Диатомовые водоросли — важнейшая часть морского и пресноводного планктона. Микроскопический организм диатомей представляет собой одну клетку, покрытую кремниевой оболочкой. Встречаются колониальные формы этой группы водорослей, они часто образуют серый, зелено-бурый или коричневый гелеобразный налет на различных поверхностях. Диатомеи играют огромную роль в экосистемах, даже таких маленьких, как аквариум в комнате. Водоросли создают значительное количество биомассы, что уже привлекло к ним внимание производителей органических веществ и борцов за чистоту водоемов.
Отдел Диатомовые водоросли
Международное систематическое название группы диатомей — Bacillariophyceae. Объединяют в эту обширную группу - по разным данным - от 20 000 до 200 000 видов, живущих в соленой и пресной воде, даже под ледяным покровом Арктики и Антарктики. Диатомовые водоросли — преимущественно планктонные организмы, что подразумевает отсутствие органов для активного передвижения в воде. Исследованы мельчайшие представители этой группы, которые способны самостоятельно перемещаться, для этого у них есть многочисленные приспособления.
Поверхность твердых створок одноклеточных и колониальных организмов покрыта тонким слоем органических соединений. Есть рисунок из ребер, штрихов, по которым можно отличать диатомовые водоросли. Фото одного из этих микроскопических существ, расположенное ниже, дает представление о форме клетки, строении ее поверхности. Цвет диатомей варьируется от желтого до коричневого, что обусловлено присутствием смеси хлорофиллов, ксантофиллов и каротинов — всего насчитывается порядка 9 разных пигментов.
Внешнее строение диатомовых водорослей
Одна из главных отличительных характеристик диатомей — твердая оболочка клетки, образованная диоксидом кремния с примесями соединений алюминия, магния, железа, органических веществ. Покров состоит из двух не одинаковых по размерам половинок, которые закрываются как шкатулка или коробка. Одна створка крупнее другой, обе имеют слегка выпуклую либо плоскую форму. Большая половинка оболочки накрывает маленькую, как крышка. Есть дополнительные структуры - септы. Они делят клетку на отдельные камеры.
Многочисленные признаки внутреннего и внешнего строения отличают диатомовые водоросли. Фото под микроскопом позволяет тщательнее изучить особенности клеточной оболочки и внутреннего содержимого. Внешняя стенка на всем своем протяжении не однородная, она пронизана множеством отверстий, через которые происходит обмен веществ с окружающей средой. На кремнеземном панцире имеются выросты, помогающие колониальным формам создавать ассоциации, противостоять волнам и течениям.
Строение клетки диатомовых водорослей
Цитоплазма образует тонкий пристеночный слой, имеется своеобразный мостик, в котором расположено одно диплоидное ядро с ядрышками (1-8 штук). Практически все внутреннее клеточное пространство занимает вакуоль. Хроматофоры в основном расположены вдоль стенок. Это небольшие, но многочисленные диски или более крупные пластины. Гетеротрофные диатомовые водоросли не содержат пигментов. В хроматофорах автотрофных диатомей присутствуют окрашенные пластиды:
- а- и с-хлорофиллы (зеленые);
- β- и ε- каротины (оранжевые);
- ксантофиллы (диадиноксантин, диатоксантин фукоксантин и другие желтые пигменты).
Реакции фотосинтеза в клетках диатомей приводят к образованию липидов, а не углеводов, как у большинства наземных растений. Кроме молекул жиров, необходимых для жизнедеятельности, в качестве включений и запасных веществ в клетках находятся зерна волютина и хризоламинарина.
Колониальные диатомеи
Последовательное деление одной клетки диатомовой водоросли приводит в результате к появлению целой колонии. Удерживаются отдельные мельчайшие организмы вместе благодаря разнообразным выростам оболочки, имеющим форму крючочков, рогов, шипов. Диатомовые водоросли в виде бесформенных слизистых комков и пленок не имеют упорядоченной структуры. Если общей слизи нет, то клетки скрепляются твердыми створками, образуя ленты, цепочки, кустики, либо имеют форму звезды, веера.
Размножение диатомей
Вегетативное размножение диатомовых водорослей связано с митотическим делением ядра в клетке. Возникают два протопласта, каждому из них в итоге отходит одна твердая створка. Вторая достраивается, после этого новые организмы колониальных форм диатомовых водорослей остаются соединенными, а одноклеточные разделяются. Результатом вегетативного размножения становится уменьшение размеров клеток от поколения к поколению. К уже имеющейся створке достраивается вторая — меньшего размера, поэтому со временем мельчают такие диатомовые водоросли.
Представители ряда групп диатомей при половом размножении проходят конъюгацию, как одноклеточные зеленые водоросли. В центрических диатомеях проходит оогамный процесс, когда одни особи дают яйцеклетки, а другие — жгутиковые сперматозоиды. Происходит оплодотворение, в результате чего возникает зигота, покрытая пектиновой оболочкой, затем образуется ауксоспора.
Основные систематические группы диатомовых водорослей
Отдел Bacillariophyta объединяет свыше 10 000 современных видов. Представители биологической науки утверждают, что их на самом деле существует в несколько раз больше. Систематика диатомовых водорослей на протяжении последних столетий претерпела несколько изменений. Споры ведутся в основном вокруг количества классов. Наиболее распространенная классификация:
Класс Центрические диатомеи (Centrophyceae) — содержит 5 порядков. Принадлежат к этой группе одноклеточные и колониальные диатомовые водоросли. Виды: Cyclotella meneghiniana, Melosira arctica и другие. Представители центрических диатомей составляют основу планктона, активно передвигаться в толще воды они не могут.
Класс Пеннатные, или Перистые диатомеи (Pennatophyceae). Насчитывает 4 порядка.
В этой группе широко представлены одноклеточные виды, способные активно передвигаться, и колониальные формы. Среди перистых диатомовых водорослей преобладают бентосные организмы, населяющие озера и моря. Предпочитают поверхности различных субстратов, покрывают их слизистой пленкой или комками. Относятся к перистым диатомеям такие роды, как Synedra, Fragilaria, Tabellaria, Diatoma, Navicula, Cymbella.
Происхождение отдела Bacillariophyceae
Диатомеи разительно отличаются от других водорослей. Изучив пигментные пластины, а также процесс фотосинтеза, протекающий в клетках, ученые пришли к выводу о происхождении этих организмов от древнейших жгутиковых. Доказательством теории является их способность синтезировать органические вещества с помощью пигментов разного цвета — зеленых, оранжевых и желтых. Исследователи установили родственные связи диатомей с бурыми, золотистыми и желто-зелеными водорослями.
Твердые кремнеземные панцири клеток на протяжении сотен тысяч лет откладывались на дне морей и океанов в виде диатомитов и других горных пород. Наиболее древние ископаемые диатомовые водоросли сохранились среди меловых отложений мезозоя (эры средней жизни). Добывают диатомит и трепел преимущественно в карьерах, используют в строительстве.
Экология диатомовых водорослей
Диатомеи широко распространились в пресных и соленых водоемах по всему земному шару. Обитают эти организмы среди влажных горных пород, в почве, освоили даже горячие источники, снежный покров и льды полярных областей. Моря и океаны населяют преимущественно виды, относящиеся к центрическим диатомеям.
Пресные водоемы — типичные местообитания пеннатных диатомовых водорослей. Среди представителей этой группы встречаются не только планктонные, но и бентосные формы (донные организмы). Велико разнообразие эпифитных диатомей и тех, что вызывают «цветение» воды в озерах и водохранилищах, их зарастание.
Значение диатомей
В Мировом океана диатомовые водоросли составляют более 2/3 от всего видового разнообразия водорослей. На их долю приходится 50% от общей биомассы морей и океанов, в масштабе планеты этот показатель тоже выглядит внушительно — 25% органической массы.
Диатомеи — находятся в начале пищевых цепочек водных экосистем. Эти фотосинтезирующие клетки в составе планктона служат пищей для беспозвоночных животных. Рыбы, ракообразные и другие представители морской фауны тоже питаются диатомеями либо поедают зоопланктон. Хозяйственное и научное значение диатомовых водорослей:
- применяются в качестве показателей или индикаторов состояния поверхностных вод;
- составляют основу при образовании на дне водоемов сапропеля (диатомового ила);
- входят в состав отложений полезных ископаемых (диатомита и трепела);
- способствуют самоочищению водоемов от ряда неорганических загрязнений;
- помогают определить происхождение и возраст горных пород по панцирям ископаемых форм.
Диатомовые водоросли в аквариуме
Обживают стеклянные стенки, заселяют поверхность камней и приборов, покрывают листья подводных многоклеточных растений. Не любят яркий свет, поэтому предпочитают затемненные участки аквариума. С диатомеями нужно бороться, чтобы весь искусственный биоценоз за стеклянными стенками не покрылся бурой слизью. Необходимо счищать пленку и бурые комочки, как только они начинают появляться на камнях и приборах. Труднее всего убрать налет из диатомей на листьях подводных растений.
Предпринимаемые меры должны быть направлены на регулирование освещения и состава воды. Одной из причин «цветения» жидкости в аквариуме и естественных водоемов является избыточное содержание силикатов. Если минеральных веществ мало, то развитие диатомей идет медленно. Такой же эффект вызывает хорошее освещение аквариума, постоянное очищение стекол и камней от колоний диатомовых водорослей.
Размножение диатомовых водорослей
Деление. Чаще всего диатомеи размножаются вегетативным делением клетки на две половины; этот процесс обычно происходит ночью или на рассвете. Темпы деления различны у разных видов и могут меняться даже у одного вида в зависимости от сезона или условий окружающей среды. Весной и в начале лета наблюдается максимальное развитие диатомовых в результате их интенсивного деления. Наличие в воде биогенных веществ способствует делению и росту диатомей.
Опыты показали, что в культуральной среде некоторые планктонные виды могут делиться до 3-8 раз в сутки. Бентосные виды делятся гораздо реже - один раз в 4 дня. Известны случаи еще более редкого деления - один раз за 25 дней. Но эти сведения не абсолютны, и темпы деления могут меняться в зависимости от широтного расположения водоема, его физико-химического режима и, конечно, от особенностей вида.
Процесс деления клетки у диатомей своеобразен из-за наличия твердого панциря. Сначала в протопласте начинают скапливаться капельки масла, а сам протопласт значительно увеличивается в объеме, вследствие чего эпитека и гипотека панциря расходятся, оставаясь соединенными только краями своих поясковых ободков. Протопласт делится на две равные части, а вместе с ним и хлоропласты. Если хлоропласт один, то он делится пополам; если их много, то в дочерние клетки сначала попадает половина их, а затем они делятся, в результате в дочерних клетках образуется исходное количество хлоропластов. Ядро делится митотически, часто с хорошо заметными хромосомами и центросомой на каждом из образовавшихся полюсов. После окончательного разделения клетки на две каждая из дочерних клеток, получившая лишь половину материнского панциря, сразу же "достраивает" недостающую половину, но обязательно внутреннюю, т. е. гипотеку. Дополнительные образования панциря - вставочные ободки, септы и другие структурные элементы - возникают вскоре после сформирования новой гипотеки. Таким образом, возникшие в результате деления две дочерние клетки оказываются по размерам несходными: одна клетка, получившая эпитеку, сохраняет размеры материнской клетки, а другая, получившая материнскую гипотеку, ставшую в новой клетке эпитекой, приобретает меньшие размеры. В результате после многократных делений происходит постепенное уменьшение размеров клеток у половины каждой данной популяции: у центрических диатомей уменьшается диаметр клеток, а у пеннатных - длина и отчасти ширина клеток. Установлено, что у некоторых видов в процессе делений размеры клеток уменьшаются почти в 3 раза по сравнению с первоначальными.
