka populatsiooni üldises genotüübilises varieeruvuses elutingimuste muutumisel, mis määrab nii liigi püsimajäämise kui ka uute liikide tekke.
10.2.3. Alleeli sagedused. Hardy-Weinbergi seadus
IN Populatsiooni genofondis ei muutu teatud tingimustel sama geeni erinevaid alleele sisaldavate genotüüpide osakaal põlvest põlve. Neid tingimusi kirjeldab populatsioonigeneetika põhiseadus, mille sõnastas 1908. aastal inglise matemaatik J. Hardy ja sakslane. geneetik G. Weinberg. "Populatsioonis alates lõpmatu hulk vabalt ristuvaid isendeid V mutatsioonide puudumine, selektiivne migratsioon erineva genotüübi ja loomuliku rõhuga organismid
Inimeste lookuste (geenide) arv ületab selle näitaja 30-50 korda.
looduslik valik alguses sageli | Munarakud |
||||||
teie alleelid säilivad põlvest põlve | |||||||
põlvkond". | sagedus lk | sagedus q |
|||||
Oletame, et genofondis populatsioon | |||||||
mis vastavad kirjeldatud tingimustele | Spermatosoidid | ||||||
viyam, teatud geeni esindavad alleelid Ai | |||||||
ja A2, tuvastatud sagedustega p ja q. | |||||||
sagedus lk | |||||||
Kuna teised alleelid antud genofondis | |||||||
ei esine, siis p + q = 1. Veelgi enam | A2 Ai | A2 A2 | |||||
sagedus q | |||||||
Järelikult antud perse indiviidid | |||||||
latsioonid Vorm p sugurakud Al-alleeliga I q P ja s 10 -2 - regulaarne jaotus |
|||||||
Ag alleeliga sugurakud. Genotüüpide ristamisel põlvkondade sees |
|||||||
e-l | “ olenevalt pildi sagedusest |
||||||
juhuslikult, siis jagatakse | tmsh g a m e t r a n y ty p p o v (£ k o n |
||||||
MÄNGUGA ÜHENDAVAD MINURAKUD – Hardy-Weinberg) | |||||||
tami Ai, võrdub p ja sugurakkude osakaaluga,
ühendamine sugurakkudega A2, - q. Kirjeldatud paljunemistsükli tulemusena tekkiva Fi põlvkonna moodustavad genotüübid AiAi, A1A2, A2A2, mille arv on korrelatsioonis (p + q) (p + + q) = p2 + 2pq + q2 (joon. 10.2). Suguküpsuse saavutamisel moodustavad isendid Ai Ai ja A2A2 kumbki ühte tüüpi sugurakke - Ai või A2 - sagedusega, mis on võrdeline näidatud genotüüpide (p2 ja q2) organismide arvuga. AiA2 isikud toodavad mõlemat tüüpi sugurakke võrdse sagedusega 2pq/2.
Seega on sugurakkude Ai osakaal Fi põlvkonnas p2 +
2pq/2 = p 2 + p(1-p) = p ja A2 sugurakkude osakaal on võrdne q2 + 2pq/2 = q2 +
Q(l-q) = q.
Kuna Fi põlvkonna erinevate alleelidega sugurakkude sagedused ei muutu võrreldes vanempõlvkonnaga, esindavad F2 põlvkonda organismid genotüüpidega AiAi, A1A2 ja A2A2 samas vahekorras p2 + 2pq +. q2. Tänu sellele toimub järgmine paljunemise tsükkel p-sugurakud Ai ja q-sugurakud A2. Sarnaseid arvutusi saab teha mis tahes arvu alleelidega lookuste puhul. Alleelisageduste säilimise aluseks on statistilised mustrid juhuslikud sündmused suurtes proovides.
Hardy-Weinbergi võrrand, nagu eespool käsitletud, kehtib autosomaalsete geenide puhul. Seotud geenide jaoks
Koos sugu, genotüüpide AiAi, A1A2 ja A2A2 tasakaalusagedused langevad kokku
Koos need autosoomsete geenide jaoks: lk 2 + 2pq + q2 . Isastel (heterogameetilise soo korral) on nende hemisügootsuse tõttu võimalik ainult kaks genotüüpi Ai- või Ar-, mis paljunevad sagedusega, mis on võrdne eelmise põlvkonna vastavate alleelide sagedusega emastel: p ja q . Sellest järeldub, et X-kromosoomiga seotud geenide retsessiivsete alleelide poolt määratud fenotüübid esinevad meestel sagedamini kui naistel.
