ماذا يسمى محتوى فجوات الخلايا النباتية؟ الفجوات وعصارة الخلايا

محاضرة: مميزات الخلية النباتية

التركيب الكيميائي الكلي هو نفسه تقريبا.

التشابه مع الخلايا الحيوانية:وجود غشاء وعصارة خلوية ونواة وعضيات محددة.

ومع ذلك، بين هذه الأنواع من حقيقيات النوى هناك اختلافان في البنية: وجود عضيات محددة والتمثيل الغذائي.

يوجد في الخلية النباتية فجوة مركزية. تمتص فجوات الخلايا النباتية الماء الزائد، وتنتفخ، مما يؤدي إلى تمدد الخلية، وتحتل الفجوة معظم حجم الخلية النباتية، وبالتالي تبقى فقط خيوط رقيقة من السيتوبلازم في الخلية النباتية، تمر عبر الخلية بأكملها. وهذا بمثابة وسيلة اقتصادية للخلية النباتية لزيادة حجمها. في هذه الحالة، يتم استهلاك طاقة أقل مما كانت عليه في حالة ملء نفس الحجم بالسيتوبلازم الغني بالبروتين.

قد تحتوي الخلايا النباتية الصغيرة على عدة فجوات، والتي، مع نمو الخلية، تندمج مع بعضها البعض وتشكل فجوات كبيرة واحدة أو أكثر، والتي تشغل ما يصل إلى 90٪ من حجم الخلية بأكملها. في هذه الحالة، يتم دفع العضيات إلى محيط الخلية، والنواة أيضًا. غشاء الفجوة هو tonoplast. يمتلئ تجويف الفجوة بعصارة الخلية، وهي محلول مائيالأملاح غير العضوية، والسكريات، الأحماض العضويةوأملاحها، وبروتيناتها، ومركباتها ذات الوزن الجزيئي المنخفض.

الوظيفة الرئيسية للفجوة المركزية- الحفاظ على ضغط التورم. يتم تحديده بواسطة الجزيئات المذابة في عصارة الخلية في الفجوة، والتي تحافظ على التركيز الأسموزي. ويضمن التركيز أن تعمل الفجوة كهيكل يحافظ على الضغط الداخلي للخلية، مما يمنحها القوة والتوتر. يحتوي التونوبلاست على مضخة بروتون تعتمد على ATP والتي تضمن نقل السكريات، وهناك أيضًا قنوات أيونية توفر الإفراز (الإزالة) من فجوة الأيضات المختلفة. يتوافق تركيز البروتون في عصارة الخلية مع بيئة حمضية تبلغ 2-5 درجة حموضة. الفجوة المركزية تضمن تراكم الاحتياطي العناصر الغذائية- السكريات والبروتينات. يرتبط توريد هذه المواد بقدرة الأغشية على التفاعل مع البلاستيدات. يمكن أيضًا أن تتم عمليات الهضم داخل فجوة عصارة الخلية، وذلك لأن تحتوي على إنزيمات هيدرولية، في حين تشكل التونوبلاست حويصلات إفرازية، فإنها تنفصل عن الفجوة، وتتفاعل مع الحويصلات الخارجية، مما يضمن هضم المكونات الموجودة فيها. كما أنها تنفذ تفاعلات الدورة الذاتية، وتشارك في التحلل المائي للحشوة المعيبة.

جدار الخلية النباتية.

تشكلت بمشاركة البلازما. إنه تكوين متعدد الطبقات خارج الخلية يحمي سطح الخلية، وهو في الأساس هيكلها الخارجي. وهو يتألف من بنائين: إطار (مصنوع من خيوط ألياف السليلوز) ومصفوفة تشبه الهلام. تحتوي المصفوفة على السكريات: الهيمسيلولوز ومواد البكتين. الهيميسيلولوز عبارة عن سلاسل بوليمرية متفرعة تتكون من سداسيات مختلفة (الجلوكوز والمانوز والجلاكتوز)، وقد يكون هناك أيضًا بنتوسات (الزيلوز والأرابينوز) وأحماض يورونيك (الجلوكورونيك والجالاكتورونيك). يتم دمج مكونات الهيمسيلولوز هذه مع بعضها البعض بنسب كمية مختلفة وتشكل مجموعات مختلفة. لكن سلاسل جزيئات الهيمسيلولوز لا تتبلور أبدًا، كما أن ليفاتها ليست ثابتة (لم يتم اكتشافها). تحتوي على كميات عالية من الماء.

البكتين. مجموعة غير متجانسة تتضمن بوليمرات متفرعة وعالية الهدرجة تحمل رسوم سلبيةبسبب وجود العديد من بقايا حمض الجالاكتورونيك.

بفضل هذه المكونات، فإن المصفوفة عبارة عن كتلة بلاستيكية ناعمة تعمل كقاعدة (إطار).

يتم تعبئة بوليمرات السليلوز الفردية في ألياف دقيقة باستخدام روابط الهيدروجين. يعطي الصلابة والقوة. يوجد بينهما أربطة تحول جدار الخلية إلى كتلة متراصة. هذه الألياف الدقيقة السليلوزية المقيدة محاطة أيضًا بالبكتين. يمكنهم التفاعل مع الكالسيوم والسيليكون. ما يعطيها الصلابة. نظرًا لبنيتها الشبيهة بالهلام، توفر المصفوفة انتقالًا منتشرًا للماء والجزيئات الصغيرة.

وتنقسم جدران الخلايا إلى 3 أنواع: الابتدائي والثانوي والثالث.

تتكون الخلية الأولية من 90% كربوهيدرات. أثناء انقسام الخلايا، تظهر حزمة من الأنابيب الدقيقة في المستوى الاستوائي للخلايا، وتقع بين الكروموسومات المتباينة (phragmoplast). من بين الأنابيب الدقيقة هناك العديد من الحويصلات الصغيرة للنظام الفراغي، CG، في الجزء المركزي تبدأ البلاستيدات الدوائية في الاندماج مع بعضها البعض. تشكيل قرص مسطح أو لوحة متوسطة. يتكون من عديد السكاريد المسمى كالوز. أكثر مرونة مقارنة بالسليلوز (غير موجود داخل فقاعات CG، المتكونة على البلازما). تحتوي حويصلات CG على المكونات اللازمة لبناء أغشية خليتين ابنتيتين. تحدث عملية اندماج الفجوات الصغيرة من مركز الخلية إلى محيطها وتستمر حتى تندمج الحويصلات الغشائية مع سطح السطح الجانبي للخلية.

يتكون جدار الخلية الأولي المتنامي بالفعل من 3 طبقات (اللوحة الوسطى، التي تتكون من مصفوفة غير متبلورة، وطبقتين محيطيتين، تحتويان على الهيمسيلولوز والألياف). يتكون الجدار الأساسي من إفراز ألياف الهيمسيلولوز والسليلوز بواسطة بنيتين خلويتين جديدتين. زيادة السماكة بين جدار الخليةسيحدث بسبب نشاط الخلايا الابنة، والتي، من جانبها، سوف تفرز مواد غشاء الخلية، والتي تتكاثف عن طريق وضع طبقات جديدة وجديده. في غشاء البلازما، يتم تصنيع ألياف السليلوز وبلمرتها، مما يؤدي إلى تكوين جدار خلية ثانوي (يعطي الخلية شكلها النهائي). بمجرد الانتهاء من سماكة الجدار، يتم تعديله باستخدام اللجنين، وهو بوليمر كاره للماء، يتم تصنيعه من خلال البلمرة المؤكسدة لما يصل إلى ثلاثة بقايا من الكحولات العطرية ويعمل كمكون رئيسي للخشب (20-35٪ من الخشب عبارة عن اللجنين). ). نظرًا لطبيعته الكارهة للماء، يخلق اللجنين مقاومة للماء في الجدران ويعمل كمواد تقوية إضافية. يصبح جدار الخلية خشبيًا أو مشبعًا (بسبب الكوتين والسوبرين). في خلايا البشرة، يفرز الشمع على سطح أغشية الخلايا.

تحتوي الفطريات على مادة الكيتين (N-أسيتيل الجلوكوزامين).

البلاستيدات.

الملكية المشتركة لجميع البلاستيدات:

    وهي محاطة بغشاءين يغلقان بشكل وثيق على طول سطح العضيات بالكامل.

    المحتويات الداخلية هي سدى. يحتوي على أقراص غشائية تكونت نتيجة انغراس وتبرعم أجزاء من الغشاء الداخلي. تسمى هذه الأقراص ثايلاكويدات ولها القدرة على طيها في أكوام (جرانات). تتفاعل مع النوع الرابع من الغشاء – الصفيحة.

    تمتلك البلاستيدات الجينوم الخاص بها، حيث يحتوي كل بلاستيد على نسخ متعددة من الحمض النووي الدائري الذي يحتوي على حوالي 100 جين. يقوم الجينوم بتشفير البروتينات اللازمة لأداء وظائف متخصصة.

    توجد هنا أيضًا بروتينات الحمض النووي الريبي (RNA) المشاركة في النسخ والترجمة. أنها تنشأ في البلاستيدات، ولكن معظم البروتينات الأخرى تعتمد على الجينوم النووي. يتم تصنيع هذه البروتينات في السيتوبلازم ويجب استيرادها إلى البلاستيد.

لا ترتبط البلاستيدات بالعضيات الأخرى عن طريق الروابط الحويصلية.

تمثل البلاستيدات سلسلة من التحولات المتبادلة.

البروبلاستيد -> البلاستيدات البيضاء -> البلاستيدات الخضراء -> البلاستيدات الملونة.

يمكن أن تتحول البلاستيدات البيضاء إلى: الأميلوبلاست، والإيلوبلاست، وحبيبات الأليورون، والبلاستيدات الملونة.

البلاستيدات الخضراء.

لها شكل ممدود، حجمها 2-4 ميكرون، ويمكن أن يصل طولها إلى 10 ميكرون. Chromatophores (البلاستيدات الخضراء الضخمة).