Микроспоры. У многих планктонных диатомей обнаружены так называемые микроспоры - мелкие тельца, возникающие в клетках в количестве от 8 до 16 и более, а у некоторых видов их бывает и более 100. Наблюдались микроспоры со жгутиками и без них, с хлоропластами и бесцветные. Наиболее часто микроспоры развиваются у видов рода хетоцерос (Chaetoceros), и наблюдалось даже их прорастание (рис. 90).
Процесс образования микроспор цитологически не изучен, и природа их точно не установлена.
Половой процесс и образование ауксоспор. Ауксоспорами, т. е. "растущими спорами", называют такие, которые при своем образовании сильно разрастаются и затем прорастают в клетки, резко отличающиеся по размерам от исходных. Способность образовывать ауксоспоры свойственна только диатомовым водорослям, но до сих пор не удалось еще полностью объяснить этот процесс и порождающие его причины. Образование ауксоспор, по всей вероятности, вызывается различными причинами. Согласна наиболее распространенному мнению, оно наступает вследствие многократных делений, приводящих, как это описано выше, к мельчанию клеток. Достигнув минимальных размеров, клетки развивают ауксоспоры, что приводит к восстановлению их размеров. Однако другие исследователи считают, что ауксоспорообразование связано просто со старением клеток, так как его нередко удавалось наблюдать и тогда, когда клетки еще не достигли своих минимальных размеров. С этих позиций ауксоспорообразование рассматривается как процесс "омоложения" клетки. Кроме того, есть наблюдения, свидетельствующие о развитии ауксоспор при изменении условий окружающей среды, например при резком понижении температуры воздуха или воды.
Каковы бы ни были причины, способствующие возникновению ауксоспор, установлено главное: ауксоспорообразование всегда связано с половым процессом. У диатомовых водорослей встречаются все три типа полового процесса, вообще известные у водорослей,- изогамный, анизогамный и оогамный, а также некоторые формы редуцированного полового процесса (рис. 91). У пеннатных диатомей половой процесс во всех случаях состоит в сближении двух клеток, в каждой из которых створки раздвигаются и происходит редукционное деление ядра, после чего гаплоидные ядра попарно сливаются и образуется одна или две ауксоспоры. У центрических диатомей попарное сближение клеток отсутствует и ауксоспора образуется из одной клетки, в которой сначала происходит деление материнского диплоидного ядра на четыре гаплоидных ядра, два из них затем редуцируются, а два сливаются в одно диплоидное ядро и образуется ауксоспора.
Все диатомовые водоросли - диплоидные организмы, а гаплоидная фаза у них бывает только перед слиянием ядер в ауксоспоре. Как в первом, так и во втором случае после слияния ядер образуется зигота, которая сразу, без стадии покоя, резко увеличивается в размерах и развивает ауксоспору. По положению и связи с материнской клеткой ауксоспоры бывают разных типов: свободная ауксоспора, конечная, боковая, интеркалярная и полуинтеркалярная (рис. 92).
После созревания ауксоспоры в ней развивается новая клетка, у которой сначала образуется эпитека, а затем гипотека. Первую клетку, возникшую из ауксоспоры, называют инициальной. По размерам она значительно превышает исходную.
Покоящиеся споры. Образованию покоящихся спор обычно предшествует или обильная вегетация вида, или наступление неблагоприятных условий. Протопласт клетки сжимается, округляется, и на его поверхности появляется сначала первичная створка споры, а затем вторичная, обе плотно соединяются краями (поясок у них отсутствует). Створки часто отличаются структурными элементами, они покрыты шипиками, выростами и некоторыми другими образованиями (рис. 93, 94). Обычно у диатомовых водорослей в клетке развивается только одна спора. Спустя определенное время покоящаяся спора, подобно ауксоспоре, увеличивается в объеме и дает начало новой клетке, вдвое большей по сравнению с исходной.
Покоящиеся споры обычно образуют многие морские неритовые диатомеи, а также некоторые пресноводные виды. У представителей многих родов они возникают периодически как обычное явление в жизненном цикле.
К этому отделу относятся одноклеточные и колониальные микроскопические водоросли от светло-желтого до темно-бурого цвета, исключительно коккоидной структуры тела. Диатомовые водоросли – обширная группа организмов, насчитывающая, по данным разных авторов, от 12 до 25 тыс. видов.
Диатомовые водоросли характеризуются особым клеточным покровом – панцирем из аморфного кремнезема, напоминающего по составу опал, с примесью металлов (алюминия, железа, магния) и органического компонента.
Панцирь состоит из двух половинок, которые надеваются друг на друга, как крышка на коробку. Большая половинка – эпитека, меньшая – гипотека. Каждая половинка образована плоской либо более или менее выпуклой створкой, которая своим загибом соединяется с поясковым кольцом, или ободком. Эпитека охватывает своим поясковым кольцом поясковое кольцо гипотеки. У многих диатомей между загибом створки и поясковым кольцом образуются вставочные ободки различной формы и в разном количестве. На вставочных ободках развиваются септы, разделяющие клетку на камеры.
На поверхности панциря и на внутренней стороне имеется тонкий слой органического вещества. На створке панциря расположены точки, штрихи, ячейки, ребра и т. п. Это либо поры, либо камеры, которые открываются внутрь или наружу, либо чередующиеся тонкие и толстые участки панциря. Их дно обычно пронизано многочисленными отверстиями. Суммарная площадь отверстий в панцире составляет 75 % площади створки. Ряд форм находится различные выросты панциря, при помощи которых клетки соединяются в колонии.
В створке панциря многих диатомей имеется шов в виде двух (реже одной) продольных, несколько изогнутых щелей (щелевидный шов) или в виде трубчатой структуры, сообщающейся с внешней средой щелью, а с полостью клетки рядом отверстий, разделенных между собой окремневшими перегородками (каналовидный шов). Водоросли со швом могут активно двигаться.
Относительно механизма движения диатомовых водорослей существует ряд гипотез. Предполагается, что движение клетки обусловлено движением цитоплазмы в щели или канале шва либо током воды в полости шва. Имеются сведения о том, что при сокращении фибрилл, находящихся вблизи шва, наружу выделяется локомоторное вещество, оставляя на субстрате слизь.
Клетки одноядерные. Диплоидное ядро содержит 1–8 ядрышек. Цитоплазма расположена в клетке тонким постенным слоем, а у некоторых и в середине клетки в виде мостика, в котором локализовано ядро. Остальная, большая часть клетки заполнена вакуолью. Хроматофоры разнообразны по форме, размерам и положению. Они обычно париетальные, в виде одной-двух крупных пластинок или многочисленных дисков.
Хроматофоры окружены системой мембран. Матрикс хроматофора пересекается трехтилакоидными ламеллами. Имеется опоясывающая ламелла. Пиреноид центральный. В хроматофорах диатомей содержатся пигменты: хлорофилл а и с , β- и ε- каротины и ксантофиллы (фукоксантин, диадиноксантин, диатоксантин и др.). Гетеротрофные бесцветные формы пигментов не имеют. Продуктами ассимиляции являются липиды, волютин, хризоламинарин.
Колонии диатомовых водорослей образуются из одной клетки в результате последовательных делений. Соединяются клетки в колонии при помощи слизи, шипиков, рогов и других выростов панциря. Слизистые колонии представляют собой обычно бесформенные комочки или пленки слизи, в которой клетки расположены беспорядочно. Форма колоний, не имеющих общей слизи, определяется способом соединения клеток и очертаниями створок. Часто встречаются колонии в виде нитей, лентовидные, вееровидные, цепочковидные, звездчатые, кустиковидные.
Размножаются диатомовые водоросли вегетативно и половым путем.
При вегетативном делении содержимое клетки увеличивается в размерах, раздвигает эпитеку и гипотеку таким образом, что они соприкасаются только краями поясковых ободков. Ядро делится митотически. Протопласт клетки разделяется пополам параллельно створкам. Каждый из образованных протопластов имеет половину панциря старой клетки, а вторую – меньшую (гипотеку) достраивает. После этого вновь образованные клетки у одноклеточных форм разъединяются, а у колониальных нет. Такие многократные деления приводят к постепенному уменьшению размеров клеток в популяции.
Восстановление первоначальных размеров клеток происходит в результате полового процесса.
У одних диатомей (пеннатных) половой процесс напоминает конъюгацию одноклеточных зеленых водорослей. Две клетки сближаются, покрываются слизью. В каждой клетке ядро редукционно делится на четыре, из которых у одних видов три, а у других два дегенерируют. В первом случае протопласт всей клетки становится гаметой, во втором из него образуются две гаметы. Таким образом, две прокопулировавшие клетки дают одну или две зиготы.
У центрических диатомей половой процесс оогамный. В одних клетках после мейотического деления ядра формируется одна, реже две яйцеклетки, в других обычно по 4 одно- или двужгутиковых сперматозоида. После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом образуется зигота, которая вырабатывает пектиновую оболочку и превращается в ауксоспору.
Жизненный цикл диатомовых водорослей проходит в диплоидной фазе с гаметической редукцией.
Диатомовые водоросли не имеют прямых родственных связей с другими отделами водорослей. Однако состав пигментов, продукты ассимиляции, содержание кремния в клеточных покровах и покоящихся спор указывают на их отдаленное родство с золотистыми, желто-зелеными и бурыми водорослями. Все указанные отделы, вероятно, происходят от фотосинтезирующих жгутиковых с преобладанием бурых пигментов.
Кремнеземные панцири диатомовых водорослей хорошо сохраняются в виде ископаемых остатков. Наиболее древние ископаемые диатомеи известны из меловых отложений мезозойской эры. Первыми в отложениях были найдены морские центрические формы, с примитивным панцирем, без пояска. В меловых слоях обнаружены и пеннатные, вначале бесшовные. В конце палеогена появляются первые диатомеи со щелевидным швом на одной створке, затем – на обеих створках. Позже появляются виды с более совершенными типами шва, включая и каналошовные формы.
Диатомовые водоросли – широко распространенные организмы. Встречаются в водоемах и водотоках, в пресных и соленых водах, на влажных скалах, в почве, в горячих источниках, на снегу и во льдах. В планктоне морей и океанов преобладают центрические, в планктоне пресных водоемов – пеннатные диатомовые. Среди бентосных форм наибольшим разнообразием отличаются пеннатные. Более богаты по видовому и количественному составу эпифитные диатомеи, а также диатомеи, развивающиеся в эвтрофных озерах и водохранилищах.
В морях и океанах диатомовые водоросли составляют до 80 % и более от всего видового состава водорослей, создавая половину всей органической массы океана и почти четверть продукции живого вещества планеты.
Диатомеи – основное звено в общей трофической цепи водных биоценозов. Планктонные диатомовые служат кормом для беспозвоночных, последние – для рыб и других водных животных. Многие рыбы питаются непосредственно диатомовыми водорослями. Велика роль диатомовых в самоочищении водоемов от загрязнений. Многие диатомеи используются как индикаторы загрязненных водоемов. Отмершие диатомовые образуют диатомовые илы и сапропели, а также горные породы – диатомит и трепел, которые находят применение в разных отраслях промышленности и в строительстве. Панцири ископаемых диатомей позволяют определить происхождение и возраст осадочных пород.
В основу деления диатомовых водорослей на классы положена симметрия панциря со стороны створки.
Класс Центрические диатомеи (Centrophyceae )
Диатомовые водоросли этого класса представлены одноклеточными и колониальными формами. Створки панциря обычно округлых очертаний и радиального строения. Хроматофоры чаще в виде мелких зерен или пластинок, реже в виде одной или нескольких крупных пластинок. Водоросли не имеют активной подвижности, так как шов отсутствует. Половой процесс оогамный. Это преимущественно морские планктонные формы. Очень древняя группа, представители которых известны с раннего мела.
