Строение растительной ткани. Строение растительной клетки.Ткани растений

Основные ткани (паренхимы) составляют большую часть всех органов растений. Они заполняют промежутки между проводящими и механическими тканями и присутствуют во всех вегетативных и генеративных органах. Эти ткани образуются за счет дифференцировки апикальных меристем и состоят из живых паренхиматозных клеток, разнообразных по строению и функциям. Различают ассимиляционную, запасающую, воздухоносную и водоносную паренхимы.

В ассимиляционной, или хлорофиллоносной, паренхиме осуществляется фотосинтез.

Хлоренхима представлена живыми паренхимными тонкостенными клетками, в протопласте которых присутствуют хлоропласты. Выделяют три типа ассимилирующих тканей: столбчатая, губчатая и складчатая. Все они содержатся, как правило, в пластинках листьев.

Столбчатая, или палисадная , - основная фотосинтезирующая ткань в растении. Клетки ее имеют цилиндрическую форму, плотно сомкнуты и располагаются в листьях перпендикулярно верхней эпидерме. Обычно они образуют один слой, реже два-три. Столбчатые клетки содержат большое количество хлоропластов, а их несколько вытянутая форма способствует оттоку продуктов фотосинтеза.

Губчатая, или рыхлая, ткань также находится в листьях, обычно под столбчатой. Она содержит много межклетников, о чем свидетельствует ее название. Клетки имеют округлую или лопастную форму. Хлоропластов в них меньше, чем в клетках столбчатой ткани. Важными функциями губчатой хлоренхимы, наряду с фотосинтезом, являются газообмен и транспирация.

Складчатая хлоренхима встречается в основном в хвое и листьях некоторых злаков. Оболочка ее клеток образует внутрь складки, которые увеличивают поверхность оболочки, а значит, и пристенного слоя цитоплазмы, содержащего хлоропласты. Иногда складки образуются только на стенке, обращенной к поверхности органа (бамбук, анемона).

Всасывающие, поглощающие. Воду и питательные вещества, необходимые для своей жизнедеятельности, растения поглощают из окружающей среды. Водоросли и высшие водные растения всасывают их всей поверхностью своего тела. У высших растений, живущих на суше, имеются для этого специализированные поглощающие, или всасывающие, ткани, которые еще называют абсорбционными . К ним относят ризоиды и поглощающие воду волоски мхов, волосконосный слой корня, специальные поглощающие воду волоски в эпидерме растений, произрастающих в жарком и сухом климате, покровную ткань воздушных корней, а также щиток - видоизмененную семядолю однодольных.

У мхов отсутствуют корни, они поглощают воду в основном с помощью ризоидов, представляющих собой выросты кожицы, которые отделены от ее клеток перегородкой. Часто ризоиды состоят из одной тонкостенной удлиненной клетки с закругленной верхушкой. Когда верхушка соприкасается с субстратом, она образует выросты - ветвления. Сфагновые мхи содержат специальные поглощающие воду гиалиновые клетки . На стеблях они образуют покров из нескольких слоев, а в листочках располагаются между узкими хлорофиллоносными клетками. Гиалиновые клетки крупные, мертвые, их стенки имеют спиральные утолщения и мельчайшие отверстия, открывающиеся наружу. Через отверстия капиллярным путем вода поступает в гиалиновые клетки, заполняя их. Именно этим объясняется большая влагоемкость мхов: они удерживают количество воды, во много раз превышающее их массу.

Волосконосный слой является покровной тканью корня в зоне всасывания выше точки роста. Он носит название ризодермы, или эпиблемы. Клетки этого слоя образуют выросты - корневые волоски. Они живые, с тонкими целлюлозными оболочками, пристенным слоем цитоплазмы и большой центральной вакуолью. Ядро обычно расположено в той части цитоплазмы, которая находится в волоске, туда же проникает и вакуоль.

У одних растений каждая клетка ризодермы образует волоски, у других - в ней имеются клетки двух типов - трихобласты , образующие волоски, и атрихобласты , их не имеющие. Причем в корнях разных растений волоски формируются неодинаково.

К поглощающим относится веламен - покровная ткань воздушных корней растений-эпифитов, которые используют в качестве опоры стволы и ветви деревьев. Корни этих растений находятся не в почве, а в воздухе. Веламен состоит из нескольких слоев мертвых парен­химных клеток, оболочки которых имеют спиральные или сетчатые утолщения. В оболочке находятся сквозные отверстия, через которые в клетки веламена капиллярным путем проникает вода (дождь, роса)

Запасающая паренхима преобладает в стебле, корне, корневище. В клетках этой ткани откладываются запасающие вещества: белки, жиры, углеводы.

Растения откладывают в запас большое количество органических веществ. Накопление и хранение питательных веществ происходит в запасающих тканях. Клетки этих тканей обычно тонкостенные или реже толстостенные, плотно сомкнутые или с межклетниками. Их оболочки имеют простые округлые поры. Иногда запасающие клетки очень велики, особенно в сочных плодах. Их можно видеть невооруженным глазом, например, на разломе яблока или арбуза.

Запас питательных веществ может находиться в клетке в протопласте, в вакуоле, реже в клеточной оболочке. В протопласте - цитоплазме, пластидах, сферосомах - вещества могут откладываться в твердом (крахмал, белок), жидком (масла) и растворенном состоянии. Так, в цитоплазме обычно накапливаются белки в виде кристаллов и алейроновых зерен (семена фасоли, сои, гороха, клещевины), капелек масла (семена масличных растений, плоды маслины), в пластидах - крахмал в виде крахмальных зерен (семена злаков, бобовых, клубни картофеля), реже белки и масла, в сферосомах - масла. В вакуолях в растворе содержатся сахара (корнеплоды сахарной свеклы, мякоть сочных плодов), растворимые полисахариды, например инулин (корни и клубни топинамбура, георгина, цикория, одуванчика). В клеточной оболочке запасные вещества представлены гемицеллюлозами, что ис­пользуются в семенах некоторых растений при прорастании (люпин, пальмы).

У однолетних растений запасающие ткани находятся в основном в семенах и плодах. Они расходуются при прорастании и росте про­ростка до его позеленения и перехода к фотосинтезу. У многолетних растений запасные вещества откладываются не только в семенах и плодах, но и в вегетативных органах - коре, древесине и сердцевине стебля, в коре и древесине корня. Эти вещества используются расте­нием при распускании почек весной, росте молодых побегов и корней. Кроме того, у многих растений имеются специализированные запаса­ющие органы - корневища, клубни, луковицы.

Воздухоносная паренхима, или аэренхима, состоит из живых клеток и больших воздухоносных полостей (межклетников), представляющих собой резервуары для запаса газообразных веществ. Эти полости окружены клетками основной паренхимы (хлорофиллоносной или запасающей). Аэренхима хорошо развита у водных растений в различных органах и может встречаться у сухопутных видов. Главное назначение аэренхимы - участие в газообмене, а также обеспечение плавучести растений (рис. 2.15).

К запасающим относят также водоносная паренхимы. Они состоят из клеток с крупными вакуолями, содержащими водянистый клеточный сок, в котором часто присутствуют слизи, поглощающие и удерживающие воду. Водоносные клетки отдают воду по мере необходимости другим тканям, в первую очередь меристемам и хлоренхиме. При потере воды растянутые ранее оболочки водоносных клеток сокращаются, образуя складки на радиальных стенках. Когда ткани снова обогащаются водой, радиальные стенки клеток распрямляются, тургор их восстанавливается. Водоносная ткань характерна для суккулентов - растений с сочными, богатыми водой вегетативными органами (алоэ, агава, молодило, молочай, очиток, кактус). Крупные водоносные клетки встречаются в листьях некоторых злаков, много воды запасается в чешуях луковиц, к водоносным можно отнести гиалиновые клетки сфагновых мхов

Растительная клетка

Растительная ткань состоит из паренхимных и прозенхимных клеток (рис. 1). Паренхимные клетки имеют округлую или многогранную форму, размер их в любом сечении от 10 до 60 мкм. В клубнях и сочных плодах паренхимные клетки могут быть до 1 мм в сечении.

Рис. 1. Растительные клетки:

а, б - паренхимные (1- ядро с ядрышками; 2- цитоплазма; 3 - вакуоль;

4- клеточная стенка); в - прозенхимная

Для прозенхимных клеток характерна удлиненная форма. Размеры их в поперечном сечении примерно такие же, как и паренхимных клеток, но длина иногда измеряется сантиметрами.

Ткань плодов и овощей состоит в основном из паренхимных клеток.

Развившаяся клетка зрелых плодов имеет тонкую эластичную оболочку, протопласт и вакуоли. В состав протопласта входят цитоплазма, ядро и включения - пластиды, крахмальные зерна, растительные масла, кристаллы некоторых солей.

Оболочка клетки состоит из кристаллических частичек-мицелл- и имеет вид стекловидной прозрачной перепонки. Оболочка молодой клетки очень тонкая и образована целлюлозой. При дальнейшем развитии клетки оболочка увеличивается в размерах, в ней накапливаются протопектин, гемицеллюлозы, а иногда также кутин, суберин или линии. Нерастворимые в воде вещества, образующие оболочку, придают ей, а следовательно, и клетке механическую прочность.

Цитоплазма представляет собой прозрачную студенистую массу, которая в молодой клетке заполняет все находящееся под оболочкой пространство.

В зрелой клетке цитоплазма находится в виде тонкого слоя, прилегающего непосредственно к оболочке, а также плазменных тяжей (нитей), пересекающих клетку в разных направлениях.

Цитоплазма содержит 60-90% воды. Из остальных веществ большую часть (65%) составляют белки, углеводы (до 12%), жиры и липоиды (до 12%), аминокислоты (1,5%). Кроме того, в цитоплазме находятся циклический ненасыщенный алкоголь холестерин-С 27 Н 45 ОН, жироподобный фосфатид лецитин, соли органических кислот, фосфорная кислота. Большинство белков протоплазмы содержит фосфор.

Цитоплазма имеет зернистое строение и разделяется на три слоя: плазмолемму, мезоплазму и тонопласт. Плазмолемма (мембрана) является наружным слоем цитоплазмы, примыкающим к оболочке клеток. Мезоплазма - основной центральный слой цитоплазмы. Тонопласт-внутренний слой цитоплазмы, граничащий с вакуолями.