Seega, kui hemofiilia alleelide sagedus on 0,0001, täheldatakse seda haigust selle populatsiooni meestel 10 000 korda sagedamini kui naistel (esimeste puhul 1 10 tuhandest ja viimasel 1 100 miljonist).
Teine tagajärg üldine kord on see, et meeste ja naiste alleelide sageduste ebavõrdsuse korral väheneb järgmise põlvkonna sageduste erinevus poole võrra ja selle erinevuse märk muutub. Tavaliselt kulub mitu põlvkonda, et sagedused saavutaksid tasakaalu mõlema soo puhul. Autosomaalsete geenide määratud olek saavutatakse ühe põlvkonnaga.
Hardy-Weinbergi seadus kirjeldab tingimusi populatsiooni geneetiline stabiilsus. Populatsiooni, mille genofond põlvkondade jooksul ei muutu, nimetatakse Mendeliaks. Mendeli populatsioonide geneetiline stabiilsus jätab nad evolutsiooniprotsessist välja, kuna sellistes tingimustes on loodusliku valiku toimimine peatatud. Mendeli populatsioonide tuvastamine on puhtalt teoreetilise tähtsusega. Looduses neid populatsioone ei esine. Hardy-Weinbergi seadus loetleb tingimused, mis loomulikult muudavad populatsioonide genofondi. Selle tulemuse taga on näiteks vaba ristumist (panmixia) piiravad tegurid, nagu populatsioonis olevate organismide piiratud arv, isolatsioonibarjäärid, mis takistavad paaritumispaaride juhuslikku valikut. Geneetiline inerts saab üle ka mutatsioonide, teatud genotüübiga indiviidide populatsiooni sisse- või väljavoolu ning valiku kaudu.
10.2.4, Liikide ja populatsioonide koht evolutsiooniprotsessis
Evolutsiooni üldise adaptiivse (adaptiivse) suuna tõttu on selle protsessi tulemusena tekkivad liigid organismide kogumid, mis on ühel või teisel viisil kohanenud teatud keskkonnaga. See sobivus säilib pikkade põlvkondade jooksul tänu vastava bioloogilise informatsiooni olemasolule geenivaramutes ja järglastele ülekandmisel vastava bioloogilise informatsiooni paljunemisel, millest järeldub, et vähe muutuvates elutingimustes sõltub liigi ellujäämine ajas. selle genofondi stabiilsuse ja konservatiivsuse kohta. Teisalt ei taga stabiilsed genofondid ellujäämist elutingimuste muutumisel planeedi ajaloolises arengus. Sellised genofondid pakuvad praegusel ajalooperioodil vähem võimalusi liigi levila laiendamiseks ja uute ökoloogiliste niššide arendamiseks.
Liigi populatsioonistruktuur võimaldab kombineerida varasematel arenguetappidel kujunenud pikaajalisi kohanemisi evolutsioonilise ja ökoloogilise perspektiiviga. Liigi genofond jaguneb tegelikult populatsioonide genofondideks, millest igaüks eristub oma varieeruvuse suuna poolest. Populatsiooni järgi on need liigisisesed geneetiliselt avatud organismirühmad.
Üksikisenditevahelised ränded, kui vähetähtsad need ka poleks, takistavad erinevuste süvenemist ja liidavad populatsioonid ühtseks liigisüsteemiks. Mõne populatsiooni pikaajalisel isoleerimisel ülejäänud liigist tuleb aga esialgu mini-
väikesed erinevused kasvavad. Lõppkokkuvõttes viib see geneetilise (paljunemisvõimelise) isolatsioonini, mis tähendab uue liigi teket. Üksikud populatsioonid on otseselt kaasatud evolutsiooniprotsessi ja see lõpeb liigi kujunemisega.
Seega on populatsioon elementaarne evolutsiooniline üksus, liik aga evolutsiooni kvalitatiivne staadium, mis kinnistab selle olulise tulemuse.
ERILINE LOODUS. ELEMENTAARILISED EVOLUTSIOONITEGURID
Sünteetilise evolutsiooniteooria järgi elementaarne evolutsiooniline nähtus, millest eristumine algab, seisneb populatsiooni geneetilise koostise (geneetilise konstitutsiooni ehk genofondi) muutmises. Sündmusi ja protsesse, mis aitavad ületada populatsioonide geneetilist inertsust ja viia muutusteni nende genofondides nimetatakse nn. elementaarsed evolutsioonilised tegurid. Neist olulisemad on mutatsiooniprotsess, populatsioonilained, isolatsioon ja looduslik valik.