Порядок косцинодискальные (Coscinodiscales ). Клетки одиночные либо соединенные в нитевидные или цепочковидные колонии. Форма панциря линзовидная, эллипсоидная, шаровидная, цилиндрическая. В очертании створки круглые. На створке имеются ареолы, ребра, трубковидные выросты.
Род циклотелла (Cyclotella ). Клетки в виде невысокой круглой коробочки. Краевая зона створки имеет радиальные штрихи или ребрышки, средняя более–менее выпуклая и обычно бесструктурная. Хроматофоры в виде мелких пластинок, локализованы в пристворковой цитоплазме. Клетки циклотеллы иногда соединены слизью или щетинками в прямые либо изогнутые нити. Виды рода циклотелла часто встречаются в планктоне и обрастаниях стоячих водоемов и водотоков.
Род мелозира (Melosira ) . Нитчатые колонии, состоящие обычно из цилиндрических клеток. Клетки соединяются при помощи краевых шипиков или слизи. Створки всегда круглые, покрыты часто радиально расположенными порами. Хроматофоры многочисленные в виде дисков, нередко с периферическими лопастями. Обитает преимущественно в планктоне и бентосе пресных и соленых водоемов.
Порядок биддульфиальные (Biddulphiales ). Клетки одиночные либо соединены часто при помощи краевых шипиков, щетинок или рогов в цепочковидные колонии. Панцирь цилиндрический или призматический (эллипсоидный). Створки в очертаниях круглые, эллиптические, трех- или многоугольные, на полюсах имеющие выросты. Структура створок в виде очень мелких или крупных ареол. Преимущественно морские виды.
Род хетоцерос (Chaetoceros ) . Клетки цилиндрические, с длинными полыми щетинками или шипами на полюсах их створок. При помощи щетинок клетки соединяются в цепочки. Щетинки соседних клеток перекрещиваются в основании, образуя нитевидную колонию. Хроматофоры в виде одной-двух пластинок или многочисленных мелких зерен. Преимущественно обитатели планктона морей и океанов.
Класс Перистые, или Пеннатные диатомеи (Pennatophyceae )
Одноклеточные и колониальные формы клетки со стороны створки линейно-эллиптические, ланцетовидные, булавовидные, реже округлые. Структура створки по отношению к продольной оси обычно перистая. Через створки можно провести одну-две плоскости симметрии. Есть створки асимметричные. Хроматофоры обычно в виде крупных пластинок. Многие формы подвижны, имеют щелевидные и каналовидные швы. Половой процесс напоминает конъюгацию у конъюгат. Пресноводные и морские водоросли, обитающие преимущественно в бентосе на различных субстратах.
Порядок бесшовные (Araphales ). Клетки одиночные или соединены в колонии разной формы. Створки без шва.
Род синедра (Synedra ). Клетки обычно палочковидные, одиночные или в виде пучковидно звездчатых колоний, свободно плавающих или прикрепленных к субстрату. На створковой стороне панциря имеется поперечная штриховка. Хроматофоров два (пластинчатых) либо много (зернистых). Встречаются в бентосе и обрастаниях, реже в планктоне.
Род фрагилярия (Fragilaria ). Клетки очень схожи с клетками синедры, но соединены створками в лентовидные или зигзаговидные колонии. Панцирь с пояска линейный, cо створки – от узколинейного до ланцетовидного. Виды рода обитают преимущественно в пресных водоемах (обычно в литорали), но нередко встречаются в планктоне водоемов большей частью эвтрофного типа.
Род табеллярия (Tabellaria ). Клетки со стороны пояска чаще имеют вид табличек, соединяются в зигзаговидные, лентовидные и звездчатые колонии. Клетки со вставочными ободками и септами. Хроматофоры в виде мелких зерен. Встречаются в литорали и планктоне пресных вод.
Род диатома (Diatoma ). Колонии схожи с колониями табеллярии, но клетки с пояска удлиненно-прямоугольные, часто со вставочными ободками и без септ. Нередко встречаются в обрастаниях пресных водоемов.
Род астерионелла (Asterionella ). Тонкие палочковидные клетки со слабо расширенными концами соединены в виде звездчатых колоний. Хроматофоры мелкие, пластинчатые или зернистые. Обитает в планктоне морей и пресных водоемов.
Порядок одношовные (Monoraphales ). Клетки обычно одиночные, реже собраны в лентовидные колонии. На одной створке имеется щелевидный шов, на другой шов отсутствует. Произрастают на нитчатках и других водорослях, на высших водных растениях, изредка встречаются в планктоне.
Род кокконеис (Cocconeis ). Клетки с эллиптическими створками. На нижней вогнутой створке имеется щелевидный шов. Под верхней бесшовной, слегка выпуклой створкой находится подковообразно согнутая пластинка хроматофора. Кокконеис часто развивается на нитях кладофоры, вошерии и на высших водных растениях.
Порядок двушовные (Diraphales ). Клетки обычно одиночные, реже в виде лентовидных или кустиковидных колоний. Обе створки имеют щелевидный шов. Створки в очертаниях большей частью эллипсоидные. Структура створок представлена штрихами, ребрами или ареолами в виде поперечных рядов.
Род пиннулярия (Pinnularia ). Клетки со створки имеют форму вытянутого эллипса, обычно с небольшим расширением в средней части. По средней линии створки расположены два терминальных и один центральный узелки – утолщения на внутренней стороне панциря. Между узелками находятся обычно в виде слегка S-образной формы щелевидный шов, благодаря которому клетка может двигаться. По краям створки имеются параллельно расположенные ребрышки, которые являются перегородками узких поперечных камер на внутренней стороне створки. Два хроматофора пластинчатой формы расположены на поясковых сторонах, поэтому со створки они видны в виде двух узких желто-бурых полосок. Ядро находится в центре клетки в цитоплазматическом мостике. По обе стороны от него – крупные вакуоли с каплями масла и зернами волютина. Панцирь с пояска в виде вытянутого прямоугольника.
Встречается пиннулярия на дне или в обрастаниях в основном пресных водоемов с бедным содержанием извести.
Род навикула (Navicula ). Самый крупный род диатомовых. Клетки одиночные, реже образуют кустистые или лентовидные колонии. Концы клеток у многих сужены так, что сама клетка имеет форму лодочки. Схожие виды навикулы и пиннулярии отличаются друг от друга тем, что у навикулы нет камер в створках, а есть только поперечные штрихи, состоящие из точек и черточек.
Встречается навикула в тех же местообитаниях, что и пиннулярия, но гораздо чаще. Одни виды рода навикула живут в бентосе, другие – в планктоне, третьи – в почве и на влажных скалах. Многие из них обитают в солоноватых и морских водах.
Род цимбелла (Cymbella ). Клетки одиночные, могут прикрепляться к субстрату слизистой ножкой. Иногда клетки находятся в студенистых трубках, в которых они могут легко передвигаться. Створки полулунные, чаще асимметричные, один конец yже другого. Спинная сторона выпуклая, брюшная, прямая или вогнутая. Шов обычно располагается ближе к брюшному краю. Хроматофор один, находится с поясковой стороны. Очень распространенные, преимущественно пресноводные формы. Живут на дне водоемов и в обрастаниях, реже в планктоне.
Род гиросигма (Gyrosigma ) и род плевросигма (Pleurosigma ) . Клетки со створки S-образные. Шов проходит посередине створки. Виды пресноводного рода гиросигма отличаются от видов рода плевросигма, обитающих в морях, штриховкой панциря. На панцире гиросигмы продольные и поперечные штрихи пересекаются под прямым углом. У плевросигмы пересекающиеся штрихи расположены на панцире по отношению к продольной оси под углом 45º.
Род гомфонема (Gomphonema ) . Клетки одиночные, прикреплены к субстрату студенистыми ножками либо образуют ветвистые колонии. Створки булавовидные, ланцетные. Концы их головчатые, иногда заостренные. Панцирь с пояска клиновидный. Шов проходит посередине створок. Два пластинчатых хроматофора расположены по поясковым сторонам панциря. Пресноводные формы обитают в бентосе и обрастаниях.
Порядок каналошовные(Aulonoraphales ). В основном одноклеточные подвижные формы, имеющие каналовидный шов, который располагается на киле или крыловидном выросте. Широко распространены в различных водоемах.
Род нитцшия (Nitzschia ). Клетки большей частью одиночные, палочкообразные, эллиптические, S-образно изогнутые. По одному краю каждой створки проходит киль (узкий выступ), в котором расположен каналовидный шов. Киль гипотеки и киль эпитеки расположены на противоположных сторонах створок. Морские и пресноводные формы, живущие в бентосе, реже в планктоне.
Род бациллярия (Bacillaria ). Палочковидные клетки соединены створками в лентовидные колонии. Клетки могут двигаться одна относительно другой, изменяя форму колонии. Обитают в морях и пресноводных водоемах.
Род сурирелла (Surirella ). Одноклеточные формы. Створки линейные, эллиптические, яйцевидные, иногда суженные посередине. С пояска панцирь прямоугольный, трапециевидный, иногда закрученный по продольной оси. Вдоль каждой створки по краям находится по два киля. Следовательно, панцирь имеет четыре киля. В каждом киле проходит по каналовидному шву. Всего в панцире сурриеллы четыре шва. Водоросль нередко встречается в бентосе морей и пресных водоемов.
Отдел диатомовые водоросли (Bacillariophyta)
Класс Перистые диатомеи — Pennatae
Большинство водных обитателей класса ведет донный образ жизни, некоторые обитают в планктоне.
Пиннулярия (Pinnularia) — донная водоросль, часто увлекаемая в планктон. Возьмем из придонной части аквариума, в котором содержатся собранные на экскурсии диатомеи, каплю жидкости и, поместив ее на предметное стекло, накроем покровным. В препарате следует отыскать пиннулярию в двух положениях: обращенной к наблюдателю створкой и со стороны пояска.
Размеры пиннулярий весьма различны, в чем можно убедиться, сравнивая несколько организмов; для наблюдения следует выбрать более крупные из них и изучение вести, пользуясь большим увеличением микроскопа.
Со створки пиннулярия имеет вид вытянутого эллипса с небольшим утолщением в средней части (рис. 14, 3). По средней линии створки расположены узелки: два из них находятся на концах клетки, а третий — в центре. Между узелками находится S-образный шов — щель в створке, — посредством которого протопласт общается с внешней средой. Через шов цитоплазма выступает наружу и, струясь в одном направлении, вызывает реактивное движение организма толчками. Движение пиннулярий удобнее наблюдать при малом увеличении.
По краю створки видна скульптура в виде штрихов, располагающаяся с исключительным постоянством. Штрихи состоят из рядов мельчайших точек, в которых находятся столь же мелкие поры. Под этими порами в пектиновой оболочке также располагаются поры. Через поры осуществляется осмотический и газовый обмен с окружающей средой.
Цитоплазма лежит по стенкам; в центре клетки находится цитоплазматический мостик, в котором лежит ядро, видимое часто без окраски. Полость клетки занята большой вакуолей (рис. 14, 1 и 2).
Пиннулярия имеет два хроматофора пластинчатой формы, которые со стороны створки видны как две узкие бурые ленты по краю. У диатомовых водорослей, кроме зеленого пигмента, в хроматофорах имеется каротин, ксантофилл двух модификаций и фукоксантин α и β.
С пояска пиннулярия имеет форму прямоугольника со слегка закругленными углами (рис. 14, 4). При большом увеличении в положении с пояска видно эпитеку и гипотеку. В этом положении заметно, что узелки представляют собой утолщения в виде бугорков на внутренней стороне створок. С пояска также видно, что скульптура слегка переходит на боковые стенки. Вся полость клетки с пояска занята хроматофором, на фоне которого часто видны капельки запасного масла (оно имеет запах рыбьего жира). В капле с большим количеством пиннулярий можно найти, кроме организмов с бурыми хроматофорами, пиннулярий с зелеными хроматофорами. Это отмирающие организмы, бурый пигмент которых извлечен водой.