الفضاء الداخلي للبلاستيدات الخضراء هو التجويف. ظاهرتان مهمتان: عملية التمثيل الضوئي، وتركيب الطاقة. ويتميز غشاء الثايلاكويد بوجود الكلوروفيل، فهو قادر على امتصاص كميات من ضوء الشمس وتحويل الطاقة الشمسية إلى طاقة كيميائية. يؤدي امتصاص الضوء ذو الطول الموجي المحدد إلى حدوث تغيرات في الكلوروفيل. يذهب إلى حالة متحمس. ويتم نقل الطاقة المتحررة من الكلوروفيل المنشط عبر سلسلة من المراحل الوسيطة إلى سلسلة نقل الإلكترون، مما يؤدي إلى تخليق ATP واستعادة الناقل وهو 2 أحادي النوكليوتيدات (NAD و FAD). يتم إنفاق الطاقة على تخليق ثاني أكسيد الكربون وتخليق السكريات.

التمثيل الضوئي: مرحلة الضوء والظلام.

تحدث مرحلة الضوء فقط في الضوء وترتبط بامتصاص الضوء بواسطة الصباغ وإجراء تفاعل كيميائي - تفاعل هيل.

في المرحلة الضوئية من عملية التمثيل الضوئي، تثير طاقة ضوء الشمس إلكترونات الكلوروفيل. يتم نقلها عبر مكونات السلسلة المؤكسدة في غشاء الثايلاكويد، على غرار كيفية نقل الإلكترونات على طول السلسلة التنفسية في الميتوكوندريا. في البلاستيدات الخضراء، يتم ضخ البروتونات من السدى (الرقم الهيدروجيني = 8) إلى التجويف (الرقم الهيدروجيني = 5) مما يخلق تدرجًا قدره 3 وحدات من الرقم الهيدروجيني. ينتج هذا التدرج البروتوني قوة دافعة للبروتون تبلغ 200 ميجاوات عند غشاء البروتون، ولكن هذا يرجع بالكامل تقريبًا إلى تدرج الأس الهيدروجيني. بالمقارنة مع السلسلة التنفسية الميتوكوندريا، تتحرك الإلكترونات في اتجاه مختلف. يتم أخذ الإلكترونات من الماء أثناء التحلل الضوئي ونقلها إلى الناقل مع إنفاق الطاقة. الذي - التي. في مرحلة الضوء لدينا: جزيئات ATP مركبة وناقل مخفض. يتم استخدام كلا المنتجين في المرحلة المظلمة.

في المرحلة المظلمة، تتشكل الكربوهيدرات بسبب انخفاض NAD وATP. هذه العملية متعددة المراحل. ويشارك فيه عدد كبير من الانزيمات. دورة كالفين. تحدث زيادة في عدد البلاستيدات الخضراء وتكوين أشكال أخرى من البلاستيدات من الهياكل السليفة (البروبلاستيدات).

البروبلاستيدات عبارة عن حويصلات صغيرة ذات غشاء مزدوج بدون سمات مميزة. وهي تختلف عن الفجوات السيتوبلازمية في محتواها الأكثر كثافة ووجود غشائين. توجد البروبلاستيدات في تقسيم الأنسجة النباتية. يزداد عدد البروبلاستيدات من خلال الانقسام والتبرعم. في ظل الإضاءة الطبيعية، تتحول البروبلاستيدات إلى البلاستيدات الخضراء (زيادة في الحجم، ويحدث تكوين طيات غشائية طولية. ويشكل بعضها صفائح، والبعض الآخر - ثايلاكويدات). إذا تطورت في الظلام، فهناك أولاً زيادة في حجم البلاستيدات، ولكن لا يتم تشكيل نظام من الأغشية الداخلية؛ (إتيوبلاستس). تحتوي أغشيتها على بروتوكلوروفيل (أصفر)؛ تحت تأثير الضوء، تتشكل البلاستيدات الخضراء منها ويمكن أن تتحول البروتوكلوروفيل إلى كلوروفيل حقيقي (يتم تصنيع الأغشية، مكونات سلسلة النقل).

الكريات البيض.تختلف عن البلاستيدات الخضراء. تم العثور عليها في خلايا الأنسجة المخزنة. شكلها غير المؤكد يجعل من الصعب تمييزها عن البروبلاستيدات. وهي مرئية على شكل صفائح ولكنها قادرة على تكوين هياكل الثايلاكويد الطبيعية. في الظلام، تتراكم المواد الاحتياطية المختلفة. إذا كانت كربوهيدرات، فإن البلاستيدات البيضاء تتشكل إلى أميلوبلاست (قد يكون هناك أيضًا بروتينات على شكل حبيبات الأليورون). وإذا كانت الدهون elaioplasts.

نلاحظ عملية تغير اللون والتغيرات في البلاستيدات الخضراء أثناء تطور البتلات ونضج الثمار. تتراكم الأغشية الإضافية في البلاستيدات، ويتم تدمير الكلوروفيل والنشا. عندما يتم تدمير الصفائح، يتم إطلاق قطرات دهنية، حيث تذوب الأصباغ (الكاروتينات) جيدًا ويظهر تغير في اللون. البلاستيدات الملونة هي شكل منحط من البلاستيدات، والذي يرتبط بانهيار مجمعات البروتين الدهني.

الجينوم البلاستيدي.

يضمن نظامها الوراثي تخليق البروتينات المترجمة داخل البلاستيدات نفسها (بروتينات غشاء الثايلاكويد). يصل طولها إلى 60 ميكرون. 1.3*10 8 نعم. مدة الدورة وسرعة النسخ غير متطابقة. الحمض النووي ليس له هياكل تثبيت. جميع خصائص الجزيء الحلقي للبلاستيدات الخضراء قريبة من خصائص بدائيات النوى. يتجلى تشابه الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء في حقيقة أن العمليات التنظيمية الأساسية للنسخ هي نفسها. تخليق جميع أنواع الحمض النووي الريبوزي (RNA). رموز الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء للحمض النووي الريبي الريباسي. ثوابت تجزئة الريبوسوم 70S. أنها تحتوي على 17S و 23S. حساسية للمضادات الحيوية (الكلورامفينيكول).

محاضرة: الاتصالات بين الخلايا

النظرية التكافلية.

كومينتسين وميريشكوفسكي.

ويدعم هذه النظرية التشابه المذهل في بنية البلاستيدات الخضراء والطحالب الخضراء المزرقة. التشابه مع وظائفهم الرئيسية، وقدرات متطابقة تقريبا لعمليات التمثيل الضوئي. نتيجة لتكافل الخلايا بدائية النواة المختلفة، ظهرت الخلايا النووية (حقيقية النواة). وفقًا لهذه الفرضية، مرت الخلية حقيقية النواة في تطورها بعدة مراحل من التعايش مع الخلايا الأخرى.

في المرحلة الأولى، أصبحت الخلايا مثل بدائيات النوى اللاهوائية غير المتجانسة مضيفة للبكتيريا الهوائية، مما أدى إلى تكوين بدائيات النوى الهوائية (الميتوكوندريا، داخل هذه الكائنات بدائية النواة). بالتوازي مع هذه العملية، في الخلية المضيفة، يتم تشكيل الجهاز النووي بدائيات النواة (الجينوفور) في نواة معزولة عن السيتوبلازم. هذه هي الطريقة التي يمكن أن تنشأ بها الخلايا حقيقية النواة غير المتجانسة. تدخل مثل هذه الخلية في تكافل متكرر. على سبيل المثال، مع اللولبيات أو البكتيريا الشبيهة بالسوط. أدى إدراج هذه المتكافلات إلى ظهور السوط والأهداب في الخلايا حقيقية النواة غير المتجانسة. ونتيجة لامتصاص إضافي. وأدى ذلك إلى ظهور خلايا حيوانية حقيقية النواة ذات الأسواط. يمكن لمثل هذا الكائن أيضًا أن يمتص الطحالب الخضراء المزرقة، مما أدى إلى تكوين البلاستيدات وتكوين خلية نباتية. إن فرضية الأصل التكافلي الداخلي للعضيات داخل الغشاء لا شك فيها. هناك العديد من الحقائق المعروفة عن التعايش الداخلي الحقيقي للطحالب والخلايا الخضراء المزرقة النباتات السفلىوالطفيليات، حيث تعمل المتكافلات بشكل مثالي وتزود الخلية المضيفة بمنتجات التمثيل الضوئي. على سبيل المثال. شبشب هدبي، يحتوي على طحالب الكلوريلا. يمكن اختيار البلاستيدات الخضراء بواسطة بعض الخلايا واستخدامها كتعايش داخلي. تتغذى الروتيفر على الطحالب. تجد البلاستيدات الخضراء نفسها داخل خلايا الغدد الهضمية وتستمر في أداء وظائفها.

ملامح وظائف الخلايا النباتية. طريقة تخليق المواد العضوية هي التغذية الذاتية.

الخلايا النباتية بسبب وجود جدار خلوي لا تسمح للخلية النباتية بتغيير شكلها والتحرك. وتعوض الخلايا النباتية نقص الحركة عن طريق تصنيع غذائها بنفسها، أي. هي ذاتية التغذية. تنمو النباتات طوال حياتها، وتنقسم الخلايا المرستمية باستمرار وتشكل خلايا جديدة؛ وتنتمي جميع النباتات إلى كائنات نمطية. يعتمد شكل حياتهم النهائي على بيئتهم. تتميز الخلايا النباتية أيضًا بخصائص أثناء الانقسام:

    موقف جدار الخلية الجديد. يتم تحديده قبل وقت طويل من تكوين المغزل، في حين أن المغزل نفسه لا يشارك في موقع هذه الخلية. حتى قبل الانقسام الفتيلي، في الطور G2 من دورة الخلية، يتم تشكيل بنية محددة في الخلية النباتية، والتي تسمى حلقة الطور التمهيدي. ويتكون من الأنابيب الدقيقة للقشرة (الهيكل الخلوي) على شكل شريط عريض يحيط بالخلية. تبقى النواة سليمة (صلبة). وفي منطقة هذه الحلقة تتجمع خيوط الأكتين التي تضمن تضييقها حتى تتحول إلى حزمة كثيفة جيدة التكوين من الأنابيب الدقيقة حول النواة. يشبه الهيكل الناتج عجلة، حيث تتكون الحافة والقضبان من الأنابيب الدقيقة والأكتين، ويشكل القلب المحور. تم إثراء هيكل الحلقة بعناصر EPR وKG. في المرحلة المبكرة من الانقسام الفتيلي، تتم إزالة بلمرة الأنابيب الدقيقة لحلقة الطور التمهيدي وتدميرها. وفي الطور النهائي، يتم تشكيل جدار خلية جديد بالضبطتلك الطائرة

    ، والتي تم تحديدها بواسطة حلقة الطور المسبق.

