Побег - это надземная часть растения. Вегетативный побег закладывается в процессе развития зародыша, в котором он Представлен почечкой. Почечка - это стебелек и листовые зачатки, может считаться первой почкой растения.
Почка - это зачаточный побег, из нее весной вырастают новые побеги. Различают верхушечные, пазушные, (расположены в пазухах листьев) и придаточные почки. Придаточные почки образуются за счет деятельности камбия и других образовательных тканей в разных местах - на корнях, стеблях, листьях. Участок стебля, от которого отходят лист и почка называется узлом. Участок стебля между соседними узлами - междоузлие.
Осевая часть почки - короткий зачаточный стебель, на нем - зачаточные листочки. В пазухах зачаточных листьев можно обнаружить мелкие зачаточные почки. Из вегетативной почки развивается вегетативный побег, а из генеративной - генеративный побег с зачатками цветка или соцветия. Различают почки голые и защищенные кожистыми чешуями.
Лист
Лист - плоский боковой орган побега.
Внешнее
строение листа
. У двудольных растений лист состоит из плоской
расширенной пластинки и стеблевидного черешка с прилистниками. Для
листьев однодольных, растений характерно отсутствие черешков, основание
листа, у них расширено, во влагалище, охватывающее стебель. У зЛаков
влагалищем покрыто все междоузлие: Листья двудольных растений бывают
простые и сложные. Простые листья имеют одну листовую пластинку, иногда
сильно расчлененную на лопасти. Сложные листья имеют несколько листовых
пластинок с выраженными черенками. Перистосложные листья имеют осевой
черешок, по обе стороны которого расположены листочки. Пальчатосложные
листья имеют листочки, отходящие веером от верхушки основного черешка.
Внутреннее
строение листа.
Снаружи листа находится кожица из бесцветных клеток,
покрытая воскоподобным веществом - кутикулой. Под кожицей расположены
клетки столбчатой паренхимы (палисадная ткань) , содержащие хлорофилл. Глубже находятся
клетки губчатой паренхимы с межклетниками, заполненными воздухом. В
паренхиме расположены сосуды проводящего пучка. На нижней поверхности
листьев кожица имеет устьичные клетки, участвующие в испарении воды.
Испарение воды происходит для предотвращения перегрева листа через
устьица эпидермы (кожицы). Этот процесс называется транспирацией и
обеспечивает постоянный ток воды от корней к листьям. Скорость
транспирации зависит от влажности воздуха, температуры, света и т.д. Под
воздействием этих факторов меняется тургор замыкающих клеток устьиц,
они замыкаются или смыкаются, задерживая или усиливая испарение воды и
газообмен. В процессе газообмена в клетки поступает кислород для дыхания
или выводится в атмосферу в процессе фотосинтеза.
Клеточное строение листа
Часть листа | клетки | ткани | функции |
Кожица листа (эпидермис) | Клетки прозрачные, плотно прилегают друг к другу Устьичный аппарат состоит из: А) парные замыкающие клетки бобовидной формы Б) устьичная щель между ними | покровная | Защита от физических воздействий Защита от бактерий и высыхания Пропускает солнечный свет Испарение Газообмен |
Мякоть листа | 1)столбчатая (палисадная)ткань состоит из плотно прилегающих друг к другу зеленых клеток 2_ губчатая ткань состоит из рыхло расположенных клеток, между которыми есть межклетники | Основная, фотосинтезирующая | Фотосинтез Фотосинтез Газообмен транспирация |
Жилки листа - это проводящие пучки | 1) Сосуды- это мертвые клетки 2) Ситовидные трубки- это живые клетки с отверстиями в виде сита 3) Волокна – это мертвые вытянутые клетки с острыми концами, с одревесневшими оболочками | Проводящая Проводящая механическая | Проводят воду иминеральные вещества снизу вверх Проводят органические вещества сверху вниз Придают листу гибкость и прочность, упругость |
Видоизменения листьев:
усики - служат для закрепления стебля в вертикальном положении; иглы (у кактуса) играют защитную роль;
чешуйки - мелкие листочки, потерявшие свою фотосинтезирующую функцию;
ловчий аппарат - листья снабжены столбчатыми железами, выделяющими слизь, которая используется для захвата мелких насекомых, попавших на лист.
колючки
1. Какую функцию выполняет покровная ткань?
Покровная ткань защищает растение от внешних воздействий, избирательно пропускают влагу, газы и другие вещества и таким образом регулируют как выделение растением различных веществ, так и их поглощение.
