а) В самых древних пластах обнаружены только беспозвоночные.
б) Чем моложе пласт, тем ближе остатки к современным видам.
в) С помощью палеонтологических находок удалось установить филогенетические ряды и переходные формы.
2. Ископаемые переходные формы – формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых форм.
а) Зверозубые рептилии обнаружены на Северной Двине (род Иностранцевия). Имели сходство с млекопитающими в строении следующих органов: черепа; позвоночника; конечностей расположенных не по бокам туловища, как у рептилий, а под туловищем, как у млекопитающих; зубов, дифференцированных на клыки, резцы и коренные.
б) Археоптерикс – переходная форма между птицами и рептилиями, обнаруженная в слоях Юрского периода (150 млн. лет назад).
· Признаки птиц: задние конечности с цевкой, крылья и перья, внешнее сходство.
· Признаки рептилий: длинный хвост, состоящий из позвонков; брюшные ребра; наличие зубов; когти на передней конечности.
· Плохо летал по следующим причинам: грудина была без киля, т.е. грудные мышцы были слабыми; позвоночник и ребра не были жесткой опорой, как у птиц.
в) Псилофиты – переходная форма между водорослями и наземными растениями.
· Произошли от зеленых водорослей.
· От псилофитов произошли высшие споровые сосудистые растения – плауны, хвощи, папоротники.
· Появились в силуре, а распространились в девоне.
· Отличия от водорослей и высших споровых: псилофиты – травянистые и деревянистые растения, растущие по берегам морей; имели разветвленный стебель с чешуйками; кожица имела устьица; подземный стебель напоминал корневища с ризоидами; стебель был дифференцирован на проводящие, покровные и механические ткани.
3. Филогенетические ряды – ряды некоторых форм, последовательно сменявших друг друга в ходе эволюции (филогенеза).
а) В.О. Ковалевский восстановил эволюцию лошади, построив ее филогенетический ряд.
· Эогиппус, живший в палеоген, был размером с лисицу, имел четырехпалую переднюю конечность и трехпалую заднюю. Зубы были бугорчатые (признак всеядности).
· В неогене климат стал более засушливым, изменилась растительность, эогиппус эволюционировал через ряд форм: эогиппус, меригиппус, гиппарион, современная лошадь.
· Признаки эогиппуса изменились: ноги удлинились; коготь превратился в копыто; сократилась поверхность опоры, поэтому число пальцев уменьшилось до одного; быстрый бег привел к упрочнению позвоночника; переход на грубые корма привел к образованию складчатых зубов.
2. Сравнительно-морфологические - изучает форму и строение отдельных органов и их эволюционные изменения . Системы органов современных организмов образуют ряд последовательных изменений. Например, на современных организмах можно проследить судьбу отдельных костей мозгового и висцерального черепа. К сравнительно-морфологическим доказательствам близки сравнительно-биохимические. Например, на современных организмах можно проследить изменение структуры гемоглобина. Однако в этих рядах имеются и пробелы, поскольку далеко не все переходные формы дожили до нашего времени
1. Клеточное строение организмов показало единство происхождения органического мира.
а) Организмы разных царств состоят из клеток.
б) Все клетки имеют сходный план строения.
2. Общий план строения позвоночных .
а) Двухсторонняя симметрия.
б) Сходные полости тела.
в) Наличие позвоночника и черепа.
г) Сходная нервная система.
д) две пары конечностей.
3. Гомология – сходство органов по строению и происхождению, независимо от их функции.
а) Гомологичен скелет конечностей у разных классов позвоночных.
б) Усики гороха, колючки кактусов и иглы барбариса гомологичны листьям.
в) Корневища, клубни и луковицы гомологичны стеблю (это подземные побеги).
4. Аналогия – сходство органов, выполняющих однородные функции, но не имеющих сходного плана строения и происхождения.
а) Аналогия не играет роли при установлении родства между видами.
б) Примеры:
· крылья бабочки аналогичны крыльям птицы и летучей мыши;
· жабры рака и рыбы;
· колючки кактуса (листья), боярышника (побеги), розы и малины (выросты кожицы).
5. Рудименты – органы, утратившие в процессе эволюции первоначальное значение для сохранения вида и находящиеся в стадии исчезновения.
а) Примеры:
· безногая ящерица веретиница имеет рудиментарный плечевой пояс конечностей, китообразные – рудиментарный тазовый поя;
· у птиц на крыле 1-й и 3-й пальцы рудиментарны (грифельные косточки);
на корневищах растений имеются чешуйки – рудименты листьев.
· в краевых цветках подсолнечника находятся рудиментарные тычинки и пестики.
б) Рудименты доказывают отсутствие целесообразности признаков.
в) Рудименты свидетельствуют об историческом развитии мира.
6. Атавизмы – случаи возврата у отдельных особей к признакам предков.
а) Примеры:
· три пары сосков у коров;
· многососковость у человека;
· зеброобразная окраска жеребят.
б) Гены, ответственные за эти признаки, сохранились, но по разным причинам не проявляются.
в) Атавизмы являются доказательством эволюции животных и растений.
7. Переходные формы соединяют в своем строении признаки низших и высших классов.
а) Примеры:
· у низших млекопитающих (утконоса и ехидны) имеются черты, сходные с признаками пресмыкающихся: (клоака, откладывание яиц);
· подотряд Зверозубые ящеры (род Иностранцевия) – переходная форма между пресмыкающимися и млекопитающими (ископаемая).
б) Используя переходные формы, можно построить филогенетические ряды, показывающие историю развития вида.
3. Сравнительно-эмбриологические - эмбриология изучает зародышевое развитие организма . В ходе эмбрионального развития у зародышей часто наблюдаются черты сходства с зародышами предковых форм. Например, у всех позвоночных на ранних стадиях развития появляются внутренние жабры (или их зачатки – жаберные карманы).
Сходство зародышей.
а) Строение зародыша хордовых последовательно напоминает тело животных других типов:
· яйцеклетка – простейших;
· гаструла – кишечнополостных;
· круглых червей;
· представителей подтипа Бесчерепные.
б) Это свидетельствует об общности происхождения всех хордовых.
В основе доказательств животного происхождения человека лежат доказательства эволюции органического мира.
I. Палеонтологические доказательства
1. Ископаемые формы.
2. Переходные формы.
3. Филогенетические ряды.
Палеонтологические находки позволяют восстановить внешний облик вымерших животных, их строение, черты сходства и различия с современными видами. Это дает возможность проследить развитие органического мира во времени. Например, в древних геологических пластах обнаружены остатки лишь представителей беспозвоночных, в более поздних - хордовых животных, а в молодых отложениях - животных, сходных с современными.
Палеонтологические находки подтверждают наличие преемственности между различными систематическими группами. В одних случаях удалось найти ископаемые формы(напр. синантроп),в других переходные формы, сочетающие признаки древних и исторически более молодых представителей.
В антропологии такими формами являются: дриопитеки, австралопитеки и др.
В животном мире такими формами являются: археоптерикс - переходная форма между рептилиями и птицами; иностранцевия - переходная форма между рептилиями и млекопитающими; псилофиты - между водорослями и наземными растениями.
На основании таких находок удается установить филогенетические (палеонтологические) ряды -формы, последовательно сменяющие друг друга в процессе эволюции.
Таким образом, палеонтологические находки четко свидетельствуют о том, что по мере перехода от более древних земных слоев к современным происходит постепенное повышение уровня организации животных и растений, приближение их к современным.