    في النباتات، لا تحتوي أقطاب المغزل الانقسامي على مريكزات وتكون أكثر انتشارًا بطبيعتها. وبعبارة أخرى، يبدو أنها غير واضحة. في البداية، يتم تشكيل مغزل الطور الأول من الأنابيب الدقيقة. منه، بعد تدمير الغشاء النووي، يتم تشكيل مغزل حقيقي، ومع تكوين هذا المغزل الانقسامي الحقيقي، لا تبقى أي أنابيب دقيقة سيتوبلازمية أخرى في الخلية. ما الذي يتحكم في هذا المغزل، ما الذي يتكون؟ الكروموسومات.

أولاً، تحدث بلمرة الأنابيب الدقيقة بالقرب من الكروموسومات، والتي يتم توجيهها بشكل عشوائي. ثم تقوم البروتينات الحركية (داينين) بفرز الأنابيب الدقيقة، ويتم إرسال نهاياتها الإيجابية إلى الكروموسومات، مما يسمح لها بالارتباط بالحركات الحركية للكروموسومات، ويتفاعل البعض الآخر مع الأطراف السلبية للأنابيب الدقيقة. ونتيجة البلمرة والفرز والربط، يتكون مغزل ثنائي القطب. بعد الانقسام النووي، يحدث الانقسام السيتوبلازمي. يتزامن هذا مع لحظة تكوين حاجز الخلية الجديد، والذي يتم تحديد موضعه بواسطة حلقة الطور التمهيدي. العلاقة بين اتجاه المغزل والفصل الجديد ليست وثيقة، كما هو الحال في الخلايا الحيوانية.

مجمع جولجي للخلايا النباتية. الوظائف: الارتباط بالجليكوزيل (الابتدائي)، والفرز (الفصل)، وتخليق السكريات الموجودة في جدار الخلية (باستثناء السليلوز والكالوز)، وتوصيل مجمعات الإنزيمات (الوريدات السداسية، وتخليق السليلوز) إلى الغشاء، والنقل الموجه للحويصلات إلى الفجوات.

يتمركز KG في الخلايا النباتية الأقرب إلى البلازما، بعيدًا عن النواة، وينتشر على شكل أكوام عديدة من الخزانات. ترتبط جميع عناصر المجمع بخيوط الأكتين، والتي تشكل شبكة تضمن النقل داخل الخلايا. توفر هياكل الأكتين القدرة على الحركة (مع الميوسين). تحتوي الخلايا النباتية على ميوسين خاص - الميوسين 8. هذا الميوسين 8 لا يشكل خيوطًا ويتراكم في حويصلات CG التي تم تشكيلها حديثًا؛ وتحتوي على السكريات والبروتينات الهيكلية التي تشكل جدار الخلية الثانوي.

اتصالات بين الخلايا.

هناك عدة تصنيفات لهم، وهي منظمة بشكل مختلف. تصنيف ألبرتس وجراي (1986). ووفقا لذلك: يمكن تقسيم جهات الاتصال إلى 3 مجموعات.

    ميكانيكية (= لاصقة). يرتبط بقدرة الخلايا على الالتصاق ببعضها البعض، بسبب وجود بروتينات سكرية خارج الخلية في غشاء الخلية. عندما يحدث الالتصاق بين أغشية البلازما، تبقى هناك دائمًا فجوة (20 نانومتر) مملوءة بالجليكوكليكس. بروتينات CAM الخاصة (cam) مسؤولة بشكل مباشر عن ربط الخلايا ببعضها البعض: فيبرونكتين، والكادهيرين، والسيليكتين، والإنتجرينات والبروتينات الأخرى. بعضها يربط الخلايا ببعضها البعض من خلال التفاعلات بين الجزيئات. والبعض الآخر يشكل اتصالات خاصة بين الخلايا. التفاعلات بين هذه البروتينات قد تكون مثلية، أي.تتواصل الخلايا المجاورة في هذه الحالة مع بعضها البعض باستخدام جزيئات متجانسة. أو غير متجانسة، عندما يشاركون في الالتصاق أنواع مختلفةالبروتينات على الخلايا المجاورة. هناك المزيد اتصالات معقدة، عندما يتم ضمان الارتباط بين الخلايا بواسطة جزيئات رابط وسيطة.

بالإضافة إلى هذا

الديسموسومات الحزامية. المسافة بين الخلايا المجاورة 15-20 نانومتر. اللوحة المركزية ليست مشرقة جدًا. ولكن هناك بروتينات سكرية عبر الغشاء تلتصق ببعضها البعض وتوفر اتصالًا ميكانيكيًا للأغشية. تتراكم خيوط الأكتين الرقيقة (6-7 نانومتر) على الجانب السيتوبلازمي. تقع على طول البلازما وتمتد على طول محيط الخلية بالكامل. الوظيفة: الالتصاق الميكانيكي للخلايا مع بعضها البعض. عندما تنقبض خيوط الأكتين، قد يتغير شكل الخلية؛ يمكن أن يسبب تغييرات في هندسة الخلية. نقل الإجهاد الميكانيكي إلى الخلية. ناجمة عن تغير في حجم الخلية.

الهيميديسموسومات. اتصال الخلايا مع المصفوفة خارج الخلية (على سبيل المثال، مع الغشاء القاعدي). الدور الوظيفي ميكانيكي، مما يسمح للطبقات الظهارية بمقاومة التأثيرات الميكانيكية الكبيرة. الديسموسومات هي أجزاء من الخلايا، لكنها ليست تكوينات ثابتة. إنها ديناميكية. قادرة على الاختفاء والظهور مرة أخرى. يتم تدميرها عن طريق رد فعل بلعمي مركزي.

    إغلاق (اتصالات ضيقة). وهي مميزة للظهارة أحادية الطبقة. المنطقة التي تكون فيها الطبقات الخارجية للأغشية البلازمية قريبة قدر الإمكان. لذلك، عند النظر إليها من خلال المجهر الإلكتروني، يمكن رؤية هيكل ثلاثي الطبقات. تندمج الطبقتان الخارجيتان لكلا الأغشية في طبقة واحدة بسمك 2-3 نانومتر. ليس على كامل منطقة الاتصال الوثيق، ولكنه يمثل سلسلة من نقاط الاتصال لبروتينات الغشاء المتكامل. تم العثور على أكثر من 24 نوعًا من البروتينات في منطقة الوصلات الضيقة. تبرز هذه البروتينات من أغشية الطبقة الصفراوية، وتتقاطع وتشكل شبكة (شبكة). على جانب الوصلة الضيقة، يوجد في السيتوبلازم نفسه العديد من الألياف (7 نانومتر)، والتي تقع بالتوازي مع سطح البلازما. تعتبر الوصلات الضيقة من سمات الظهارة الغدية والمعوية. يربطون الخلايا ببعضها البعض.علاوة على ذلك، هذا الهياكل الجزيئيةتنظيم النقل الخلوي، أي نقل المواد في الفراغ بين الخلايا.

يتم إنشاء حاجز النفاذية في اتصال محكم بواسطة طبقات حاملة للشحنة تشكل بنية شبكية من عناصر تشبه الخيوط الليفية. يمكن للأيونات أن تمر عبر هذه المسام، وحجمها صغير. ومع ذلك، بالنسبة لمرور المكونات القابلة للذوبان، يجب انتهاك سلامة هذه الخيوط. وتقوم العناصر القابلة للذوبان بتكسير هذه الخيوط، ثم تجتمع مجددًا بعد مرور الجزيئات. وهكذا يتحرك الجزيء عبر حاجز التلامس. من الناحية الهيكلية والوظيفية، تقسم الوصلات الضيقة البلازما إلى قسمين (قمي وقاعدي) وتعمل الوصلة الضيقة كحاجز، وبالتالي يتم الحفاظ على التركيب الجزيئي ضمن الحدود.

    اتصالات موصلة. ويختلف في الحيوانات والنباتات.

هناك نوعان من الخلايا الحيوانية: الفجوة والتخليق الكيميائي. ومن خلال الوصلات الفجوية، يمكن للجزيئات أن تنتقل من خلية إلى أخرى. لكن في التركيب الكيميائي، لا يكون للخلايا اتصال مباشر. تعتبر تقاطعات الفجوة هي تقاطعات الاتصال بين الخلايا. هذا هيكل يشارك في النقل المباشر للمواد الكيميائية. الاتصال المميز من هذا النوع هو الجمع بين أغشية البلازما لخليتين متجاورتين على مسافة 2-3 نانومتر. يبلغ حجم فجوة الاتصال نفسها 0.5-5 ميكرومتر. يتكون من نصفين، حجم كل نصف 7-8 نانومتر، ويقعان حول قناة بعرض 1-2 نانومتر. ويطلق على هذين النصفين اسم connexons (أنصاف القنوات). وهي تتألف من 6 وحدات فرعية من بروتين Connectin. الوزن الجزيئي للبروتين حوالي 30 ألف. من خلال الاتحاد مع بعضها البعض، تشكل البروتينات بنية أسطوانية وفي خليتين يكون حجم وعدد وحجم وترتيب connexons متماثلًا تمامًا. تسمح اتصالات الفجوة بالانتشار الحر للجزيئات التي يبلغ وزنها 1200 دالتون، باستثناء الجزيئات التي تصل كتلتها إلى 2000 دالتون. يتم التحكم في نفاذية تقاطعات الفجوة عن طريق فتح وإغلاق بوابات القناة. هذه العملية تسمى بوابة (آلية البوابة). يتم التحكم فيه عن طريق التغيرات في الرقم الهيدروجيني داخل الخلايا، أو تدفق أيونات الكالسيوم، أو الفسفرة المباشرة للوحدات الفرعية لبروتين الكونيكسين. وظائف اتصالات الفجوة: إجراء العضوية و المواد غير العضوية. (على سبيل المثال، في خلايا عضلة القلب).