2. Какие особенности строения имеют клетки покровной ткани?
1) клетки их соединены очень плотно, без межклетников;
2) клеточные оболочки часто утолщаются и претерпевают различные химические видоизменения, пропитываясь суберином, кутином и другими веществами, повышающими их защитные свойства;
3) для сообщения с внешней средой в покровных тканях, одевающих надземные органы растений, образуются специальные приспособления в виде устьиц или чечевичек.
3. Какую функцию выполняют и где расположены клетки основной ткани?
Основная функция основной ткани – синтез и запасание различных веществ. Основные ткани занимают всё пространство между покровными, механическими и проводящими тканями.
4. Что такое межклетники?
Межклетники - пространства, возникающие в тканях растений при разъединении, разрушении или отмирании соседних клеток. Межклетники улучшают газовый обмен между клетками и окружающей средой, могут вмещать продукты выделительных тканей (смолы, эфирные масла, слизи и т. д.).
Лабораторная работа
Строение кожицы листа
1. Возьмите кусочек листа кливии (амариллиса, пеларгонии, традесканции), надломите его и осторожно снимите с нижней стороны небольшой участок тонкой прозрачной кожицы. Приготовьте препарат так же, как препарат кожицы чешуи лука. Рассмотрите под микроскопом. (Можно использовать готовые препараты кожицы листа.)
2. Найдите бесцветные клетки кожицы. Рассмотрите их форму и строение. На какие уже известные вам клетки они похожи?
Кожица листа состоит из одного слоя уплощенных клеток, плотно прилегающих друг к другу.
Если рассматривать под микроскопом, то клетки имеют неправильную форму. Они выглядят прозрачными, светлыми. Это обусловлено тем, что в каждой из клеток основное пространство внутри них занимает центральная вакуоль с клеточным соком. Все содержащиеся в клетке органоиды и ядро оттеснены к оболочке вакуолью.
Основные клетки кожицы листа лишены хлоропластов.
Похожие клетки мы видели, изучая кожицу чешуи лука (а ведь это тоже листья, только видоизменённые). Клетки кожицы, как кирпичи городской стены, плотно примыкают друг к другу.
3. Найдите устьичные клетки. Чем они отличаются от других клеток кожицы лука?
Устьичные клетки представляют собой расположенные парами замыкающие клетки, между которыми находится щель. В отличии от других клеток, в цитоплазме имеют зелёные пластиды - хлоропласты.
4. Зарисуйте кожицу лука под микроскопом. Отдельно зарисуйте устьице. Сделайте подписи на рисунках.
5. Сделайте вывод о значении кожицы листа.
Кожица - один из видов покровной ткани растения. Ее клетки предохраняют лист от повреждений и высыхания.
Лабораторная работа
Клеточное строение листа
1. Изучите готовые микропрепараты среза листа. Найдите клетки верхней и нижней кожицы, устьица.
2. Рассмотрите клетки мякоти листа. Какую форму они имеют? Как расположены?
Под кожицей находится мякоть листа, состоящая из клеток основной ткани. Два-три слоя, непосредственно прилегающих к верхней кожице, образованы плотно прилегающими друг к другу клетками удлинённой формы. Они напоминают почти одинаковой величины столбики, поэтому верхнюю часть основной ткани листа называют столбчатой. В цитоплазме этих клеток особенно много хлоропластов.
3. Найдите на микропрепарате межклетники. Каково их значение?
В губчатой ткани находятся межклетники, заполненные воздухом. Они улучшают газовый обмен между клетками и окружающей средой, могут вмещать продукты выделительных тканей (смолы, эфирные масла, слизи и т. д.).
4. Найдите проводящие пучки листа. Какими клетками они образованы? Какие функции выполняют? Сравните микропрепараты с рисунком учебника.
Проводящие пучки листа (жилки) состоят из сосудов, ситовидных трубок и волокон.
Сильно вытянутые клетки с толстыми стенками - волокна - придают листу прочность.
По сосудам передвигаются вода и растворенные в ней минеральные вещества.
Ситовидные трубки, в отличие от сосудов, образованы живыми длинными клетками. Поперечные перегородки между ними пронизаны узкими каналами и выглядят как сита. По ситовидным трубкам из листьев передвигаются растворы органических веществ.
5. Зарисуйте поперечный срез листа и сделайте все необходимые подписи.
См. ответ на вопрос 1.
Вопросы
1. Какие клетки образуют листовую пластинку?