II. Биогеографические доказательства
1. Сопоставление видового состава с историей территорий.
2. Островные формы.
3. Реликты.
Биогеография изучает закономерности распределения растительного (флоры) и животного (фауны) мира на Земле.
Установлено: чем раньше произошла изоляция отдельных частей планеты, тем сильнее различия организмов, населяющих эти территории - островные формы.
Так, животный мир Австралии весьма своеобразен: здесь отсутствуют многие группы-животных Евразид,зато сохранились такие, которых нет в других районах Земли, например яйцекладущими сумчатые млекопитающие (утконос, кенгуру и др.). В то же время животный мир некоторых островов сходен с материковым (например. Британские острова, Сахалин), что говорит об их недавней изоляции от континента. Следовательно, распределение видов животных и растений по по-верхности планеты отражает процесс исторического развития Земли и эволюции живого.
Реликты -ныне живущие виды с комплексом признаков, характерных для давно вымерших групп прошлых эпох. Реликтовые формы свидетельствуют о флоре и фауне далекого прошлого Земли.
Примерами реликтовых форм являются:
1. Гаттерия - рептилия, обитающая в Новой Зеландии. Этот вид является единственным ныне живущим представителем подкласса Первоящеров в классе Рептилий.
2. Латимерия (целокант) - кистеперая рыба, обитающая в глубоководных участках у берегов Восточной Африки. Единственный представитель отряда Кистеперых рыб, наиболее близкий к наземным позвоночным.
3. Гинкго двулопастный - реликтовое растение. В настоящее время распространено в Китае и Японии только как декоративное растение. Облик гинкго позволяет представить древесные формы, вымершие в юрском периоде.
В антропологи под реликтовым гоминидом подразумевается мифологический «Снежный человек».
III. Сравнительно-эмбриологические
1. Закон зародышевого сходства К. Бэра.
2. Биогенетический закон Геккеля-Мюллера.
3. Принцип рекапитуляции.
Эмбриология - наука, изучающая зародышевое развитие организмов. Данные сравнительной эмбриологии указывают на сходство зародышевого развития всех позвоночных.
Закон зародышевого сходства Карла Бэра (1828) (такое название закону дал Дарвин), свидетельствует об общности происхождения: эмбрионы разных систематических групп имеют между собой гораздо больше сходства, чем взрослые формы тех же видов.
В процессе онтогенеза вначале появляются признаки типа, затем класса, отряда и последними появляются признаки вида.
Основные положения закона:
1) В эмбриональном развитии эмбрионы животных одного типа последовательно проходят стадии - зигота, бластула, га-струла, гистогенез, органогенез;
2) эмбрионы в своем развитии переходят от
более общих признаков к более частным;
3) эмбрионы разных видов постепенно обособляются друг от друга, приобретая индивидуальные черты.
Немецкие ученые Ф. Мюллер (1864) и Э. Геккель (1866) независимо друг от друга сформулировали биогенетический закон, который был назван Законом Геккеля-Мюллера: зародыш в процессе индивидуального развития (онтогенеза) кратко повторяет историю развития вида (филогенез).
Повторение структур, характерных для предков, в эмбриогенезе потомков было названо - рекапитуляпиями .
Примерами рекапитуляции являются: хорда, пять пар сосков, большое количество волосяных зачатков, хрящевой позвоночник, жаберные дуги, 6-7 зачатков пальцев, общие стадии развития кишечника, наличие клоаки, единство пищеварительной и дыхательной систем, филогенетическое развитие сердца и основных сосудов, жаберные щели, все стадии развития кишечной трубки, рекапитуляции в развитии почки (предпочка, первичная, вторичная), недифференцированные половые железы, половые железы в брюшной полости, парный мюллеров канал из которого образуется яйцевод, матка, влагалище; основные этапы филогенеза нервной системы (три мозговых пузыря).
Рекапитулируют не только морфологические признаки, но и биохимические и физиологические - выделение зародышем аммиака, а на поздних стадиях развития - мочевой кислоты.
Согласно сравнительно-эмбриологических данных на ранних стадиях эмбрионального развития у зародыша человека появляются признаки, характерные для типа Хордовые, позже формируются признаки подтипа Позвоночные, затем класса Млекопитающие, подкласса Плацентарные, отряда Приматы.
IV. Сравнительно-анатомические
1. Общий план строения тела.
2. Гомологичные органы.
3. Рудименты и атавизмы.
Сравнительная анатомия изучает общность и различия в строении организмов. Первым убедительным доказательством единства органического мира явилось создание клеточной теории.
Единый план строения : для всех хордовых характерно наличие осевого скелета - хорды, над хордой располагается нервная трубка, под хордой - пищеварительная трубка, на брюшной стороне - центральный кровеносный сосуд.
Наличие гомологичных органов - органов, которые имеют общее происхождение и сходный план строения, но выполняющие разные функции.
Гомологичными являются передние конечности крота и лягушки, крылья птиц, ласты тюленей, передние ноги лошади и руки человека.
У человека, как у всех хордовых, органы и системы органов имеют сходное строение и выполняют сходные функции. Как и все млекопитающие человек имеет левую дугу аорты, постоянную температуру тела, диафрагму и др.
Органы, которые имеют разное строение и происхождение, но выполняют одинаковые функции, называются аналогичными (напр., крыло бабочки и птицы). Для установления родства между организмами и доказательства эволюции аналогичные органы значения не имеют.
Рудименты - неразвившиеся органы, которые в процессе эволюции утратили свое значение, но были у предков. Наличие рудиментов можно объяснить только
тем, что у предков эти органы функционировали и были хорошо развиты, но в процессе эволюции утратили свое значение.
У человека их насчитывается около 100: зуб мудрости, слабо развитый волосяной покров, мышцы, двигающие ушную раковину, копчик, ушные раковины, аппендикс, мужская маточка, мышцы, поднимающие волосы; рудименты голосовых мешков в области гортани; надбровные дуги; 12-пара ребер; зубы мудрости, эпикант, непостоянное количество копчиковых позвонков, плечеголовной ствол.
Многие рудименты существуют только в эмбриональном периоде, а затем исчезают.
Для рудиментов характерна вариабельность: от полного отсутствия до значительного развития, что имеет практическое значение для врача, особенно хирурга.
Атавизмы - проявление у потомков признаков, свойственных отдаленным предкам. В отличие от рудиментов они являются отклонениями от нормы.
Возможные причины формирования атавизмов: мутации регуляторных генов морфогенеза.
Существуют три варианта атавизмов:
1) недоразвитие органов, когда они были на этапе рекапитуляции - трех камерное сердце, «волчья пасть»;
2) сохранение и дальнейшее развитие рекапитуляции, характерных для предков -сохранение правой дуги аорты;
3) нарушение перемещения органов в онтогенезе - сердце в шейном отделе, неопущение яичек.
Атавизмы могут быть нейтральные: сильное выступание клыков, сильное развитие мышц, двигающих ушной раковиной; а могут проявляться в виде аномалий развития или уродств: гипертрихоз (повышенная волосатость), шейная фистула, диафрагмальная грыжа, незаращение боталлова протока, отверстие в межжелудочковой перегородке. Многососковость, полимастия - увеличение количества молочных желез, несрастание остистых отростков позвонков (спиномозговая грыжа), хвостовой отдел позвоночника, полидактилия, плоскостопие, узкая грудная клетка, косолапость, высокое стояние лопатки, незаращение твердого неба -«волчья пасть», атавизмы зубной системы, раздвоенный язык, свищи шеи, укорочение кишки, сохранение клоаки (общее отверстие для прямой кишки и мочеполового отверстия), свищи между пищеводом и трахеей, недоразвитие и даже аплазия диафрагмы, двух камерное сердце, дефекты перегородок сердца, сохранение обеих дуг, сохранение боталлова протока, транспозиция сосудов (от правого желудочка отходит левая дуга, а от левого желудочка отходит правая дуга аорты), тазовое расположение почки, гермафродитизм, крипторхизм, двурогая матка, удвоение матки, неразвитая кора мозга (проэнцефалия), агирия (отсутствие извилин мозга).