Plasmodesmata هي نوع من الاتصالات التي تجري في النباتات. هذه هي قنوات السيتوبلازم الأنبوبية الرفيعة التي تربط بين خليتين متجاورتين. يتراوح قطر هذه القنوات من 20 إلى 40 نانومتر. مميزات هذه القنوات: غشاء البلازمامن خلية واحدة تمر إلى بلازما خلية أخرى. على طول محور هذه القناة، يمتد أنبوب ديسموتول أسطواني من خلية إلى أخرى. يتواصل تجويفها مع خلايا ER. تمتلئ المساحة بين desmotubule والغشاء البلازموديزمي بالسيتوسول. تمر البلازما التي تحد هذه الخلايا بسلاسة إلى البلازما وغشاء الخلايا الأخرى. ونتيجة لذلك، يتم توصيل الهيالوبلازم للخلايا المجاورة في نظام واحد (سيمبلاست). ورسميا لا يوجد انفصال (خلية عن أخرى). يقتصر النقل المجاني عبر البلازموديسماتا على وزن جزيئي قدره 800 دالتون. تتشكل Plasmodesmata في مرحلة التكوين الأولي للوحة المتوسطة من عناصر ER. في الخلية المنقسمة حديثًا، يصل عدد البلازموديماتا إلى 1000 لكل خلية. مع التقدم في السن، يتناقص عددها، لكن سمكها يزداد. الدور الوظيفي: ضمان تداول المحاليل بين الخلايا (الأيونات والسكريات والمواد المغذية). الجانب السلبي هو أنه من الأسهل أن تمرض.

فجوات الخلايا النباتية

العضيات المعنى العام، وجود مبدأ هيكل غشاء واحد وتحدث فقطفي الخلايا النباتية.

الحجم والكمية: يتحدد حسب عمر الخلية. في الخلايا الشابة، تنشأ الفجوات من الحويصلات الصغيرة التي تنفصل عن EPS. مع نمو الخلايا وتمايزها، تندمج الفجوات الصغيرة مع بعضها البعض وتشكل فجوة كبيرة واحدة أو أكثر، وتشغل ما يصل إلى 80٪ من حجم الخلية بأكملها. ونتيجة لذلك، يتم دفع السيتوبلازم مع النواة والعضيات إلى المحيط.

بناء: يتم فصل الفجوات المركزية عن السيتوبلازم بواسطة غشاء واحد - com.tonoplast، والتي تشبه في سمك البلازما. يمتلئ تجويف الفجوة عصارة الخلية. تحتوي عصارة الخلية على: أملاح غير عضويةوالسكريات والأحماض العضوية وأملاحها، والمواد الأخرى ذات الوزن الجزيئي المنخفض، وكذلك بعض المركبات ذات الوزن الجزيئي المرتفع (مثل البروتينات).

الوظائف: 1) التنظيم التناضحي: بسبب شبه نفاذية التونوبلاست والبلازماليما، يتم الحفاظ على التركيز الجزيئي المقابل لعصارة الخلية، أي. تعمل الفجوة كمقياس للأوسموميتر;

2) مطرح: يمكن إزالة جميع المنتجات الأيضية القابلة للذوبان في الماء (قلويدات - النيكوتين، الكافيين، البوليفينول) من خلال تونوبلاست؛

3) تخزين: الفوسفات K + ، Na + ، Ca 2+ ، تتراكم أملاح الأحماض العضوية (الأكسالات والسيترات وغيرها) والسكريات والبروتينات في عصارة الخلية.

الريبوسومات

عضية ليس لها بنية غشائية. إنها العضية الوحيدة ذات الأهمية العامة الموجودة في خلايا كل من بدائيات النوى وحقيقيات النوى. تم وصف الريبوسومات لأول مرة في 1955 ز. جي باليد (حبيبات Palade) التي أثبتت أنها عبارة عن مجمعات البروتين النووي الريبي (RNP).

الطبيعة الكيميائية: RNP= الرنا الريباسي + البروتين.

تمثل الريبوسومات 85% رنا، المقدمة في الخلية.

استمارة: يأخذ الريبوسوم شكل الفطر لأنه يتكون من وحدتين فرعيتين: كبيرو صغيربينهما يقع المركز الوظيفي للريبوسوم (فر) ، حيث، خلال عملية التخليق الحيوي للبروتين (فترة الترجمة)، يقع mRNA في توائمه الثلاثية ويعمل المركب الأنزيمي، مما يضمن تجميع جزيء البروتين من الأحماض الأمينية.

أبعاد: 15 – 35 نانومتر. حجم الريبوسوم الكامل في الخلايا بدائية النواة هو 20x17x17 نانومتر، في الخلايا حقيقية النواة - 25x20x20 نانومتر.

مكان التعليم : يحدث تكوين الوحدات الفرعية الريبوسومية في نواة النواة. يحدث تجميع الوحدات الفرعية في ريبوسوم كامل في السيتوبلازم عندما يصل تركيز أيونات المغنيسيوم (Mg 2+) إلى 0.001 م، وإذا انخفض هذا التركيز، يحدث تفكك الوحدات الفرعية. عندما يزيد تركيز Mg 2+ عشرة أضعاف، ليصل إلى قيمة 0.01 مولار، يتفاعل الريبوسومان مع بعضهما البعض، ويشكلان ثنائيًا.

الفجوات و عصارة الخلية

تتميز معظم الخلايا النباتية الناضجة بوجود فجوة مركزية كبيرة، تشغل ما يصل إلى 70-90٪ من حجم الخلية. في هذه الحالة، تقع البروتوبلاست مع جميع العضيات على شكل طبقة جدار رقيقة جدًا تبطن جدار الخلية. عادة ما توجد فجوات سيتوبلازمية صغيرة في جدار البروتوبلاست. في بعض الأحيان تقع النواة في وسط الخلية الجيب النوويالسيتوبلازم، الذي يتصل بطبقة الجدار عن طريق أنحف الخيوط السيتوبلازمية التي تعبر الفجوة المركزية.

عصارة الخلية هي محلول مائي مواد مختلفة، وهي منتجات النشاط الحيوي للبروتوبلاست، وخاصة المواد الاحتياطية والنفايات. رد فعل عصارة الخلية عادة ما يكون حمضيا قليلا أو محايدا، وأقل قلوية في كثير من الأحيان. المواد التي تشكل عصارة الخلية متنوعة للغاية. هذه هي الكربوهيدرات والبروتينات والأحماض العضوية وأملاحها والأحماض الأمينية والأيونات المعدنية والقلويدات والجليكوسيدات والعفص والأصباغ وغيرها من المركبات القابلة للذوبان في الماء. ينتمي معظمها إلى مجموعة المواد النشطة - وهي منتجات استقلاب البروتوبلاست، والتي يمكن أن تظهر وتختفي في فترات مختلفةحياة الخلية. تتشكل العديد من مواد عصارة الخلايا فقط في الخلايا النباتية.

يتم تمثيل الكربوهيدرات في عصارة الخلايا النباتية بواسطة السكريات الأحادية (الجلوكوز والفركتوز) والسكريات الثنائية (السكروز) والسكريات المتعددة (المخاط والإنولين).

يتراكم الجلوكوز (سكر العنب) والفركتوز (سكر الفاكهة). كميات كبيرةفي الفواكه العصير. يتراكم السكروز (سكر البنجر) بكميات كبيرة في جذور بنجر السكر وسيقان قصب السكر. تتميز عدد من العائلات النباتية (الصبار، Crassulaceae، بساتين الفاكهة) بتراكم المخاط في عصارة الخلية التي تحتفظ بالماء. الإينولين عبارة عن عديد السكاريد الاحتياطي، الذي يتم ترسيبه كمحلول غرواني في عصارة الخلايا للأعضاء الموجودة تحت الأرض في Asteraceae بدلاً من النشا.

تتراكم البروتينات على شكل محلول غرواني في فجوات خلايا البذور الناضجة. عندما يتم تجفيف البذور في المراحل اللاحقة من تطورها، تتم إزالة الماء من الفجوات، ويزداد تركيز البروتين في عصارة الخلية، ويتحول إلى حالة هلامية صلبة. تسمى الفجوات المجففة في البذور الناضجة حبوب الأليورون.

من بين الأحماض العضوية الموجودة في عصارة الخلايا، الأكثر شيوعًا هي الستريك والماليك والسكسينيك والأكساليك. وتوجد هذه الأحماض بكميات كبيرة في عصارة خلايا الفواكه غير الناضجة، مما يمنحها طعمًا حامضًا. عندما تنضج الثمار، يمكن استخدام الأحماض العضوية كركائز للتنفس، وبالتالي يختفي الطعم الحامض للفاكهة عادة. تلعب أملاح الأحماض العضوية مع الأيونات المعدنية دورًا مهمًا في العمليات الاسموزية.

العفص (العفص) عبارة عن مركبات فينولية بوليمرية ذات طعم قابض. لها خصائص مطهرة وتحمي أنسجة النبات من الالتهابات والتعفن. خلايا لحاء السيقان والجذور (البلوط والصفصاف) والفواكه غير الناضجة (الجوز) والأوراق (الشاي) وبعض النمو المرضي - الكرات غنية بشكل خاص بالعفص. ويستخدم العفص في الطب، لدباغة الجلود، وصباغة الأقمشة باللون البني الداكن.