Листовую пластинку в большей степени образуют клетки основной ткани.
2. Какое значение имеет кожица листа? Клетками какой ткани она образована?
Кожица листа защищает лист от внешних воздействий, избирательно пропускают влагу, газы и другие вещества и таким образом регулируют как выделение различных веществ, так и их поглощение. Она образована клетками покровной ткани.
3. Что такое устьица и где они расположены?
Устьице – это две замыкающие клетки и щель между ними.
У большинства растений устьица находятся в основном на кожице нижней стороны листовой пластинки. На листьях водных растений, плавающих на поверхности воды, устьица находятся только на верхней стороне листа, а на подводных листьях устьиц нет вообще.
4. Какое строение имеют клетки мякоти листа? К какому типу тканей они относятся?
Мякоть листа состоит из клеток основной ткани.
Два-три слоя, непосредственно прилегающих к верхней кожице, образованы плотно прилегающими друг к другу клетками удлинённой формы. Они напоминают почти одинаковой величины столбики, поэтому верхнюю часть основной ткани листа называют столбчатой. В цитоплазме этих клеток особенно много хлоропластов.
Под столбчатой тканью лежат более округлые или неправильной формы клетки. Они неплотно прилегают друг к другу. Хлоропластов в этих клетках меньше, чем в клетках столбчатой ткани. Эти клетки образуют губчатую ткань.
5. В каких клетках листа особенно много хлоропластов?
Особенно много хлоропластов в клетках столбчатой ткани.
Подумайте
Какую функцию выполняют проводящие пучки листа? Клетками каких тканей они образованы?
Проводящие пучки листа выполняют транспортную функцию и придают листу прочность. За выполнение этих функций отвечают проводящие и механические ткани соответственно.
Задания
1. Поместите две луковицы в банки с водой так, чтобы вода касалась их основания. Одну банку поставьте в тёмное место, а другую - в освещённое. Наблюдайте за ростом листьев. Как они различаются? Почему? Результаты наблюдений обсудите в классе.
Как и все растения, луку необходим солнечный свет. При его дефиците этот овощ буде очень медленно и незначительно развиваться, листья его будут тонкими и тусклыми.
2. Изучите таблицу «Число устьиц у разных растений на 1 мм2 поверхности листа». Проанализируйте число и расположение устьиц на верхней и нижней поверхности листьев у разных растений. Сделайте вывод и обсудите его с учащимися класса.
У большинства растений устьица находятся в основном на кожице нижней стороны листовой пластинки(дуб, слива, яблоня). На листьях водных растений, плавающих на поверхности воды(кувшинка), устьица находятся только на верхней стороне листа. С поверхности этих листьев испаряется много влаги.
Существует некоторая зависимость между количеством устьиц и влажностью места. В общем, растения влажных местностей имеют более устьиц, чем растения сухих местностей. При этом последние имеют примерно равное количество устьиц на верхней и нижней поверхности листа(очиток, молодило, пшеница, овес).
3. Учёные установили, что чем больше загрязнён воздух, тем меньше число устьиц. У листьев, собранных с деревьев, растущих в пригородах, где воздух относительно чистый, на единицу поверхности листа приходится в 10 раз больше устьиц, чем у листьев деревьев сильно загрязнённых промышленных районов. Какой вывод из этого можно сделать?
Растения приспосабливаются к условиям внешней среды. Уменьшение количества устьиц позволяет растению сократить поглощение вредных веществ.
Чтобы лучше понять значение зеленых листьев в жизни растений, познакомимся с внутренним строением листа.
Разрежем лист поперек. Срежем острой бритвой с поперечного разреза листа тончайшую пластиночку. Положим ее в каплю воды на предметном стекле, накроем покровным стеклом и рассмотрим под микроскопом.
Оказывается, лист - не сплошная зеленая пластинка. Он состоит из множества клеток различной величины и формы, то есть имеет клеточное строение.
Даже самая крупная клетка листа настолько мала, что простым глазом ее не различить. Если поставить точку на бумаге и разделить ее на 200- 300 частей, то каждая такая частичка по величине будет равна клетке. Приглядитесь: сверху и снизу листа вытянулись в ряд и плотно прилегают друг к другу клетки одинакового размера и формы. Это клетки кожицы. Она покрывает лист, предохраняет его от повреждений и высыхания. Клетки кожицы образуют покровную ткань.
