Ткани – это устойчивые, генетически детерминированные комплексы клеток, сходных по происхождению, строению, местоположению и выполняемым функциям. Термин «ткани» был введен в ботанику Н. Грю (1671). Учение о тканях получило название гистология. К истокам гистологии растений следует отнести работу английского естествоиспытателя Р. Гука «Микрография» (1669), в которой впервые было дано описание срезов стебля бузины, укропа, тростника и других растений.
Ткань - группа клеток, которые имеют общее происхождение, выполняют одну или несколько функций и занимают свойственное им положение в организме растения.Органы растения образованы разными тканями.
Ткани делят на простые и сложные . Простыми называют ткани, состоящие из клеток более или менее одинаковых по форме и функциям. Сложные ткани состоят из клеток, разных по форме и функциям, но тесно взаимосвязанных в своих жизненных отправлениях. Пример первых - столбчатая хлоренхима, губчатая хлоренхима, колленхима, вторых - ксилема, флоэма.
Образовательными называются специализированные ткани, клетки которых сохраняют длительную способность к делению, обеспечивая рост растения и отдельных его органов. С учетом положения в теле растения их делят на апикальные (или верхушечные, находятся на апексах корня и побега), интеркалярные (или вставочные, свойственны побегу - стеблю и листьям, находятся в междоузлиях и черешках) и боковые (или латеральные, представлены главным образом в осевых органах - в корне и стебле голосеменных и двудольных покрытосемянных).
Постоянными называют ткани, клетки которых утратили способность к делению (полностью или сохраняют её потенциально) и специализируются на выполнении других функций: защитной, запасающей, механической, проводящей и т. д. С учетом происхождения, преобладающей функции и положения в теле растения постоянные ткани, в свою очередь, делят на покровные, проводящие и основные, начало которым при первичном росте дают соответственно протодерма, прокамбий и основная меристема.
Ткани делятся на образовательные (меристема) и постоянные.
Первичные меристемы ведут свое начало от первой клетки нового организма - зиготы, которым свойственна способность к делению. Они первыми формируются при заложении нового организма и обеспечивают его первичный рост. Это - верхушечные и вставочные меристемы. Те постоянные ткани, клетки которых дифференцируются из производных клеток первичной меристемы, называют первичными. К ним относят ткани: первичные покровные, первично проводящие и основные.
Вторичными называют меристемы, которые формируются в вегетативных органах позднее первичных и обеспечивают их вторичный рост. Это боковые меристемы - камбий и феллоген (пробковый камбий). Постоянные ткани, начало которым дали производные клетки вторичной меристемы, называют вторичными. К ним относятся вторичную покровную ткань, вторичные проводящие ткани.
Наряду с анатомо-физиологической существует и онтогенетическая классификация тканей, основанная на их происхождении и времени появления в процессе морфогенеза органа. По этой классификации ткани делят напервичные и вторичные .
Устройство и назначение составных частей микроскопа.
|
Оптическая система |
Назначение |
|
1. Осветительная часть |
Предназначена для создания светового потока, который позволяет осветить объект таким образом, чтобы последующие части микроскопа предельно точно выполняли свои функции. Осветительная часть микроскопа проходящего света расположена за объектом под объективом в прямых микроскопах (например, биологические, поляризационные и др.) и перед объектом над объективом винвертированных. Подробнее о видах световых микроскопов. Осветительная часть конструкции микроскопа включает источник света (лампа и электрический блок питания) и оптико-механическую систему (коллектор, конденсор, полевая и апертурная регулируемые/ирисовые диафрагмы). |
|
2. Воспроизводящая часть |
Предназначена для воспроизведения объекта в плоскости изображения с требуемым для исследования качеством изображения и увеличения (т. е. для построения такого изображения, которое как можно точнее и во всех деталях воспроизводило бы объект с соответствующим оптике микроскопа разрешением, увеличением, контрастом и цветопередачей). Воспроизводящая часть обеспечивает первую ступень увеличения и расположена после объекта до плоскости изображения микроскопа. Воспроизводящая часть включает объектив и промежуточную оптическую систему. Современные микроскопы последнего поколения базируются на оптических системах объективов, скорректированных на бесконечность. Это требует дополнительно применения так называемых тубусных систем, которые параллельные пучки света, выходящие из объектива, «собирают» в плоскости изображения микроскопа. |
|
3. Визуализирующая часть |
Предназначена для получения реального изображения объекта на сетчатке глаза, фотоплёнке или пластинке, на экране телевизионного или компьютерного монитора с дополнительным увеличением (вторая ступень увеличения). Визуализирующая часть расположена между плоскостью изображения объектива и глазами наблюдателя (цифровой камерой). Визуализирующая часть включает монокулярную, бинокулярную или тринокулярную визуальную насадку с наблюдательной системной (окулярами, которые работают как лупа). Кроме того, к этой части относятся системы дополнительного увеличения (системы оптовара/смены увеличения); проекционные насадки, в том числе дискуссионные для двух и более наблюдателей; рисовальные аппараты; системы анализа и документирования изображения с соответствующими адаптерами для цифровых камер. |
Правила работы с микроскопом.