قلويدات – مختلفة في كيميائياالمواد العضوية المحتوية على النيتروجين والتي لها طعم مرير. وهي تمتلك خصائص القواعد، وتوجد في عصارة الخلايا، وعادةً ما تكون على شكل أملاح. العديد من النباتات التي تحتوي على قلويدات سامة ولا تأكلها الحيوانات العاشبة. في الخلايا التي تحتوي على قلويدات، لا تتطور جراثيم وجراثيم الكائنات الحية الدقيقة، ولا تتأثر النباتات بالأمراض الفطرية والبكتيرية. ممثلو عائلات Solanaceae، Poppy، Rubiaceae، Ranunculaceae، وما إلى ذلك، غنيون بشكل خاص بالقلويات.

جليكوسيدات - مجموعة واسعة مواد طبيعيةومركبات السكريات مع الكحوليات والألدهيدات والفينولات ومواد أخرى. يتم استخدام عدد من جليكوسيدات النبات في الطب. تشتمل الجليكوسيدات أيضًا على أصباغ عصارة الخلايا - الفلافونويدات. البعض منهم الأنثوسيانين- إعطاء عصارة الخلية باللون الأحمر أو الأزرق أو أرجواني; آخر - فلافونات- أصفر. يرتبط الأنثوسيانين بلون زهور العديد من النباتات. يتم تحديد نظام الألوان من خلال تفاعل عصارة الخلية: إذا كانت حمضية، تسود النغمات الحمراء، إذا كان التفاعل محايدًا، تسود النغمات الأرجوانية، ومع تفاعل قلوي قليلاً، تسود النغمات الزرقاء. يتأثر مظهر الظلال أيضًا بتكوين مجمعات الأنثوسيانين مع معادن مختلفة. تحدد الفلافونات أصفربتلات عدد من النباتات.

لم يتم توضيح أهمية الأحماض العضوية والعفص والقلويدات والجليكوسيدات في عصارة الخلية في استقلاب الخلية بشكل كافٍ. في السابق، كانت تعتبر منتجات نهائية للتبادل. لقد ثبت الآن أن العديد منها يمكن إعادة مشاركتها في عمليات التمثيل الغذائي وبالتالي يمكن اعتبارها مواد احتياطية.

بالإضافة إلى وظيفة تراكم المواد الاحتياطية والنفايات، تؤدي الفجوات الموجودة في الخلايا النباتية وظيفة أخرى وظيفة مهمة- الحفاظ على التورم. عادة ما يكون تركيز الأيونات والسكريات في عصارة الخلية في الفجوة المركزية أعلى منه في جدار الخلية. يعمل التونوبلاست على إبطاء انتشار هذه المواد من الفجوة بشكل كبير وفي نفس الوقت يسهل نفاذه إلى الماء. لذلك، سوف يدخل الماء في الفجوة. تسمى هذه العملية أحادية الاتجاه لانتشار الماء من خلال غشاء نفاذية انتقائية التناضح. الماء الذي يدخل عصارة الخلية يضغط على جدار الخلية، ومن خلاله على جدار الخلية، مما يسبب حالتها المتوترة والمرنة، أو تورمالخلايا. يضمن Turgor احتفاظ أعضاء النبات غير الخشبية بشكلها وموقعها في الفضاء، بالإضافة إلى مقاومتها للعوامل الميكانيكية.

إذا تم وضع خلية في محلول مفرط التوتر يحتوي على بعض الملح أو السكر غير السام (أي في محلول بتركيز أعلى من تركيز عصارة الخلية)، يحدث إطلاق اسموزي للماء من الفجوة. ونتيجة لذلك، يتم تقليل حجمها، وتتحرك البروتوبلاست المرنة للجدار بعيدًا عن جدار الخلية، ويختفي التورم، تحلل البلازماالخلايا( الشكل 2.9).

أرز. 2.9. مخطط تحلل البلازما: 1 – الخلية في حالة تورم. 2 – بداية تحلل البلازما. 3 – تحلل البلازما الكامل .

عادة ما يكون تحلل البلازما قابلاً للعكس. عندما يتم وضع خلية في الماء أو محلول منخفض التوتر، يتم امتصاص الماء بقوة مرة أخرى بواسطة الفجوة المركزية، ويتم ضغط البروتوبلاست مرة أخرى على جدار الخلية، ويتم استعادة التورم. يمكن أن يكون تحلل البلازما بمثابة مؤشر على الحالة الحية للخلية؛ ولا يتم تحلل الخلية الميتة، لأنها لا تحتوي على أغشية قابلة للاختراق بشكل انتقائي.

يؤدي فقدان التورم إلى ذبول النبات. عندما تذبل في الهواء في ظل ظروف عدم كفاية إمدادات المياه، تتقلص جدران الخلايا الرقيقة في وقت واحد مع البروتوبلاست وتصبح مطوية.

لا يحافظ ضغط التورغور على شكل الأجزاء النباتية غير الخشبية فحسب، بل إنه أيضًا أحد عوامل نمو الخلايا، مما يوفر ارتفاعالخلايا تمتدأي بسبب امتصاص الماء وزيادة حجم الفجوة. لا تحتوي الخلايا الحيوانية على فجوة مركزية؛ ويحدث نموها بشكل رئيسي بسبب زيادة كمية السيتوبلازم، وبالتالي فإن حجم الخلايا الحيوانية عادة ما يكون أصغر من الخلايا النباتية.

تنشأ الفجوة المركزية من اندماج العديد من الفجوات الصغيرة الموجودة في الخلايا المرستيمية (الجنينية). ويعتقد أن هذه الفجوات السيتوبلازمية تتشكل بواسطة الأغشية الشبكة الإندوبلازميةأو جهاز جولجي.

الادراج

يحدث تكوين الشوائب بسبب التراكم المفرط لبعض المنتجات الأيضية في أجزاء معينة من الخلية - في الفجوة، والهيالوبلازم، والعضيات المختلفة، وفي كثير من الأحيان في جدار الخلية. غالبًا ما تترسب هذه المواد في شكل غير متبلور أو بلوري - الادراج. الادراج لديها شكل معينوتكون مرئية بوضوح تحت المجهر الضوئي. من خلال وجود شوائب معينة وشكلها وتوزيعها، يمكن تمييز نوع واحد وأجناس وعائلات نباتية عن غيرها، وبالتالي فهي غالبًا ما تكون مهمة علامة تشخيصيةعند تحليل المواد النباتية الطبية.

الادراج إما المواد الاحتياطية(المركبات التي تتم إزالتها مؤقتًا من عملية التمثيل الغذائي)، أو المنتجات النهائيةتبادل. الفئة الأولى من الادراج تشمل حبوب النشا,قطرات الدهونو رواسب البروتين; إلى الثاني - بلوراتبعض المواد.

حبوب النشا– الادراج الأكثر شيوعا للخلايا النباتية. السكاريد النشا– النوع الرئيسي من العناصر الغذائية الاحتياطية للنباتات. وهو أيضًا الأكثر اتصال مهمتستخدم كغذاء من قبل الحيوانات العاشبة. يعتبر النشا الموجود في الحبوب ودرنات البطاطس وفاكهة الموز من أهم مصادر تغذية الإنسان. يتكون دقيق القمح من حبيبات النشا بنسبة 75% تقريبًا؛ وفي درنات البطاطس يشكل النشا 20-30%. كيميائيا، النشا هو ألفا 1،4-D-جلوكان، والجزيئات لها شكل سلاسل متفرعة، في حبة النشا تقع على طول نصف القطر.

تتشكل حبيبات النشا في سدى البلاستيدات. في البلاستيدات الخضراء، تترسب الحبوب في الضوء النشا الاستيعابي (الابتدائي).تتشكل عندما يكون هناك فائض من السكريات - منتجات عملية التمثيل الضوئي. يمنع تكوين النشا غير النشط تناضحيًا زيادة الضغط الأسموزي في البلاستيدات الخضراء. في الليل، عندما لا يحدث التمثيل الضوئي، يتحلل النشا المشابه إلى سكريات بمساعدة الإنزيمات وينقل إلى أجزاء أخرى من النبات. النشا الاحتياطي (الثانوي).تترسب في أميلوبلاست الخلية مختلف الأجهزةالنباتات (الجذور، البراعم الموجودة تحت الأرض، البذور) من السكريات المتدفقة من الخلايا الضوئية. إذا لزم الأمر، يتم تحويل النشا المخزن أيضًا إلى سكريات.

يبدأ تكوين حبيبات النشا عند نقاط معينة في سدى البلاستيد تسمى المراكز التعليمية. يحدث نمو الحبوب عن طريق الترسيب المتتالي لطبقات النشا حولها المركز التعليمي. قد تكون هناك طبقات متجاورة في حبة واحدة مؤشر مختلفانكسار الضوء، ومن ثم يمكن رؤيتها تحت المجهر - الطبقاتحبوب النشا. ترتيب الطبقات يمكن أن يكون متراكز(القمح) أو غريب(البطاطا) ( أرز. 2.10). إذا كان هناك مركز تعليمي واحد في الأميلوبلاست، حيث يتم إيداع طبقات النشا، إذن بسيطفإن كان اثنان أو أكثر فإنه يتكون الحبوب المعقدة، تتكون من عدة بسيطة. الحبوب شبه المعقدةيتكون عندما يتم ترسيب النشا لأول مرة حول عدة نقاط، ثم بعد ملامسة الحبوب البسيطة، تظهر حولها طبقات مشتركة ( أرز. 2.10).

إن الشكل والحجم والعدد الموجود في الأميلوبلاست والبنية (موقع المركز التعليمي، الطبقات، وجود أو عدم وجود شقوق) لحبوب النشا غالبًا ما تكون خاصة بالأنواع النباتية ( أرز. 2.10). عادةً ما تكون حبيبات النشا كروية أو بيضاوية أو على شكل عدسة، ولكنها في البطاطس تكون غير منتظمة. أكبر الحبوب (ما يصل إلى 100 ميكرون) هي سمة من سمات خلايا درنات البطاطس؛ وهي ذات حجمين في حبوب القمح - صغيرة (2-9 ميكرون) وأكبر (30-45 ميكرون). تتميز خلايا حبوب الذرة بوجود حبيبات صغيرة الحجم (5-30 ميكرون). يحتوي الأرز والشوفان والحنطة السوداء على حبوب نشوية معقدة.