Клетки верхней кожицы прозрачны, как стекло, а в клетках нижней кое-где встречаются мелкие парные зеленые клетки. Эти парные клетки-называют устъичными. Устьичные клетки и щель между ними называют устьицем. Через устьица совершается проникновение углекислого газа воздуха внутрь листа и выход кислорода в атмосферу.
Через устьица из растения также испаряется избыток влаги.
У большинства растений устьица находятся только в нижней кожице листьев. Но у некоторых, например у капусты, они расположены и в верхней кожице. У растений, листья которых плавают на поверхности воды, например у белой лилии-кувшинки, устьица находятся только на верхней стороне листа. Число устьиц на листьях огромно. Ученые подсчитали, что на одном только листе подсолнечника на 1 мм 2 220 устьиц, а на листе клена их на 1 мм 2 - 550.
Под кожицей лежат клетки мякоти. Они зеленые, потому что в их цитоплазме содержатся очень мелкие зеленые пластиды - хлоропласты. Зеленый цвет хлоропластов объясняется присутствием в них зеленого красящего вещества - хлорофилла. Хлорофилл в хлоропластах образуется только на свету. Хлоропласты у цветковых растений по их форме часто называют хлорофилловыми зернами. О пластидах вы узнали еще при изучении строения клетки.
Мякоть листа состоит из нескольких рядов клеток. Клетки, примыкающие к верхней кожице, похожи на довольно ровные столбики. В них особенно много хлорофилловых зерен. Нижние клетки, более округлые или неправильной формы, неплотно прилегают друг к другу. Пространства между клетками называют межклетниками. Межклетники губчатой ткани заполнены воздухом.
Если рассматривать под микроскопом мякоть листа, в середине ее можно увидеть округлый разрез жилки. Присмотревшись, нетрудно заметить поперечные разрезы видоизмененных клеток - сосудов и волокон, они образуют сосудисто-волокнистые пучки жилки листа.
По жилкам передвигаются вода и растворенные в ней вещества, жилки придают прочность листу.
Сосудисто-волокнистые пучки жилки образованы, волокнами, сосудами и ситовидными трубками.
Волокна придают листу прочность, они состоят из отдельных сильно вытянутых клеток с утолщенными стенками.
Ситовидные трубки в отличие от сосудов образованы живыми клетками, поперечные перегородки между которыми продырявлены как сито. По ситовидным трубкам из листьев во все органы растения передвигаются органические вещества.
Клеточное строение листа водного растения элодеи, которую часто разводят в аквариумах, можно рассмотреть под микроскопом, даже не делая среза.
Фотосинтез - процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий).
Строение листа тесно связано с его функционированием. Лист состоит из 3 слоев
Сверху и снизу лист покрыт прозрачной кожицей (см. Рис. 1), которая предохраняет его от повреждения и высыхания.
Рис. 1. Кожица листа
Кожица (эпидерма) - один из видов покровной ткани растения. Обычно состоит из 1 слоя клеток. Ее клетки выделяют воскоподобную кутикулу, которая покрывает поверхность листа, защищает лист от испарения воды (транспирации).
Среди клеток кожицы содержатся замыкающие клетки, в цитоплазме которых содержатся хлоропласты. Между клетками находится щель. Эти образования называются устьицами (см. Рис. 2).
Рис. 2. Устьице
Устьица выполняют функции газообмена и испарения воды. Устьичные клетки способны замыкаться, препятствуя излишнему испарению воды. Движения устьичных клеток зависят от обеспеченности растения водой, освещенности, температуры.
Пластиды - это мембранные органоиды, встречающиеся у фотосинтезирующих эукариотических организмов (высшие растения, низшие водоросли, некоторые одноклеточные организмы). Пластиды окружены двумя мембранами, в их матриксе имеется собственная геномная система, функции пластид связаны с энергообеспечением клетки, идущим на нужды фотосинтеза.
Устьицы в основном расположены на внутренней стороне листа. У плавающих листьев водных растений устьица расположены только на верхней стороне листа. Подводные листья водных растений устьиц не имеют.
Нижний слой эпидермиса часто имеет волоски, которые уменьшают перегревание растения и уменьшают степень транспирации.
На 1 мм 2 листовой поверхности устьиц от 50 до 500 штук.
Строение кожицы листа
Возьмите лист герани. Надломите его и препаровальной иглой снимите кусочек кожицы. Приготовьте препарат, рассмотрите его под микроскопом (см. Рис. 3).