Сравнительно-анатомическое изучение организмов позволило выявить современные переходные форм. Например, первозвери (ехидна, утконос) имеют клоаку, откладывают яйца подобно пресмыкающимся, но вскармливают детенышей молоком, как млекопитающие. Изучение переходных форм позволяет установить родство между представителями разных систематических групп.
V. Молекулярно-генетические доказательства
1. Универсальность генетического кода.
2. Сходство побелкам и нуклеотидным последовательностям.
Сходства человека с человекообразными обезьянами (сходство понгид и гоминид) Имеется много доказательств родства человека и современных человекообразных обезьян. Наибольшую близость человек обнаруживает к горилле и Шимпанзе
I. Общие анатомические признаки
У человека и гориллы 385 общих анатомических признаков, у человека и шимпанзе -369, у человека и орангутана - 359: - бинокулярное зрение, прогрессивное развитие зрения и осязания при ослаблении обоняния, развитие мимической мускулатуры, конечности хватательного типа, противопоставление большого пальца остальным, редукция хвостового отдела позвоночника, наличие аппендикса, большое число извилин полушариям головного мозга, наличие папиллярных узоров на пальцах, ладонях и стопах, ногтей на пальцах, развитые ключицы, широкая плоская грудная клетка, ногти вместо когтей, плечевой сустав, допускающий движение с размахом до 180°.
II Сходство кариотипов
■ У всех человекообразных обезьян диплоидное число хромосом 2/n = 48. У человека 2n = 46.
В настоящее время установлено, что 2-ая пара человеческих хромосом представляет собой продукт слияния двух обезьяньих (межхромосомная абберация - транслокация).
■ Выявлена гомология 13 пар хромосом понгид и человека, что проявляется в одинаковом рисунке исчерченности хромосом (одинаковое расположение генов).
■ Поперечная исчерченность всех хромосом очень близка. Процент сходства генов у человека и шимпанзе достигает 91, а у человека и мартышкообразных-66.
■ Анализ аминокислотных последовательностей в белках человека и шимпанзе показывает, что они идентичны на 99%.
III. Морфологические сходства
Близка структура белков: например, гемоглобина. Группы крови гориллы и шимпанзе очень близки к группа^ Система АВО человекообразных обезьян и человека^ кровь карликового шимпанзе Бонобо соответствующей вать человеку.
Антиген резус-фактор обнаружен как у человека, так и у низшей обезьяны - макаки резус.
Наблюдается сходство в течение различных заболеваний, что особенно ценно при биологических и медицинских исследованиях.
В основе сходства - закон гомологичных рядов Вавилова. В экспериментах у человекообразных обезьян удалось получить такие заболевания, как сифилис, брюшной тиф, холера, туберкулез и др.
Человекообразные обезьяны близки к человеку по продолжительности беременности, ограниченной плодовитостью, срокам полового созревания.
Отличия человека от человекообразных обезьян
1. Наиболее характерной особенностью, отличающей человека от человекообразных обезьян, является прогрессивное развитие головного мозга. Кроме большей массы, головной мозг человека имеет и другие важные особенности:
Более развиты лобная и теменные доли, где сосредоточены важнейшие центры психической деятельности, речи (вторая сигнальная система);
Значительно увеличена численность мелких борозд;
Значительная часть коры больших полушарий головного мозга у человека связана с речью. Возникли новые свойства - звуковой и письменный язык, абстрактное мышление.
2. Прямохождение (бипедия) с постановкой стопы с пятки на носок и трудовая деятельность потребовали перестройки многих органов.
Люди - единственные современные млекопитающие, ходящие на двух конечностях. Некоторые обезьяны также способны к прямохождению, однако лишь в течение короткого времени.
Адаптации к двуногому передвижению.
Более или менее выпрямленное положение тела и перенос центра также в основном на задние конечности резко изменило соотношение между всеми нами животного:
Грудная клетка становилась шире и короче,
Позвоночный столб постепенно терял форму дуги, свойственную всем животным, передвигающимся на четырех ногах, и приобретал 3-образную форму, что придавало ему гибкость (два лордоза и два кифоза),
Смещение затылочного отверстия,
Таз расширен, так как принимает на себя давление внутренних органов, уплощенная грудная клетка, у более мощные нижние конечности (кости и мышцы нижних конечное (бедренная кость может выдержать нагрузку до 1650 кг), сводчатая стопа (в отличие от плоской стопы обезьян),
Малоподвижный первый палец стопы,
Верхние конечности, переставшие выполнять функцию опоры при передвижении, стали короче и менее массивными. Стали совершать разнообразные движения. Это оказалось очень полезным, так как облегчило добывание пищи.
3. Комплекс «трудовой руки» -
Лучше развита мускулатура большого пальца кисти,
Увеличена подвижность и прочность кисти,
Высокая степень противопоставления большого пальца на руке,
Хорошо развиты отделы мозга, обеспечивающих тонкие движения кисти.
4. Изменения в структуре черепа связаны с формированием сознания и развитием второй сигнальной системы.
В черепе мозговой отдел преобладает над лицевым,
Слабее развиты надбровные дуги,
Уменьшена масса нижней челюсти,
Выпрямлен профиль лица,
Небольшие размеры зубов (особенно клыков по сравнению с животными),
Для человека характерно наличие подбородочного выступа на нижней челюсти.
5. Речевая функция
Развитие хрящей и связок гортани,
Выражен подбородочный выступ. Образование подбородка связывают с возникновением речи и сопутствующими изменениями костей лицевого черепа.
Развитие речи стало возможным благодаря развитию двух отделов нервной системы: зоны Брока, давшей возможность быстро и сравнительно точно описывать накопленный опыт упорядоченными наборами слов и зоны Вернике, позволяющей столь же быстро понимать и перенимать этот опыт передаваемый речью - результатом чего явилось ускорение речевого обмена информацией и упрощение усвоения новых понятий.
6. У человека произошла редукция волосяного покрова.
7. Коренным отличием человека разумного от всех животных является способность к целенаправленному изготовлению орудий труда (целенаправленная трудовая деятельность), что позволяет современному человеку переходить от подчинения себе природы к разумному управлению ею.
Такие признаки, как:
1- прямохождение (бипедия),
2- рука, приспособленная к трудовой деятельности и
3- высокоразвитый головной мозг - называются гоминидная триада. Именно в направлении ее формирования шла эволюция гоминидной линии человека.
Все вышеприведенные примеры свидетельствуют о том, что, несмотря на наличие ряда сходных признаков, человек в значительной степени отличается от со временных обезьян.
Монография посвящена рассмотрению сложнейшей в ботанике проблемы происхождения и эволюции мохообразных-уникальных двуединых высших растений гаметофитного направления развития. В основу разработки этой проблемы положено логическое моделирование с использованием в качестве ведущего инструмента познания сравнительно-морфологического метода. На основе анализа материалов, касающихся организации мохообразных от молекулярного до органного уровня, с учетом существующих представлений по указанной проблеме автором разработана целостная концептуальная модель происхождения и эволюции мохообразных, начиная от водорослевидных предков архегониат. Особое внимание уделено анто-церотовым и такакиевым как древнейшим наземным растениям, своего рода «живым ископаемым» - ключевым таксонам для познания исходного этапа эволюции эмбриофитов.