أرز. 2.10. حبوب النشا أنواع مختلفةالنباتات: أ – البطاطس. ب – القمح. ب – الشوفان. ز – الأرز. د – الذرة ه – الحنطة السوداء. 1 – الحبوب البسيطة . 2 – الحبوب المعقدة . 3 – الحبوب شبه المركبة .

كاشف النشا هو محلول اليود في محلول يوديد البوتاسيوم - كاشف لوغول. يقوم بتلوين حبيبات النشا باللون الأزرق البنفسجي.

تنتشر رواسب النشا على نطاق واسع في جميع أعضاء النبات، لكن البذور والبراعم الموجودة تحت الأرض (الدرنات والمصابيح والجذور) وحمة الأنسجة الموصلة لجذور وسيقان النباتات الخشبية غنية بشكل خاص بها.

قطرات الدهونوجدت في جميع الخلايا النباتية تقريبا. تتراكم الزيوت الدهنية في عدد كبير من النباتات وهي ثاني أهم شكل من أشكال العناصر الغذائية الاحتياطية بعد النشا. البذور والفواكه غنية بها بشكل خاص. يمكن أن تحتوي بذور بعض النباتات (عباد الشمس، والقطن، والفول السوداني) على ما يصل إلى 40% وزنًا من الزيت من المادة الجافة. لذلك، يتم الحصول على الدهون النباتية بشكل رئيسي من البذور.

تتراكم قطرات الدهون مباشرة في الهيالوبلازم. وهي تبدو وكأنها أجسام كروية صغيرة، ويتم فصل كل قطرة عن الهيالوبلازم بواسطة غشاء. في بعض الأحيان يتم استدعاء قطرات الدهون الكريات.

كاشف الزيت الدهني هو صبغة السودانIII، قطرات الدهون ملونة باللون البرتقالي والأحمر.

شوائب البروتينفي شكل رواسب غير متبلورة أو بلورية مختلفة تتشكل في عضيات مختلفة من الخلية. في أغلب الأحيان، يمكن العثور على بلورات البروتين في النواة، وفي كثير من الأحيان - في الهيالوبلازم، وسدى البلاستيد، في امتدادات صهاريج الشبكة الإندوبلازمية، ومصفوفة البيروكسيسومات والميتوكوندريا. غالبًا ما يتجاوز حجم بلورات البروتين دقة المجهر الضوئي.

تنتمي بروتينات التخزين إلى فئة البروتينات البسيطة - البروتيناتعلى عكس البروتينات المعقدة - البروتينات، تشكل أساس البروتوبلاست. في العدد الأكبريتم ترسيبها في الأنسجة المخزنة للبذور الجافة على شكل حبوب الأليورون، أو أجسام البروتين.

تكون حبيبات الأليرون عادة كروية الشكل وتختلف في الحجم (0.2-20 ميكرومتر). وهي محاطة بغشاء وتحتوي على مصفوفة بروتينية غير متبلورة، حيث يتم غمر شوائب بلورية - بلورة بروتينية واحدة (في كثير من الأحيان، 2-3) ذات شكل معيني السطوح ومستديرة كروية(من واحد إلى كثير) ( أرز. 2.11). تتكون Globoids من فيتين (ملح حمض إينوزيتول سداسي الفوسفوريك) وهي موقع تخزين للفوسفور الاحتياطي. تسمى حبيبات الأليورون المحتوية على بلورات معقد. وهي مميزة لخلايا تخزين البذور الزيتية (الكتان، عباد الشمس، اليقطين، الخردل، زيت الخروع، إلخ). أقل شيوعا بسيطحبوب الأليرون التي لا تحتوي على بلورات بل تحتوي فقط على بروتين غير متبلور (البقوليات والأرز والذرة) ( أرز. 2.12).


أرز. 2.11. حبيبات الأليورون في خلايا السويداء لبذور الخروع:كر– بلورات البروتين. غل- كروية. أماه- مصفوفة البروتين.

أثناء نمو البذور، تترسب البروتينات المخزنة في الفجوات. عندما تنضج البذور، مصحوبة بالجفاف، تجف فجوات البروتين، ويترسب البروتين والفيتين من المحلول ويمكن أن يتبلورا. أثناء إنبات البذور، تمتص حبيبات الأليرون الماء، وتنتفخ وتتحول تدريجيًا إلى فجوات نموذجية. يتم إنفاق البروتينات والمواد الكروية على نمو وتطور الشتلات.


أرز. 2.12. حبوب اليورون والنشا البسيطة في خلية فلقة بذور الفاصوليا: 1 - حبيبات الأليرون البسيطة؛ 2- نشاء الحبوب .

يمكن تلوين شوائب البروتين باللون الأصفر الذهبي باستخدام كاشف لوغول.

بلورات أكسالات الكالسيومغالبا ما توجد في الخلايا النباتية. يتم إيداعها فقط في الفجوات. شكل بلورات أكسالات الكالسيوم متنوع تمامًا ( أرز. 2.13)وغالبًا ما يكون خاصًا بنباتات معينة، ويستخدم في تشخيص المواد النباتية الطبية. يمكن أن يكون بلورات مفردةشكل معيني أو ثماني السطوح أو ممدود (أوراق نبات الهينبان) ، درزي– نمو بلورات كروية على شكل نجمة (أوراق العقدة، الداتورة، سينا، جذور الراوند)، رافيد– بلورات صغيرة على شكل إبرة متجمعة في عناقيد (أوراق زنبق الوادي، جذور الفوة)، الإبرة– بلورات أكبر على شكل قضيب (أوراق زنبق الوادي) و الرمال الكريستال– مجموعات من العديد من البلورات الصغيرة المفردة (أوراق البلادونا). الأكثر شيوعا هي الدروزين.

أرز. 2.13. أشكال كريستال أوكسالات الكالسيوم: 1,2 – رافيداس (1 – منظر جانبي، 2 – عرض مقطعي)؛ 3 - براريق. 4 - الرمال البلورية. 5- كريستالة واحدة .

على طول ألياف اللحاء أو على طول عروق أوراق عدد من النباتات (لحاء البلوط، جذور عرق السوس، أوراق السنا) بطانة تحمل الكريستال- يقع صفوف متوازيةخلايا تحتوي على بلورات واحدة من أكسالات الكالسيوم ( الشكل 2.14).


أرز. 2.14. وريد ذو بطانة بلورية في ورقة السنا.

على عكس الحيوانات التي تطلق الأيونات الزائدة أثناءها البيئة الخارجيةجنبا إلى جنب مع البول، والنباتات التي لا تملك الأجهزة المتقدمةتضطر الإفرازات إلى تراكمها في الأنسجة. ويعتقد عادة أن بلورات أكسالات الكالسيوم هي المنتج النهائي لحياة الخلية، وتهدف إلى إزالة الكالسيوم الزائد. وبالفعل تتشكل البلورات بكميات كبيرة في تلك الأعضاء والأنسجة التي تتساقط من النباتات من وقت لآخر (الأوراق واللحاء). ومع ذلك، هناك أدلة على أن البلورات يمكن أن تختفي من الفجوات. وفي هذه الحالة يمكن اعتبارها مكانًا لترسب الكالسيوم الاحتياطي.

يمكن التأكد من الطبيعة الكيميائية لبلورات أكسالات الكالسيوم من خلال عمل المركزة الأحماض المعدنية. تحت تأثير حمض الهيدروكلوريك، تذوب البلورات. عند تعرضها لحمض الكبريتيك، تتحول أكسالات الكالسيوم إلى كبريتات الكالسيوم غير القابلة للذوبان (الجبس)، وتشكل بلورات عديدة على شكل إبرة.

بالقرب من الادراج البلورية حصوات المثانة. تتكون غالبًا من كربونات الكالسيوم أو السيليكا وهي عبارة عن تكوينات عنقودية الشكل تنشأ على نتوءات جدار الخلية البارزة داخل الخلية ( أرز. 2.15). تعتبر Cystoliths من سمات نباتات عائلات نبات القراص والتوت. لم يتم بعد توضيح أهمية حصوات المثانة.


أرز. 2.15. Cystolith في خلية البشرة لأوراق اللبخ.

جدار الخلية

جدار الخلية ( غشاء الخلية) ميزة مميزةالخلية النباتية، وتمييزها عن الخلية الحيوانية. جدار الخلية يعطي الخلية شكلها المحدد. الخلايا النباتية المزروعة على وسائط مغذية خاصة، والتي يتم فيها إزالة الجدار إنزيميًا، تأخذ دائمًا شكلًا كرويًا. يمنح جدار الخلية القوة للخلية ويحمي البروتوبلاست، فهو يوازن ضغط الامتلاء وبالتالي يمنع تمزق البلازما. تشكل مجموعة جدران الخلايا الهيكل الداخلي الذي يدعم جسم النبات ويمنحه القوة الميكانيكية.

جدار الخلية عديم اللون وشفاف وسهل الاختراق ضوء الشمس. عادة ما تكون الجدران مشبعة بالماء. ينقل نظام جدار الخلية الماء والمركبات ذات الوزن الجزيئي المنخفض الذائبة فيه (النقل على طول الأبوبلاست).

يتكون جدار الخلية بشكل رئيسي من السكريات، والتي يمكن تقسيمها إلى المواد الهيكليةو مواد المصفوفة.

مادة الهيكل العظميجدار الخلية النباتية هو السليلوز (الألياف)وهو بيتا 1،4-د-جلوكان. هذا هو الأكثر شيوعا مادة عضويةالمحيط الحيوي. جزيئات السليلوز عبارة عن سلاسل طويلة جدًا غير متفرعة، وتقع بالتوازي مع بعضها البعض في مجموعات مكونة من عدة عشرات ويتم ربطها ببعضها البعض روابط هيدروجينية. نتيجة ل، الألياف الدقيقةالتي تنشئ الإطار الهيكلي للجدار وتحدد قوته. لا يمكن رؤية ألياف السليلوز الدقيقة إلا بالمجهر الإلكتروني، ويبلغ قطرها 10-30 نانومتر، ويصل طولها إلى عدة ميكرونات.