Клеточное ядро располагается в цитоплазме клеток и имеет важное значение для их размножения и развития. В частности, предполагают, что с ядром связано образование ферментов.

По химическому составу ядра сходны с цитоплазмой, но отличаются большим содержанием нуклеопротеидов, а также органически связанного железа.

Пластиды разделяются на хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.

Хлоропласты играют важную роль в процессах фотосинтеза, при которых происходит новообразование органических веществ в растениях. В центре хлоропласта находится вакуоль, являющаяся местом, где синтезируется крахмал.

Хромопласты содержат каротин и поэтому окрашены в оранжевый цвет. Они представляют собой пластинки, иглы или зерна неправильной формы.

Лейкопласты - бесцветные пластиды шаровидной или продолговатой формы. Они содержатся главным образом в клубнях, корнях или семенах растений, концентрируясь возле клеточных ядер. Из лейкопластов у некоторых видов сырья (картофель) образуется крахмал. В процессе созревания возможен переход одних видов пластид в другие.

Крахмальные зерна отлагаются в пластидах и имеют кристаллическое строение. Форма зерен зависит от вида растений и от строения пластид.

Алейроновые зерна-запасные белковые вещества. Форма зерен-круглая, размеры - малые. Особенно много алейроновых зерен откладывается в семенах бобовых культур, где они располагаются между крахмальными зернами.

Растительные масла служат запасным энергетическим материалом и откладываются главным образом в семенах растений.

Щавелевокислый кальций может отлагаться в растительной ткани в виде кристаллов различной формы. Иногда образуются скопление сросшихся кристаллов-так называемые друзы.

Вакуоли представляют собой полости, пространство которых ограничено слоем протоплазмы. В неразвитой клетке вакуоли отсутствуют. По мере созревания в клетке появляется большое количество мелких вакуолей, которые затем сливаются.

Вакуоли заполнены клеточным соком, представляющим собой водный раствор различных органических веществ: сахаров, белков, кислот и их солей, дубильных веществ, гликозидов, водорастворимых витаминов. В зрелом сырье с развитыми клетками клеточного сока содержится больше, чем в недозрелом.

Слой протоплазмы живой клетки, граничащий с оболочкой, обладает свойством полупроницаемости. Он пропускает воду, но задерживает большую часть растворенных в воде веществ, препятствуя выравниванию концентраций в клетке и в межклеточном пространстве. В связи с этим растворенные в клеточном соке вещества оказывают на цитоплазму осмотическое давление, величина которого определяется по уравнению

где р - давление, Па;

С - молярная концентрация раствора, моль/м 3 ;

R-газовая постоянная, равная 8,3 Дж/(моль·К);

Т-абсолютная температура, К.

Осмотическое давление в клетках зрелых плодов и овощей обычно колеблется от 0,49 до 0,98 МПа. Благодаря этому протоплазма плотно прижата к оболочке клетки, которая растягивается во все стороны. Это напряженное состояние клетки носит название тургора (рис. 13, а).

Тургор можно нарушить, насытив межклеточное пространство концентрированными растворами сахара или поваренной соли. При молярной концентрации, более высокой, чем концентрация клеточного сока, окружающий клетку раствор обладает и большим осмотическим потенциалом. Часть влаги переходит из клетки в межклеточное пространство, и протоплазма сжимается. Такое явление носит название плазмолиза (рис. 2, б).

Если устранить действие концентрированных растворов, например, вытеснив их водой, то тургор может восстановиться. Такое явление называется де клазмолизом. Степень обратимости зависит от вида, концентрации и длительности действия растворенного вещества.

Рис. 2. Тургор (а) и плазмолиз (б) растительной клетки

Необратимые изменения протоплазмы вызываются нагреванием, под действием которого свертываются белки. Для коагуляции цитоплазмы клеток плодовой ткани достаточно 50-60°С. Цитоплазма семян, содержащая пониженное количество влаги, выдерживает нагревание до 70-80°С.

Виды растительной ткани

Отдельные клетки растительной ткани прочно соединены между собой срединными пластинками, состоящими в основном из протопектина. Эти пластинки вместе с клеточными оболочками составляют остов паренхимной ткани. Оболочки клеток пронизаны тончайшими нитями цитоплазмы, которые носят название плазмодесм. Они соединяют между собой протопласты двух соседних клеток.

Промежутки между клетками образуют межклеточные ходы. В этих ходах скапливается воздух, а также диоксид углерода (углекислый газ), который выделяется клетками при дыхании. Количество газов может достигать значительной величины (до 30% об.).

Различают следующие виды растительной ткани:

Первичная меристема-ткань растущих органов растений (стебли, корни). Она состоит из неразвившихся паренхимных клеток, целиком заполненных цитоплазмой. Первичная меристема не содержит газов и не имеет межклеточных ходов.

Основная паренхима-ткань, состоящая из развившихся паренхимных клеток, имеющих вакуоли, заполненные клеточным соком, пластиды к другие включения. Межклеточные пространства и ходы в ткани ясно выражены. Из этой ткани состоят зрелые плоды, а также листья.

Покровная ткань, или эпидермис, - кожица плодов, образующаяся из поверхностного слоя первичной меристемы. На корнях, стеблях, а иногда и на плодах покровный слой содержит клетки, пропитанные суберином. Ткань из таких клеток имеет бурую окраску и носит название перидермы.

Механическая ткань-ткань, придающая прочность органам растений. Она состоит из клеток, имеющих толстостенные оболочки. Механическая ткань из живых прозенхимных клеток с оболочками, утолщенными по боковым стенкам или в углах клеток, называется колленхимой. Механическая ткань, образованная омертвевшими толстостенными прозенхимными клетками, носит название склеренхимы.

Проводящие ткани-ткани, состоящие из прозенхимных клеток значительной длины. Они встречаются преимущественно в стеблях.



Билет №14 .Заложение и развитие листовых зачатков, верхушечный и интеркалярный рост. Лист - боковой орган оси побега. Возникает из наружных клеток (экзогенно) меристемы конуса нарастания стебля, на которых появляются зачатки листьев в виде бугорков или валиков. Из них сначала развиваются первичные листья, не дифференцируются на отдельные части, в дальнейшем формируется пластинка, прилистники и затем черешок листа. 2) Рост листьев. Вначале рост листового бугорка происходит по 3-м направлениям: в высоту, ширину и толщину. Но рост в толщину быстро прекращается, и, следовательно, зачаток листа уже в ранней фазе развития приобретает плоскую форму, характерную для листа. Лист не имеет своего конуса нарастания, поэтому рост его у листостебельных (злаки) растений происходит, вначале верхушкой, а затем за счет размножения и разрастания клеток, расположенных в основании листа (интеркалярный рост). Параллельно с ростом идёт и дифференциация тканей листа. У большинства растений листья ещё в почках похожи на взрослые. И рост листа по выходе из почки осуществляется за счёт растяжения клеток. Анатомическое строение листовой пластинки. Лист имеет двухстороннее строение (дорсовентральное) при этом нижняя и верхняя стороны отличаются друг от друга по своим анатомическим особенностям. Лист является недолговечным органом растений, и поэтому имеет только первичное строение. У двудольных растений лист сверху и снизу покрыт эпидермисом. Верхний эпидермис имеет небольшое количество устьиц и часто покрыт блестящей бесструктурной пленкой- кутикулой. Нижний эпидермис не имеет кутикулы, содержит много устьиц, на нем часто развивается налет или опушение. Через устьица осуществляются 2 важные функции листа - газообмен и транспирация. На 1 мм поверхности листа обычно приходится 100-300 устьиц. Между верхним и нижним эпидермисом заключена мякоть листа - мезофилл. Мезофилл состоит из основной ассимиляционной паренхимы и обычно подразделяется на 2 типа тканей - столбчатую, или палисадную, примыкающую к верхнему эпидермису, и губчатую, примыкающую к нижнему эпидермису. Клетки палисадной паренхимы имеют вытянутую форму, содержат большое количество хлоропластов и расположены плотно, без межклетников. Чаще всего палисадная паренхима состоит из двух рядов клеток. Основная функция ее - фотосинтез. Губчатая ткань состоит из более или менее округлых клеток, расположенных очень рыхло, с большими межклетниками. Клетки ее содержат меньше хлоропластов, чем клетки столбчатой ткани. Основная функция ее - газообмен и транспирация, а также отток ассимилятов в проводящие пучки. Мезофилл пронизан проводящими пучками или жилками. Проводящие пучки листа коллатеральные, закрытые. Флоэма обращена в сторону губчатой ткани, ксилема - в сторону столбчатой. У САМ - растений проводящие пучки окружены специальными клетками, которые выполняют функцию передачи питательных веществ из ассимиляционной ткани листа в ситовидные трубки флоэмы (клетки обкладки). Механические ткани в листе представлены склеренхимой, сопровождающей проводящие пучки со стороны флоэмы и ксилемы. Под эпидермисом часто встречается колленхима, а в мезофилле отдельные опорные клетки - идиобласты. Склеренхима некоторых растений имеет практическое значение, т.к. обладает большой прочностью (агава). У некоторых растений листья имеют одинаковое анатомическое строение мезофилла на верхней и нижней стороне пластинки. Это так называемые изолатеральные листья. Лист отличаются большой пластичностью. У одного и того же растения листья разных ярусов имеют различное морфологическое и анатомическое строение. Чем выше расположен лист, тем мельче становятся клетки мезофилла и эпидермиса, тем больше он имеет устьиц (з-н Заленского). У однодольных листья не имеют дифференциации мезофилла на губчатую и столбчатую ткань, он состоит из однородной ассимиляционной ткани - хлоренхимы. В эпидермисе находятся устьица, расположенные правильными рядами, с замыкающими клетками. Каждая замыкающая клетка имеет вытянутую форму, тонкую оболочку и содержит хлоропласты. Остальная часть замыкающей клетки толстостенная. При насыщении водой концы замыкающих клеток раздуваются и отталкивают их друг от друга, что обусловливает раскрытие устьица. 4) Строение проводящих пучков. Проводящие пучки - это комплекс трех тканей: проводящей, механической и основной. Проводящие пучки пронизывают в виде тонких тяжей все органы растения и заканчиваются в листьях, где их обычно называют жилками. Проводящий пучок состоит из двух частей: флоэмы, или луба, и ксилемы, или древесины. По флоэме передвигаются органические вещества из листьев в стебель и корни, по ксилеме из корней в стебель и листья поднимается вода с растворёнными в ней минеральными солями. Проводящие пучки часто называют сосудисто-волокнистыми.