Рис. 14. Пиннулярия (Pinnularia): 1 — в клетке видны хроматофоры в виде двух лент; 2 — клетка с пояска: видны пластинчатый хроматофор, капли масла, в центре клетки — цитоплазменный мостик; 3 — вид со створки: видны узелки, скульптура, шов; 4 — вид с пояска: справа — эпитека; слева — гипотека; 5 — размножение делением
Ознакомившись со строением пиннулярии, необходимо отыскать ее в той или иной стадии вегетативного размножения. При этом можно найти все стадии деления — от первоначального расхождения створок материнской клетки до двух сформировавшихся дочерних особей, лежащих в непосредственной близости друг к другу. При делении хроматофоры перемещаются на створки; таким образом, вновь возникшие организмы имеют по одному хрома-тофору от материнской клетки, каждый из которых затем делится продольно (рис. 14, 5).
Каждая вновь возникшая клетка получает от материнской клетки одну створку, а вторую достраивает. Достраивается всегда гипотека. Таким образом, одна из дочерних клеток равна материнской клетке, а другая меньше ее на толщину створки. Вследствие этого после ряда последовательных делений происходит постепенное измельчение диатомей. Этот процесс происходит не беспредельно, ему препятствует образование ауксоспор — спор роста (см. подробнее в теоретическом курсе).
Навикула (Navicula) встречается в различных экологических условиях. Одни виды навикулы живут в бентосе, другие — на поверхности влажных скал, третьи — в почве. Навикула сходна с пиннулярией, но отличается заостренными концами створок, а также иной скульптурой на них (рис. 15, 1),
Рис. 15. Диатомовые водоросли: 1 — навикула (Navicula) со створки; 2 — плевросигма (Pleurosigma); 3 — скульптура на створках плевросигмы; 4, 5, 6 — гомфонема (Gomphonema) (4 — со створки; 5 — с пояска; 6 — колония; клетки сидят на слизистых ножках); 7 — кокконеис (Cocconeis) — овальные тельца на оболочке клетки кладофоры
Род Навикула очень большой, в нем насчитывают около 1000 видов.
Навикула весьма обычная диатомовая водоросль, встречающаяся в различных пробах.
Плевросигма (Pleurosigma) — диатомея S-образной формы; на створках ее имеется тонкая ромбическая исчерченность. Скульптура эта настолько тонка и геометрически правильна, что препарат плевросигмы употребляют для оценки качества оптики микроскопов (рис. 15, 2 и 3).
Гомфонема (Gomphonema), как и улотрикс, нуждается в постоянном притоке кислорода. Поэтому она живет в быстро текущих водах, прикрепляясь к камням, крупным зеленым водорослям (например, к кладофоре и др.), и образует слизистые скопления у уреза воды.
Клетки колонии сидят на концах длинных ветвистых слизистых нитей, прикрепленных к субстрату (рис. 15, 4, 5 и 6).
Рис. 16. Эпифитные диатомеи: 1 — синедра стройная (Synedra gracilis); 2 — колония ликмофоры (Lycmophora)
Отыщем гомфонему в положении со створки и с пояска. Со створки форма ее гитаровидная. По средней линии проходит шов; вследствие его наличия клетки гомфонемы, отрываясь от ножек, переходят к активному движению.
В положении с пояска гомфонема имеет форму трапеции, меньшее основание которой обращено к ножке; углы трапеции закруглены. Скульптура на створках гомфонемы в виде ребрышек.
Ликмофора (Lycmophora) — колониальная эпифитная диатомея, характеризующаяся веерообразным расположением клеток на общем слизистом стебельке колонии (рис. 16, 2).
Виды рода Кокконеис (Cocconeis) ведут тоже эпифитный образ жизни. Так, на кладофоре широко распространен Cocconeus pediculus, имеющий эллипсоидную форму створки. Одной из створок он плотно прикрепляется к оболочке клетки кладофоры. Развиваясь массами, он иногда сплошь покрывает поверхность кладофоры (рис. 15, 7).
Вместе с кокконеисом очень часто встречается эпифитная диато-мея синедра стройная (Synedra gracilis), имеющая вытянуто-прямоугольную форму. Несколько клеток синедры прикрепляются к общей слизи пучком и расходятся веерообразно (рис. 16, 1). Другие виды синедры ведут планктонный образ жизни (рис. 18, 4).
Диатомовые водоросли пресноводного планктона
Большинство планктонных диатомеи образуют колонии, лежащие в толще воды, что создает значительное трение о воду. На панцире некоторых из них находятся различные выросты, играющие роль парашютов. К тому же толщина панциря у многих планктонных диатомеи незначительна. Все эти приспособительные особенности, препятствуя оседанию на дно, позволяют этим организмам провести жизнь во взвешенном состоянии.
Рис. 17. Мелозира (Melosira): 1 — колония; клетки видны с пояска; 2 — клетка со створки
Колонии возникают в результате того, что делящиеся клетки не расходятся, оставаясь соединенными слизью, вследствие чего увеличивается поверхность соприкосновения с водой и повышается возможность парения в ней. Типов строения колоний несколько: 1) клетки, лежащие погруженными в слизь, вырабатываемую ими; 2) лентообразные и цепочкообразные колонии, соединенные слизью по створкам или уголкам; 3) колонии, прикрепленные на слизистых ножках, преимущественно входящие в состав бентоса.
В планктоне пресных вод преобладают перистые диатомей, в морском планктоне преимущественно распространены представители класса центрических. Планктон диатомей неодинаков в различные сроки вегетационного периода; так, астерионелла (см. ниже), обильно развиваясь в ранние весенние месяцы, преобладает в планктоне. Летом же она встречается в незначительном количестве.
Рис. 18. Планктонные диатомей: 1 — табеллярия (Tabellaria); в колонии клетки видны с пояска; отдельная клетка со створки; 2 — фрагилярия (Fragilaria) — колония и отдельная клетка со створки; 3 — астерианелла (Asterionella) — звездчатая колония и отдельная клетка со створки; 4 — планктонный вид синедры (Synedra); клетки игольчатой формы; слева — со створки, справа — с пояска
Познакомимся с некоторыми представителями колониальных диатомей, наиболее обычными в пресноводном планктоне.
Табеллярия (Tabellaria). Клетки ее прямоугольны, углы их слегка закруглены. Клетки соединены друг с другом в цепочки попеременно противоположными углами (рис.
Отдел Диатомовые водоросли – Diafomeophyta
18, 1) и обращены к наблюдателю пояском.
Фрагилярия (Fragilaria) образует лентовидные колонии. Клетки ее имеют удлиненную форму, слегка утолщены в средней части, в колонии соединены друг с другом створками и обращены к наблюдателю пояском (рис. 18,2).
Астерионелла (Asterionella) дает звездчатые, изящные колонии. Клетки астерионеллы палочковидные с несколько расширенными и закругленными концами. Клетки соединены друг с другом при помощи слизи уголками узких сторон. Колонии астерионеллы хрупкие и легко распадаются на группы клеток или на отдельные особи (рис. 18, 3).
Количество клеток, входящих в колонию астерионеллы, различно. Имеются данные, что в холодное время, когда плотность воды больше, количество клеток, составляющих колонию, небольшое. В теплые месяцы, когда плотность воды падает, количество клеток, составляющих колонию, увеличивается.
Из неколониальных планктонных диатомеи многие виды рода Синедра приспособились к жизни в планктоне, выработав игловидную форму тела, чем увеличивается поверхность соприкосновения с водой, а следовательно, и трение.
Некоторые другие планктонные и бентосные диатомеи изображены на рис 19.
Отдел Диатомовые водоросли
Отдел Диатомовые водоросли (диатомеи) объединяет 6 тыс. видов одноклеточных (пинулярия зеленая) и колониальных организмов, живущих в пресных водоемах, морях и на влажной почве. Развиваются быстро, образуя рыхлые бурые накопления, подобные пене или накипи. Их основной признак – пектиновые оболочки, пропитанные кремнеземом, которые состоят из двух половинок, надетых как крышка (эпитека) на коробку (гипотека). Под оболочкой находится цитоплазма с одним ядром и хлоропласты. Окрашивание желтовато-бурое с разными оттенками, обусловленное наличием пигментов: хлорофилла, каротиноидов и диатомина. Запасной продукт диатомей – жирное масло. Эти водоросли размножаются вегетативно и половым путем. При вегетативном размножении содержимое клеток делится, а створки оболочки расходятся. Образованные вследствие деления клетки достраивают гипотеку, что приводит к измельчению водоросли. Диатомовые – диплоидные организмы. При половом размножении (гологамии) кременистые оболочки их расходятся, а протопласты двух клеток объединяются, образуя зиготу, или так называемую спору роста – аукоспору .
Отдел диатомовые водоросли
Последняя покрывается эластичной оболочкой и растет. Когда аукоспора приобретет соответствующий размер, ее оболочка пропитывается кремнеземом, образуются створки, и водоросль начинает делится вегетативно. Характерным представителем отделу Диатомовые водоросли является одноклеточная водоросль пинулярия зеленая , которая живет в пресных водоемах и на влажной почве. Диатомовые водоросли составляют значительную массу планктона, содержатся в бентосе, являются основным кормом для многих водных организмов. После отмирания диатомовых водорослей их кремнеземные оболочки накапливаются на дне водоемов в большом количестве, образуя залежи трепела и диатома, которые используются как строительный и полировочный материал, для изготовления изоляторов, жидкого стекла, глазури, в научных исследованиях. Из отмерших диатомовых водорослей образовались мощные залежи горных пород – дитомит и терпел. Управляющими ископаемыми называют организмы, по остаткам которых определяют геологический возраст пород. Таким образом, по видовому составу диатомовых водорослей (а также радиолярий, фораминифер, некоторых моллюсков и др.) определенной геологической породы можно приблизительно определить ее возраст.
Предыдущая22232425262728293031323334353637Следующая
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Диатомовые – одноклеточные водоросли с коккойдным талломом. Дополнительный пегмент — фукоксантин. Характерные особенности: клетки покрыты кремнеземным панцирем, состоящим из двух частей: большей эпитеки и меньшей гипотеки. Каждая часть состоит из створок и поясковидного ободка. У подвижных особей на створках имеются шов и узелки. Жгутики (один перистый) имеются только у сперматозоидов.Размножение: вегетативное – деление на две створки(Возникают два протопласта, каждому из них в итоге отходит одна твердая створка. Вторая достраивается, после этого новые организмы колониальных форм диатомовых водорослей остаются соединенными, а одноклеточные разделяются. Результатом вегетативного размножения становится уменьшение размеров клеток от поколения к поколению); бесполое – неизвестно; половое – изо- и оогамия(В центрических диатомеях проходит оогамный процесс, когда одни особи дают яйцеклетки, а другие - жгутиковые сперматозоиды. Происходит оплодотворение, в результате чего возникает зигота, покрытая пектиновой оболочкой, затем образуется ауксоспора). Зигота одета тонкой оболочкой и некоторое время способно к росту, поэтому называется ауксоспорой.Жизненный цикл – диплоидный с гаметической редукцией.Представители: группа пеннатные: Навикула, пиннулярия, цимбелла; группа центрические: мелозира.Экология: обитают в планктоне и бентосе морских и пресноводных водоемов, в обрастаниях водных растений и др. субстратов. Значение: масса отмерших диатомий постепенно формирует осадочную породу диатомид – сырье многоцелевого назначения. Способствуют самоочищению водоемов от ряда неорганических загрязнений; применяются в качестве показателей или индикаторов состояния поверхностных вод; помогают определить происхождение и возраст горных пород по панцирям ископаемых форм.