السليلوز غير قابل للذوبان ولا ينتفخ في الماء. وهو خامل كيميائيًا للغاية ولا يذوب في المذيبات العضوية والقلويات المركزة والأحماض المخففة. تتميز ألياف السليلوز الدقيقة بأنها مرنة وشديدة الشد (تشبه الفولاذ). تحدد هذه الخصائص الاستخدام الواسع النطاق للسليلوز ومنتجاته. يبلغ الإنتاج العالمي من ألياف القطن، والتي تتكون بالكامل تقريبًا من السليلوز، 1.5107 طن سنويًا. يتم الحصول على البارود الذي لا يدخن والحرير والفيسكوز والسيلوفان والورق من السليلوز. رد فعل نوعيأجريت على السليلوز مع كاشف الكلور والزنك واليود، يتحول جدار الخلية السليلوزية إلى اللون الأزرق البنفسجي.

في الفطريات، المادة الهيكلية لجدار الخلية هي الكيتين– عديد السكاريد المبني من بقايا الجلوكوزامين. الكيتين أكثر متانة من السليلوز.

يتم غمر الميكروفيبريل في مادة غير متبلورة مصفوفة، عادة ما يكون هلامًا بلاستيكيًا مشبعًا بالماء. المصفوفة عبارة عن خليط معقد من السكريات التي تتكون جزيئاتها من بقايا عدة سكريات مختلفة وتكون سلاسل أقصر ومتفرعة من السليلوز. تحدد عديدات السكاريد المصفوفية خصائص جدار الخلية مثل التورم القوي والنفاذية العالية للماء والمركبات ذات الوزن الجزيئي المنخفض الذائبة فيه وخصائص التبادل الكاتيوني. تنقسم السكريات المصفوفة إلى مجموعتين - مواد البكتينو الهيمسيلولوز.

المواد البكتيريةتنتفخ بقوة أو تذوب في الماء. يتم تدميرها بسهولة بواسطة القلويات والأحماض. أبسط ممثلي مواد البكتين قابلة للذوبان في الماء الأحماض البكتيرية– منتجات بلمرة حمض ألفا-د-جالاكتورونيك (حتى 100 وحدة)، مرتبطة بـ 1,4 روابط في سلاسل خطية (ألفا-1,4-د-جالاكتورونان). أحماض البكتين (البكتين)– هذه عبارة عن مركبات بوليمرية ذات وزن جزيئي أعلى (100-200 وحدة) من حمض ألفا-د-غالاكتورونيك، حيث يتم ميثيل مجموعات الكربوكسيل جزئيًا. البكتاتو مشويات– أملاح الكالسيوم والمغنيسيوم من الأحماض البكتيكية والبكتيكية. تذوب أحماض البكتيك والبكتات والبكتينات في الماء في وجود السكريات والأحماض العضوية لتكوين مواد هلامية كثيفة.

تحتوي جدران الخلايا النباتية بشكل رئيسي على البروتوبكتين- بوليمرات ذات وزن جزيئي عالي من حمض البولي جالاكتورونيك الميثوكسيلاتي مع الأرابينان والجلاكتانات؛ في النباتات ثنائية الفلقة، تحتوي سلاسل الجالاكتورونان على كمية صغيرة من الرامنوز. البروتوبكتينات غير قابلة للذوبان في الماء.

الهيمسيلولوزهي سلاسل متفرعة مبنية من بقايا السكر المحايدة، الجلوكوز، الجالاكتوز، المانوز، الزيلوز أكثر شيوعا؛ درجة البلمرة 50-300. تعتبر الهيمسيلولوز أكثر استقرارًا كيميائيًا من مواد البكتين؛ فهي أكثر صعوبة في التحلل المائي وتنتفخ بسهولة أقل في الماء. يمكن ترسيب الهيمسيلولوز في جدران خلايا البذور كمواد احتياطية (نخيل التمر، البرسيمون). ترتبط مواد البكتين والهيميسيلولوز عن طريق التحولات المتبادلة. بالإضافة إلى السكريات، يوجد بروتين هيكلي خاص في مصفوفة جدار الخلية. يرتبط ببقايا سكر الأرابينوز وبالتالي فهو بروتين سكري.

تقوم عديدات السكاريد المصفوفية بأكثر من مجرد ملء الفراغات بين ألياف السليلوز الدقيقة. يتم ترتيب سلاسلها بطريقة منظمة وتشكل روابط عديدة مع بعضها البعض ومع الألياف الدقيقة، مما يزيد بشكل كبير من قوة جدار الخلية.

غالبًا ما تخضع جدران الخلايا النباتية لتعديلات كيميائية. تلبيس، أو التلطيفيحدث عندما يتم إيداعه في المصفوفة اللجنين– مركب بوليمر ذو طبيعة فينولية، غير قابل للذوبان في الماء. يفقد جدار الخلية الخشبي مرونته، وتزداد صلابته وقوة ضغطه بشكل حاد، وتقل نفاذيته للماء. كواشف اللجنين هي: 1) الفلوروجلوسينولو حمض الهيدروكلوريك المركزأو حمض الكبريتيك(تكتسب الجدران الخشبية لونًا أحمر الكرز) و2) سلفاتانيلين، تحت تأثيرها تصبح الجدران الخشبية صفراء ليمونية. يعتبر التلقيح من سمات جدران الخلايا للأنسجة الموصلة للخشب (الخشب) والأنسجة الميكانيكية للصلبة.

أخذ العينات، أو suberinizationيحدث نتيجة للترسب من داخلجدار الخلية من البوليمرات الكارهة للماء – سوبريناو الشمع. السوبرين هو خليط من استرات الأحماض الدهنية البوليمرية. مونومرات الشمع هي كحولات دهنية واسترات شمعية. يتم استخلاص الشمع بسهولة بواسطة المذيبات العضوية ويذوب بسرعة ويشكل بلورات. السوبرين مركب غير متبلور لا يذوب أو يذوب في المذيبات العضوية. يشكل السوبرين والشمع طبقات متوازية متناوبة، ويبطنان تجويف الخلية بالكامل من الداخل على شكل فيلم. إن طبقة السوبرين غير منفذة عمليا للماء والغازات، لذلك بعد تكوينها تموت الخلية عادة. Suberization هو سمة من سمات جدران الخلايا تغطية الأنسجةالاختناقات المرورية الكاشف لجدران الخلايا suberized هو السودان الثالث، اللون البرتقالي والأحمر.

الكوتينةتتعرض الجدران الخارجية لخلايا أنسجة البشرة. كوتينو الشمعتترسب في طبقات متناوبة على السطح الخارجي لجدار الخلية على شكل فيلم - البشرة. الكوتين هو مركب بوليمر شبيه بالدهون مشابه في الطبيعة الكيميائيةوخصائص السوبرين. تحمي البشرة النبات من التبخر المفرط للماء من سطح النبات. يمكنك صبغه باستخدام الكاشف السودان الثالثباللون البرتقالي والأحمر.

التمعدنيحدث جدار الخلية بسبب الترسب في المصفوفة كمية كبيرةالمواد المعدنية، في أغلب الأحيان السيليكا (أكسيد السيليكون)، وأقل في كثير من الأحيان أكسالات وكربونات الكالسيوم. المعادنإعطاء الجدار صلابة وهشاشة. يعتبر ترسب السيليكا من سمات خلايا البشرة في ذيل الحصان والبردي والأعشاب. تعمل صلابة السيقان والأوراق المكتسبة نتيجة للسيليكات كعامل وقائي ضد القواقع، كما تقلل بشكل كبير من استساغة النباتات وقيمتها الغذائية.

بعض الخلايا المتخصصة لديها مخاطجدار الخلية. في هذه الحالة، بدلاً من جدار السليلوز الثانوي، يتم ترسيب السكريات الحمضية غير المتبلورة عالية الرطوبة في الشكل الوحلو اللثة، قريبة في الطبيعة الكيميائية لمواد البكتين. يذوب المخاط جيدًا في الماء لتكوين محاليل مخاطية. اللثة لزجة وتمتد إلى خيوط. عندما تجف، لديهم اتساق قرني. عندما يترسب المخاط، يتم دفع البروتوبلاست تدريجيًا نحو مركز الخلية، ويتناقص حجمه وحجم الفجوة تدريجيًا. في نهاية المطاف، قد يمتلئ تجويف الخلية بالكامل بالمخاط، وتموت الخلية. في بعض الحالات، قد يمر المخاط عبر جدار الخلية الأساسي إلى السطح. يلعب جهاز جولجي دورًا رئيسيًا في تخليق وإفراز المخاط.

يؤدي المخاط الذي تفرزه الخلايا النباتية وظائف مختلفة. وبالتالي، فإن المخاط الموجود في غطاء الجذر يعمل بمثابة مادة تشحيم، مما يسهل نمو طرف الجذر في التربة. تفرز الغدد المخاطية للنباتات الحشرية (النضرة) مخاطًا فخًا تلتصق به الحشرات. إن الصمغ الذي تفرزه الخلايا الخارجية لطبقة البذرة (الكتان، السفرجل، الموز) يثبت البذرة على سطح التربة ويحمي الشتلة من الجفاف. المخاط ملطخ بكاشف أزرق الميثيلينباللون الأزرق.

عادة ما يحدث إطلاق اللثة عند إصابة النباتات. على سبيل المثال، غالبًا ما يتم ملاحظة إفرازات اللثة من المناطق المصابة من الجذوع والفروع في الكرز والخوخ. غراء الكرز عبارة عن علكة صلبة. يؤدي العلكة وظيفة وقائية‎إغلاق الجرح من السطح. تتشكل اللثة بشكل رئيسي في النباتات الخشبية من فصيلة البقوليات (السنط، الكثيراء استراغالوس) والوردية من فصيلة البرقوق الفرعية (الكرز، البرقوق، المشمش). تستخدم اللثة والصمغ في الطب.