Жилкование листа. Жилки - это проводящие пучки, пронизывающие пластинку листа. Через середину листа проходит наиболее толстая – главная жилка, которая переходит через черешок в стебель. Различают жилкование: параллельное, когда жилки проходят параллельно друг другу вдоль длины пластинки (злаки, осоковые); дуговое, когда жилки, дугообразно изгибаясь, расположены почти параллельно краю пластинки листа (ландыш, подорожник); сетчатое, когда жилки образуют густую сеть. Сетчатое жилкование может быть –перистое (яблоня, груша), -пальчатое (когда несколько жилок выходят из одной точки у основания черешка листа (клен), -дихотомическое (гинкго). Характер жилкования листьев имеет большое значение для установления систематических единиц. Например, параллельное и дуговидное жилкование свойственно однодольным растениям, пальчатое и перистое - двудольным.

2)Пластиды. Пластиды - внутриклеточные органеллы цитоплазмы автотрофных растений, содержащие пигменты и осуществляющие синтез органических веществ. У высших растений различают 3 типа Пластиды : зелёные хлоропласты (ХП), бесцветные лейкопласты (ЛП) и различно окрашенные хромопласты (ХР). Совокупность Пластиды всех типов носит название пластом или пластидом. ХП - тельца линзовидной или округлой формы размером 4-6 мкм (редко до 9 и как исключение до 24 мкм ); они содержат около 50% белка , 35% липидов и 7% пигментов, а также небольшое количество дезоксирибонуклеиновой (ДНК) и рибонуклеиновой (РНК) кислот. Находясь в тесном взаимодействии с др. компонентами клетки, имея в своём составе ДНК и РНК, Пластиды обладают некоторой генетической автономностью. Пигменты ХП у высших растений представлены зелёными хлорофиллами а и в и каротиноидами - красно-оранжевым каротином и жёлтым ксантофиллом. ДНК в ХП несколько отличается от ДНК ядра и сходна с ДНК сине-зелёных водорослей и бактерий. В световом микроскопе в строении ХП наблюдается зернистая структура (граны); с помощью электронного микроскопа установлено, что ХП отделён от цитоплазмы двуслойной липидно-белковой оболочкой (мембраной). В бесцветной строме (матриксе) ХП расположена ламеллярная система, состоящая из образованных липидно-белковой мембраной небольших плоских мешочков - цистерн или т. н. тилакоидов двух типов. Одни, меньших размеров, собраны в пачки, напоминающие столбики монет,- тилакоиды гран. Другие, большей площади, располагаются как между тилакоидами гран, так и в межгранных участках стромы (тилакоиды стромы). На внешней поверхности тилакоидов белковый компонент мембран представлен глобулярными белками-ферментами (полиферментные комплексы). В состав мембран входят также хлорофиллы и каротиноиды, образуя т. о. липидно-белково-пигментный комплекс, в котором на свету осуществляется фотосинтез. Такое строение ХП во много раз увеличивает их активную синтезирующую поверхность. Эти Пластиды способны размножаться как делением на 2 примерно равные части, так и почкованием - отделением небольшой части в виде пузырька, который увеличивается и развивается в новый ХПластиды Пластиды - это двумембранные органеллы, характерные только для растений встречающиеся во всех живых растительных клетках, за исключением клеток грибов. Совокупность всех пластид кл. называется пластидома. Пластиды всегда находятся в протоплазме, близки к ней по физ-хим. свойствам, возникают только от пластид. Они способны к росту и размножаться делением, могут образовывать в своем теле определенные пигменты и формировать внутри стромы крахмал. От содержания тех или иных пигментов зависит окраска и функции основных пластид высших раст.: а) зеленых пластид – хлоропластов; б) красных и желтых - хромопласты; в) бесцветные – лейкопласты. Обычно в кл. встречаются пластиды только 1-го типа. Все пластиды имеют сходное строение, лучше изучены хлоропласты. Хлоропласты – имеют наибольшее значение, они содержат зеленый пигмент хлорофилл, который существует в хлоропластах в нескольких формах. Кроме хлорофилла в хлоропласте содержатся пигменты, относящиеся к группе липоидов, желтый – ксантофилл и оранжевый – каротин, но они обычно маскируются хлорофиллом. Хлоропласты Внутреннее строение хлоропластов, их ультраструктура были раскрыты с использованием электронного микроскопа. Оказалось, что хлоропласты окружены двойной мембраной. Внутреннее пространство хлоропластов заполнено бесцветным содержимым - стромой и пронизано мембранами (ламеллами). Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют как бы пузырьки-тилакоиды (греч. «тилакоидес» - мешковидный). В хлоропластах содержатся тилакоиды двух типов. Короткие тилакоиды собраны в пачки и расположены друг над другом, напоминая стопку монет. Эти стопки называются гранами, а составляющие их тилакоиды - тилакоидами гран. Между гранами параллельно друг другу располагаются длинные тилакоиды. Составляющие их ламеллы получили название - тилакоиды стромы. Между отдельными тилакоидами в стопках гран имеются узкие щели. Тилакоидные мембраны содержат большое количество белков, участвующих в фотосинтезе. В составе интегральных мембранных белков имеется много гидрофобных аминокислот. Это создает безводную среду и делает мембраны стабильнее. Многие белки тилакоидных мембран построены в виде векторов и граничат с одной стороны со стромой, а с другой контактируют с внутренним пространством тилакоида,встречаются во всех кл. надземных органов, куда проникает свет. Как митохондрии они имеют двумембранную оболочку. Характерная их черта – сильное развитие внутренних мембранных поверхностей в виде строго упорядоченной системы внутренних мембран, улавливающих свет. В них сосредоточен хлорофилл. Лейкопласты – бесцветные, обычно мелкие пластиды. Они встречаются в кл. органов скрытых от солнечного света (клубни), запасающая функция. Характерная особенность их, отличающая их от хлоропластов – обычно слабое развитие внутренней мембранной системы. В них, как правило, редкие, часто одиночные тиллакоиды, располагающиеся без определенной ориентации или параллельно пластидной оболочке, иногда трубки и пузырьки. Хромопласты жёлто-оранжевые пластиды, встречаются в клетках лепестков многих растений, а также зрелых плодов и осенних листьев. Внутренняя мембранная система в хромопластах, как правило, отсутствует, редко представлена небольшим числом одиночных тиллакоидов или сетью трубок. В зависимости от формы накопления каратиноидов различают хромопласты глобулярного, фибриллярного и кристаллического типов. Биологическая роль привлечение насекомых опылителей и животных распространяющих плоды и семена. Фототрофная функция растений : - совокупность процессов поглощения и последующей конверсии энергией квантов света, а затем использование конвертируемой энергии в различных процессах. Биомасса - пополнение уровня биомассы в результате убыли СО 2 ; 1. Источник свободного молекулярного кислорода; 2. Получение молекул водорода из протонов Н + - Н 2 – безопасное топливо (водородная энергетика); 3. Идет редукция нитратов (восстановление до аминогруппы (в листьях) NO 3 - - NН 2 – 8 электронов НАДФ*Н приблизительно 32 АТФ – очень дорогие для растений, особенно если бы были в корнях – поэтому вынесены в листья; 4. Восстановление оксида серы (промышленный токсикат) до сульфгидридных групп (в листьях); SO 4 -2 – SH 2 . SO 2 – SH 2 ; 5. Восстановление НАДФ*Н (растений) НАД*Н (бактерии) это солнечные консервы, которые затем используются в темновой реакции растений; 6. Преобразование энергии квантов света – первичный запас ∆μΗ, который превращается в АТФ; 7. Фоторегулирование ключевых ферментов клетки; 8. Движение пластид - это активный процесс за счет сокращения белков; 9. Активный транспорт веществ; 10. Снабжение ассимиляторов гетеротрофных частей растений.