Рис. 3. Препарат кожицы листа герани
Найдите бесцветные клетки, опишите их. Найдите устьичные клетки, укажите их отличие от остальных клеток кожицы листа. Зарисуйте кожицу листа, сделайте подписи.
Паренхима - мякоть листа, состоит из клеток основной ткани.
Вверху расположена столбчатая паренхима (см. Рис. 4), образованная клетками столбовидной формы. Имеют много хлоропластов, основные фотосинтезирующие клетки листа.
Рис. 4. Клетки столбчатой паренхимы
Ниже расположена губчатая паренхима (см. Рис. 5). Состоит из неправильной формы клеток, неплотно прилегающих друг к другу. Мало хлоропластов. Межклетники заполнены воздухом. Клетки губчатой паренхимы осуществляют интенсивный эффективный газообмен.
Рис. 5. Клетки губчатой паренхимы
Газообмен в биологии - поглощение и выделение газа, особенно кислорода и углекислого газа, у живых организмов. Предполагает вдыхание кислорода и выдыхание углекислого газа. У растений, водорослей и бактерий, которые осуществляют фотосинтез, может происходить противоположный процесс, когда углекислый газ вдыхается, а чистый кислород выдыхается.
Жилки (см. Рис 6) - проводящие пучки листа. Состоят из сосудов, ситовидных трубок и волокон.
Волокна - сильно вытянутые клетки с толстыми стенками. Придают листу прочность.
По сосудам осуществляется транспорт минеральных веществ из корней в листья. Они состоят из омертвевших клеток.
Ситовидные трубки состоят из живых клеток, по которым из листьев передвигаются растворы органических веществ.
Рис. 6. Жилки листа, микропрепарат
Клеточное строение листа
Изучите готовые микропрепараты поперечного среза листа. Рассмотрите клетки кожицы листа, найдите устьица. Рассмотрите клетки паренхимы листа. Опишите их расположение, форму. Рассмотрите межклетники, вспомните их назначение. Найдите проводящие пучки листа, укажите образующие их клетки, их функции. Сравните вид микропрепарата с рисунком (см. Рис. 7).
Рис. 7. Схема клеточного строения листа
Зарисуйте поперечный срез листа, подпишите все его части и типы клеток.
Эксперимент
Поместите 2 луковицы в банки с водой так, чтобы она касалась их основания. Поставьте банки в прохладное место. Одну банку поставьте в освещенное место, а другую - в темное. Следите за развитием листьев на луковицах. Чем оно отличается? Почему?
Список литературы
- Биология. Бактерии, грибы, растения. 6 кл.: учеб. для общеобразоват. учреждений / В.В. Пасечник. - 14-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2011. - 304 с.: ил.
- Тихонова Е.Т., Романова Н.И. Биология, 6. - М.: Русское слово.
- Исаева Т.А., Романова Н.И. Биология, 6. - М.: Русское слово.
- Biolicey2vrn.ucoz.ru ().
- Engschool18.ru ().
- Kaz-ekzams.ru ().
Домашнее задание
- Биология. Бактерии, грибы, растения. 6 кл.: учеб. для общеобразоват. учреждений / В.В. Пасечник. - 14-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2011. - 304 с.: ил. - с. 119, задания и вопросы 2, 5 ().
- Как функционируют устьичные клетки? Какова их функция?
- Как устроены жилки листа?
- * Представьте, что у листьев вдруг исчезли клетки кожицы. Что с ними произойдет?
Основной тканью в сформировавшемся листе является мезофилл (рис. 13), обычно выполняющий фотосинтетическую функцию. Он представляет собой паренхимную ткань, состоящую из клеток, содержащих хлорофилл, богатую межклетниками. У большинства видов покрытосеменных растений-мезофилл дифференцирован на палисадную и губчатую паренхиму.
Палисадная паренхима состоит из клеток, удлиненных в направлении, перпендикулярном поверхности листа, и имеющих вид столбиков. Иногда эту ткань называют столбчатой паренхимой. Губчатая паренхима получила свое название в связи с тем, что она пронизана Системой хорошо выраженных межклетников.
Клетки палисадной паренхимы имеют призматическую форму (у некоторых растений неправильную), длина их в большинстве случаев превосходит ширину в несколько раз. Для губчатой паренхимы характерно наличие клеток самой разной формы (изодиаметрических, удлиненных перпендикулярно или параллельно поверхности), Палисадная паренхима у большинства растений располагается с верхней стороны листа, однако у ксерофитов - часто по обеим сторонам листа, а губчатая сильно редуцирована или отсутствует.