11.1. MUTATSIOONIPROTSESS
Muutused sugurakkude pärandmaterjalis geeni-, kromosomaalsete ja genoomsete mutatsioonide näol toimuvad pidevalt. Eriline koht kuulub geenimutatsioonid. Need toovad kaasa rea alleelide tekkimise ja seega bioloogilise teabe sisu mitmekesisuse.
Mutatsiooniprotsessi panus spetsifikatsiooni on kahekordne. Muutes ühe alleeli sagedust teise suhtes, mõjutab see populatsiooni genofondi otsene tegevus. Rohkem kõrgem väärtus on mutantsete alleelide tõttu päriliku varieeruvuse reservi moodustumine. See loob tingimused organismide genotüüpide alleelse koostise varieerumiseks järjestikustes põlvkondades kombineeritud varieeruvuse kaudu. Tänu mutatsiooniprotsessile säilib looduslike populatsioonide päriliku mitmekesisuse kõrge tase. Mutatsioonidest tulenevate alleelide kogum moodustab originaali elementaarne evolutsiooniline materjal. Spetsifikatsiooni protsessis kasutatakse seda teiste elementaarsete evolutsioonitegurite toime aluseks.
Kuigi üksik mutatsioon on haruldane sündmus, koguarv mutatsioonid on olulised. Oletame, et teatud mutatsioon toimub sagedusega 1 100 000 suguraku kohta, lookuste arv genoomis on 10 000, isendite arv ühes põlvkonnas on 10 000 ja iga isend toodab 1000 sugurakku. Sellistes tingimustes toimub liigi genofondi kõigis lookustes 106 mutatsiooni põlvkonna kohta. Üle keskmise aja
liigi olemasolu, mis võrdub mitmekümne tuhande põlvkonnaga, on mutatsioonide arv 1010. Enamik mutatsioone avaldab algselt ebasoodsat mõju indiviidide fenotüübile. Retsessiivsuse tõttu esinevad mutantsed alleelid tavaliselt vastava lookuse suhtes heterosügootsete genotüüpide populatsioonide geenifondides.
Tänu sellele saavutatakse kolmekordne positiivne tulemus: 1) elimineeritakse mutantse alleeli otsene negatiivne mõju selle geeni poolt kontrollitava tunnuse fenotüübilisele ekspressioonile; 2) säilivad neutraalsed mutatsioonid, millel ei ole praegustes eksistentsitingimustes adaptiivset väärtust, kuid mis võivad sellise väärtuse omandada tulevikus; 3) kuhjuvad mõned ebasoodsad mutatsioonid, mis heterosügootses olekus sageli suurendavad organismide suhtelist elujõulisust (heteroosiefekt). Nii luuakse populatsiooni päriliku muutlikkuse reserv.
Kasulike mutatsioonide osakaal on väike, kuid nende absoluutarv ühe põlvkonna või liigi eksisteerimise perioodi kohta võib olla suur. Oletame, et iga 1 miljoni kahjuliku mutatsiooni kohta on üks kasulik mutatsioon, siis ülaltoodud näites on ühe põlvkonna 106 mutatsiooni hulgast 104 kasulikku. Liigi eksisteerimise ajal rikastub selle genofond 104 kasuliku mutatsiooniga.
Elementaarse evolutsioonifaktorina toimiv mutatsiooniprotsess toimub pidevalt kogu eluperioodi vältel ning üksikuid mutatsioone esineb erinevates organismides korduvalt. Testitakse populatsioonide geenivaramusi mutatsiooniprotsessi pidev surve. See tagab mutatsioonide kuhjumise, hoolimata suurest tõenäosusest ühe mutatsiooni kaotamiseks mitme põlvkonna jooksul.