3). Вид как этап и результат эволюции. На понятие вид опираются: систематика, генетика, эволюционная теория. Эйдология – наука изучающая виды. Вид – (в логическом смысле)– выражение сходства у ряда единичных параметров. В истории создавались многие концепции понимания вида. Первый Аристотель – группа сходных между собой организмов. Дж. Рейн – это мелкие совокупности организмов, которые воспроизводят себе подобных. Линней – как системная категория для классификации (основной критерий – морфологическое сходство), предлагалось сравнивать особь с музейными экземплярами – типологическая концепция. Существовала номиналистическая концепция – вид абстрактен. Политипическая концепция – вид состоит из 2х и более подвидов. Монотипическая - не разделяет на подвиды. Пеночка тинькофка – европейская, сибирская, алтайская. Современная - Биологическая концепция - (Майр, Довжанский, Заварский, Тимофеев-Ресовский). 1) репродуктивная единица – т.е особи данного вида скрещиваются между собой и репродуктивно изолированы от представителей других видов. 2) экологическая единица – каждый вид имеет свою экологическую нишу популяции одной экологически заменяемы. 3) генетическая единица–имеет общий генофонд. Вид – это группа особей сходных по морфологическим и экологическим признакам, занимающих определённый ареал, способных свободно скрещиваться друг с другом и давать плодовитое потомство. Однако это определение не применимо для агамных (бесполое) и партеногенетических видов. Для них вид – это группа особей сходных по морфологическому строению и объединённых общей эволюционной судьбой. Вид реален т.к. происходит из исходной популяции, которая обладает унаследованным от предков генофондом и которая определяет дальнейшее развитие, они экологически заменяемы, т.е. имеют общую экологическую нишу. Критерии вида – это совокупность определенных признаков, которые позволяют определять вид, отделить его от других видов – что определяет место видов в общей системе органического мира. Основные критерии: Морфологический – сходство внешнего и внутреннего строения особей. (но половой деформизм, виды двойники (они внешне сходны, но генетически изолированы не скрещиваются) полевка обыкновенная 1в.–5п\в. Генетический - вид это генетически закрытая система. Они не скрещиваются др. с др. Экологический – своя экологическая ниша (жилое пространство и пищевые ресурсы) он может быть потенциальным и реальным. Географический - занимает определенный ареал – исторически сложившаяся область распространения, где вид встречается в течении всей жизни. Он бывает сплошным, дезъюктивным (разорванный) в зависимости от величины ареала - Космополиты, Эндемики, Реликтовые. Физиологический – сходство процессов жизнедеятельности особей 1 вида – это причина репродуктивной изоляции. Дополнительные: 1) Кариологический – структура и количество хромосом; 2) Б\х – отличие по составу белков, алкалоидов, гликозидов; 3) Критерий нуклеотидной специфики – соотношение пар ГЦ к АТ определяют коэффициент; 4) Молекулярная гибридизация – выделяют ДНК у двух видов. Раскручивают и 1 цеп. Охлаждают и смотрят, как идет скорость образование дуплексов; 5) Иммунологический – по реакция образования осадка, судят о родстве видов; 6) Эталогический – сходство поведенческих реакция; 7) Палеонтологический – анализ спор, пыльцевых зерен; 8) Альбуминовый индекс – сывороточный белок крови, по которому группы организмы сильно отличаются; 9) Теплоустойчивость клеток и тканей (у полевок); Ни один из критериев не является абсолютным, для того чтобы описать вид нужен комплексный подход, принцип дополнения. Структура вида. Не решен вопрос о структурной единице, т. к. сложно и много переходных форм. Полувид – группа особей почти достигаемая положения самостоятельного вида. Это группа особей внутри вида, которая почти изолирована от др. особей, скрещивания почти не происходит. Подвид – группа морфологически сходных особей, занимающих определенную часть видового ареала и фенотипически отличающихся от др. подобных групп т.е. –по внешним диагностическим признакам, - занимает разобщенные ареалы, являются частью более крупных структурных образований. Лисица обыкновенная – 20 подвидов. Экологическая раса – экотип – группа особей, которая хорошо приспособлена к локальным условиям существования. (муравей – лесной, луговой, у растений на юж. и сев. склонах). Популяция группа особей, занимающая определённый ареал и объединенная единством жизнедеятельности. У животных внутри популяции – раса, племя, абберация – отличаются по морфологии и физиологии. Чем более структурирован вид, тем он более эволюционно выгоден. И это свидетельствует о видообразовании. Вид – группа особей, сходных по морфологическим и генетическим признакам, занимающая определенный ареал, и способная скрещиваться др. с др. Но для агамных видов – агамой – безбрачие, виды размножающиеся без оплодотворения - партеногенетические – партенос –девственница – женская половая клетка развивается без оплодотворения - самооплодотворяющиеся . – для них вид – группа фенотипически сходных особей, обладающих близкородственным генотипом, и связанные общностью эволюционной судьбы – отсутствует генетическая комбинаторика. Вид противоречивое понятие как этап эволюционного процесса , то для него нельзя выделить все критерии, некоторые размыты или как результат эволюции – все критерии проявляются очень ярко.

Выдержка из работы

СТРОЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

Растительная клетка состоит из более или менее жесткой клеточной оболочки и протопласта. Клеточная оболочка — это клеточная стенка и цитоплазматическая мембрана. Термин протопласт происходит от слова протоплазма, которое долгое время использовалось для обозначения всего живого. Протопласт — это протоплазма индивидуальной клетки.

Протопласт состоит из цитоплазмы и ядра. В цитоплазме находятся органеллы (рибосомы, микротрубочки, пластиды, митохондрии) и мембранные системы (эндоплазматический ретикулум, диктиосомы). Цитоплазма включает в себя еще цитоплазматический матрикс (основное вещество ) в которое погружены органеллы и мембранные системы. От клеточной стенки цитоплазма отделена плазматической мембраной , которая представляет собой элементарную мембрану. В отличие от большинства животных клеток растительные клетки содержат одну или несколько вакуолей . Это пузырьки, заполненные жидкостью и окруженные элементарной мембраной (тонопл а стом).

В живой растительной клетке основное вещество находится в постоянном движении. В движение, называемое током цитоплазмы или циклозом, вовлекается органеллы. Циклоз облегчает передвижение веществ в клетке и обмен ими между клеткой и окружающей средой.

Плазматическая мембрана. Представляет собой бислойную фосфолипидную структуру. Для растительных клеток свойственны впячивания плазматической мембраны.

Плазматическая мембрана выполняет следующие функции:

Участвует в обмене веществ между клеткой и окружающей средой;

Координирует синтез и сборку целлюлозных микрофибрилл клеточной стенки;

Передает гормональные и внешние сигналы, контролирующие рост и дифференцировку клеток.

Ядро. Это наиболее заметная структура в цитоплазме эукариотической клетки. Ядро выполняет две важные функции:

Контролирует жизнедеятельность клетки, определяя, какие белки, и в какое время должны синтезироваться;

Хранит генетическую информацию и передает её дочерним клеткам в процессе клеточного деления.

Ядро эукариотической клетки окружено двумя элементарными мембранами, образующие ядер ную об о лочку . Она пронизана многочисленными порами диаметром от 30 до 100 нм, видимыми только в электронный микроскоп. Поры имеют сложную структуру. Наружная мембрана ядерной оболочки в некоторых местах объединяется с эндоплазматическим ретикулумом. Ядерную оболочку можно рассматривать как специализированную, локально дифференцированную часть эндоплазматического ретикулума (ЭР).

В окрашенном специальными красителями ядре можно различить тонкие нити и глыбки хроматина и нуклеоплазму (основное вещество ядра). Хроматин состоит из ДНК, связанной со специальными белками — гистонами. В процессе клеточного деления хроматин все более уплотняется и собирается в хромосомы. В ДНК закодирована генетическая информация.

Организмы различаются по числу хромосом в соматических клетках. Например, капуста имеет — 20 хромосом; подсолнечник — 34; пшеница — 42; человек — 46, а один из видов папоротника Ophioglossum - 1250. Половые клетки (гаметы) имеют только половину количества хромосом, характерных для соматических клеток организма. Число хромосом в гаметах называют гаплоидным (одинарным), в соматических клетках — диплоидным (двойным). Клетки, имеющие более двух наборов хромосом, называются полиплоидными .

Под световым микроскопом можно рассмотреть сферические структуры — ядрышки . В каждом ядре имеется одно или несколько ядрышек, которые заметны в неделящихся ядрах. В ядрышках синтезируются рибосомные РНК. Обычно в ядрах диплоидных организмов имеется два ядрышка по одному для каждого гаплоидного набора хромосом. Ядрышки не имеют собственной мембраны. Биохимически ядрышки характеризуются высокой концентрацией РНК, которая здесь связана с фосфопротеидами. Размер ядрышек зависит от функционального состояния клетки. замечено, что у быстро растущей клетки, в которой идут интенсивные процессы синтеза белка, ядрышки увеличиваются в размерах. В ядрышках продуцируются иРНК и рибосомы, выполняющие синтетическую функцию только в ядре.

Нуклеоплазма (кариоплазма) представлена гомогенной жидкостью, в которой растворены различные белки, в том числе и ферменты.

Пластиды. Вакуоли, целлюлозная клеточная стенка и пластиды — характерные компоненты растительных клеток. Каждая пластида имеет собственную оболочку, состоящую из двух элементарных мембран. Внутри пластиды различают мембранную систему и различной степени гомогенное вещество — строму. Зрелые пластиды классифицируют на основании содержащихся в них пигментов.

Хлоропласты, в которых протекает фотосинтез, содержат хлорофиллы и каротиноиды. Обычно имеют форму диска диаметром 4 — 5 мкм. В одной клетке мезофилла (середина листа) может находиться 40 — 50 хлоропластов; в мм 2 листа — около 500 000. в цитоплазме хлоропласты обычно располагаются параллельно клеточной оболочке.

Внутренняя структура хлоропласта сложная. Строма пронизана развитой системой мембран, имеющих форму пузырьков — тилакоидов. Каждый тилакоид состоит из двух мембран. Тилакоиды образуют единую систему. Как правило, они собраны в стопки — граны , напоминающие столбики монет. Тилакоиды отдельных гран связаны между собой тилакоидами стромы, или межгранными тилакоидами. Хлорофиллы и каротиноиды встроены в тилакоидные мембраны. Хлоропласты зеленых растений и водорослей часто содержат зерна крахмала и мелкие липидные (жировые) капли. Крахмальные зерна — -это временные хранилища продуктов фотосинтеза. Они могут исчезнуть из хлоропластов растения, находящегося в темноте всего лишь 24 ч, и появиться вновь через 3 — 4 ч после переноса растения на свет.

Хлоропласты — полуавтономные органеллы и напоминают бактерии. Например, рибосомы бактерий и хлоропластов имеют достаточно высокое сходство. Они меньше рибосом эукариот. Синтез белка на рибосомах бактерий и хлоропластов подавляется хлорамфениколом, не оказывающего влияния в клетках эукариот. Кроме того, и бактерии и хлоропласты имеют схожего типа нуклеоиды, организованные сходным образом. Несмотря на то, что образование хлоропластов и синтез находящихся в них пигментов в значительной степени контролируется хромосомной ДНК клетки, тем не менее в отсутствие собственной ДНК хлоропласты не формируются.

Хлоропласты можно считать основными клеточными органеллами, так как они стоят первыми в цепи преобразования солнечной энергии, в результате которого человечество получает, и пищу и топливо. В хлоропластах протекает не только фотосинтез. Они участвуют и в синтезе аминокислот и жирных кислот, служат хранилищем временных запасов крахмала.

Хромопласты — пигментированные пластиды. Многообразные по форме они не имеют хлорофилла, но синтезируют и накапливают каротиноиды, которые придают жёлтую, оранжевую, красную окраску цветкам, старым листьям, плодам и корням. хромопласты могут развиваться из хлоропластов, которые при этом теряют хлорофилл и внутренние мембранные структуры, накапливают каротиноиды. Это происходит при созревании многих плодов. Хромопласты привлекают насекомых и других животных, с которыми они вместе эволюционировали.