Предназначена для широкого круга специалистов в области ботаники, экологии, географии, студентов и преподавателей вузов биологического профиля и всех, кто интересуется вопросами эволюции высших растений.
Водоросли как предковые формы архегониат.
В связи с тем, что бриофиты проявляют значительно большее сходство с трахеофитами, чем с водорослями, обладая фактически всеми основными признаками высших растений, прежде всего следует коснуться возможных путей происхождения последних в целом как нового уровня организации в развитии растительного мира.
Возникновение высших растений (архегониат, или эмбриофитов) знаменовало собой важный этап прогрессивного, поступательного развития растений, выход их на принципиально новую экологическую арену, освоение значительно более сложной, комплексной наземной среды, яркое проявление растекания живого вещества по планете, «всюдности» жизни (по удачному выражению В. И. Вернадского, 1960). Отсюда со всей очевидностью вытекает, что эволюция организмов есть по своей сути адаптациогенез.
В разработке проблемы происхождения высших растений важны разносторонние исследования как различных групп высших растений, так и водорослей, которые рассматриваются в качестве предков архегониат.
К настоящему времени в изучении водорослей, включая их современные и ископаемые формы достигнуты значительные успехи. В частности, привлекают внимание работы К. D. Stewart, К. R. Mattox (1975, 1977, 1978), К. J. Niklas (1976), L. Е. Graham (1984, 1985), Ю. Е. Петрова (1986) и др.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие
Методология исследования эволюции
Эволюционная теория
Современное состояние эволюционного учения
Представления об основных закономерностях эволюции
Происхождение высших растений
Водоросли как предковые формы архегониат
Смена ядерных фаз (цикл развития высших растений)
Апомиксис и его роль в эволюции высших растений. Понятие «поколение» в отношении эмбриофитов
Возможная цитологическая определенность анцестральных форм высших растений
Предшественники высших растений и их трансформация в первичные архегониаты
Экологическая обстановка при выходе на сушу исходных форм высших растений
Возникновение эмбриофитности
Трансформация хлоропластов при возникновении высших растений
Древнейшие наземные растения. Переходные формы между водорослями и высшими растениями. Риниофиты
Пути трансформации ранних наземных растений
Происхождение и эволюция основных групп мохообразных
Антоцеротовые (Anthocerotophyta)
Уникальность организации группы как причина неопределенности ее филогенетического положения и генетических связей
Ископаемые растения, проявляющие черты сходства с антоцеротовыми, и их сравнительный анализ
Анцестральная форма антоцеротовых
Черты аналогии антоцеротовых с другими высшими растениями и адаптациогенез этой группы бриофитов
Печеночники (Marchantiophyta)
Древнейшие ископаемые формы печеночников
Печеночники как «наименее наземные» организмы среди бриофитов
Исходная экологическая обусловленность печеночников
Исторические взаимоотношения листостебельного и слоевищного морфотипов гаметофита
Изменение структуры спорогона в нижнем-среднем девоне
Позднедевонско-раннекарбоновая эволюция гаметофита печеночников
Протонема (проросток), ее значение в цикле развития и трансформация
Трансформация структуры спорогона в верхнем девоне
Эволюция печеночников в карбоне
Исходный морфотип гаметофита мохообразных
Симметрия в морфогенезе печеночников в связи с их образом жизни
Дивергенция отдела печеночников
Признаки организации папоротников как средство познания путей развития бриофитов
Особенности организации юнгерманниевых печеночников (Jungermanniophytina)
Организация маршанциевых печеночников (Marchantiophytina) как следствие
их специфической экологии. Дивергенция группы
Масляные тельца и их дислокация у печеночников
Таксоны со смешанными признаками двух основных групп печеночников и модели происхождения этих групп
Время появления современных семейств и родов печеночников
Новейшая классификация печеночников
Мхи (Bryophyta)
Специфика организации группы
Древние ископаемые мхи
Характер связи мхов и печеночников
Наибольшая «степень наземности» мхов среди бриофитов
Реставрация процесса формирования основного морфотипа мхов
Сравнительно-морфологический ряд спорогонов как модель их изменения в ходе эволюции мхов
Такакиевыс (Takakiophytina)
Собственно мхи (Bryophytina)
Сфагновые мхи (Sphagnopsida)
Андреевые мхи (Andreaeopsida)
Лндреобриевые мхи (Andreaeobryopsida)
Бриевые мхи (Bryopsida)
Изменения основного числа хромосом у мохообразных в процессе их эволюции
Бриофиты в палеоцене и эоцене
Влияние климатических изменений на бриофиты в олигоцене и неогене
Бриофиты в обстановке мощных стрессов антропогена
Экологические инверсии бриофитов
Прогноз эволюции бриофитов в связи с природными и антропогенными изменениями биосферы
Филогенетические отношении между наиболее крупными таксонами мохообразных, а также между мохообразными и другими высшими растениями
Заключение
Overview of the evolution of bryophytes according tо the conceptual model suggested by us (summary)
Литература.