1. Микроскоп поставьте штативом к себе на расстоянии 5-10 см от края стола. Приведите микроскоп в рабочее положение, наклонив верхнюю часть штатива на 45 градусов. В отверстие предметного столика при помощи зеркала направьте свет.
2. Приготовленный препарат поместите на предметный столик и закрепите предметное стекло зажимами.
3. Пользуясь винтом, плавно опустите тубус так, чтобы нижний край объектива оказался на расстоянии 1-2 мм от препарата.
4. В окуляр смотрите одним глазом, не закрывая и не зажмуривая другой. Глядя в окуляр, при помощи винтов медленно поднимайте тубус, пока не появится чёткое изображение объекта исследования.
5. После работы микроскоп приведите в нерабочее положение и уберите в футляр.
Правила ухода за оптическими приборами.
1. Микроскоп от проникновения внутрь пыли должен быть покрыт чехлом, лучше полиэтиленовым (или стеклянным колпаком). Микроскоп может храниться в ящике или шкафу. 2. Вынимая прибор из ящика, снимая с полки, а также при переносе с места на место микроскоп необходимо одной рукой держать за штатив, а другой придерживать за основание. 3. Необходимо оберегать микроскоп от механических ударов. 4. Каждый объектив должен быть ввинчен до конца в гнездо револьверного устройства, и четко зафиксировать в ходе лучей в рабочем состоянии микроскопа. 5. Необходимо предохранять фронтальные линзы объективов и конденсора, а также глазные линзы окуляров от соприкосновения с различными реактивами. 6. Нельзя без необходимости снимать бинокулярную насадку и прикасаться к поверхности тубусной линзы. 7. Нельзя касаться любой стеклянной поверхности пальцами рук, поскольку на поверхности остаются жирные следы. Это потребует проведения внеплановой чистки оптики, которая может повлечь за собой повреждение просветляющих поверхностей. 8. Категорически запрещается снимать «рубашку» (металлический корпус) объектива и заниматься его разборкой. 9. Во внерабочем состоянии микроскопа объективы должны быть опущены (при чем в ход лучей должен быть установлен объектив малого увеличения). При этом объектив не должен касаться предметного столика. 10. Для предохранения попадания пыли внутрь микроскопа (если отсутствует чехол) окуляры должны быть вставлены в окулярные трубки, а объективы ввинчены в гнезда револьверного устройства. Если окуляры отсутствуют, то на окулярные трубки необходимо сделать бумажный чехол, а там где нет объективов - необходимо в оставшееся гнездо вставить заглушку или заклеить его широким скотчем. 11. Рекомендуется перед началом или в конце работы оценить чистоту основных оптических поверхностей объектива, окуляров и конденсора микроскопа и в случае загрязнения немедленно подвергнуть их чистке. 12. Для продления срока службы ламп в осветителях рекомендуется не подвергать их резким перепадам напряжения и перед включением и выключением переводить регулятор накала нити лампы (реостат) в минимальное положение. Осветители, в которых отсутствует регулятор накала (реостат), для продления срока службы лампы рекомендуется реже выключать. 13. Раз в полгода необходимо проводить профилактическую чистку и смазку микроскопа представителями сервисной технической службы.
История классификации
В трудах первых анатомов-ботаников М.Мальпиги и Н.Грю (XYII век) были сформулированы первые понятия о тканях как о группах сходных клеток. Слово «ткань» подчеркивало внешнее сходство внутреннего строения растений со структурой льняных и шерстяных тканей. В частности, Н.Грю описывая ткани стебля, писал: «Здесь ясно бросается в глаза наличие вертикальной и горизонтальной систем, сплетение которых дает некоторое подобие кружева». В теле растений он различал плотные и рыхлые ткани: последним он, согласно терминологии Теофраста, дал название «паренхимы». Паренхима, по мнению Грю, «...весьма сходна в строении с пеной пива или с пеной яичного белка, являясь, по-видимому, жидким образованием».