Лейкопласты — непигментированные пластиды. Некоторые из них синтезируют крахмал (амилопласты ), другие способны к образованию различных веществ, в том числе липидов и белков. На свету лейкопласты превращаются в хлоропласты.

Пропластиды — мелкие бесцветные или бледно-зеленые недифференцированные пластиды, которые находятся в меристематических (делящихся) клетках корней и побегов. Они являются предшественниками других, более дифференцированных пластид — хлоропластов, хромопластов и аминопластов. Если развитие протопластид задерживается из-за отсутствия света, в них может появиться одно или несколько проламмелярных телец , представляющих собой полукристаллические скопления трубчатых мембран. Пластиды, содержащие проламеллярные тельца, называются этиопластами. На свету этиопласты превращаются в хлоропласты, при этом мембраны проламеллярных телец формируют тилакоиды. Этиопласты образуются в листьях растений, находящихся в темноте. протопласты зародышей семян вначале превращаются в этиопласты, из которых на свету затем развиваются хлоропласты. Для пластид характерны относительно легкие переходы от одного типа к другому. Пластиды, как и бактерии размножаются делением надвое. В меристематических клетках время деления протопластид приблизительно совпадает с временем деления клеток. Однако в зрелых клетках большая часть пластид образуется в результате деления зрелых пластид.

Митохондрии. Как и хлоропласты, митохондрии окружены двумя элементарными мембранами. Внутренняя мембрана образует множество складок и выступов — крист, которые значительно увеличивают внутреннюю поверхность митохондрии. Они значительно меньше, чем пластиды, имеют около 0,5 мкм в диаметре и разнообразны по длине и форме.

В митохондриях осуществляется процесс дыхания, в результате которого органические молекулы расщепляются с высвобождением энергии и передачей её молекулам АТФ, основного резерва энергии всех эукариотических клеток. Большинство растительных клеток содержит сотни и тысячи митохондрий. Их число в одной клетке определяется потребностью клетки в АТФ. Митохондрии находятся в постоянном движении, перемещаясь из одной части клетки в другую, сливаясь друг с другом делятся. Митохондрии обычно собираются там, где нужна энергия. Если плазматическая мембрана активно переносит вещества из клетки в клетку, то митохондрии располагаются вдоль поверхности мембраны. У подвижных одноклеточных водорослей митохондрии скапливаются у оснований жгутиков, поставляя энергию, необходимую для их движения.

Митохондрии, как и пластиды, являются полуавтономными органеллами, содержащими компонентами, необходимые для синтеза собственных белков. Внутренняя мембрана окружает жидкий матрикс, в котором находятся белки, РНК, ДНК, рибосомы, сходные с бактериальными и различные растворенные вещества. ДНК существует в виде кольцевых молекул, располагающихся в одном или нескольких нуклеоидах.

На основании сходства бактерий с митохондриями и хлоропластами эукариотических клеток можно предположить, что митохондрии и хлоропласты произошли от бактерий, которые нашли «убежище» в более крупных гетеротрофных клетках — пре д шественниках эукариот.

Микротельца. В отличие от пластид и митохондрий, которые отграничены двумя мембранами, микротельца представляют собой сферические органеллы, окруженные одной мембраной. Микротельца имеют гранулярное (зернистое) содержимое, иногда в них встречаются и кристаллические белковые включения. Микротельца связаны с одним или двумя участками эндоплазматического ретикулума.

Некоторые микротельца, называемые проксисомами, играют важную роль в метаболизме гликолевой кислоты, имеющем непосредственное отношение к фотодыханию. В зеленых листьях они связаны с митохондриями и хлоропластами. Другие микротельца, называемые, глиоксисомами, содержат ферменты, необходимые для превращения жиров в углеводы. Это происходит во многих семенах во время прорастания.

Вакуоли — это отграниченные мембраной участки клетки, заполненные жидкостью — клеточным соком. Они окружены тонопластом (вакуолярной мембраной).

Молодая растительная клетка содержит многочисленные мелкие вакуоли, которые по мере старения клетки сливаются в одну большую. В зрелой клетке вакуолью может быть занято до 90% её объема. При этом цитоплазма прижата в виде тонкого периферического слоя к клеточной оболочке. Увеличение размера клетки в основном происходит за счет роста вакуоли. В результате этого возникает тургорное давление и поддерживается упругость ткани. В этом заключается одна из основных функций вакуоли и тонопласта.

Основной компонент сока — вода, остальные варьируют в зависимости от типа растения и его физиологического состояния. Вакуоли содержат соли, сахара, реже белки. Тонопласт играет активную роль в транспорте и накоплении в вакуоли некоторых ионов. Концентрация ионов в клеточном соке может значительно превышать ее концентрацию в окружающей среде. При высоком содержании некоторых веществ в вакуолях образуются кристаллы. Чаще всего встречаются кристаллы оксалата кальция, имеющие различную форму.

Вакуоли — места накопления продуктов обмена веществ (метаболизма). Это могут быть белки, кислоты и даже ядовитые для человека вещества (алкалоиды). Часто откладываются пигменты. Голубой, фиолетовый, пурпурный, темно-красный, пунцовый придают растительным клеткам пигменты из группы антоцианов. В отличие от других пигментов они хорошо растворяются в воде и содержатся в клеточном соке. Они определяют красную и голубую окраску многих овощей (редис, турнепс, капуста), фруктов (виноград, сливы, вишни), цветов (васильки, герани, дельфиниумы, розы, пионы). Иногда эти пигменты маскируют в листьях хлорофилл, например, у декоративного красного клена. Антоцианы окрашивают осенние листья в ярко-красный цвет. Они образуются в холодную солнечную погоду, когда в листьях прекращается синтез хлорофилла. В листьях, когда антоцианы не образуются, после разрушения хлорофилла заметными становятся желто-оранжевые каротиноиды хлоропластов. Наиболее ярко окрашены листья холодной ясной осенью.

Вакуоли участвуют в разрушении макромолекул, в круговороте их компонентов в клетке. Рибосомы, митохондрии, пластиды, попадая в вакуоли, разрушаются. По этой переваривающей активности их можно сравнить с лизосомами — органеллами животных клеток.

Вакуоли образуются из эндоплазматической сети (ретикулума)

Рибосомы. Маленькие частицы (17 — 23нм), состоящие примерно из равного количества белка и РНК. В рибосомах аминокислоты соединяются с образованием белков. Их больше в клетках с активным обменом веществ. Рибосомы располагаются в цитоплазме клетки свободно или же прикрепляются к эндоплазматическому ретикулуму (80S). Их обнаруживают и в ядре (80S), митохондриях (70S), пластидах (70S).

Рибосомы могут образовывать комплекс, на которых происходит одновременный синтез одинаковых полипептидов, информация о которых снимается с одной молекулы и РНК. Такой комплекс называется полирибосомами (полисомами). Клетки, синтезирующие белки в больших количествах, имеют обширную систему полисом, которые часто прикрепляются к наружной поверхности оболочки ядра.

Эндоплазматический ретикулум. Это сложная трехмерная мембранная система неопределенной протяженности. В разрезе ЭР выглядит как две элементарные мембраны с узким прозрачным пространством между ними. Форма и протяженность ЭР зависят от типа клетки, ее метаболической активности и стадии дифференцировки. В клетках, секретирующих или запасающих белки, ЭР имеет форму плоских мешочков или цистерн, с многочисленными рибосомами, связанными с его внешней поверхностью. Такой ретикулум называется шероховатым эндоплазматическим ретикулумом. Гладкий Э Р обычно имеет трубчатую форму. Шероховатый и гладкий эндоплазматические ретикулумы могут присутствовать в одной и той же клетке. Как правило, между ними имеются много численные связи.

Эндоплазматический ретикулум функционирует как коммуникационная система клетки. Он связан с внешней оболочкой ядра. Фактически эти две структуры образуют единую мембранную систему. Когда ядерная оболочка во время деления клетки разрывается, ее обрывки напоминают фрагменты ЭР. Эндоплазматический ретикулум — это система транспортировки веществ: белков, липидов, углеводов, в разные части клетки. эндоплазматические ретикулумы соседних клеток соединяются через цитоплазматические тяжи — плазмодесмы — которые проходят сквозь клеточные оболочки.

Эндоплазматический ретикулум — основное место синтеза клеточных мембран. В некоторых растительных клетках здесь образуются мембраны вакуолей и микротелец, цистерны диктиосом.

Аппарат Гольджи. Этот термин используется для обозначения всех диктиосом , или телец Гольджи , в клетке. Диктиосомы — это группы плоских, дисковидных пузырьков, или цистерн, которые по краям разветвляются в сложную систему трубочек. Диктиосомы у высших растений состоят из 4 — 8 цистерн, собранных вместе.

Обычно в пачке цистерн различают формирующуюся и созревающую стороны. мембраны формирующихся цистерн по структуре напоминают мембраны ЭР, а мембраны созревающих цистерн — плазматическую мембрану.

Диктиосомы участвуют в секреции, а у большинства высших растений — в образовании клеточных оболочек. Полисахариды клеточной оболочки, синтезируемые диктиосомами, накапливаются в пузырьках, которые затем отделяются от созревающих цистерн. Эти секреторные пузырьки мигрируют и сливаются с ЦПМ; при этом содержащиеся в них полисахариды встраиваются в клеточную оболочку. Некоторые вещества, накапливающиеся в диктиосомах, образуются в других структурах, например, в ЭПР, а затем транспортируются в диктиосомы, где видоизменяются (модифицируются) перед секрецией. Например, гликопротеины — важный строительный материал клеточной оболочки. Белковая часть синтезируется полисомами шероховатого ЭПР, углеводная — в диктиосомах, где обе части объединяются, образуя гликопротеины.

Мембраны — динамические, подвижные структуры, которые постоянно изменяют свою форму и площадь. На подвижности мембран основана концепция эндоплазматической системы. Согласно этой концепции, внутренние мембраны цитоплазмы, кроме мембран митохондрий и пластид, представляют собой единое целое и берут начало от эндоплазматического ретикулума. Новые цистерны диктиосом образуются из эндоплазматического ретикулума через стадию промежуточных пузырьков, а секреторные пузырьки, отделяющиеся от диктиосом, в конечном итоге способствуют формированию плазматической мембраны. Таким образом, эндоплазматический ретикулум и диктиосомы образуют функциональное целое, в котором диктиосомы играют роль промежуточных структур в процессе преобразования мембран, подобных эндоплазматическому ретикулуму, в мембраны, подобные плазматической. В тканях, клетки которых слабо растут и делятся, постоянно происходит обновление мембранных компонентов.