جدار الخلية هو نتاج النشاط الحيوي للبروتوبلاست. يتم تشكيل مصفوفة السكريات والبروتين السكري الجداري واللجنين والمخاط في جهاز جولجي. يتم تنفيذ تخليق السليلوز وتكوين وتوجيه الألياف الدقيقة بواسطة البلازما. دور كبيرفي اتجاه الألياف الدقيقة، ينتمي إلى الأنابيب الدقيقة، التي تقع بالتوازي مع الألياف الدقيقة المترسبة بالقرب من البلازما. إذا تم تدمير الأنابيب الدقيقة، يتم تشكيل خلايا متساوية القطر فقط.

يبدأ تكوين جدار الخلية أثناء انقسام الخلايا. في مستوى الانقسام، يتم تشكيل لوحة الخلية، وهي طبقة واحدة مشتركة بين الخليتين الابنتين. يتكون من مواد البكتين ذات قوام شبه سائل. لا يوجد السليلوز. في الخلية البالغة، يتم الحفاظ على صفيحة الخلية، ولكنها تخضع للتغييرات، ولهذا تسمى متوسط، أو لوحة بين الخلايا (مادة بين الخلايا)(أرز. 2.16). عادة ما تكون اللوحة المتوسطة رفيعة جدًا ولا يمكن تمييزها تقريبًا.

مباشرة بعد تكوين صفيحة الخلية، تبدأ البروتوبلاستات الخاصة بالخلايا الوليدة في وضع جدار الخلية الخاص بها. يتم ترسيبه من الداخل على سطح صفيحة الخلية وعلى سطح جدران الخلايا الأخرى التي كانت تنتمي في السابق إلى الخلية الأم. بعد الانقسام، تدخل الخلية في مرحلة نمو الاستطالة، والتي تنتج عن الامتصاص الأسموزي المكثف للماء من قبل الخلية المرتبطة بتكوين ونمو الفجوة المركزية. يبدأ ضغط التورم في تمديد الجدار، لكنه لا يتمزق بسبب ترسيب أجزاء جديدة من الألياف الدقيقة ومواد المصفوفة فيه باستمرار. يحدث ترسيب أجزاء جديدة من المادة بالتساوي على كامل سطح البروتوبلاست، وبالتالي لا ينخفض ​​سمك جدار الخلية.

تسمى جدران انقسام الخلايا ونموها أساسي. أنها تحتوي على الكثير (60-90٪) من الماء. تهيمن على المادة الجافة السكريات المصفوفة (60-70٪)، ولا يتجاوز محتوى السليلوز 30٪، ولا يوجد اللجنين. سمك الجدار الأساسي صغير جدًا (0.1-0.5 ميكرون).

بالنسبة للعديد من الخلايا، يتوقف ترسب جدار الخلية بالتزامن مع توقف نمو الخلايا. وتحاط هذه الخلايا بجدار أولي رقيق حتى نهاية حياتها ( أرز. 2.16).


أرز. 2.16. خلية حمة ذات جدار أولي.

وفي الخلايا الأخرى، يستمر ترسيب الجدار حتى بعد أن تصل الخلية إلى حجمها النهائي. في هذه الحالة، يزداد سمك الجدار، ويتناقص الحجم الذي يشغله تجويف الخلية. هذه العملية تسمى سماكة ثانويةالجدران، ويسمى الجدار نفسه ثانوي(أرز. 2.17).

يمكن اعتبار الجدار الثانوي إضافيًا، حيث يؤدي بشكل أساسي وظيفة الدعم الميكانيكي. بالضبط الجدار الثانويمسؤولة عن خصائص الخشب وألياف النسيج والورق. يحتوي الجدار الثانوي على كمية مياه أقل بكثير من الجدار الأساسي؛ تهيمن عليها ألياف السليلوز الدقيقة (40-50٪ من وزن المادة الجافة)، والتي تقع بالتوازي مع بعضها البعض. من بين السكريات المصفوفة، تعتبر الهيمسيلولوز (20-30٪) نموذجية، ويوجد عدد قليل جدًا من مواد البكتين. عادة ما تخضع جدران الخلايا الثانوية للتشطيب. في الجدران الثانوية غير الخشبية (ألياف الكتان، شعر القطن)، يمكن أن يصل محتوى السليلوز إلى 95٪. محتوى رائعويحدد الاتجاه الدقيق للألياف الدقيقة ارتفاعًا الخصائص الميكانيكيةالجدران الثانوية. في كثير من الأحيان، تموت الخلايا التي تحتوي على جدار خلوي محصن ثانوي بعد اكتمال التسمك الثانوي.

تقوم الصفيحة المتوسطة بلصق الخلايا المجاورة معًا. إذا تم إذابته، تفقد جدران الخلايا الاتصال ببعضها البعض وتنفصل. هذه العملية تسمى النقع. يعد النقع الطبيعي أمرًا شائعًا جدًا، حيث يتم تحويل مواد البكتين الموجودة في اللوحة الوسطى إلى حالة قابلة للذوبان باستخدام إنزيم البكتيناز ثم يتم غسلها بالماء (الثمار الناضجة من الكمثرى والبطيخ والخوخ والموز). غالبًا ما يتم ملاحظة النقع الجزئي، حيث لا تذوب اللوحة الوسطى على السطح بأكمله، ولكن فقط في زوايا الخلايا. بسبب ضغط الامتلاء، يتم تقريب الخلايا المجاورة في هذه الأماكن، مما يؤدي إلى التكوين المساحات بين الخلايا(أرز. 2.16). تشكل المساحات بين الخلايا شبكة واحدة متفرعة مملوءة ببخار الماء والغازات. وبالتالي، فإن المساحات بين الخلايا تعمل على تحسين تبادل الغازات بين الخلايا.

ميزةالجدار الثانوي - ترسبه غير المستوي أعلى الجدار الأساسي، ونتيجة لذلك تبقى مناطق غير سميكة في الجدار الثانوي - المسام. إذا لم يصل الجدار الثانوي إلى سمك كبير، فإن المسام تبدو وكأنها منخفضات صغيرة. في الخلايا ذات الجدار الثانوي القوي، تكون المسام الموجودة في المقطع العرضي على شكل قنوات شعاعية تمتد من تجويف الخلية إلى الجدار الأساسي. بناءً على شكل قناة المسام، هناك نوعان من المسام: بسيطوحول ذو حدين(الشكل 2.17).


أرز. 2.17. أنواع المسام: أ – خلايا ذات جدران ثانوية ومسام بسيطة عديدة؛ ب – زوج من المسام البسيطة؛ ب – زوج من المسام الحدودية.

ش المسام البسيطةقطر قناة المسام هو نفسه بطولها بالكامل ولها شكل أسطوانة ضيقة. المسام البسيطة هي سمة من سمات خلايا الحمة والألياف الخشبية والخشبية.

تميل المسام الموجودة في خليتين متجاورتين إلى الظهور مقابل بعضها البعض. تبدو هذه المسام المشتركة وكأنها قناة واحدة، مفصولة بقسم رفيع من اللوحة الوسطى والجدار الأساسي. يسمى هذا المزيج من مسام الجدران المتجاورة للخلايا المجاورة أزواج من المسامويعمل ككل واحد. ويسمى الجزء من الجدار الذي يفصل بينهما فيلم إغلاق المسام، أو غشاء المسام. في الخلايا الحية، يتخلل الفيلم الختامي للمسام العديد plasmodesmata(أرز. 2.18).

بلازما الدممتأصلة فقط الخلايا النباتية. وهي عبارة عن خيوط من السيتوبلازم تعبر جدار الخلايا المجاورة. عدد البلازموديماتا في خلية واحدة كبير جدًا - من عدة مئات إلى عشرات الآلاف؛ وعادةً ما يتم جمع البلازموديزماتا في مجموعات. قطر القناة البلازمية هو 30-60 نانومتر. جدرانها مبطنة بالبلازما، متواصلة مع البلازما في الخلايا المجاورة. يوجد في وسط البلازموديماتا أسطوانة غشائية - قضيب مركزي من البلازما، مستمر مع أغشية عناصر الشبكة الإندوبلازمية لكلتا الخليتين. بين القضيب المركزي والغشاء البلازمي في القناة يوجد الهيالوبلازم، متواصل مع الهيالوبلازم في الخلايا المجاورة.

أرز. 2.18. البلازموديزماتا تحت المجهر الإلكتروني (رسم بياني).): 1 – على مقطع طولي ; 2 – على المقطع العرضي. رر– البلازما. كاليفورنيا– قضيب مركزي من البلازموديسماتا. إير– عنصر الشبكة الإندوبلازمية.

وبالتالي، فإن البروتوبلاستات الخلوية ليست معزولة تمامًا عن بعضها البعض، ولكنها تتواصل من خلال قنوات البلازموديسماتا. أنها تحمل النقل بين الخلايا من الأيونات والجزيئات الصغيرة، وأيضا نقل المحفزات الهرمونية. من خلال البلازموديزماتا، البروتوبلاستات من الخلايا الموجودة فيها الكائن النباتيتشكيل كل واحد يسمى com.simplast، ويسمى نقل المواد عبر البلازموديزماتا متماثلعلى عكس ذبحيالنقل على طول جدران الخلايا والمساحات بين الخلايا.

ش المسام يحدها(أرز. 2.17) تضيق القناة بشكل حاد أثناء ترسب جدار الخلية، وبالتالي فإن الفتحة الداخلية للمسام، التي تنفتح في تجويف الخلية، تكون أضيق بكثير من الفتحة الخارجية المتاخمة للجدار الأساسي. المسام ذات الحدود هي سمة من سمات خلايا الموت المبكر لعناصر الخشب الموصلة للماء. فيها، تتوسع قناة المسام على شكل قمع باتجاه الفيلم الختامي، ويتدلى الجدار الثانوي على شكل أسطوانة فوق الجزء الموسع من القناة، مكونًا غرفة المسام. يأتي اسم المسام المحددة من حقيقة أنه عند النظر إليها من السطح، تبدو الفتحة الداخلية كدائرة صغيرة أو فجوة ضيقةبينما الثقب الخارجي كما لو كان يحد الثقب الداخلي على شكل دائرة ذات قطر أكبر أو شق أوسع.

المسام تسهل النقل إلى