24. Класс Бурые водоросли (Phaeophyceae). Положение в системе, характеристика, цикл воспроизведения, представители, экология, значение.
Пигмент: хлорофилл А и С; дополнительные пигменты: ксантофиллы: фукоксантин и др; каротины: В-каратин.Тип дифференциации таллома: нитчатый, разнонитчатый, ложнотканевый, настоящий тканевый. В классе только многоклеточные представителей большинство макрофиты; Запасные вещества: хризоламинарин, маннитол. Откладываются вне хролопластов, в цитоплазме. Клетчатая стенка имеет два слоя: первичный – целлюлоза (альгулёза) и нерастворимые альгинаты (соли альгиновых кислот), второй – ослизняющийся слой из растворимых альгинатов и фукоиданов. Жгутивые стадии: зооспоры, гаметы; обычно имеются два жгутика (перистый и гладкий), прикреплённых латерально. Жизненный цикл – гапло-диплоидный со спарической редукцией с изоморфной или гетероморфной смене покалений; диплоидный с гаметической редукцией.Размножение: вегетативное – группами клеток на ризоидах(Вегетативное размножение происходит при случайном отделении ветвей от слоевища, у этих ветвей не образуются органы прикрепления и не формируются органы бесполого и полового размножения); бесполое – зооспорами или апланоспорами(Споры бесполого размножения формируются в результате мейоза и последующих митозов в одногнёздных спорангиях); половое: изо- , гетеро, и оогамия(Гаметы образуются в многогнёздных гаметангиях. В каждом гнезде такого гаметангия формируется по одной гамете).Представитель: эктокарпус, диктоида, ламинария, фукус, саргассум. Экология: морские (чаще северные моря), в основном бентосные, глубоководные; есть неприкрепленные виды (планктон).Значение: пищевое, лекарственные (йодосодержащие, фукоидан), добавки в пищевой промышленности (пектино-альгинаты для осветления соков) и т.д.
25. Отдел Зеленые водоросли (Chlorophyta). Характеристика. Принципы классификации, циклы воспроизведения (вольвокс, улотрикс, спирогира). Основные классы и представители, экология.
Пигменты: хлорофиллы a и b; дополнительные – каротиноиды: альфа и бетта-каротиноида, ксантофиллы: лютеин, неоксантин и др. хлоропласты чисто зеленого (травянистого) цвета, разных форм, окружены 2 мембранами, тилакоиды собраны в граны. Тип дефернциации таллома: все типы (кроме омебоидного), значительную часть представляют одноклеточные, колониальные и нитчатые слоевища. Только в этом отделе известны виды с сифонокладальным талломом. Запасной продукт: крахмал, откладывается в хлоропласте. Клеточная стенка: преимущественно целлюлозная, жесткая. Жгутиковые стадии: вегетативные клетки (монадные одноклеточные толломы), зооспоры, гометы; в типе – 2 одинаокввых гладких жгутика. Размножение: вегетативное (фрагментация, деления одноклеточных особей пополам), бесполое (зооспорами, реже апланоспорами), половое. Типы полового процесса: холо-, изо-, гетеро-, оогамия. Жизненные циклы: преобладает гаплоидный с зиготической редукцией, реже диплоидный или со сменой поколений.Представители: 1) Класс: Собственно зеленые водоросли, Представитель: хламидомонада, вольвокс, хлороккок; 2) Класс: Ульвовые, Представители: улотрик, ульва, каулерпа; 3) Класс: Трентеполиевые, Представитель: Трентополия. Экология: повсеместно, все экологические группы. Большинство – водные виды, в основном пресноводные, реже морские. Есть наземные, водоросли снега и льда, а так же симбионты лишайников. Значение: продуценты органического вещества; пищевое, кормовое, лекарственное.
26. Класс Харовые водоросли (Charophyceae). Характеристика, положение в системе, эволюционные связи.
Харовые – это высоко организованные макрофитные водоросли со сложно устроенным талломом и многоклеточноыми половыми органами. Клеточная стенка двух слойная, внутренний – целлюлозный, нарузный – каллозный, в последнем откладывается известь. Таллом – усложненный вариант гетеротрихального типа: членистый с мотовчитым ветвлением, состоит из осей неограниченного и ограниченного роста, коровых нитей, прекрепляется резойдами. Рост аппикальный. Верхушечная клетка поочередно отчленяется перегородной клетки–сигмента, каждая из которых делется на двояковогнутую клетку (преобразуются в узел а затем дает боковые веточки),и двояковыпуклую (перобразуются в междоузлее). Размножение: вегетативное с помощью клубеньков в нижних узлах толлома и на ризоидах, фрагментация талломов и образования «отпрысков» из узлов с дальнейшим укоренением; бесполое размножение отсутствует; половое – оогамия, половые органы сложные многоклеточные. Экология: обитают в пресноводных водоемах с повышенным содержанием кальция.В эволюционном отношении харовые водоросли рассматривались как тупиковая ветвь эволюции, рано отделившаяся от общего ствола зеленых растений. У них наиболее сложно устроенные органы полового размножения среди водорослей с зелеными пигментами.
27. Эволюционные связи водорослей.
1 линия: Хлорофилл а, фикобилины. Отсутствие подвижных стадий со жгутиками, тилакоиды одиночные, находятся в цитоплазме или хлоропластах – Отдел цианофита прокариоты. Доп пигменты фикобилины и каротиноиды.
Лекция 3. Отдел Диатомовые водоросли. Общая характеристика. Классификация
В кл стенке муреин. Зап продукт цианофициновый крахмал. Разм вегетативное и бесполое (спорами и гормогониями) толломы одноклеточные колониальные нитчатые. Часто окружены слизью – Отдел Родофита (кр вод) в клет стенке целлюлоза, пектины. Хлоропласты в виде зерен или пластинок с 2 оболочками: зап- багрянковый крахмал. Размн вегет, бесполое (моно и тетраспоры) половое нетипичная оогамия с обр карпоспорофита. Ж цикл часто сложный из трех поколений. Преобладает макрофиты с ложнотканевым, нитчатым и разнонитчатым талломами, тупиковая ветвь эволюции2 линия : хлорофиллы а и б. подвижные стадии с двумя одинаковыми гладкими жгутиками, тилакоиды собраны в граны по 2-7- Отдел Хлорофита. Доп пигменты каротны и каснтофиллы. Хлоропласты травяного цвета, с 2мя оболочками. В клеточной стенке целлюлоза. Зап вещво – крахмал. Размножение всеми типами. Ж циклы: гаплоидный, диплоидный, со сменой поколений. все типы таллома кроме амебоидного.- Отдел харофита. Пигменты, хлоропласты. Зап продукт схож с зелеными. В кл стенке кл харовых дополн сасо3. Отличия от зеленых в деталях деления клетки, строение жгутиков. Таллом трихальный. Ж цикл гаплоидный.- высшие растений3 линия: хлорофиллы а и с.подвижные стадии с двумя разными жгутиками перистым и гладким. Тилакоиды собраны по 2-3 огибают хлоропласт – Отдел Охрофита доп пигмент фукосантин или вошериоксантин. В кл стенке целлюлоза. Запас вещ – хризоламинарин. Размнож ввсе типы. Ж циклы гаплоидный диплоидный со см поколений, иногда без полового раз.
Алом все типы. Дали начало бесхлороыилльным ветвям псевдогрибов- отдел оомикота. Псевдогрибы
- Thalassiosirales
- Coscinodiscales
- Melosirales - Мелозировые
- Chaetocerotales
- Fragilariales
- Tabellariales
- Achnanthales
- Cymbellales
- Naviculales
- Bacillariales
- Surirellales
| Систематика на Викивидах |
Изображения на Викискладе |
|
Диатомовые водоросли , или диатомеи (лат. Bacillariophyta ) - группа хромистов , традиционно рассматриваемая в составе водорослей , отличающаяся наличием у клеток своеобразного «панциря», состоящего из кремнезёма . Всегда одноклеточны, но встречаются колониальные формы. Обычно планктонные или перифитонные организмы, морские и пресноводные.
Являясь важнейшей составляющей морского планктона, диатомовые создают до четверти всего органического вещества планеты .
Особенности строения
Только коккоиды, форма разнообразна. В основном одиночные, реже - колониальные.
Покровы
Для диатомовых характерно наличие особого состоящего из кремнезёма покрова - «панциря». Кроме кремнезёма, в состав панциря входит небольшое количество железа, алюминия, магния и органических веществ; у морских планктонных диатомей вещество панциря содержит 95,6 % SiO 2 и 1,5 % Al 2 O 3 или Fe 2 O 3 . В редких случаях (например, у Phaeodactylum tricornutum ) кремнезём отсутствует . Поверхность панциря покрыта тонким пектиновым слоем .
Структура и характер орнаментации - важный признак для идентификации видов диатомей; она хорошо различима, когда протопласт удален . Необходимые для определения панцири, освобождённые от органических частей клетки, получают прокаливанием или промыванием в крепких кислотах . Рассматривают препараты панцирей, заключая их в среду с высоким коэффициентом преломления - в монобромнафталин, стиракс , среду Кольбе .
Панцирь состоит из двух половинок, большей и меньшей, входящих друг в друга как части чашки Петри . При делении половинки панциря расходятся, и новые половинки формируются в борозде деления. У обеих дочерних клеток старая половинка панциря становится большей (эпитекой), а меньшая достраивается заново. При этом размеры клеток в ряду делений постепенно уменьшаются. Восстановление размера происходит при половом размножении или через стадию образования спор.
По типу симметрии, клетка диатомовой водоросли, если рассматривать ее со створки, может быть :
- радиальной (актиноморфной), такой тип симмметрии характерен для центрических диатомей,
- билатеральной (зигоморфной), у пеннатных диатомей. Чаще концы створок одинаковые (изопольные створки), иногда концы створок различаются по форме (гетеропольные створки).
Прежде группы центрических и пеннатных диатомей рассматривались в ранге классов , выделяемых на основе чисто морфологических признаков .
Выделяют также два дополнительных типа симметрии :
- триллиссоидный - при этом структуры створки располагаются по дугам и радиусам окружности, центр которой расположен вне клетки (например, у Eunotia ) и
- гоноидный, с угловатой створкой (у Triceratium ).
Терминология
При описания панциря используется следующая терминология:
Эпитека - бо́льшая половинка панциря, его «крышечка», гипотека - меньшая его половинка. Поверхность створки эпитеки называют эпивальва , гипотеки - гиповальва . Поясковый ободок эпитеки - эпицингулюм , гипотеки - гипоцингулюм . Оба поясковых ободка, вложенные друг в друга, образуют поясок . На изображении различают вид панциря со створки и вид панциря с пояска .
Створка обычно плоская, ее край называют загибом стоворки . Между поясковым ободком и загибом створки могут развиваться дополнительные один или несколько вставочных ободков . Количество вставочных ободков может увеличиваться при росте клетки, самый молодой из них располагается возле загиба створки. Вставочные ободки могут быть кольцевыми , воротничковыми или состоять из нескольких частей - полукольцевые , ромбовидные , чешуйчатые . На вставочных ободках могут развиваться направленные внутрь клетки неполные перегородки - септы . Септы всегда имеют одно или несколько отверстий .
Многие пеннатные диатомеи имеют шов - центральную щель, проходящую вдоль створки. Шов может быть S-образным. В области шва могут иметься утолщения панциря: центральный узелок и полярные узелки . Некторые пеннатные диатомеи на месте шва имеют участок, лишенный орнаментации - осевое поле . Здесь может формироваться ложный шов - продольное ребро панциря. Диатомеи, лишенные шва, называют бесшовными .
Перфорация
Связь протопласта со внешней средой обеспечивается за счет перфораций панциря. Перфорация может отсутствовать только на отдельных участках панциря, и занимает от 10 до 75 % его площади .