Микротрубочки обнаружены практически во всех эукариотических клетках. Представляют собой цилиндрические структуры диаметром около 24 нм. Длина их варьирует. Каждая трубочка состоит из субъединиц белка, называемого тубулином. Субъединицы образуют 13 продольных нитей, окружающих центральную полость. Микротрубочки — это динамические структуры, они регулярно разрушаются и образуются на определенных стадиях клеточного цикла. Их сборка происходит в особых местах, которые называются центрами организации микротрубочек. В растительных клетках они имеют слабовыраженную аморфную структуру.

Функции микротрубочек: участвуют в образовании клеточной оболочки; направляют пузырьки диктиосом к формирующейся оболочке, подобно нитям веретена, которые образуются в делящейся клетке; играют определенную роль в формировании клеточной пластинки (первоначальной границы между дочерними клетками). Кроме того, микротрубочки — важный компонент жгутиков и ресничек, в движении которых, играют немаловажную роль.

Микрофиламенты, подобно микротрубочкам, найдены практически во всех эукариотических клетках. Представляют собой длинные нити толщиной 5 — 7 нм, состоящие из сократительного белка актина. Пучки микрофиламентов встречаются во многих клетках высших растений. По-видимому, играют важную роль в токах цитоплазмы. Микрофиламенты вместе с микротрубочками образуют гибкую сеть, называемую цитоскелетом.

Основное вещество довольно долго считали гомогенным (однородный) богатым белком раствором с малым количеством структур или вообще бесструктурным. Однако в настоящее время, используя высоковольтный электронный микроскоп, было установлено, что основное вещество представляет трехмерную решетку, построенную из тонких (диаметром 3 — 6 нм) тяжей, заполняющих всю клетку. Другие компоненты цитоплазмы, включая микротрубочки и микрофиламенты, подвешены к этой микротрабекулярной р е шетке.

Микротрабекулярная структура представляет собой решетку из белковых тяжей, пространство между которыми заполнено водой. Вместе с водой решетка имеет консистенцию геля, гель имеет вид студенистых тел.

К микротрабекулярной решетке прикреплены органеллы. Решетка осуществляет связь между отдельными частями клетки и направляет внутриклеточный транспорт.

Липидные капли — структуры сферической формы, придающие гранулярность цитоплазме растительной клетки под световым микроскопом. На электронных микрофотографиях они выглядят аморфными. Очень похожие, но более мелкие капли встречаются в пластидах.

Липидные капли, принимая за органеллы, называли их сферосомами и считали, что они окружены одно- или двуслойной мембраной. Однако последние данные показывают, что у липидных капель мембран нет, но они могут быть покрыты белком.

Эргастические вещества — это «пассивные продукты» протопласта: запасные вещества или отходы. Они могут появляться и исчезать в разные периоды клеточного цикла. Кроме зерен крахмала, кристаллов, антоциановых пигментов и липидных капель. К ним относятся смолы, камеди, танины и белковые вещества. Эргастические вещества входят в состав клеточной оболочки, основного вещества цитоплазмы и органелл, в том числе вакуолей.

Жгутики и реснички — это тонкие, похожие на волоски структуры, которые отходят от поверхности многих эукариотических клеток. Имеют постоянный диаметр, но длина колеблется от 2 до 150 мкм. Условно более длинные и немногочисленные из них называют жгутиками, а более короткие и многочисленные — ресничками. Четких различий между этими двумя типами структур не существует, поэтому для обозначения обоих используют термин жгутик.

У некоторых водорослей и грибов жгутики являются локомоторными органами, с помощью которых они передвигаются в воде. У растений (например, мхов, печеночников, папоротников, некоторых голосеменных) только половые клетки (гаметы) имеют жгутики.

Каждый жгутик имеет определенную организацию. Наружное кольцо из 9 пар микротрубочек окружает две дополнительные микротрубочки, расположенные в центре жгутика. Содержащие ферменты «ручки» отходят от одной микротрубочки каждой из наружных пар. Это основная схема организации 9 + 2 обнаружена во всех жгутиках эукариотических организмов. Считают, что движение жгутиков основано на скольжении микротрубочек, при этом наружные пары микротрубочек движутся одна вдоль другой без сокращения. Скольжение пар микротрубочек относительно друг друга вызывает локальное изгибание жгутика.

Жгутики «вырастают» из цитоплазматических цилиндрических структур, называемых базальными тельцами, образующимися и базальную часть жгутика. Базальные тельца имеют внутреннее строение, напоминающее строение жгутика, за исключением того, что наружные трубочки собраны в тройки, а не в пары, а центральные трубочки отсутствуют.

Клеточная стенка. Клеточная стенка отграничивает размер протопласта и предохраняет его разрыв за счет поглощения воды вакуолью.

Клеточная стенка имеет специфические функции, которые важны не только для клетки и ткани, в которой клетка находится, но и для всего растения. Клеточные стенки играют существенную роль в поглощении, транспорте и выделении веществ, а, кроме того, в них может быть сосредоточена лизосомальная, или переваривающая активность.

Компоненты клеточной стенки. Наиболее типичным компонентом клеточной стенки является целлюлоза, которая в значительной степени определяет её архитектуру. молекулы целлюлозы состоят из повторяющихся молекул глюкозы, соединенных конец к концу. Длинные тонкие молекулы целлюлозы объединены в микрофибриллы толщиной 10 — 25 нм. Микрофибриллы перевиваются и образуют тонкие нити, которые в свою очередь могут обматываться одна вокруг другой, как пряди в канате. Каждый такой «канат», или макрофибрилла, имеет толщину около 0,5 мкм, достигая в длину 4 мкм. Макрофибриллы прочны, как равная по величине стальная проволока.

Целлюлозный каркас клеточной стенки заполнен переплетающимися с ним целлюлозными молекулами матрикса. В его состав входят полисахариды, называемые гемицеллюлозами, и пектиновые вещества, или пектины, химически очень близкие к гемицеллюлозам.

Другой компонент клеточной стенки — лигнин — является самым распространенным после целлюлозы полимером растительных клеток. Лигнин увеличивает жесткость стенки и обычно содержится в клетках, выполняющих опорную или механическую, функцию.

Кутин, суберин, воска — обычно откладываются в оболочках защитных тканей растений. Кутин, например, содержится в клеточных оболочках эпидермы, а суберин — вторичной защитной ткани, пробки. Оба вещества встречаются в комбинации с восками и предотвращают чрезмерную потерю воды растением.

Слои клеточной стенки. Толщина стенки растительных клеток варьирует в широких пределах в зависимости от роли клеток в структуре растений и возраста самой клетки. Под электронным микроскопом просматривается в растительной клеточной стенке два слоя: срединная пластинка (называемая также межклеточным веществом), и первичной клеточной стенки. Многие клетки откладывают ещё один слой — вторичную клеточную стенку. Срединная пластинка располагается между первичными стенками соседних клеток. Вторичная стенка, если она есть, откладывается протопластом клетки на внутреннюю поверхность первичной клеточной стенки.

Срединная пластинка. Срединная пластинка состоит в основном из пектиновых веществ. Там, где должна возникнуть клеточная стенка, между двумя вновь образующимися клетками, вначале отмечается густое сплетение из канальцев эндоплазматической сети и цистерны аппарата Гольджи (диктиосом). Затем в этом месте появляются пузырьки, заполнены пектиновым веществом (из полисахаридов). Пузырьки эти отделяются от цистерн аппарата Гольджи. Ранняя клеточная стенка содержит различные полисахариды, основные из которых пектины и гемицеллюлоза. Позже в её состав входят более плотные вещества — целлюлоза и лигнин.

Первичная клеточная оболочка. Это слой целлюлозной оболочки, который откладывается до начала или во время роста клетки. Помимо целлюлозы, гемицеллюлоз и пектина первичные оболочки содержат гликопротеин. Первичные оболочки могут лигнифицироваться. Пектиновый компонент придаёт пластичность, которая позволяет первичной оболочке, растягивается по мере удлинения корня, стебля или листа.

Активно делящиеся клетки (большинство зрелых клеток, вовлеченных в процессы фотосинтеза, дыхания и секреции) имеют первичные оболочки. Такие клетки с первичной оболочкой и живым протопластом способны утрачивать характерную форму, делиться и дифференцироваться в новый тип клеток. Именно они участвуют в заживлении ран и регенерации тканей у растений.

Первичные клеточные оболочки не одинаковы по толщине на всем своем протяжении, а имеют тонкие участки, которые называются первичными поровыми полями. Тяжи цитоплазмы, или плазмодесмы, соединяющие протопласты соседних клеток, обычно проходят через первичные поровые поля.

Вторичная клеточная оболочка. Несмотря на то, что многие растительные клетки имеют только первичную оболочку, у некоторых к центру клетки протопласт откладывает вторичную оболочку. Обычно это происходит после прекращения роста клетки и площадь первичной оболочки более не увеличивается. По этой причине вторичная оболочка отличается от первичной. Вторичные оболочки особенно нужны специализированным клеткам, укрепляющим растение и проводящим воду. После отложения вторичной оболочки протопласт этих клеток, как правило, отмирает. Во вторичных оболочках больше целлюлозы, чем в первичных, а пектиновые вещества и гликопротеины в них отсутствуют. Вторичная оболочка растягивается с трудом, ее матрикс состоит из гемицеллюлозы.

Во вторичной оболочке можно выделить три слоя — наружный, средний и внутренний (S 1 , S 2 , S 3). Слоистая структура вторичных оболочек значительно увеличивает их прочность. Микрофибриллы целлюлозы во вторичной оболочке откладывается плотнее, чем в первичной. Лигнин — обычный компонент вторичных оболочек древесины.