Эволюция Микроэволюция Макроэволюция Макроэволюция - эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, семейств, отрядов, классов и т д.) Проблема: Почему стало возможным существование эволюционной теории? Гипотеза Потому что появились доказательства эволюции План работы: 1. 2. 3. 4. Познакомиться с открытиями появившимися к началу 20 столетия в естественных науках: Палеонтологии Эмбриологии Сравнительной анатомии Биогеографии Палеонтология Кювье сыграл значительную роль в создании палеонтологии и сравнительной анатомии. Описал большое число ископаемых форм и предложил определять по ним возраст геологических слоев, в которых они обнаружены. Реконструировал целые организмы по немногим частям, найденным при раскопках. Палеонтология – это наука об ископаемых остатках животных и растений. Среди объектов интереса палеонтологии целые организмы (вмёрзшие в лёд, «мумифицированные» в смоле или асфальте), захороненные в песке и глинах скелетные структуры (кости, раковины и зубы), окаменелости (ткани организма заменяются кремнезёмом, карбонатом кальция или другими веществами), отпечатки и следы, копролиты (экскременты животных). Кости ископаемого мезозавра Паук в янтаре Окаменевшая кладка яиц динозавров Филогенетические ряды Ряды, последовательно сменяющие друг друга, называются филогенетические и свидетельствуют о существовании эволюционного процесса. Ковалевский В.О. обнаружил последовательные ряды ископаемых форм лошадиных Переходные формы Переходные формы Сочетание признаков разных групп Эвглена зеленая Одноклеточные растения и одноклеточные животные Вольвокс Одноклеточные и многоклеточные Ланцетник Кольчатые черви и хордовые наземные позвоночные Кистеперые рыбы Рыбы и земноводные Стегоцефалы Земноводные и пресмыкающиеся Археоптерикс Рептилии и птицы Зверозубые ящеры Рептилии и млекопитающие Псилофиты Водоросли и наземные сосудистые растения Семенные папоротники Споровые папоротники и голосеменные «Живые ископаемые» Акулы Кистепёрая рыба латимерия Среди существующих сейчас видов сохранились в очень небольшом количестве реликтовые виды, т. е. такие, которые появились на Земле много миллионов лет назад и потомки которых дожили до наших дней в почти в неизменном виде. Гаттерия «Живые ископаемые» Гингко Саговниковые. Слева направо: саговник завитой, саговник отвёрнутый, замия флоридская, макрозамия обыкновенная Ископаемые и современные переходные формы (растения) Эвглена зеленая Вымершие голосеменные. Слева направо: отпечаток археоптериса, медуллоза, полиподиум (семенной папоротник), вильямсония (беннеттит) Риния Ископаемые и современные переходные формы (животные) Зверозубый ящер Археоптерикс Ланцетник Вольвокс Эмбриология В узком смысле- наука о зародышевом развитии, в широком- наука об индивидуальном развитии организмов (онтогенезе). Закон зародышевого сходства На ранних стадиях зародыши всех позвоночных сходны между собой, и более развитые формы проходят этапы развития более примитивных форм. К. Бэр. Биогенетический закон Индивидуальное развитие организма есть краткое повторение зародышевых стадий предков или онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Э. Геккель - Ф. Мюллер Дополнение к биогенетическому закону А. Н. Северцов доказал, что в процессе онтогенеза происходит выпадение отдельных этапов исторического развития, повторение зародышевых стадий предков, а не взрослых форм, возникновение мутаций, которых не было у предков. Онтогенез не только повторяет филогенез, но является источником новых направлений филогенеза. Сравнительная анатомия -направление научного исследования, благодаря которому устанавливает степень общности и различия в строении организмов. Основы сравнительной анатомии животных заложены Аристотелем (4в. до н. э). В начале 19в. Ж. Кювье разработал принцип корреляции органов. Э.Жоффруа Сент-Илер развил представление о едином плане строения всех животных, изменяющимся под воздействием факторов внешней среды, и положил начало учению о гомологии частей и органов. - Аристотель Ж. Кювье Э. Ж. Сент-Илер Аналогичные органы Возникают у далеких в систематическом отношении организмов в результате конвергенции- схождение признаков вследствие приспособленности этих организмов к сходному образу жизни (крыло бабочки и крыло птицы). Аналогичные органы – органы, выполняющие одинаковые функции, но имеющие разное происхождение и строение. Жабры рыбы (1) и речного рака(2); роющие конечности крота (3) и медведки (4) Гомологичные органы В результате дивергенции - расхождения признаков у родственных организмов в процессе их эволюции (ведущие к возникновению новых систематических категорий),появляются гомологичные органы- органы, сходные между собой по происхождению, строению, но выполняющие разные функции Примером гомологичных органов у животных могут служить передние конечности, состоящие из одинаковых костей, имеющих одинаковое происхождение, но выполняющих разные функции. Атавизмы Атавизмами называют случаи возврата у отдельных особей признаков предков. Они встречаются у животных например: третья пара сосков на вымени коровы, жеребята могут рождаются зебровидно окрашенными, есть случаи появления черной полосы на спине гнедых лошадей - это возврат к масти диких предков. Атавистические признаки иногда встречаются у людей: 1 - обильный волосяной покров на теле, 2-многососковость Рудименты Органы, утратившие в процессе эволюции свое первоначальное значение для сохранения вида и находящиеся в стадии исчезновения. Например, у безногой ящерицы веретеницы есть рудиментарный плечевой пояс. Второй и четвертый пальцы лошади, остатки костей таза у кита и задних конечностей питона также рудиментарны. Рудименты: Третье веко человека(1) и птицы (2), Слепая кишка с червеобразным отростком у человека (3) и копытного (4). Переходные формы Сравнительно-анатомическое изучение организмов позволяет установить переходные формы. Переходными формами называют такие, которые соединяют в свом строении признаки организмов низших и высших классов. Например, строение низших млекопитающих имеются черты, приближающие их к пресмыкающимся. Утконос и ехидна имеют клоаку и при размножении откладывают яйца подобно пресмыкающимся. Однопроходные. Слева направо: утконос, австралийская ехидна, проехидна Биогеографические доказательства Еще в эпоху Великих географических открытий путешественников и натуралистов поражало разнообразие животных в дальних странах, особенности их распространения. Однако лишь Альфреду Уоллесу удалось привести все сведения в систему и выделить 6 биогеографических областей. Альфред Уоллес Эрнст Геккель Геккель Эрнст Генрих (16.02.1834, Потсдам – 09.08.1919, Йена), немецкий естествоиспытатель и философ. Изучал медицину и естествознание в Берлинском, Вюрцбургском и Венском университетах. В 1857 получил диплом врача. С 1861 приват-доцент, в 1865–1909 – профессор Йенского университета. Сильнейшее воздействие на Геккеля оказали дарвиновские идеи. В 1863 он выступил с публичной речью о дарвинизме на заседании Немецкого научного общества, а в 1866 вышла его книга «Общая морфология организмов. Спустя два года появилась «Естественная история миротворения, где развиваемый им эволюционный подход излагался в более популярной форме, а в 1874 Геккель опубликовал работу «Антропогения, или История развития человека» в которой обсуждались проблемы эволюции человека. Ему принадлежит мысль о существовании в историческом прошлом формы, промежуточной между обезьяной и человеком, что было позже подтверждено находкой на острове Ява останков питекантропа. Геккель разработал теорию происхождения многоклеточных (теория гаструлы, 1866), сформулировал биогенетический закон, согласно которому в индивидуальном развитии организма как бы воспроизводятся основные этапы его эволюции, построил первое генеалогическое древо животного царства. Продолжая свои зоологические исследования в лаборатории и в ходе экспедиций на остров Мадейра, на Цейлон, в Египет и Алжир, Геккель публикует монографии по радиоляриям, глубоководным медузам, сифонофорам, глубоководным рыбамудильщикам, а также свой последний труд – внушительную «Систематическую филогению» Надотряд лопастепёрых – кистепёрые рыбы, произошедшие в девоне от древних двоякодышащих. Они ползают по дну, опираясь на мускулистые парные плавники, укреплённые кистеобразно разветвляющимися скелетными фрагментами подобно конечностям наземных позвоночных. Спинных плавников два. Череп разделён на две части, подвижные друг относительно друга. Хорда сохраняется всю жизнь. Все кистепёрые рыбы – хищники. Вымершие в начале перми рипидистиобразные имели внутренние ноздри, что позволило им выбраться на сушу и стать родоначальниками земноводных. Древние целакантообразные до недавнего времени также считались вымершими, поэтому открытие в 1938 году у Коморских островов живого целаканта – латимерии – стало настоящей сенсацией, которую можно сравнить разве что с поимкой живого динозавра. Латимерии – крупные рыбы длиной более 1,5 м и массой до 100 кг. Эти животные никогда не выходили на сушу и потому снова утратили внутренние ноздри и. лёгкие. Латимерия – единственный современный представитель кистепёрых рыб Ковалевский Владимир Онуфриевич. (1842-1883) Исследуя историю развития лошадей, В.