Формирование панциря
При делении, каждая дочерняя клетка получает половину панциря от родительской. Полученная половинка становится эпитекой, гипотеку клетка достраивает заново. В результате деления одна из клеток сохраняет размер материнской, а вторая - становится меньше. Энергия, необходимая для формирования панциря, получается за счёт аэробного дыхания; энергия, полученная в результате фотосинтеза, непосредственно не используется .
Наличие растворенного кремнезёма в окружающей среде - абсолютно необходимое условие для деления диатомей.
Кремнезём в морской и пресной воде
В воде кремнезём присутствует в виде кремниевой кислоты:
SiO 2 + 2H 2 O = Si(OH) 4
При увеличении концентрации раствора при pH менее 9 или при уменьшении pH насыщенного раствора, кремниевая кислота выпадает в осадок в виде аморфного кремнезёма. Хотя кремний - один из наиболее распространенных элементов земной коры, его доступность для диатомей ограничена растворимостью. Среднее содержание кремния в морской воде - около 6ppm . Морские диатомовые быстро исчерпывают запасы растворённого кремнезема в поверхностном слое воды, и это ограничивает их дальнейшее размножение.
Кремний поступает в клетки диатомовых в форме Si(OH) 4 через белки транспорта кремневой кислоты (SIT). Каким образом происходит транспорт внутрь клетки до сих пор не известно и нет явных доказательств активный он или пассивный (Curnow et al., 2012); предположительно происходит у морских диатомовых симпортно с ионами натрия, у пресноводных - возможно, что также и с ионами калия. У морских видов Si(OH) 4 и Na + переносятся в соотношении 1:1. Обнаружено по несколько генов у разных видов диатомовых, имеющих отношение к транспорту кремниевой кислоты(GenBank) . Германий нарушает транспорт кремниевой кислоты у диатомовых .
После формирования створки, подобным же образом, в собственной силикалемме, формируется поясок и вставочные ободки.
Хлоропласты
Окраска хлоропластов бурая, желтоватая или золотистая. Она обусловлена тем, что зелёные хлорофиллы маскируются добавочными каротиноидами (бурый пигмент диатомин; β, ε - каротины; ксантофиллы : фукоксантин , неофукоксантин, диадиноксантин, диатоксантин). У большинства диатомей содержатся две формы хлорофилла c : c 1 и c 2 . У ряда форм хлорофилл c 1 может замещаться хлорофиллом c 3 (найден также у примнезиофитовых и пелагофициевых). У некоторых видов могут присутствовать все три формы хлорофилла c , в то время как у других форма только одна.
Другие структуры
Большая часть клетки диатомей приходится на вакуоль с клеточным соком, цитоплазма занимает постеночное положение. Кроме того, цитоплазма скапливается в центре клетки в виде цитоплазматического мостика, соединённого с периферическим слоем цитоплазмы. В мостике расположено ядро. В цитоплазме множество капель масла. В виде крупных капель с характерным голубым блеском в ней встречается волютин. Присутствует хризоламинарин.
Митохондрии у диатомей разнообразной формы (шаровидные, овальные, палочковидные, нитчатые). Аппарат Гольджи расположен рядом с ядром, он состоит из нескольких диктиосом (до 20), которые содержат от 4 до 12 цистерн.
Жизненный цикл
Вегетативное размножение
Вегетативное размножение диатомей происходит путем простого митотического деления. Цитокинез имеет ряд особенностей, связанных с наличием панциря (см. ) . Поскольку получаемая от родительской клетки половинка панциря у дочерней становится эпитекой, а гипотека достраивается заново, размеры одной из клеток остаются равными родительской, а второй - становятся меньше. В ряде последовательных делений размеры клеток в популяции уменьшаются, а исходные максимальные размеры восстанавливаются либо за счет полового размножения, либо через формирование ауксоспор . Ауксоспоры могут возникать автогамно за счёт слияния двух гаплоидных ядер одной клетки или апогамно (из вегетативных клеток) . В редких случаях для этого возможен выход цитоплазмы из панциря и формирование его заново .
Споры и покоящиеся клетки
При наступлении неблагоприятных условий диатомовые могут формировать споры и покоящиеся клеток. Эти структуры богаты запасными веществами, которые потребуются при прорастании. Покоящиеся клетки морфологически близки к вегетативным клеткам, в то время как панцирь спор становится более толстым, округляется, изменяется его орнаментация. Покоящиеся клетки могут возникать в условиях с низким содержанием растворённого кремния, а споры, наоборот, требуют наличия достаточного количества кремния для построения собственной толстой оболочки. Покоящиеся клетки формируются чаще пресноводными центрическими и пеннатными диатомеями, в то время как споры - центрическими морскими диатомовыми. И покоящиеся клетки, и споры могут выживать десятилетиями. При их прорастании для формирования нормального панциря требуется два митоза с дегенерацией ядер. Споры морских диатомей играют важную роль в транспорте органического углерода и кремния в осадочные отложения .
При образовании спор клетка теряет вакуоли, и размер споры оказывается меньше исходной клетки .
Половой процесс
Жизненный цикл центрических диатомовых
Жизненный цикл пеннатных диатомовых
Движение
Многие шовные пеннатные и некоторые центрические диатомеи способны ползать по субстрату.
Экология
Диатомеи широко распространены во всевозможных биотопах . Они живут в океанах, морях, солоноватых и различных пресных водоёмах: стоячих (озёрах, прудах, болотах и т. д.) и текучих (реках, ручьях, оросительных каналах и др.). Они распространены в почве , их выделяют из образцов воздуха, они образуют богатые сообщества во льдах Арктики и Антарктики. Такое широкое распространение диатомовых обусловлено их пластичностью по отношению к различным экологическим факторам и в то же время существованием видов, узко приспособленных к экстремальным значениям этих факторов.
Диатомовые в водных экосистемах доминируют над другими микроскопическими водорослями круглый год. Они обильны как в планктоне , так и в перифитоне и бентосе . В планктоне морей и океанов преобладают центрические диатомеи, хотя к ним примешиваются и некоторые пеннатные. В планктоне пресных водоёмов, наоборот, преобладают пеннатные. Бентосные ценозы также отличаются большим разнообразием и количеством диатомовых, которые обычно обитают на глубине не более 50 м. Жизнь бентосных диатомей обязательно связана с субстратом: они ползают по субстрату или прикрепляются к нему с помощью слизистых ножек, трубок, подушечек.
Наиболее богаты по качественному и количественному составу диатомей ценозы обрастаний. Диатомеи занимают господствующее положение среди обрастаний высших растений и макроскопических водорослей в пресных водоёмах и морях. Обрастанию могут подвергаться многие животные (такие водоросли называются эпизоонтами) от ракообразных до китов . Среди диатомей встречаются и эндобионты, которые обитают в других организмах, например в бурых водорослях , фораминиферах .
Видовой состав диатомей в водоёмах определяется комплексом абиотических факторов , из которых большое значение в первую очередь имеет солёность воды. Не менее важным фактором для развития диатомей являются температура, степень освещённости и качество света. Диатомовые вегетируют в диапазоне 0-70°С, но в состоянии покоя способны переносить как более низкие, так и более высокие температуры.
Диатомовые - фоторофные организмы, но среди них встречаются миксотрофы , симбиотрофы, а также бесцветные гетеротрофные формы.
Геном
Недавно при расшифровке полного генома диатомовой водоросли Phaeodactylum tricornutum выяснилось, что он содержит рекордное для эукариот число генов, полученных путем горизонтального переноса от бактерий и архей .
Филогения
Створки диатомовых водорослей не растворяются в большинстве природных вод, поэтому они осаждаются на протяжении последних 150 млн лет, начиная с раннего мелового периода . Таким образом, есть основания полагать, что диатомеи появились до наступления мелового периода. Наиболее древние ископаемые диатомеи были центрическими, в то время как самые древние пеннатные были бесшовными из позднего мелового периода (около 70 млн лет назад). Останки шовных диатомей имеют более поздний возраст. Согласно ископаемым останкам пресноводные диатомеи появились около 60 млн лет назад и достигли расцвета в миоцене (24 млн лет назад). Палеонтологические данные подтверждают наличие более примитивных признаков в организации центрических диатомей, как древней группы, в то время как снабжённые швом пеннатные представляют вершину эволюции этой группы. Методами молекулярной биологии было показано, что диатомовые - монофилетичная группа, но внутри этой группы центрические диатомеи не формируют, как ранее считали, монофилетичную группу.
Наличие трёхчастных мастигонем на жгутике, строение хлоропластов, пигментные системы, трубчатые митохондрии, запасные продукты - всё это подтверждает несомненную принадлежность диатомовых водорослей к группе охрофитовых. Чаще всего дискутируется вопрос об их близости к другим классам этого отдела, так как наличие таких особенностей, как кремнезёмный панцирь, диплобионтный жизненный цикл, редукция жгутикового аппарата, особенности карио- и цитокинеза, значительно отличают диатомей от других представителей охрофитовых. Предполагали, что предками диатомей могли быть какие-то древние синуровые. Некоторые авторы даже рассматривали синуровых как «жгутиковых диатомей». Однако данные молекулярной биологии показывают, что среди страминопил диатомовые образуют достаточно обособленную группу, которая отстоит от других охрофитовых водорослей дальше, чем сами они отделены друг от друга, но всё-таки ближе к охрофитовым, чем к грибоподобным протистам. Анализ последовательности нуклеотидов генов SSU rDNA rbc L и пигментного состава показали, что внутри охрофитовых сестринской линией диатомовым является недавно открытая группа болидофициевых - окрашенных двужгутиковых монад, обитающих в океанах и морях.
Диатомовые относятся к группе гетероконтных водорослей, имеющих вторичные пластиды . По молекулярным данным установлено, что предком их пластид была красная водоросль .
Значение
Силаффины диатомовых перспективны для использования в области нанотехнологий , для получения материалов на основе диоксида кремния с заранее заданными свойствами .
Систематика
Считается, что к классу диатомей относится около 300 родов, включающих 10-12 тыс. видов, но некоторые авторы убеждены, что истинное количество видов диатомей может достигать 1 млн. Самый большой род, состоящий из более, чем 10 тысяч видов - Навикула .
В настоящее время нет устоявшейся системы диатомовых. В большинстве работ, которые касаются изучения флор диатомей, систематики и классификации, класс диатомей рассматривается в ранге отдела с двумя (Coscinophyceae , Fragilariophyceae , Bacillariophyceae ). Вместе с тем использование методов молекулярной биологии показало, что Coscinophyceae и Fragilariophyceae - парафилетичные группы и требуется дальнейший пересмотр системы диатомовых водорослей.
Cerataulina pelagica
См. также
Примечания
Примечания
Ссылки
- «Чужие гены помогли диатомовым водорослям добиться успеха»
Литература
- // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : В 86 томах (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907.
- Белякова Г. А. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 т. / Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. - М .: Издательский центр «Академия», 2006. - Т. 2. - 320 с. - 3000 экз. - ISBN 5-7695-2750-1
- Киселёв И. А., Зинова А. Д., Курсанов Л. И. Водоросли // Определитель низших растений (в пяти томах) / под ред. Курсанов Л. И. - М .: Государственное издательство «Советская Наука», 1953. - Т. 2. - 15 000 экз.
- Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии = Introduction to Phycology / пер. Тарасов К. Л. - М .: «Мир», 1990. - 597 с. - 3000 экз. -
Государственный комитет Российской Федерации по рыболовству
Мурманский государственный технический университет
Кафедра «Биология»
Р Е Ф Е Р А Т
Классификация и жизненные циклы диатомовых.
Выполнил:
Студентка 1-го курса
Технического факультета
Кафедры Биология
Серебрякова Лада Вячеславовна
Проверил:
Старший преподаватель кафедры
Приймак Павел Георгиевич
Мурманск 2002
Систематические признаки: расположение перфораций, тип створок, соотношение осей и плоскостей симметрии.