Поры в оболочках контактирующих клеток расположены напротив друг друга. Две лежащие друг против друга поры и поровая мембрана образуют пару пор. В клетках, имеющих вторичные оболочки, существуют два основных типа пор: простые и окаймленные. В окаймленных порах вторичная оболочка нависает над полостью поры. В простых порах этого нет.

Рост клеточной оболочки. По мере роста клетки увеличивается толщина и площадь клеточной оболочки. Растяжение оболочки — процесс сложный. Он контролируется протопластом и регулируется гормоном ауксином.

В клетках, растущих во всех направлениях равномерно, отложение миофибрилл носит случайный характер. Эти миофибриллы образуют неправильную сеть. Такие клетки обнаружены в сердцевине стебля, запасающих тканях и при культивировании клеток in vitro. В удлиняющихся клетках миофибриллы боковых оболочек откладывается под прямым углом к оси удлинения.

Вещества матрикса — пектины, гемицеллюлозы и гликопротеины переносятся к оболочке в пузырьках диктиосом. При этом пектины более характерны для растущих клеток, а гемицеллюлозы преобладают в не растущих клетках.

Целлюлозные микрофибриллы синтезируются на поверхности клетки с помощью ферментного комплекса, связанного с плазматической мембраной. Ориентация микрофибрилл контролируется микротрубочками, расположенными у внутренней поверхности плазматической мембраны.

Плазмодесмы. Это тонкие нити цитоплазмы, которые связывают между собой протопласты соседних клеток. Плазмодесмы либо проходят сквозь клеточную оболочку в любом месте, либо сосредоточены на первичных поровых полях или в мембранах между парами пор. Под электронным микроскопом плазмодесмы выглядят как узкие каналы, выстланные плазматической мембранной. По оси канала из одной клетки в другую тянется цилиндрическая трубочка меньшего размера — десмотрубочка, которая сообщается с эндоплазматическим ретикулумом обеих смежных клеток. Многие плазмодесмы формируются во время клеточного деления, когда трубчатый эндоплазматический ретикулум захватывается развивающейся клеточной пластинкой. Плазмодесмы могут образовываться и в оболочках неделящихся клеток. Эти структуры обеспечивают эффективный перенос некоторых веществ от клетки к клетке.

Деление клеток. У многоклеточных организмов деление клеток наряду с увеличением их размеров является способом роста всего организма. Новые клетки, образовавшиеся во время деления, сходны по структуре и функциям, как с родительской клеткой, так и между собой. Процесс деления у эукариот можно подразделить на две частично перекрывающиеся стадии: м и тоз и цитокинез.

Митоз — это образование из одного ядра двух дочерних ядер, морфологически и генетически эквивалентных друг другу. Цитокинез — это деление цитоплазматической части клетки с образованием дочерних клеток.

Клеточный цикл. Живая клетка проходи ряд последовательных событий, составляющих клеточный цикл. Продолжительность самого цикла варьирует в зависимости от типа клетки и внешних факторов, например от температуры или обеспеченности питательными веществами. Обычно цикл делится на интерфазу и четыре фазы митоза.

Интерфаза. Период между последовательными митотическими делениями.

Интерфазу делят на три периода, обозначаемые как G 1 , S, G 2 .

В период G 1 , который начинается после митоза. В этот период увеличивается количество цитоплазмы, включая различные органеллы. Кроме того, согласно современной гипотезе, в период G 1 синтезируются вещества, которые либо стимулируют, либо ингибируют период S и остальную часть цикла, определяя, таким образом, процесс деления.

В период S следует за периодом G 1, в это время происходит удвоение генетического материала (ДНК).

В период G 2, который следует за S, формируются структуры, непосредственно участвующие в митозе, например, компоненты веретена.

Некоторые клетки проходит неограниченный ряд клеточных циклов. Это одноклеточные организмы и некоторые клетки зон активного роста (меристем). Некоторые специализированные клетки после созревания теряет способность к размножению. Третья группа клеток, например образующих раневую ткань (каллус), сохраняет способность делиться только в специальных условиях.

Митоз, или деление ядра. Это непрерывный процесс, подразделяемый на четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу, телофазу . В результате митоза генетический материал, удвоившийся в интерфазе, делится поровну между двумя дочерними ядрами.

Одним из самых ранних признаков перехода клетки к делению служит появление узкого, кольцеобразного пояска из микротрубочек непосредственно под плазматической мембраной. Это относительно плотный поясок окружает ядро в экваториальной плоскости будущего митотического веретена. Так как он проявляется перед профазой, его называют препрофазным пояском. Он исчезает после митотического веретена, задолго до появления в поздней телофазе клеточной пластинки, которая растет от центра к периферии и сливается с оболочкой материнской клетки в области, ранее занятой препрофазным пояском.

Профаза. В начале профазы хромосомы напоминают длинные нити, разбросанные внутри ядра. Затем, по мере того как нити укорачиваются и утолщаются, можно увидеть, что каждая хромосома состоит не из одной, а из двух переплетенных нитей, называемых хроматидами. В поздней профазе две укороченные спаренные хроматиды каждой хромосомы лежат рядом параллельно, соединённые узким участком, называемым центромерой. Она имеет определённое положение на каждой хромосоме и делит хромосому на два плеча различной длины.

Микротрубочки располагаются параллельно поверхности ядра вдоль оси веретена. Это само раннее проявление сборки митотического веретена.

К концу профазы ядрышко постепенно теряет чёткие очертания и наконец исчезает. Вскоре после этого распадается и ядерная оболочка.

Метафаза. В начале метафазы веретено, которое представляет трёхмерную структуру, наиболее широкую в средине и суживающуюся к полюсам, занимает место, прежде занятое ядром. Нити веретена — это пучки микротрубочек. Во время метафазы хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, располагаются так, что их центромеры лежат в экваториальной плоскости веретена. Своей центромерой каждая хромосома прикрепляется к нитям веретена. Однако, некоторые нити проходят от одного полюса к другому, не прикрепляясь к хромосомам.

Когда все хромосомы расположатся в экваториальной плоскости, метафаза завершится. Хромосомы готовы к делению.

Анафаза. Хроматиды каждой хромосомы расходятся. Теперь это дочерние хромосомы. Прежде всего, делится центромера, и две дочерние хромосомы увлекаются к противоположным полюсам. При этом центромеры движутся впереди, а плечи хромосом тянутся сзади. Нити веретена, прикрепленные к хромосомам, укорачиваются, способствуя расхождению хроматид и движению дочерних хромосом в противоположные стороны.

Телофаза. В телофазе завершается обособление двух идентичных групп хромосом, при этом вокруг каждой из них формируется ядерная мембрана. В этом активное участие принимает шероховатый ретикулум. Аппарат веретена исчезает. В ходе телофазы хромосомы теряют чёткость очертаний, вытягиваются, превращаясь снова в тонкие нити. Ядрышки восстанавливаются. Когда хромосомы становятся невидимыми, митоз завершается. Два дочерние ядра вступают в интерфазу. Они генетически эквивалентны друг другу и материнскому ядру. Это очень важно, так как генетическая программа, а вместе с ней и все признаки должны быть переданы дочерним организмам.

Продолжительность митоза варьирует у различных организмов и она зависит от типа ткани. Однако профаза самая длинная, а анафаза самая короткая. В клетках кончика корня продолжительность профазы составляет 1 — 2 ч; метафазы — 5 — 15 мин; анафазы — 2 — 10 мин; телофазы — 10 — 30 мин. Продолжительность интерфазы составляет от 12 до 30 ч.

Во многих эукариотических клетках центры организации микротрубочек, ответственные за формирование митотического веретена, связаны с це н триолями .

Цитокинез. Это процесс деления цитоплазмы. У большинства организмов клетки делятся путём втягивания клеточной оболочки и образования борозды деления, которая постепенно углубляется, сжимая оставшиеся нити митотического веретена. У всех растений (мохообразных и сосудистых) и у некоторых водорослей клетки делятся благодаря образованию клеточной пластинки.

В ранней телофазе между двумя дочерними ядрами формируется бочкообразная система волокон, называемая фрагмопластом. Волокна фрагмопласта, как и волокна митотического веретена, состоит из микротрубочек. В экваториальной плоскости фрагмопласта появляются мелкие капли. Они сливаются, образуя клеточную пластинку, которая растёт до тех пор, пока не достигнет оболочки делящейся клетки. На этом и завершается разделение двух дочерних клеток. Сливающиеся капельки — это пузырьки, отрывающиеся от аппарата Гольджи. В основном они содержат пектиновые вещества, из которых и формируется срединная пластинка. Мембраны пузырьков участвуют в построении плазматической мембраны по обеим сторонам пластинки. В это же время из фрагментов трубчатого эндоплазматического ретикулума образуются плазмодесмы.

После образования срединной пластинки каждый протопласт откладывает на ней первичную оболочку. Кроме того, каждая дочерняя клетка откладывает новый слой оболочки вокруг всего протопласта, которая продолжает оболочку, возникшую из клеточной пластинки. Исходная оболочка родительской клетки разрушается по мере роста дочерних клеток.

Различные типы митоза эукариот

Описанное выше деление клеток растений, животных тоже, — не единственная форма непрямого деления клеток. Наиболее простой тип митоза — плевромитоз. Он напоминает бинарное деление прокариотических клеток , у которых нуклеоиды после репликации остаются связанными с плазматической мембраной. Мембрана начинает расти между точками связывания ДНК и тем самым разносит хромосомы в разные участки клетки. После этого при образовании клеточной перетяжки каждая из молекул ДНК окажется в новой отдельной клетке.

Характерным для деления эукариотических клеток является образование веретена, построенного из микротрубочек. При закрытом плевромитозе (закрытым он называется потому, что расхождение хромосом происходит без нарушения ядерной оболочки) в качестве центров организации микротрубочек (ЦОМТ) участвуют не центриоли, а другие структуры, находящиеся на внутренней стороне ядерной мембраны. Это так называемые полярные тельца неопределённой морфологии, от которых отходят микротрубочки. Этих телец два. Они расходятся друг от друга, не теряя связи с ядерной оболочкой. В результате этого образуются два полуверетена, связанные с хромосомами. Весь процесс образования митотического веретена и расхождения хромосом в этом случае происходит под ядерной оболочкой. Такой тип митоза встречается среди простейших, широко распространён у грибов (хитридиевые, зигомицеты, дрожжи, оомицеты, аскомицеты, миксомицеты и др.). встречаются формы полузакрытого плевромитоза , когда на полюсах сформированного веретена ядерная оболочка разрушается.