О. Ковалевский показал. Что современные однополые животные происходят от мелких пятипалых всеядных предков, живших 60-70млн.лет назад в лесах. Изменение климата Земли, повлекшее за собой сокращение площадей лесов и увеличение размеров степей, привело к тому, что предки современных лошадей начали осваивать новую среду обитания- степи. Необходимость защиты от хищников и передвижений на большие расстояния в поисках хороших пастбищ привела к преобразованию конечностей- уменьшению числа фаланг вплоть до одной. Параллельно изменению конечностей происходило преобразование всего организма: увеличение размеров тела, изменение формы черепа и усложнения строения зубов, возникновение свойственного травоядным млекопитающим пищеварительного тракта и многое другое. В.О. Ковалевский обнаружил последовательные ряды ископаемых форм лошадиных, эволюция которых совершалась в указанных направлениях. Такие ряды видов, последовательно сменяющих друг друга, называются филогенетическими. Северцов Алексей Николаевич (1866 -1936) Северцов Алексей Николаевич (11/23.09.1866, Москва – 19.12.1936, там же), советский биолог, академик АН СССР (1920) и АН УССР (1925). Сын Н. А. Северцова. Окончил Московский университет (1890). Ученик М. А. Мензбира. С 1899 профессор Юрьевского (ныне Тартуского) университета, с 1902 – Киевского университета, в 1911–30 – Московского университета. В 1930 по инициативе и при участии Северцова в системе АН СССР была организована лаборатория эволюционной морфологии, преобразованная в 1935 в Институт эволюционной морфологии и палеозоологии (ныне Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова АН СССР). Основные труды по метамерии головы (1891–1901) и происхождению парных конечностей позвоночных животных (1900, 1908, 1926), а также исследования по эволюции низших позвоночных (1916–1927) получили мировое признание. В филогенетических работах стремился сопоставить данные сравнительно-анатомических и эмбриологических исследований с палеонтологическими фактами; подчёркивал необходимость изучать при выяснении филогенеза строение, развитие и функциональное значение всех систем органов. Выдвинул теорию происхождения пятипалой конечности из 7–10-лучевой конечности предков, происшедшей, в свою очередь, от многолучевого плавника древних рыбообразных форм. Северцов – основатель эволюционной морфологии животных. Им выяснены пути и направления биологического и морфо-физиологического прогресса и регресса, создано учение о типах (модусах) филогенетических изменений органов и функций и филогенетических корреляциях (координациях). Северцов установил основные направления, которыми достигается биологический прогресс. Это ароморфоз (повышение интенсивности жизнедеятельности организма), идиоадаптация (частное приспособление к условиям существования). Центральное место в теоретическом наследии Северцова занимает проблема взаимоотношения индивидуального и исторического развития. Разработал теорию филэмбриогенеза, согласно которой эволюция совершается путём изменения хода онтогенеза. Закономерности эволюции, выясненные Северцовым, обобщены им в монографии «Морфологические закономерности эволюции» (нем. изд. 1931, рус. изд., расширенное и дополненное, 1939). В 1969 учреждена премия имени Северцова. 4.2.1. Пионеры суши В предыдущем разделе были перечислены основные приспособления, необходимые растениям для выхода из воды на сушу. У учёных есть все основания предполагать, что первыми (ещё в силуре) такой выход осуществили псилофиты – древний и примитивный отдел растений, практически исчезнувший с лица Земли уже в перми. Предками псилофитов были зелёные водоросли, заселившие литораль. Рисунок 4.2.1.1. Примерно так выглядела риния В отличие от мхов, псилофиты – сосудистые растения (Tracheophyta). Это означает, что у них имелась проводящая ткань: ксилема и флоэма. Проводящая ткань является признаком спорофита; именно поэтому у всех сосудистых растений поколение спорофитов доминирует над поколением гаметофитов. Проводящая ткань образует внутри растения транспортную систему, по которой вода, органические и минеральные вещества разносятся по всему телу. Кроме того, прочные лигнифицированные клетки придают растению необходимую опору. Эти два фактора позволяют сосудистым растениям достигать больших размеров. Как и мхи, псилофиты не имели настоящих корней, а прикреплялись к почве ризоидами. Вильчато-ветвящиеся стебли достигали в высоту 25 см и были покрыты чешуйчатыми «листьями». От высыхания растение предохраняла кутикула. Псилофиты произрастали во влажных местах и на мелководье. Отдел включает в себя один класс с двумя порядками – риниофиты (Rhyniales) и псилофиты (Psilophytales). К древним псилофитам близки современные псилотовые растения (Psilotales), включающие 2 рода и несколько видов. Примерно так выглядела риния Рисунок 4.2.1.2. Псилотовые. Слева направо: псилотум, тмесиптерис Псилофиты дали начало папоротникообразным, от которых впоследствии произошли семенные растения. На основании современных данных искусственную группу папоротникообразных (Pteridophyta) разделяют на три отдела: папоротниковидные, хвощевидные и плауновидные. Псилотовые. Слева направо: псилотум, тмесиптерис Вымершие голосеменные. Слева направо: отпечаток археоптериса (прогимносперм), медуллоза, полиподиум (семенной папоротник), вильямсония (беннеттит) более сложными по строению являлись семенные папоротники (Pteridospermophyta или Lyginodendrophyta), выделяемые сейчас в самостоятельный отдел. Это были древовидные растения, внешним обликом и строением листьев напоминавшие настоящие папоротники, но размножавшиеся при помощи семян. Развитие зародыша, скорее всего, происходило уже после опадания семени на землю. Крупные стебли семенных папоротников содержали в себе вторичную ксилему; перистые листья отличались от настоящих папоротников только по строению эпидермы, устьиц и черешков. Иногда семенные папоротники относят к саговниковым. Ещё одним вымершим отделом голосеменных, известным с карбона, являются беннеттитовые (Bennettitophyta или Cycadeoideophyta). Некоторые исследователи относят эти растения к саговникам, от которых они отличаются органами размножения. Все беннеттитовые имеют обоеполые стробилы, напоминающие цветок наиболее примитивных покрытосеменных. Беннеттитовые вымерли в конце мелового периода вместе с динозаврами. Карл Бэр (1792–1876) Бэр Карл Максимович (17/28.2.1792– 16/28.11.1876), русский естествоиспытатель, основатель эмбриологии. Окончил Дерптский (Тартуский) университет (1814). С 1817 работал в Кёнигсбергском университете. С 1826 член-корреспондент, с 1828 ординарный академик, с 1862 почётный член Петербургской АН. Вернулся в Россию в 1834. Работал в Петербургской АН и в Медико-хирургической академии (1841–52). Бэр подробно изучил эмбриогенез цыплёнка (1829, 1837), исследовал эмбриональное развитие рыб, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих. Открыл важную стадию эмбрионального развития – бластулу. Проследил судьбу зародышевых листков и развитие плодных оболочек. Установил, что: 1) зародыши высших животных напоминают не взрослые формы низших, а сходны лишь с их зародышами; 2) в процессе эмбрионального развития последовательно появляются признаки типа, класса, отряда, семейства, рода и вида (законы Бэра). Исследовал и описал развитие всех основных органов позвоночных – хорды, головного и спинного мозга, глаза, сердца, выделительного аппарата, лёгких, пищеварительного канала. Факты, открытые Бэром в эмбриологии, явились доказательством несостоятельности преформизма. Бэр плодотворно работал в области антропологии, создав систему измерения черепов.