11.2. RAHVUSVAHELINE LAINED
Rahvastikulained ehk elulained (S.S. Chetverikov) nimetavad looduslikes populatsioonides esinevate organismide arvu perioodilisi või aperioodilisi kõikumisi. See nähtus kehtib igat tüüpi loomade ja taimede, aga ka mikroorganismide kohta. Kõikumiste põhjused on sageli ökoloogiline olemus. Seega suureneb “saaklooma” (jänese) populatsioonide suurus, kuna “kiskja” (ilves, rebane, hunt) populatsioonide surve neile väheneb. Antud juhul täheldatud toiduvarude suurenemine aitab kaasa kiskjate arvukuse suurenemisele, mis omakorda intensiivistab saagi hävitamist (joonis 11.1).
Mõnede liikide organismide arvukuse puhangud, mida täheldati paljudes maailma piirkondades, on põhjustatud inimtegevusest. XIX-XX sajandil. see kehtib Austraalia küülikute populatsioonide kohta, kus elavad koduvarblased Põhja-Ameerika, Kanada Elodea Euraasias. Praegu on majakärbeste populatsioonide suurus oluliselt suurenenud, leides suurepärase toiduvaru inimasustuse läheduses lagunevate toidujäätmete näol. Vastupidi, number
Koduvarblaste populatsioon linnades langeb seoses lakkamisega laialdast kasutamist hobused. Erinevate liikide organismide arvukuse kõikumiste ulatus on erinev. Ühe Uurali-ülese kukeseenepopulatsiooni puhul täheldati isendite arvu muutusi 106 korda.
Muutused populatsioonide genofondides toimuvad nii populatsioonilaine tõusu kui ka languse ajal. Organismide arvu suurenemisega täheldatakse seda ühinemine varem lahutatud
võrreldes algsete sagedustega al | ||
kalliks pidama. Suurenenud arvukuse tingimustes | ||
interpopulatsioonid intensiivistuvad |
||
Riis. 11.1. Herilaste arvukuse kõikumised |
||
indiviidide ooniline ränne, mis on võimalik ka saakloomade populatsioonides (valgejänes, |
||
omab | ümberjagamise allee | pidev joon) ja kiskjad (A - ry |
lei. Kõrgus | organismide arv | si; B - rebane; C - hunt) |
tavaliselt kaasneb laienemine | Isikute arvu väljendatakse protsentides |
|
sööma okupeeritud territooriumi. | registreeritud väärtuste miinimum |
|
Rahvastiku laine harjal 100% mõned isikute rühmad tõstetakse välja
väljaspool liigi leviala ja satuvad ebatavalistesse eksisteerimistingimustesse. Sel juhul kogevad nad loodusliku valiku uute tegurite mõju. Isikute kontsentratsiooni suurenemine nende arvukuse suurenemise tõttu tugevdab liigisisest olelusvõitlust.
Arvude vähenemisega on olemas suurte populatsioonide kokkuvarisemine. Tekkivaid väikeseid populatsioone iseloomustavad muutunud geenifondid. Organismide massilise hukkumise tingimustes haruldane mutant alleelid võivad genofondist kaduda. Kui haruldane alleel säilib, suureneb selle kontsentratsioon väikese populatsiooni genofondis automaatselt. Elulaine languse ajal jäävad mõned, tavaliselt väikese suurusega populatsioonid väljapoole liigi tavapärast leviala. Ebatavaliste elutingimuste mõju kogedes surevad nad sagedamini välja. Harvemini kogevad sellised populatsioonid soodsa geneetilise koostisega arvukuse languse perioodi. Olles isoleeritud suurest osast liikidest, eksisteerides ebatavalises keskkonnas, on nad sageli uute liikide esivanemad.
Populatsioonilained on tõhus tegur looduslike populatsioonide geneetilise inertsuse ületamisel. Samal ajal nad
mõju geenifondidele ei ole suunatud. Seetõttu valmistavad nad, nagu ka mutatsiooniprotsess, evolutsioonilist materjali teiste elementaarsete evolutsioonitegurite toimimiseks.
11.3. Isolatsioon
Organismide ristumise (panmixia) vabaduse piiramist nimetatakse isoleerimiseks. Panmixia taseme vähendamisega põhjustab isoleerimine tihedalt seotud ristandite osakaalu suurenemist. Sellega kaasnev homosügootsus suurendab populatsioonide geenifondide omadusi, mis tekivad mutatsioonide, kombineeritud varieeruvuse ja populatsioonilainete tulemusena. Vältides populatsioonidevaheliste genotüüpiliste erinevuste vähenemist, on isoleerimine vajalik tingimus populatsioonides suurenenud elujõulisusega genotüüpide säilimiseks, konsolideerimiseks ja levikuks.