По характеру расположения палисадной паренхимы различают лист дорсивентральный - палисадная паренхима расположена на одной стороне листа - и изолатеральный - на обеих сторонах листа. Различают также листья центрического типа, когда мезофилл верхней и нижней сторон одинаков. Такое строение встречается у цилиндрических листьев и представляет собой модификацию изолатерального листа.
Считают, что наиболее высоко специализированным типом ткани, приспособленной к выполнению функции фотосинтеза, является палисадная паренхима. Это подтверждается большим количеством хлоропластов в дифференцированных клетках палисадной паренхимы по сравнению с губчатой.
Ультраструктура пластид в палисадных клетках отличается сильным развитием и уплотнением тилакоидов, в губчатой ткани хлоропласты имеют более рыхлую структуру. Это объясняется тем, что в онтогенезе дифференцировка губчатой ткани листа заканчивается рано, а пластидный комплекс в палисадной ткани формируется пока растет лист, и синхронно с этим нарастает активность фотосинтеза. Для палисадной ткани характерен также более высокий уровень синтеза белка, что соответствует росту клеток и новообразованию пластид на протяжении всего периода роста в отличие от губчатой ткани, где эти процессы прекращаются рано. Высокая степень специализации палисадной ткани, приспособленной к выполнению функции фотосинтеза, проявляется также в ее связи с системой межклетников, в ультраструктуре пластид.
Существует и другая точка зрения: губчатая ткань является основной ассимилирующей тканью листа, Палисадная паренхима лишь защищает губчатую от избыточного освещения. Низкая фотосинтетическая активность палисадной паренхимы связана с фотоинактивацией пластид в палисадных клетках и ограничением диффузии СО 2 к ним.
Считают, что губчатая паренхима в большей степени, чем палисадная, специализирована к транспорту ассимилятов из листа, потому что в ней относительно интенсивнее синтезируется сахароза; в палисадной паренхиме в основном синтезируется крахмал. Этому положению соответствует и тот факт, что хорошо развитая наружная флоэма сосудисто-волокнистых пучков обращена вниз, к губчатой паренхиме. Очевидно, эти ткани включаются в фотосинтез листа параллельно как автономные и выполняющие специализированные функции.
Изучение структуры ассимиляционной ткани в зависимости от расположения листьев на стебле, а также от возраста показало, что у расположенных выше листьев размеры межклетников значительно меньше как в палисадной, так и в губчатой паренхиме. Это свойство особенно четко выражено в верхушках верхних листьев, где губчатая паренхима приобретает вид компактной ткани, в которой практически нет межклетников. Изменяется также толщина губчатой паренхимы: она значительна в листьях нижних ярусов, уменьшается в средних и снова увеличивается на верхушке. Толщина листовой пластинки и палисадной паренхимы почти в 3-5 раз меньше у одногодичных приростов. Эта особенность в строении разновозрастных листьев, естественно, отражается и на их функции.
Транспортную функцию в листе выполняет проводящая система - жилки. Жилки - полифункциональные образования: они снабжают лист водой, минеральными и органическими веществами, притекающими из корня; обеспечивают отток ассимилятов, разгружая лист от продуктов фотосинтеза; выполняют механическую функцию, создавая опорный скелет листа и укрепляя его мякоть. Длина сети жилок зависит от многих внешних и внутренних факторов.
Передвижение веществ в листе происходит по флоэме и ксилеме. В наиболее крупных жилках листьев они образуют один или несколько пучков, располагающихся в виде кольца, полукольца или беспорядочно. Основным проводящим элементом ксилемы всех жилок за исключением конечных являются сосуды (трахеи), в самых маленьких конечных жилках - трахеидах - одна, две или группа. Трахеи и трахеиды в зрелом состоянии представляют собой более или менее удлиненные клетки с одревесневшими оболочками, лишенные протопластов. Трахеиды - неперфорированные клетки, имеющие пары пор на общих стенках. Трахеи - полые трубки, состоящие из ряда члеников, соединенных между собой. Перфорации у члеников сосудов обычно располагаются на их поперечных стенках, иногда на боковых. Вода, двигаясь по сосуду, свободно проходит через перфорации, тогда как в трахеидах она должна проходить через тонкие поровые мембраны. При росте ксилемы средняя площадь образующихся сосудов значительно увеличивается на ранних этапах. Число сосудов у некоторых растений (фасоли) продолжает возрастать и после прекращения роста листовой пластинки. Развитие ксилемы зависит главным образом от потребности листа в воде.