Класс центрические диатомеи:
А) порядок косцинодисковые;
Б) порядок актинодисковые;
В) порядок аулакодисковые;
Г) порядок солениевые;
Д) порядок биддульфиевые.
Класс пеннатные диатомеи:
А) порядок бесшовные;
Б) порядок одношовные;
В) порядок двухшовные;
Г) порядок каналошовные.
Жизненный цикл диатомовых:
А) вегетативное деление;
Б) образование ауксоспор;
В) половой процесс:
Изогамия,
Гетерогамия,
Автогамия;
Г) микроспоры и покоящиеся споры.
Cовременная классификация диатомовых водорослей, основанная на морфологии и структуре панциря, оформлена в 30-м годам ХХ столетия Ф.Хустедтом и базируется на системе Ф.Шютта, Е.Эструпа и Дж.Карстена. Диатомовые водоросли рассматриваются как самостоятельный отдел Bacillariophyta с двумя классами: центрических (Centrophyceae), включающем 5 порядков, и пеннатных (Pennatophyceae), включающем 4 порядка.
У центрических диатомовых перфорации образуют радиальные штрихи, проходящие от центра к краю створки, пучковые, сгруппированные в параллельные радиальному штриху ряды, и тангенциальные, образующие прямые или изогнутые не радиальные ряды. У пеннатных диатомовых перфорации образуют относительно края створки параллельные, радиально-симметричные и конвергентные штрихи . Иногда штрихи взаимно пересекаются. На створках панциря большинства пеннатных диатомей имеется шов в виде пары сквозных щелей, каждая из которыхназывается ветвью шва. Швы имеют различную длину, разнообразное строение и могут располагаться на обеих створках или на одной из них.
Различают два основных типа створок:: актиноморфные (круглые, треугольные, многоугольные), через которые можно провести три или более плоскостей симметрии (Centrophyceae) и зигоморфные, продолговатые с бисимметричной (перистой) структурой, через которые можно провести не более двух плоскостей симметрии (Pennatophyceae). При двусторонней симметрии у пеннатных диатомей определяют несколько осей и плоскостей симметрии, которые делят панцирь на симметричные половины. У центрических диатомей, обладающих радиальной симметрией, панцирь имеет только две оси и две плокости симметрии. Одна ось – это диаметр створки в любом направлении, другая – центральная.
Форма створок и панциря в целом, а также соотношение осей и плоскостей симметрии имеют важное значение в систематике диатомовых водорослей. Характерной особенностью панциря является геометрическая правильность его строения. Однако главным признаком при построении их системы является структура кремнеземного панциря.
Класс 1. Центрические диатомеи – Centrophyceae .
Клетки одиночные или соединенные в нитевидные или цепочковидные колонии. Форма панциря различная: цилиндрическая, дисковидная, линзовидная, шаровидная, эллипсовидная, бочонковидная, реже призматическая, со вставочными ободками различной формы. Створки в очертании круглые, эллиптические, треугольные и многоугольные, их поверхность плоская или выпуклая, иногда вогнутая, реже волнистая. Ареолы на створках расположены беспорядочно или радиальными, спиральными, тангенциальными рядами. По краю створки размещаются крупные или мелкие выросты и шипы, с помощью которых клетки соединяются в колонии, кроме того, имеются рога, щетинки и другие элементы структуры. Преимущественно морские формы, обитающие в неритическом и океаническом планктоне. В пресноводных водоемах встречаются реже.
Порядок 1. Косцинодисковые – Coscinodiscales .
Клетки одиночные или соединены в нитевидные или цепочковидные колонии. Панцирь линзовидный, эллипсовидный, шаровидный, цилиндрический. Створки в очертании круглые. Структура створок представлена ареолами и ребрами, имеются трубковидные выросты различного строения.
Порядок включает 4 семейства. В пресноводных и солоноватоводных водоемах часто встречаются виды: Thalassiosiralacustris (Grun.) Hasle, StephanodiscushantzschiiGrun., CyclotellameneghinianaKutz., C. OcellataPant., Sceletonemacostatum (Grev.) Cl. Melosira varians Ag.
Семейство мелозировые ( Melosiraceae ).
Это семейство – одно из основных в порядке. Клетки здесь обычно соединены в колонии, реже одиночные. Панцирь от линзовидного до цилиндрического. Створки плоские, иногда сильно выпуклые. Известны ауксоспоры и покоящиеся споры. Наиболее развиты и распространены 3 рода – род мелозира, род гиалодискус, род стефанопиксис.
Семейство талассиозировые ( Thalassiosiraceae ).
Клетки талассиозировых объединены в колонии при помощи трубковидных выростов, сцепляющихся друг с другом, или студенистых тяжей, выходящих из этих выростов; одиночными клетки бывают редко. Панцирь с пояска четырехугольный, створки круглые. У представителей некоторых родов известны покоящиеся споры. Семейство объединяет 11 родов, обитающих главным образом в морском планктоне.
Семейство косцинодисковые ( Coscinodiscaceae ).
Клетки у косцинодисковых обычно одиночные. Панцирь низкоцилиндрический, эллипсовидный или бочонковидный. Створки круглые, плоские, выпуклые, вогнутые или концентрически-волнистые, с разнообразными выростами. Включает около 10 современных и вымерших родов.
Род косцинодискус – основной род семейства, богатый видами и разновидностями (их более 300), преимущественно морскими, пелагическими и неритическими. Панцирь низкоцилиндрический, редко клиновидный. Створки плоские, выпуклые, изредка концентрически- или тангенциально-волнистые. По краям створок часто имеется кольцо мелких щелевидных выростов, а иногда 1-2 крупных выроста.
Порядок 2. Актинодисковые – Actinodiscales .
Клетки одиночные или соединены в короткие цепочки. Панцирь низкоцилиндрический или эллипсовидный. Створки в очертании круглые, эллиптические, реже треугольные или многоугольные. Структура представлена ареолами, гиалиновыми ребрами, которые делят поверхность створок на радиальные секторы. По краю створок нередко развиты шипы, на полюсах – выросты.
Порядок включает 4 семейства, из которых наиболее широко представлены в современной и ископаемой флоре Actinoptychaceae и Asterolampracea.
К семейству актиноптиховых относят несколько родов, характеризующихся одиночными клетками с низкоцилиндрическим панцирем и круглыми створками. Поверхность створок слегка вогнутая или радиально-волнистая, разделенная ребрами на 6 или более секторов.
Семейство астеролампровых включает одноклеточные диатомеи с низкоцилиндрическим панцирем. Створки у них круглые или овальные, слегка выпуклые или со слабой радиальной волнистостью. Центр створки бесструктурный, периферическая часть ареолированная и разделенная гиалиновыми участками на клиновидные секторы. Включает 2 рода.
Порядок 3. Аулакодисковые – Aulacodiscales .
Клетки одиночные, панцирь низкоцилиндрический, реже призматический. Створки в очертании круглые, редко трех-, четырехугольные, плоские или выпуклые, иногда волнистые. Структура представлена ареолами, расположенными радиальными рядами, часто образующими пучки, реже тангенциальными рядами. Имеются выросты, от одного до многих, иногда есть ребра. Порядок включает 3 семейства, преимущественно с вымершими родами.
Семейство актиноцикловых – основное семейство порядка, содержащее только один род актиноциклус. Он включает около 10 морских современных и ископаемых видов, обитающих в прибрежных, часто опресненных участках морей.
Порядок 4. Солениевые – Soleniales .
Клетки одиночные или соединены в нитевидные колонии. Панцирь удлиненно-цилиндрический, часто с многочисленными вставочными ободками различной формы, поэтому он почти всегда виден сбоку. Створки в очертании круглые или эллиптические, часто очень выпуклые, нередко в виде заостренного колпачка с шипом на вершине. Структура осень нежная, из мелких ареол, обычно невидимых в световой микроскоп.
Порядок включает 2 семейства, которые объединяют, главным образом, современные морские планктонные виды. В пресноводных водоемах часто встречаются RhizosolenialongisetaZach.
Семейство ризосолениевых – центральное семейство порядка. В его составе несколько родов. Род ризосоления – самый обширный, он объединяет главным образом планктонные морские виды. Клетки у них одиночные, реже соединены в короткие колонии при помощи центрального шипа. Панцирь часто имеет вид длинной цепочки, изредка слегка изогнутый, с многочисленными вставочными ободками. Створки обычно в виде эксцентрического колпачка с вытянутой верхушкой, заканчивающейся шипом или длинной щетинкой, реже створки слегка выпуклые с шипиком в центре или у края.
Порядок 5. Биддульфиевые – Biddulphiales .
Клетки одиночные или соединены в цепочковидные колонии щетинками, рогами и шипами. Панцирь цилиндрический или призматический, реже эллипсовидный. Створки в очертании круглые, эллиптические, трех- или многоугольные, на полюсах с выростами в виде рогов, полых шипов или с длинными щетинками. Структура из очень нежных или крупных ареол. Известны ауксоспоры, микроспоры и покоящиеся споры.
Обширный порядок, включающий 5 семейств, преимущественно морских видов. В пресноводных водоемах встречаются: ChaetocerosmulleriLemm., AtteyazachariasiiBrun.
Класс 2. Пеннатные диатомеи – Pennatophyceae .
Клетки одиночные или соединены в колонии различного типа. Панцирь симметричный по продольной оси, изопольный, реже гетеропольный, иногда дорсивентральный, редко асимметричный, с пояска линейный, таблитчатый, клиновидный, прямой, иногда S-образно изогнутый, часто со вставочными ободками и септами. Створки в очертании линейные, ланцетные, эллиптические, реже булавовидные, симметричные по отношению к продольной и поперечной плоскостям, реже по отношению только к одной из плоскостей. Структура створок симметричная, представлена мелкими или крупными ареолами, расположенными обычно параллельными рядами, которые у полюсов створки несколько сходятся или радиально расходятся к ее краям. Иногда имеются поперечные ребра, слизевые поры и одиночные щелевидные выросты, мелкие и многочисленные шипики. По продольной оси створки проходит осевое поле, в середине створки оно расширяется, образуя среднее поле. У большинства видов вдоль середины осевого поля расположен щелевидный шов, иногда он сдвинут к краю створки или находится в киле. Пресноводные и морские формы, обитающие в бентосе или на различных субстратах, единичные виды – в планктоне.
Четыре порядка, составляющие класс, различаются по степени развития шва.
Порядок 1. Бесшовные – Araphales .
Клетки одиночные или соединены в пучки, звездчатые или зигзаговидные колонии. Панцирь прямой, иногда со вставочными ободками и септами. Створки от эллиптических до линейных, иногда булавовидные. Структура створок представлена ареолами, расположенными поперечными рядами, иногда чередующимися с поперечными грубыми ребрами. Осевое поле от нитевидного до широколинейного. Шов отсутствует.
Порядок включает 2 семейства: Tabellariaceae и Fragilariaceae. В пресных водоемах распространены виды Tabellariaflocculosa (Roth) Kutz., Tabellariafenestrata (Lyngb.) Kutz., Fragilatia capucina Desm., Meridion circulare Ag., Opephora martyi Herb., Asterionella formosa Hass., Ceratoneis arcus (Ehr.) Kutz., Synedralna (Nitzsch.) Ehr.
Семейство флагилариевые. Клетки флагилариевых одиночные или собраны в колонии разной формы. Панцирь с пояска линейный, таблитчатый или клиновидный. Створки от линейных до эллиптических, реже ромбические, булавовидные или слегка изогнутые. Известно более 20 родов в современных водоемах и ископаемом состоянии.