Sõltuvalt panmixiat piiravate tegurite olemusest eristatakse geograafilist, bioloogilist ja geneetilist isolatsiooni. Geograafiline isolatsioon seisneb populatsioonide ruumilises eraldamises liigi levila maastikuliste iseärasuste tõttu – veetõkete olemasolu maismaaorganismide jaoks, maa-alad veeliikide jaoks, kõrgendatud alade ja tasandike vaheldumine. Seda soodustab istuv või liikumatu (taimedes) eluviis. Seega asuvad Hawaii saartel maismaatigude populatsioonid madalate mäeharjadega eraldatud orgudes. Kuiv pinnas ja avatud mets raskendavad karploomadel nende seljandike ületamist. Tuntud, kuigi mittetäielik fe4emie isoleerimine paljude põlvkondade jooksul põhjustas märgatavaid erinevusi erinevatest orgudest pärit tigude fenotüüpides. Näiteks Oahu mägedes esindab üht teoliiki Achdtinella mustelina enam kui sada rassi, mida eristavad morfoloogilised omadused.
Ruumiline isolatsioon võib tekkida ka nähtavate geograafiliste tõkete puudumisel. Selle põhjused peituvad antud juhul piiratud "individuaalse tegevuse raadiuses". Nii väheneb “kaldal” angervaksal Zoarces viviparus fjordi lõpus suust osade uimede selgroolülide ja kiirte arv. Muutuse säilimist seletab angervaksa istuv eluviis. Sellist varieeruvust täheldatakse ka liikuvatel loomaliikidel, näiteks konservatiivsusega pesitsevatel rändlindudel. Näiteks noorpääsukesed naasevad talvitumiselt oma sünnipaika ja pesitsevad emapesast kuni 2 km raadiuses. Erinevalt pääsukeste ristumised piirduvad tihedalt elama asuvate isendite rühmaga eraldustõkked Seda tüüpi geograafilist isolatsiooni nimetatakse eraldamine vahemaa järgi.
kasvavad hiirte populatsioonid on kollakaelaline metshiir ja stepihiir. Neid eraldav tegur on toidu koostis. Populatsioonide eraldamine aitas kaasa stepihiirte fenotüüpiliste tunnuste tuvastamisele ja täiustamisele. Need on väiksemad ja neil on erinev kolju kuju. Kirjeldatud näites täiendab keskkonnaisolatsiooni territoriaalne isolatsioon. Kudemiskoha ja -aja järgi eristavaid hooajavõistlusi kirjeldatakse lõhel, tuural ja karpkalal.
Pikaajaline ökoloogiline isolatsioon aitab kaasa populatsioonide lahknemisele kuni uute liikide tekkeni. Seega oletatakse, et inimese ja sealiha ümarussid, mis on morfoloogiliselt väga sarnased, pärinevad ühiselt esivanemalt. Ühe hüpoteesi kohaselt soodustas nende lahknemist sealiha inimtoidu keeld, mida levitati usulistel põhjustel kaua aega suurele hulgale inimestele.
Etoloogiline (käitumuslik) isolatsioon eksisteerib erinevatest populatsioonidest pärit emaste ja isaste kurameerimisrituaali, värvimise, lõhnade ja “laulu” iseärasuste tõttu. Niisiis, kuldnoka alamliik - hallipäine
Kirjeldatud isolatsioonivormid, eriti nende toime algperioodil, vähendavad, kuid ei välista täielikult populatsioonidevahelisi ristumisi.
Geneetiline (reproduktiivne) isolatsioon loob ülesõitudele karmimaid, mõnikord ületamatuid tõkkeid. See seisneb sugurakkude kokkusobimatuses, sügootide surmas vahetult pärast viljastamist, hübriidide steriilsuses või madalas elujõulisuses.
Mõnikord algab populatsiooni jagunemine kohe geneetilisest isolatsioonist. Selle põhjuseks on polüploidsus või massilised kromosoomide ümberkorraldused, mis muudavad järsult mutantsete sugurakkude kromosoomikomplekte võrreldes algvormidega. Polüploidsus on taimede seas levinud (joon. 11.2). Erinevad tüübid puuviljakärbsed erinevad sageli kromosoomide ümberkorralduste poolest. Hübriidid, mis on tekkinud lähedaselt suguluses olevate ja vähenenud elujõulisusega vormide ristamisel, on tuntud tõu- ja mustvareste kohta. See tegur isoleerib nende lindude populatsioonid Euraasias (joonis 11.3). Sagedamini areneb geneetiline isolatsioon sekundaarselt organismide morfoloogiliste erinevuste süvenemise tõttu populatsioonidest, mida on pikka aega eraldanud muud isolatsioonivormid - geograafilised, bioloogilised. Esimesel juhul eelneb geneetiline isoleerimine tegelaste lahknemisele ja alustab eristumise protsessi, teisel juhul viib see selle lõpule.