Основными проводящими элементами флоэмы являются ситовидные трубки и сопутствующие им клетки-спутники Ситовидная трубка состоит из клеток, характеризующихся своеобразным строением протопластов и наличием так называемых ситовидных полей - участков клеточной стенки, пронизанных многочисленными отверстиями, через которые с помощью тяжей сообщаются протопласты соседних ситовидных элементов. Части клеточной стенки, несущие ситовидные поля, называются ситовидными пластинками. Строение ситовидных Трубок (отсутствие ядра, наличие густой разветвленной сети фибрилл, отсутствие тонопласта, в результате чего протоплазма сильно оводнена) указывает на их большую специализацию, связанную, очевидно, со способностью к активному транспорту веществ.
Клетки-спутники - паренхимные клетки, образующиеся из той же меристематической клетки, что и связанная с ними клетка ситовидной трубки. У многих растений ситовидные элементы все время сопутствуют трахеидам, а иногда даже оказываются расположенными дальше их. В конечных ответвлениях жилок флоэмная часть может содержать только паренхиму.
Основным признаком, характеризующим проводящую систему листа, является ее связь с мезофиллом. Между мезофиллом и проводящей системой находится так называемое свободное пространство, или апопласт. Очевидно, с помощью сети проводящих пучков возможны адсорбция Сахаров и других ассимилятов из свободного пространства и концентрация их во флоэме для отвода из листа. Продолжением проводящей системы листьев является проводящая система черешков.
В листе, как и во всем растении, различают дальний транспорт веществ (происходит по флоэме и ксилеме), обеспечивающий координацию функций всего растения, и внутриклеточный, обеспечивающий передвижение веществ в клетке и осуществляющийся в основном с помощью цитоплазматических мембран. Обе системы транспорта функционируют в растении одновременно и тесно связаны между собой. В наиболее типичных случаях транспорт метаболитов начинается в фотосинтезирующих хлоропластах, из хлоропластов распространяется в цитоплазму, затем проходит через ряд паренхимных клеток и, преодолев концентрационный порог, продолжается в системе клеток флоэмы, по которым ассимиляты передвигаются к потребляющим тканям. Здесь метаболиты снова переходят в сферу паренхимного транспорта и заканчивают свое направленное перемещение сосредоточением в запасающих или потребляющих клетках.
Кроме того, в растении функционирует ксилемный транспорт, с помощью которого в основном происходит распределение воды и элементов корневого питания. Обе транспортные системы, вытянутые параллельно и прижатые Друг к другу, могут частично взаимодействовать путем обмена подвижными веществами.
Опорную функцию листа могут выполнять сами сосуды, так как они представляют собой мертвые образования с лигнифицированными стенками, а также механические волокна пучков.
Лист - орган специфический, и опорные структуры его не так хорошо развиты, как в стебле. Интенсивно развитая проводящая система является хорошей опорой для мезофилла. Дополнительную опорную функцию в листе несут колленхима, расположенная под эпидермисом над крупными жилками или по краю пластинки, склереиды, встречающиеся иногда в толще мезофилла, обособленные тяжи склеренхимы, имеющиеся у некоторых растений (пальм).
Основная функция покровной ткани - защитная. Вместе с тем эпидермис легко проницаем для газов (СО 2 и О 2), воды, т. е. способен не только защищать лист, но и регулировать его газообмен, участвовать в фотосинтезе, поглощать воду и минеральные вещества. Полифункциональность, естественно, сказалась на строении ткани, включающей специализированные образования.
По характеру выполняемых функций, строению и происхождению эпидермис состоит из трех групп клеток: основные эпидермальные клетки, трихомы и устьица.
Основные эпидермальные клетки обычно плотно сомкнуты друг с другом, межклетники встречаются только в эпидермисе лепестков. Форма правильная, удлиненная, часто клетки имеют волнистые стенки. Оболочки клеток неравномерно утолщены, наиболее утолщена наружная стенка. Клеточные оболочки пропитаны кутином. Кутин может отлагаться на наружной поверхности клеток в виде самостоятельного слоя - кутикулы.
Трихомы представлены в листе защитными кроющими и железистыми волосками. По структуре их можно разделить на одноклеточные (простые или ветвистые) и многоклеточные (один или несколько рядов клеток). Закладываются они в результате разрастания одной из эпидермальных клеток, которая образует как бы выступ над поверхностью эпидермиса. Этот выступ удлиняется, а в случае развития многоклеточного волоска делится в различных направлениях. Волоски недолговечны, нередко они отмирают с окончанием роста листа или даже раньше, однако иногда функционируют дольше.