Семейство табелляриевые . Клетки табелляриевых соединены в лентовидные или зигзаговидные цепочки, реже в вееровидные пучки. Панцирь с пояска широколинейный до таблитчатого, реже клиновиддный. Створки линейные, ланцетные, удлиненно-эллиптические, реже булавовидные. Включает около 10 родов.
Порядок 2. Одношовные – Monoraphales .
Клетки одиночные, прикрепляющиеся к субстрату нижней створкой или студенистой ножкой, реже собраны в лентовидные колонии, также прикрепляющиеся к субстрату. Панцирь прямой или изогнутый в продольном или поперечном направлении. Створки линейные до широкоэллиптических. Структура створок различная: нижняя створка имеет щелевидный шов, расположенный по продольной оси створки, верхняя – без шва, но с продольным осевым полем; обе створки с поперечными ребрами, чередующимися с поперечными рядами ареол.
Порядок включает 1 семейство Achnanthaceae, объединяющие ископаемые и современные морские и пресноводные виды: Achnantheslancelata (Breb.) Grun., EucocconeisflexellaKutz., EunotiaarcusEhr., Rhoicosphaeniacurvata (Kutz.) Grun.
Порядок 3. Двушовные – Diraphales .
Клетки большей частью одиночные, подвижные, реже собранные в лентовидные или кустиковидные колонии. Панцирь изопольный, реже гетеропольный, иногда с камерами вдоль краев ободка. Створки в очертаниях линейные до эллиптических, изредка S-образно изогнутые. Обе створки со щелевидным простым или сложным швом. Шов прямой или изогнутый, реже сигмоидный. Структура обеих створок одинаковая: из штрихов и ребер или ареол, расположенных поперечными рядами.
Обширный порядок, включающий 3 семейства. Наиболее распространенные виды: NaviculacuspidataKutz., NeidiumaffineEhr., Frustuliarhomboides (Ehr.) DeToni, Didymospheniageminata (Lyngb.) Schmidt.
Семейство навикуловые . Это одно из центральных и наиболее обширных семейств диатомей. Клетки у навикуловых одиночные или образуют кустиковидные колонии. Панцирь с пояска удлиненно-четырехугольный. Створки линейные, ланцетные, эллиптические, прямые, сигмоидные или дорсо-вентральные, с разнообразной формой концов. Семейство очень богато родами и видами, обитающими в морях, пресных и солоноватых водоемах, обычно в сублиторали.
Семейство гомфоцимбеловые . У гомфоцимбеловых клетки одиночные или образуют кустиковидные колонии, прикрепленные к субстрату студенистыми ножками. Панцирь с пояска линейный, клиновидный или эллиптический. Створки линейно-ланцетные, ладьевидные или полулунные, слегка асимметричные по продольной или поперечной оси. Шов обычно слегка изогнутый. Семейство включает 6 родов.
Порядок 4. Каналошовные – Aulonoraphales .
Клетки обычно одиночные, подвижные, реже сидячие, неподвижные, иногда бывают соединены в подвижные лентовидные или нитевидные колонии. Панцирь продольно-, поперечно- или диагональносимметричный. Створки разнообразной формы: линейные, эллиптические, круглые или полулунные. Обе створки с каналовидным швом, расположенным в киле или крыловидном выросте створки. Структура обеих створок одинаковая, представленная ареолами, ребрами и другими элементами, расположенными поперечными рядами.
Обширный порядок, включает 3 семейства: Epithemiaceae, Nitzschiaceae, Surirellacea. Представители порядка: Cylindrothecagracilis (Breb.) Grun., StenopterobiaintermediaLewis, BacillariaparadoxaGmel., Rhopalodiagibba (Ehr.) O. Mull., CampilodiscusnoricusEhr., Nitzschiaangustata (W. Sm.) Grun., Cymatopleurasolea (Breb.) W. Sm.
Жизненный цикл.
Жизненный цикл включает совокупность всех этапов (фаз, стадий) развития индивидов, в результате прохождения которых из определенных особей или их зачатков возникают новые, сходные с ними особи и зачатки, дающие начало новому жизненному циклу. У одного и того же вида водорослей, имеющих половой процесс, в зависимости от времени года и внешних условий наблюдаются разные формы размножения (бесполое и половое), при этом происходит смена ядерных фаз (гаплоидной и диплоидной).
Цикл развития диатомовых водорослей проходит в диплоидной фазе с гаметической редукцией. Мейоз происходит при образовании гамет, остальные клетки всегда диплоидные.
Вегетативное деление.
Основной способ размножения диатомовых водорослей – вегетативное деление клетки надвое. Деление обычно происходит ночью и на рассвете и осуществляется по-разному у разных видов, а также у одних и тех же видов в зависимости от условий среды. Наиболее интенсивного развития диатомовые водоросли достигают весной и осенью.
Перед делением в протопласте скапливаются капли масла, он увеличивается в размерах, раздвигает эпитеку и гипотеку так, что они соприкасаются лишь краями поясковых ободков. У многих видов митозу предшествует деление хлоропласта.
Многократные вегетативные деления приводят к постепенному уменьшению размеров клеток, получающих гипотеку материнской клетки. У некоторых видов они уменьшаются в 3 раз по сравнению с первоначальными.
Образование ауксоспор.
Восстановление первоначальных размеров клеток происходит во время прорастания покоящихся спор , покоящихся клеток и в результате полового процесса, сопровождающегося образованием ауксоспор . Считается, что до начала спорообразования клетки проходят внутреннюю перестройку, направленную на ликвидацию отклонений в метаболизме, вызванных нарушением соотношения объемов ядра и цитоплазмы в результате митотических делений. При этом происходит дифференциация клеток по их роли в репродуктивном процессе, так как не все клетки, достигшие определенного размера, переходят к спорообразованию.
У пеннатных диатомей половой процесс во всех случаях состоит в сближении двух клеток, в каждой из которых створки раздвигаются и происходит редукционное деление ядра, после чего гаплоидные ядра попарно сливаются и образуется одна или две ауксоспоры.
У центрических диатомей попарное сближение клеток отсутствует, и ауксоспора образуется из одной клетки, в которой сначала происходит деление материнского диплоидного ядра на четыре гаплоидных, два из них затем редуцируются, а два сливаются в одно диплоидное ядро и образуется ауксоспора.
Все диатомовые водоросли – диплоидные организмы, а гаплоидная фаза у них бывает только перед слиянием ядер в ауксоспоре. После оплодотворения образуется зигота, которая без стадии покоя начинает расти, увеличивается в размерах и превращается в ауксоспору («растущую спору»). При созревании ауксоспора превращается в инициальную клетку, значительно превосходящую по размерам исходную материнскую и иногда отличную от нее по форме. По положению относительно материнской клетки и связи с ней различают свободные, боковые, конечные, интеркалярные и полуинтеркалярные ауксоспоры. Диатомовые водоросли – единственная группа растительных организмов, в жизненном цикле которых есть стадия ауксоспорообразования.
Половой процесс.
У диатомовых выявлено несколько типов полового процесса.
При изогамном половом процессе в двух материнских клетках образуется по две неподвижные гаметы, которые копулируют (сливаются) попарно (виды родов AmphoraEhr., EpithemiaBreb., RhopalodiaO. Mull., SurirellaTurp.).
Анизогамный (гетерогамный) половой процесс протекает двояко. В первом случае в ходе последовательных мейотического и митотического делений в каждой материнской клетке образуется по одной подвижной и одной неподвижной гамете. Подвижные гаметы передвигаются к неподвижным и сливаются с ними. Этот тип характерен дл большинства представителей семества Naviculaceae и некоторых видов рода Nitzschia. Во втором случае в одной клетке обе гаметы неподвижные, в другой – обе подвижные, переходящие в клетку с неподвижными гаметами. Такой тип анизогамии характерен для Nfviculahalophila (Grun.) Cl. и Synedraulna (Nitzsch.) Ehr.
При оогамном половом процессе женская репродуктивная клетка (оогоний) производит одну яйцеклетку (виды рода StephanopyxisThr., MelosiravariansAg.) или две (BiddulphiamobiliensisBail.), а мужская репродуктивная клетка (сперматогоний) образует два (MelosiravariansAg.) или четыре (Biddulphiarhombus, Cyclotellasp.) сперматозоида, оплодотворяющих яйцеклетку. У центрических диатомей, в отличие от других водорослей, сначала образуется большое число мелких сперматогониев, а мейоз происходит в самый последний момент, непосредственно перед обособлением гамет. Обычно же при гаметической или спорической редукции у других водорослей сначала совершается мейоз, затем при митотических делениях увеличивается число ядер и лишь после этого формируется большое число гамет или гаплоидных зооспор.
Автогамия - особый тип полового процесса, распространенный у части диатомовых. Заключается он в том, что ядро клетки предварительно делится с мейозом на 4 ядра, два из них разрушаются, и оставшиеся два ядра сливаются, образуя вновь диплоидное ядро. Автогамия не сопровождается увеличение числа особей, а лишь их омоложением.
Клетки, связанные с половым процессом, имеют некоторые структурные отличия от обычных клеток. Так, в сперматозоидах LithodesmiumundulatumEhr. отсутствуют диктиосомы, а хлоропласты более мелкие и упрощенные; в аксонеме жгутиков сперматозоидов LithodesmiumundulatumEhr. и Pleurosira laevis (Ehr.) Compere нет двух внутренних микротрубочек, жгутики покрыты мастигонемами – волосками диаметром 11 нм.
Микроспоры и покоящиеся споры.
У многих морских планктонных диатомей в клетках возникают микроспоры – мелкие тельца, образующиеся в количестве от 8 до 16 и более, у некоторых видов их бывает и более 100.Наблюдались микроспоры со жгутиками и без жгутиков, с хлоропластами и бесцветные. Образование микроспор особенно характерно для видов рода хетоцерос (Chaetoceros), у которых наблюдалось и их прорастание.
При неблагоприятных условиях диатомовые водоросли переходят в состояние покоя. В ходе образования покоящихся клеток протопласт передвигается к одному из концов клетки и, вследствие потери клеточного сока, сильно сжимается. Жизнедеятельность этих клеток возобновляется при наступлении благоприятных условий. Некоторые пресноводные планктонные озерные виды в зимний период погружаются на дно водоемов, где пребывают в состоянии покоя и пониженной жизнедеятельности до начала вегетационного периода.
У большинства диатомей образованию покоящихся спор предшествует деление вегетативной клетки на две, каждая из которых в дальнейшем становится материнской клеткой споры. Протопласт материнской клетки сжимается, округляется, на поверхности его возникает первичная створка споры, затем вторичная, которая выдвигается своими краями в края первичной. Содержимое споры гомогенно. Структура створок споры постоянна для каждого вида и отличается от структуры вегетативной клетки. Это один из наиболее важных видовых признаков. Как правило, материнская клетка производит одну экзогенную, полуэндогенную или эндогенную спору (у RhizosoleniasetigeraBraight. – две). Зрелая экзогенная спора находится вне материнской клетки; одна створка зрелой полуэндогенной покоящейся споры включена в материнскую клетку, другая остается свободной; зрелая эндогенная покоящаяся спора находится внутри материнской клетки. Спора прорастает в вегетативную клетку, размер которой значительно превышает размер самой споры
Покоящиеся споры обычно образуют многие морские неритовые диатомеи, а также некоторые пресноводные виды. У представителей многих родов они возникают периодически как обычное явление в жизненном цикле.
Список используемой литературы:
Жизнь растений в шести томах./ Курсанов, А.Л.; Тахтаджян, А.Л.; Цицин, Н.В. и др.; гл. редактор Федоров, А.А.. – М.: Просвещение, 1977.;
Водоросли: справ./ Вассер, С.П.; Кондратьева, Н.В.; Масюк, Н.П. и др. – Киев: Наукова думка, 1989. – (Академия наук Украинской ССР институт ботаники им. Н.Г.Холодного).