Isoleeritus spetsifikatsiooniprotsessis toimib koos teiste elementaarsete evolutsiooniliste teguritega. See suurendab mutatsiooniprotsessi ja geneetilise kombinatoorika tekitatud genotüüpseid erinevusi. Isolatsiooni tõttu tekkivad liigisisesed rühmad erinevad geneetiliselt koostiselt ja kogevad ebavõrdset valikusurvet.
Riis. 11.3. Hübriidide vähenenud elujõulisus kui tegur tõu- ja mustvareste populatsioonide eraldamisel:
1 - varese ulatus, 2 - mustvarese ulatus
11.4. LOODUSLIK VALIK
IN Sugulisel teel paljunevate organismide looduslikes populatsioonides on palju erinevaid genotüüpe ja sellest tulenevalt ka fenotüüpe. Konkreetse elupaiga individuaalse varieeruvuse tõttu on erinevate genotüüpide (fenotüüpide) sobivus erinev. Evolutsioonilises kontekstissobivus on määratletud kui elujõulisuse korrutis antud keskkonnas, mis määrab sigimisikka jõudmise suurema või väiksema tõenäosuse ja isendi paljunemisvõime. Organismide vahelised erinevused sobivuses, mida hinnatakse alleelide ülekandumise järgi järgmisele põlvkonnale, ilmnevad looduses, kasutades looduslik valik. Peamine selektsiooni tulemus ei ole lihtsalt elujõulisemate ellujäämine, vaid selliste isendite suhteline panus tütarpopulatsiooni genofondi.
Valiku vajalik eeldus on olelusvõitlus – konkurents toidu, elamispinna ja paarituspartneri pärast. Looduslik valik toimub organismide ontogeneesi kõigil etappidel. Isendi arengu paljunemiseelsetel etappidel, näiteks embrüogeneesis, on domineeriv valikumehhanism diferentsiaalne (selektiivne) suremus. Lõppkokkuvõttes tagab valik genotüüpide diferentsiaalne (selektiivne) paljundamine (paljunemine). Tänu looduslikule valikule kuhjuvad ellujäämist ja paljunemisvõimet suurendavad alleelid (tunnused) mitme põlvkonna jooksul, muutes populatsioonide geneetilist koostist bioloogiliselt otstarbekas suunas. Looduslikes tingimustes toimub looduslik valik eranditult fenotüübi järgi. Genotüüpide valik toimub sekundaarselt fenotüüpide valiku kaudu, mis peegeldavad organismide geneetilist konstitutsiooni.
Looduslik valik toimib populatsioonides elementaarse evolutsioonitegurina. Populatsioon on tegevusväli, indiviidid on tegevusobjektid, ja konkreetsed märgid - rakenduspunktid valik.
Populatsiooni genofondi kvalitatiivsete ja kvantitatiivsete muutuste selektsiooni efektiivsus sõltub surve suurusest ja selle toime suunast. Valiku rõhu väärtus väljendada valikukoefitsiendid S, mis iseloomustab vastavalt sobivuse standardiks võetud vormiga vähem või rohkem kohandatud vormide paljunemisprotsessist eemaldamise või selles säilimise intensiivsust. Seega, kui teatud asukoht
on esindatud alleelidega Ai ja A2, siis jagatakse populatsioon genotüüpide järgi kolme rühma: AiAi; AiA2; A2 A2 . Tähistagem nende genotüüpide sobivust kui Wo, Wi, W2. Valime standardiks esimese genotüübi, mille suhteline sobivus on maksimaalne ja võrdne 1-ga. Siis on teiste genotüüpide sobivus selle standardi murdosadeks:
2-Yarygin. T. 2 |
shtshshshsht |
||
või Wo/Wo = 1, W1/W0 = 1 - Si, W2/W0 = 1 - S2.