Имя Бэра присвоено мысу на Новой Земле и острову в Таймырском заливе, в качестве термина вошло в наименование гряд (Бэровские бугры) в Прикаспийской низменности. Жорж Кювье (1769-1832) Кювье (Cuvier) Жорж (23.08.1769, Монбельяр – 13.05.1832, Париж), французский зоолог. Окончил Каролинскую академию в Штутгарте (1788). В 1795 поступил на должность ассистента Музея естественной истории в Париже, с 1799 – профессор естественной истории в Коллеж де Франс. Занимал ряд государственных постов при Наполеоне I и в период Реставрации. Исполнял обязанности президента Совета по образованию, председателя Комитета внутренних дел, был членом Государственного совета. Создал факультет естественных наук в Парижском университете, организовал ряд университетов и лицеев в городах Франции. В 1820 получил титул барона, в 1831 – пэра Франции. Кювье сыграл значительную роль в создании палеонтологии и сравнительной анатомии. В основу классификации положил строение нервной системы, исходя из этого в 1812 сформулировал учение о четырёх «типах» организации животных: «позвоночных», «членистых», «мягкотелых» и «лучистых». Описал большое число ископаемых форм и предложил определять по ним возраст геологических слоев, в которых они обнаружены. Реконструировал целые организмы по немногим частям, найденным при раскопках. Чтобы объяснить смену флоры и фауны в различные периоды эволюции Земли, выдвинул теорию катастроф (1817–24). Кювье был последователем К. Линнея и отвергал эволюционные воззрения Ж. Ламарка и Э. Жоффруа Сент-Илера. Жоффруа Сент-Илер (1772 – 1844) Жоффруа Сент-Илер (15.04.1772 – 19.06.1844, Париж), французский зоолог, эволюционист, один из предшественников Ч. Дарвина, член Института Франции (1807). В 1793 занял кафедру зоологии позвоночных при Национальном музее естественной истории. В 1798– 1801 участник экспедиции в Египет, где собрал коллекции выдающегося научного значения (17 новых родов и видов млекопитающих, 25 родов и видов пресмыкающихся и земноводных, 57 родов и видов рыб). Совместные работы Ж. Кювье и Жоффруа положили начало реформе классификации позвоночных животных по сравнительно-анатомическим признакам. На основе сравнительноанатомических доказательств единства строения организмов внутри отдельных классов позвоночных Жоффруа предпринял поиски морфологического единства животных разных классов, использовав метод сравнительного изучения зародышей, который впоследствии лег в основу эмбриологических доказательств эволюции и биогенетического закона. Для обоснования учения о единстве плана строения животных Жоффруа в «Философии анатомии» (т. 1, 1818) применил разработанную им так называемую синтетическую морфологию, опирающуюся на «теорию аналогов», а также на принципы связей, избирательного сродства органических элементов и равновесия (уравновешивания) органов. Учение Жоффруа о едином плане организации всех типов животного мира (без учёта качественных различий) было метафизично, однако оно способствовало утверждению в науке идеи единства происхождения, а потому подвергалось жестоким нападкам со стороны учёных, стоявших на позициях неизменяемости видов. В 1831 Жоффруа, несмотря на жестокие нападки реакционных кругов, выступил с прямой защитой эволюционной идеи. Для обоснования своих взглядов Жоффруа привлек обширный материал из разных биологических наук (эмбриологии, палеонтологии, сравнительной анатомии, систематики). Жоффруа создал учение об уродствах как естественных явлениях природы («Философия анатомии», т. 2, 1822). Положил начало экспериментальной тератологии, получив в опытах на куриных эмбрионах ряд искусственных уродств. Создал науку об акклиматизации животных, развитую его сыном И. Жоффруа СентИлером. Микро- и макроэволюция Признаки Микроэволюция Макроэволюция Результат эволюционных преобразований Формирование новых видов Формирование надвидовых таксонов-родов, семейств, отрядов и др. Механизмы Действие ненаправленных факторов микроэволюции (мутационной и комбинативной изменчивости, популяционных волн, дрейфа генов, изоляции), направляющего фактораестественного отбора. Не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции. Длительность Происходит внутри вида на уровне популяции. Может происходить в исторически короткое время и быть доступной непосредственному наблюдению Идет на надвидовом уровне. Требует исторически больших промежутков времени и недоступно непосредственному наблюдению. Аристотель (384 до н.э – 322 до н.э.) Аристотель (384 до н. э., Стагир – 322 до н. э., Халкида), древнегреческий философ и педагог. Почти двадцать лет Аристотель учился в Академии Платона и, по-видимому, какое-то время там преподавал. Покинув Академию, Аристотель стал воспитателем Александра Македонского. Аристотель внёс существенный вклад в античную систему образования, основав Ликей в Афинах, который продолжал свою деятельность ещё многие столетия. Он задумал и организовал широкомасштабные естественнонаучные изыскания, которые финансировал Александр. Эти исследования привели ко многим фундаментальным открытиям, однако величайшие достижения Аристотеля относятся к области философии. Биологические трактаты: «История животных», «О частях животных», «О возникновении животных», «О движении животных», а также трактат «О душе».», Аристотель охватил почти все доступные для его времени отрасли знания. Хотя Аристотель признавал материю одной из первых причин и считал её некоторой сущностью, он видел в ней только пассивное начало (возможность стать чем-либо), всю же активность приписывал остальным трём причинам, причём сути бытия – форме – приписал вечность и неизменность, а источником всякого движения считал неподвижное, но движущее начало – бога. Бог Аристотеля – «перводвигатель» мира, высшая цель всех развивающихся по собственным законам форм и образований.. В области биологии одна из заслуг Аристотеля – его учение о биологической целесообразности, основанное на наблюдениях над целесообразным строением живых организмов. Образцы целесообразности в природе Аристотель видел в таких фактах, как развитие органических структур из семени, различные проявления целесообразно действующего инстинкта животных, взаимная приспособленность их органов и т. д. В биологических работах Аристотеля, служивших долгое время основным источником сведений по зоологии, дана классификация и описание многочисленных видов животных. Материей жизни является тело, формой – душа, которую Аристотель назвал «энтелехией». Соответственно трём родам живых существ (растения, животные, человек) Аристотель различал три души, или три части души: растительную, животную (ощущающую) и разумную. Уоллес Алфред Рассел (08.01.1823– 07.11.1913), английский натуралист и писатель. Окончил школу в Хартфорде, работал землемером, подрядчиком на строительстве железной дороги, учителем в школе. С 1844 преподавал в Лестерской школе, где сблизился с другим молодым учителем, Г. Бейтсом, тоже интересовавшимся естествознанием. Накопив денег, Уоллес и Бейтс отправились на парусном судне в Бразилию, где в течение двух лет изучали район от устья Амазонки до впадения в неё Рио-Негро. Затем Бейтс направился вверх по Амазонке, а Уоллес – вверх по Рио-Негро. В 1852, собрав коллекции растений и животных, Уоллес решил вернуться в Англию. К несчастью, пожар на судне, на котором плыл Уоллес, уничтожил все его коллекции, рисунки и дневники. Однако уже в 1854 с помощью Т. Гексли Уоллесу удалось собрать средства для другого большого путешествия – на Малайский архипелаг. Здесь он провёл восемь лет, обследовал большинство крупных островов архипелага, привёз в Англию богатые коллекции. В начале 1855 Уоллес написал статью под названием «О законе, регулирующем возникновение новых видов» ,а позже пришёл к мысли о «выживании наиболее приспособленных». Набросок статьи «О стремлении разновидностей бесконечно удаляться от первоначального типа» (1858) Уоллес отослал в Англию Ч. Дарвину с просьбой представить её Линнеевскому научному обществу. Прочитав рукопись Уоллеса, Дарвин обнаружил в ней идеи, которые сам давно обдумывал. По совету друзей – Ч. Лайеля и Дж. Гукера – Дарвин передал в Линнеевское общество не только статью Уоллеса, но и резюме своих собственных 1913) исследований. Уоллесу принадлежит идея разделения суши на шесть зоогеографических областей: палеарктическую, неарктическую, эфиопскую, восточную (индо-малайскую), австралийскую и неотропическую. Из многочисленных обнаруженных Уоллесом зоогеографических контрастов самый удивительный – между островами Бали и Ломбок. Хотя эти острова разделены проливом, ширина которого в самом узком месте не превышает 24 км, различия между населяющими их птицами и четвероногими больше, чем между фауной Англии и Японии. Дело в том, что указанный пролив проходит как раз по зоогеографической границе (называемой теперь «линией Уоллеса»), отделяющей область распространения типичной австралийской фауны от лежащей к северу области распространения индо-малайской фауны. В 1862 Уоллес возвратился в Англию. В 1870 была опубликована его книга «Вклад в теорию естественного отбора» (1870), которая наряду с «Происхождением видов» Дарвина сыграла значительную роль в распространении представлений о естественном отборе и эволюции. Уоллес состоял членом Лондонского королевского общества, в 1908 был награждён орденом «За заслуги». Уоллес Алфред Рассел (1823 –
Сходство зародышей. Биогенетический закон
Изучение эмбрионального и постэмбрионального развития животных позволило найти общие черты в этих процессах и сформулировать закон зародышевого сходства (К. Бэр) и биогенетический закон (Ф. Мюллер и Э. Геккель), имеющие огромное значение для понимания эволюции.