В зависимости от строения трихом, их размеров, числа на единицу площади, ориентации выделяют определенные типы опушения листа: войлочное - густое из ветвистых волосков (лист коровяка); мохнатое- извилистые волоски, не имеющие определенной ориентации (лист бегонии королевской); шелковистое - тонкие прямые волоски, обычно ориентированные в одном направлении; железистое - железистые трихомы в отличие от простых выделяют различные секреты (эфирные масла, слизи, смолы, растворы солей).
Устьица - система высокоспециализированных клеток, резко отличающихся по строению от основных клеток эпидермиса. Устьице состоит из двух замыкающих клеток, между которыми находится устьичная щель. У большинства двудольных растений замыкающие клетки имеют бобовидную форму, у однодольных более или менее удлиненную. Замыкающие клетки могут располагаться на одном уровне с соседними эпидермальными клетками, выступать над ними или быть погруженными, располагаясь ниже поверхности эпидермиса. Замыкающие клетки часто окружены двумя или большим числом клеток, отличающихся по форме от основных клеток эпидермиса. Эти клетки называются около-устьичными, или побочными. Совокупность околоустьичных и замыкающих клеток составляет устьичный аппарат, или устьичный комплекс.
Устьица расположены обычно на нижней стороне листа; у многих ксерофитов - и на нижней и на верхней. Исключение составляют злаки, у которых устьица находятся на верхней стороне листа. Подобное строение имеют листья плавающих водных растений. В участках эпидермиса, расположенных над проводящими пучками, устьиц обычно нет, они находятся лишь над клетками ассимиляционной ткани.
Среднее число устьиц на 1 мм 2 поверхности листа - примерно 100-300. Число устьиц непостоянно не только для различных ярусов листьев в пределах одного и того же растения, но может быть еще более непостоянно и в пределах одного и того же листа, изменяясь как от основания к верхушке, так и от края листа к средней его жилке, а также в процессе онтогенеза. Однако бывают исключения, когда число устьиц довольно равномерно распределено по всей пластинке листа.
Характерной особенностью строения замыкающих клеток устьиц является неравномерное утолщение их оболочек. Эта особенность связана с механизмом устьичных движений, который связан также с изменением их тургорного давления. Предполагают, что изменение тургорного давления устьиц происходит с помощью определенных сократительных структур и сопровождается значительной затратой энергии; в регуляции осмотического давления участвуют не сахара, как считали ранее, а органические кислоты, сахара являются лишь первичными промежуточными продуктами для образования осмотически активных веществ; в регуляции осмотического давления устьиц значительную роль играют одновалентные катионы, которые при открывании устьиц поступают из соседних клеток в замыкающие клетки против градиента концентрации. Некоторые исследователи рассматривают калий как вещество, играющее основную роль в регуляции осмотического потенциала устьичных клеток. Механизм открывания устьичной щели связан с затратой энергии. Эта энергия, очевидно, используется для активного транспорта катионов в вакуоли замыкающих клеток.
В итоге механизм движения устьиц можно представить следующим образом: при открывании устьичной щели одновалентные катионы (главным образом калий) против градиента концентрации поступают в вакуоль замыкающих клеток. Осмотический потенциал клеток возрастает, в них поступает вода, устьице открывается. Когда же механизм, поддерживающий высокую концентрацию солей в вакуолях замыкающих клеток, отключается, осмотически активные вещества выходят из вакуолей в цитоплазму, накапливаются в ней или выводятся из клетки. Осмотическое давление в клетке падает, снижается тургор, устьица закрываются.
Электронейтральность замыкающих клеток при открытых устьицах поддерживается в основном за счет образования органических анионов, которые в замыкающих клетках представлены главным образом анионами яблочной кислоты. Очевидно, именно эти анионы обусловливают закрывание устьиц, так как, если они не выводятся быстро из цитоплазмы в вакуоль или не обмениваются на ионы калия, цитоплазма приобретает кислую реакцию. Абсцизовая кислота способна блокировать активное вымывание ионов водорода из замыкающих клеток, тем самым препятствуя проникновению ионов калия в них, что в итоге приводит к закрыванию устьиц. Несмотря на то что в расшифровке механизма регуляции тургорного давления достигнуты определенные успехи, эта сложная проблема еще не решена.