Si ja S2 väärtused tähendavad AiA2 ja A2A2 genotüüpide paljunemise proportsionaalset vähenemist järgmises põlvkonnas võrreldes AiAi genotüübiga.
Selekteerimine on eriti efektiivne domineerivate alleelide puhul, eeldusel, et need on täielikult fenotüübiliselt ekspresseeritud, ja vähem efektiivne retsessiivsete alleelide puhul, samuti mittetäieliku penetratsiooni tingimustes. Valiku tulemust mõjutab alleeli esialgne kontsentratsioon geenivaramus. Madala ja kõrge kontsentratsiooni korral toimub valik aeglaselt. Allpool on toodud domineeriva alleeli osakaalu muutus võrreldes retsessiivse alleeli selektsioonikoefitsiendiga 0,01.
Teoreetiliselt eeldatakse olukorra lihtsustamiseks, et valik fenotüüpide kaudu mõjutab genotüüpe üksikute alleelide adaptiivse väärtuse erinevuse tõttu. Päriselus sõltub genotüüpide adaptiivne väärtus mõjust fenotüübile ja kogu geenide komplekti koostoimest. Valikusurve suuruse hindamine üksikute alleelide kontsentratsiooni muutuste põhjal on sageli tehniliselt võimatu. Seetõttu tehakse arvutus teatud fenotüübi organismide kontsentratsiooni muutuste põhjal.
Olgu populatsioonis kahe fenotüübiklassi A ja B organisme vahekorras CA/CB =UI. Fitnessi erinevuste tõttu toimub looduslik valik (selektsioon), mis muudab fenotüübiga A ja B isendite suhet. Järgmises põlvkonnas muutub see CA/CB = U2 = Ui (1 + S), kus S on valik. koefitsient. Seega S = U2/U1 - 1. Selektiivse eelisega fenotüüp A, U2 > Ui ja S > 0. Fenotüübi B valikulise eelisega U2< Ui и S < 0. Если приспособленность фенотипов А и В сопоставима и U2 = Ui, a S=0. В рассмотренном примере при S >0 valik säilitab fenotüübid A populatsioonis mitme põlvkonna jooksul ja kõrvaldab fenotüübid B koos S-ga< 0 имеет место обратная тенденция. Отбор, сохраняющий определенные фенотипы, по своему направлению являетсяположительным, тогда как отбор, устраняющий фенотипы из популяции,-отрицательным.
Sõltuvalt tulemusest eristatakse loodusliku valiku stabiliseerivat, edasiviivat ja häirivat vormi (joon. 11.4). valiku stabiliseerimine säilib populatsioonis keskmine variant fenotüüp või tunnusjoon. See kõrvaldab paljunemisprotsessist fenotüübid, mis kalduvad kõrvale kehtestatud adaptiivsest "normist", mis viib
*g- Fj - F, - F ; W F;
Riis. 11.4. Loodusliku valiku vormid:
/-stabiliseeriv, II-sõitev, III-häiriv; F1 -F3 - järjestikused isendite põlvkonnad
tüüpiliste organismide eelistatud paljunemine. Nii korjas ühe USA ülikooli töötaja pärast lumesadu ja tugev tuul 136 uimastatud varblast Passer domesticus. Neist 72 ellujäänud varblasel olid keskmise pikkusega tiivad, 64 surnud linnul aga kas pika- või lühitiivalised. Stabiliseeriv vorm vastab loodusliku valiku konservatiivne roll. Arvestades keskkonnatingimuste suhtelist püsivust, säilivad tänu sellele vormile evolutsiooni eelmiste etappide tulemused.
Sõidu (suuna) valik põhjustab fenotüübi järjekindlat muutust teatud suunas, mis väljendub valitud tunnuste keskmiste väärtuste nihkumises nende tugevnemise või nõrgenemise suunas. Elutingimuste muutumisel kinnistub populatsioonis tänu sellisele valikuvormile keskkonnale sobivam fenotüüp. Pärast seda, kui tunnuse uus väärtus on keskkonnatingimustega optimaalselt kooskõlas, asendub valiku juhtiv vorm stabiliseerivaga. Sellise valiku näiteks on Plymouthi sadama (Inglismaa) populatsioonis krabi Carcinus maenas asendumine laia tsefalotoraksiga kitsa kilbiga loomadega mudakoguse suurenemise tõttu.
Suunavalik moodustab kunstliku valiku aluse. Seega ühes eksperimendis, mitme põlvkonna jooksul alates popu-