Все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворенного яйца. Процессы развития зародышей у животных, относящихся к одному типу, во многом сходны. У всех хордовых животных в эмбриональном периоде закладывается осевой скелет - хорда, возникает нервная трубка. План строения хордовых животных также одинаков. На ранних стадиях развития зародыши позвоночных чрезвычайно сходны (рис. 24).
Эти факты подтверждают справедливость сформулированного К. Бэром закона зародышевого сходства: «Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство в пределах типа». Сходство зародышей служит свидетельством общности их происхождения. В дальнейшем в строении зародышей проявляются признаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характерные для данной особи. Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенцией и отражает эволюцию той или иной систематической группы животных.
Большое сходство зародышей на ранних стадиях развития и появление различий на более поздних стадиях имеет свое объяснение. Изучение эмбриональной изменчивости показывает, что изменчивы все стадии развития. Мутационный процесс затрагивает и гены, обуславливающие особенности строения и обмена веществ у самых молодых эмбрионов. Но структуры, возникающие у ранних эмбрионов (древние признаки, свойственные далеким предкам), играют весьма важную роль в процессах дальнейшего развития. Изменения на ранних стадиях обычно приводят к недоразвитию и гибели. Напротив, изменения на поздних стадиях могут быть благоприятными для организма и потому подхватываются естественным отбором.
Появление в эмбриональном периоде развития современных животных признаков, свойственных далеким предкам, отражает эволюционные преобразования в строении органов.
В своем развитии организм проходит одноклеточную стадию (стадия зиготы), что может рассматриваться как повторение филогенетической стадии первобытной амебы. У всех позвоночных, включая высших их представителей, закладывается хорда, которая далее замещается позвоночником, а у их предков, если судить по ланцетнику, хорда оставалась всю жизнь.
В ходе эмбрионального развития птиц и млекопитающих, включая человека, появляются жаберные щели в глотке и соответствующие им перегородки. Факт закладки частей жаберного аппарата у зародышей наземных позвоночных объясняется их происхождением от рыбообразных предков, дышавших жабрами. Строение сердца человеческого зародыша напоминает в этот период строение этого органа у рыб.
Подобные примеры указывают на глубокую связь между индивидуальным развитием организмов и их историческим развитием. Эта связь нашла свое выражение в биогенетическом законе, сформулированном Ф. Мюллером и Э. Геккелем в XIX в.: онтогенез (индивидуальное развитие) каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (историческое развитие) вида, к которому эта особь относится.
Биогенетический закон сыграл выдающуюся роль в развитии эволюционных идей. Большой вклад в углубление представлений об эволюционной роли эмбриональных преобразований принадлежит А. Н. Северцову. Он установил, что в индивидуальном развитии повторяются признаки не взрослых предков, а их зародышей.
Филогенез рассматривается теперь не как смена последовательностей ряда взрослых форм, а как исторический ряд отобранных естественным отбором онтогенезов. Подвергаются отбору всегда целые онтогенезы, и только такие, которые, несмотря на воздействие неблагоприятных факторов среды, выживают на всех стадиях развития, оставляя жизнеспособное потомство. Таким образом, основу филогенеза составляют изменения, происходящие в онтогенезе отдельных особей.
Палеонтологические доказательства . Сопоставление ископаемых остатков из земных пластов разных геологических эпох убедительно свидетельствует об изменении органического мира во времени. Данные палеонтологии дают большой материал о преемственных связях между различными систематическими группами. В одних случаях удалось установить переходные формы, в других - филогенетические ряды, то есть ряды видов, последовательно сменяющих один другого.
Ископаемые переходные формы:
А) археоптерикс - переходная форма между птицами и рептилиями, обнаруженная в слоях Юрского периода (150 млн лет назад). Признаки птиц: задние конечности с цевкой, наличие перьев, внешнее сходство, крылья. Признаки рептилий: длинный хвост, состоящий из позвонков, брюшные ребра, наличие зубов, кости на передней конечности;
Б) псилофиты - переходная форма между водорослями и наземными растениями.
Филогенетические ряды. В. О. Ковальский восстановил эволюцию лошади, построив ее филогенетический ряд (рис. 25).
Эволюция лошади охватывает довольно большой промежуток времени. Древнейший предок лошади относится к началу третичного периода, тогда как современная лошадь - к четвертичному периоду. Виды рода Эвкус были маленькими лесными животными высотой 30 см. Они имели по четыре пальца на ногах, что облегчало хождение и бег по топкой почве лесных болот. Судя по зубам, эти животные питались мягкой растительной пищей. Относятся они к нижнему эоцену Северной Америки. За этой формой следуют среднеэоценовые орогиппусы, у которых на передних ногах были еще развиты четыре пальца. В среднем эоцене появляется эпигиппус, у которого четвертый палец уменьшен. В олигоцене жил потомок предыдущих форм - мезогиппус. У него на ногах сохраняются лишь три пальца, причем средний палец развит заметно сильнее остальных. Рост животных достигает 45 см.
Начинают появляться изменения в зубной системе. Бугорчатые передние зубы эогиппусов, приспособленные к мягкой растительной пище, превращаются в зубы с бороздками. Эволюция затрагивает и коренные зубы, они становятся более приспособленными к грубой степной растительной пище. В верхнем олигоцене мезогиппус уступает место целому ряду форм: миогшгаус, а в нижнем миоцене - пара-гиппус. Парагиппус является родоначальником следующего этапа лошадиного ряда - мерихиппуса. Мерихиппусы были, несомненно, жителями открытых пространств, причем у разных видов этого рода шел процесс укорочения боковых пальцев: у одних видов пальцы были длиннее, у других - короче, приближаясь в последнем случае к быстроногим однопалым лошадям.
Наконец, у плиогиппуса, жившего в плиоцене, этот процесс заканчивается образованием новой формы, древней однопалой лошади - плезиппуса. По форме и размерам последний близок к современной, известной с плейстоцена лошади.
Возникнув в Америке, современная форма лошади затем проникает в Евразию в числе нескольких видов. В конечном счете все американские лошади вымерли, а европейские уцелели и затем вторично попали в Америку. На этот раз они были завезены сюда европейцами в начале XVI в. Таким образом, эволюция лошадей убедительно показывает процесс эволюции, ведущий к возникновению новых видов путем преобразования их предков.