Следующей формой митоза является ортомитоз. В этом случае ЦОМТ располагаются в цитоплазме, с самого начала идёт образование не полуверетён, а двухполюсного веретена. Существует три формы ортомитоза (обычный митоз), полузакрытый и закрытый . При полузакрытом ортомитозе образуется бисимметричное веретено с помощью расположенных в цитоплазме ЦОМТ, ядерная оболочка сохраняется в течении всего митоза, за исключением полярных зон. В качестве ЦОМТ могут обнаруживаться массы гранулярного материала или даже центриоли. Эта форма митоза встречается у зооспор зелёных, бурых, красных водорослей, у некоторых низших грибов и грегарин. При закрытом ортомитозе полностью сохраняется ядерная оболочка, при которой образуется настоящее веретено. Микротрубочки формируются в кариоплазме, реже отрастают от внутреннего ЦОМТ, не связанного (в отличие от плевромитоза) с ядерной оболочкой. Такого типа митозы характерны для деления микронуклеусов инфузорий, но могут встречаться и у простейших. При открытом ортомитозе ядерная оболочка полностью распадается. Этот тип деления клеток характерен для животных организмов, некоторых простейших и для клеток высших растений. Эта форма митоза в свою очередь представлена астральным и анастральным типами.

Из кратко рассмотренного материала видно, что главной особенностью митоза вообще является возникновение структур веретена деления, образующегося в связи с разнообразными по своему строению ЦОМТ.

Морфология митотической фигуры

Митотический аппарат особенно хорошо бывает выражен на стадии метафазы митоза. В метафазе в экваториальной плоскости клетки располагаются хромосомы, от которых в противоположных направлениях тянутся так называемые нити веретена, сходящиеся на двух разных полюсах митотической фигуры. Таким образом митотическое веретено — это совокупность хромосом, полюсов и волокон. Волокна веретена представляют собой одиночные микротрубочки или их пучки. Начинаются микротрубочки от полюсов веретена, и часть из них направляется к центромерам , где расположены к и нетохоры хромосом (кинетохорные микротрубочки), часть проходит дальше по направлению к противоположному полюсу, однако до него не доходит. Они называются «межполюсные микротрубочки». От полюсов отходит группа радиальных микротрубочек, образуя вокруг них структуру, напоминающую «лучистое сияние» — это астральные микротрубочки.

По морфологии митотические фигуры делятся на астральный и анастральный тип.

Астральный тип веретена, или конвергентный, характеризуется тем, что его полюсы представлены небольшой зоной, к которой сходятся (конвергируют) микротрубочки. Обычно в полюсах астральных веретен располагаются центросомы, содержащие центриоли. Однако известны случаи бесцентриолярных астральных митозов (при мейозе некоторых беспозвоночных). Кроме того, отмечаются, расходящиеся от полюсов, радиальные микротрубочки, не входящие в состав веретена, но образующие звёздчатые зоны — цитастеры. Такой тип митотического деления напоминает гантель. Анастральный тип митотической фигуры не имеет на полюсах цитастеров. Полярные области веретена здесь широкие, их называют полярными шапочками, в их состав входят центриоли. В этом случае волокна веретена не отходят от одной точки, а расходятся широким фронтом (дивергируют) от всей зоны полярных шапочек. Этот тип веретена характерен для делящихся клеток высших растений, но может встречаться и у высших животных. В раннем эмбриогенезе млекопитающих при делении созревания ооцита и при I и II делении зиготы наблюдаются бесцентриолярные (дивергентные) митозы. Но уже в третьем клеточном делении и во всех последующих клетки делятся при участии астральных веретён, в полюсах которых всегда обнаруживаются центриоли. В целом же для всех форм митоза общими структурами остаются хромосомы с их кинетофорами, полярные тельца (центросомы) и волокна веретена.

Центромеры и кинетохоры

Центромеры могут иметь различную локализацию по длине хромосом. Голоцентрические центромеры встречаются в том случае, когда микротрубочки связаны по длине всей хромосомы (некоторые насекомые, нематоды, некоторые растения). М оноцентрические центромеры — когда микротрубочки связаны с хромосомами в одном участке. моноцентрические центромеры могут быть точечными (например, у некоторых почкующихся дрожжей), когда к кинетохору подходит всего лишь одна микротрубочка, и зональными , где к сложному кинетохору подходит пучок микротрубочек. Несмотря на разнообразие зон центромер, все они связаны со сложной структурой кинетохора , имеющего принципиальное сходство строения и функций у всех эукариот. Кинетохоры — специальные белковые структуры, большей частью располагающиеся в зонах центромер хромосом. Это сложные комплексы, состоящие из многих белков. морфологически они очень сходны, имеют одинаковое строение, начиная от диатомовых водорослей, кончая человеком. Представляют собой трёхслойные структуры: внутренний плотный слой, примыкающий к телу хромосомы, средний рыхлый слой и внешний плотный слой. От внешнего слоя отходят множество фибрилл, образуя так называемую фиброзную корону кинетохора. В общей форме кинетохоры имеют вид пластинок или дисков, лежащих в зоне первичной перетяжки хромосомы, в центромере. На каждую хромосому или хроматиду обычно приходится по одному кинетохору. До анафазы кинетохоры на каждой сестринской хроматиде располагаются, связываясь каждый со своим пучком микротрубочек. У растений кинетохор имеет вид не пластинок, а полусфер. Функциональная роль кинетохоров заключается в связывании между собой сестринских хроматид, в закреплении митотических микротрубочек, в регуляции разъединения хромосом и в собственно движении хромосом во время митоза при участии микротрубочек. В общем белковые структуры, кинетохоры удваиваются в S-периоде, параллельно удвоению хромосом. Но их белки присутствуют на хромосомах во всех периодах клеточного цикла.

ТКАНИ РАСТЕНИЙ

Образовательные ткани (меристемы)

Образовательные ткани в теле растений располагаются в разных местах, поэтому их делят на следующие группы (рис 0; 1) .

1. Верхушечные (апикальные) меристемы располагаются на верхушках, или апексах, осевых органов — стебля, корня. С помощью этих меристем вегетативные органы растений осуществляют свой рост в длину.

2. Латеральные меристемы характерны для осевых органов. Там они располагаются концентрически, в виде муфты.

3. Интеркалярные, или вставочные, меристемы происходят от верхушечных меристем. Это группы клеток, еще не способных размножаться, однако вставшие на путь дифференциации. Инициальных клеток среди них нет, но много специализированных.

4. Раневые меристемы обеспечивают восстановление поврежденной части тела. Регенерация начинается с дедифференциации, то есть обратного развития от специализированных клеток к меристематическим. Они превращаются в феллоген, который образует пробку , покрывающую поверхность раны. Дедифференцированные клетки, делясь, могут формировать рыхлую паренхиматозную ткань — каллус. Из него при определенных условиях образуются органы растений.

Покровные ткани

Они исполняют роль пограничного барьера, отделяя ниже лежащие ткани от окружающей среды. Первичные покровы растения состоят только из живых клеток. Вторичные и третичные покровы — в основном из мертвых с толстыми клеточными стенками.

Основные функции покровных тканей:

· защита растения от высыхания;

· защита от попадания вредных микроорганизмов;

· защита от солнечных ожогов;

· защита от механических повреждений;

· регуляция обмена веществ между растением и окружающей средой;

· восприятие раздражения.

Первичная покровная ткань — эпидерма, эпидермис . Состоит из живых клеток. Образуется из апикальных меристем. Покрывает молодые растущие стебли и листья.

Эпидерма сформировалась у растений в связи с выходом из водной среды обитания на сушу с целью предотвращения от высыхания. Кроме устьиц, все клетки эпидермы плотно соединены между собой. Наружные стенки основных клеток толще остальных. Вся поверхность покрыта слоем кутина и растительных восков. Этот слой называется кутикулой (кожица). Она отсутствует на растущих корнях и подводных частях растений. При пересыхании проницаемость кутикулы значительно ослабляется.

Кроме основных клеток , в эпидермисе имеются и другие, в частности волоски , или трихомы . Они бывают одноклеточными и многоклеточными (рис. 2) . Функционально они увеличивают поверхность эпидермы, например, в зоне роста корня, служить механической защитой, цепляться за опору, уменьшать потери воды. Ряд растений имеют желез и стые волоски , например, крапива.

Только у высших растений в эпидермисе имеются устьица , которые регулируют обмен воды и газов. Если кутикулы нет, то и отсутствует потребность в устьицах. Устьица — это группа клеток, образующих устьичный аппарат , который состоит из двух замыкающих клеток и примыкающих к ним клеток эпидермы — побочных клеток . Они отличаются от основных эпидермальных клеток (рис. 3 ). Замыкающие клетки отличаются от окружающих их клеток формой и присутствием большого количества хлоропластов и неравномерно утолщенными стенками. Те, которые обращены друг к другу, толще остальных (рис. 4) . Между замыкающими клетками образуется устьичная щель , которая ведет в подустьичное пространство , называемое подустьичной полостью. Замыкающие клетки обладают высокой фотосинтетической активностью. В них содержится большое количество запасного крахмала и многочисленные митохондрии.

Число и распределение устьиц, типы устьичных аппаратов широко варьирует у различных растений. Устьица у современных мохообразных отсутствуют. Фотосинтез у них осуществляет гаметофитное поколение, а спорофиты к самостоятельному существованию не способны.

Обычно устьица располагаются на нижней стороне листа. У плавающих на водной поверхности растений — на верхней поверхноси. У листьев злаков устьица часто располагаются равномерно с обеих сторон. Такие листья освещаются сравнительно равномерно. На 1 мм 2 поверхности может располагаться от 100 до 700 устьиц.

Вторичная покровная ткань (перидерма). Эта ткань приходит на смену эпидерме, когда зеленый цвет однолетних побегов сменяется коричневым. Она многослойна и состоит из центрального слоя камбиальных клеток — феллогена. Клетки феллогена, делясь, наружу откладывают слой феллемы , а внутрь — феллодерму (рис. 5) .