В 1807 году Г.Ф.Линк ввел понятие о паренхиматических и прозенхиматических клетках (см. Растительная клетка ). Ткани, состоящие из таких клеток, стали называть соответственно паренхимой и прозенхимой .
Ф.Ван-Тигейм (1824) классифицировал ткани на живые и неживые в зависимости от наличия в клетках живого содержимого.
Ю.Саксу (1868) принадлежит первая наиболее детальная классификация, в основе которой лежал функциональный признак. Все ткани он разделил на покровные, пучковые и основные. Идею о физиологическом принципе в применении к изучению строения растения с особой отчетливостью выдвинул Швенденер в 1874 году, но развил ее и всесторонне применил его ученик Г.Габерландт своей работе «Физиологическая анатомия растений» в 1884 году. Его труды являются основой современной классификации тканей по морфолого-физиологическим признакам. Согласно Г.Габерландту: ткани – это устойчивые, т.е. закономерно повторяющиеся комплексы клеток, сходные по происхождению, строению и приспособленные к выполнению одной или нескольких функций.
Различают следующие виды растительных тканей:
· меристематические или образовательные, обеспечивающие рост растений;
· основные - составляют основу тела растений и выполняют различные функции;
· механические, или арматурные,- противодействуют динамическим и статическим нагрузкам;
· проводящие - участвуют в транспорте веществ по растению;
· выделительные – накапливают и выделяют секреторные вещества, выполняющие различные функции.
Кроме анатомо-физиологической классификации существует и онтогенетическая классификация тканей, которая учитывает их происхождение. В этом случае ткани делят на первичные и вторичные .
Образовательные ткани растений (меристемы)
Для растений характерен длительный рост с образованием новых органов и тканей на протяжении всей жизни. Рост обеспечивают образовательные ткани, или меристемы.
Меристема – это эмбриональная зона, где все клетки делятся. В меристеме можно выделить инициальные и производные клетки.
Инициали – это недифференцированные (т.е. неспециализированные и по внешнему виду одинаковые) клетки, способные многократно делиться. Возникающие из них производные клетки могут делиться небольшое количество раз, после чего дифференцируются в клетки других специализированных тканей.
Меристемы могут сохраняться очень долго (у некоторых деревьев тысячи лет). По происхождению различают первичную и вторичную меристемы.
Первичная меристема появляется в самом начале роста проростка из клеток зародыша в виде конуса нарастания стебля и корня. Вторичной называют меристему , возникшую из какой-либо уже дифференцированной ткани.
Ткани, которые образуются из первичной меристемы, называют первичными, а из вторичной меристемы – вторичными. В качестве примера первичной меристемы можно привести прокамбий , из которого образуются первичные проводящие ткани. На смену прокамбию приходит камбий , который дает начало вторичным проводящим тканям: древесине и лубу.
Меристематические ткани классифицируют также по местоположению, выделяют:
· Апикальные (верхушечные) меристемы располагаются на верхушке побегов и корней и обеспечивают рост в высоту (длину).
· Латеральные (боковые) меристемы располагаются параллельно боковым поверхностям осевых органов (стеблей, корней) и нередко образуют цилиндры. Они обеспечивают рост в толщину. Главнейшие из них – камбий и феллоген (пробковый камбий). В результате деления клеток камбия образуются вторичные проводящие ткани, а феллогена - пробка.
· Интеркалярные (вставочные) меристемы закладываются у основания междоузлий побегов и основания листьев в виде отдельных участков. Эти меристемы чаще всего первичны и могут очень долго сохранять свою активность. Они имеют временный характер и постепенно превращаются в постоянные ткани.
· Раневые меристемы образуются в местах повреждения тканей из живых паренхимных клеток, которые приобретают меристематические свойства. Они дают начало каллусу – особой ткани, состоящей из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место поражения. Клетки каллуса впоследствии дифференцируются в клетки других тканей. Клетки апикальных меристем паренхимные, многогранные по форме. Межклетников нет. Оболочки тонкие, целлюлозы мало. Цитоплазма густая, относительно крупное ядро, вакуоли мелкие многочисленные, пластид и митохондрий мало.
Клетки латеральных меристем по величине и форме соответствуют клеткам тех тканей, которые они образуют.
Покровные ткани
Покровные ткани:
· находятся в контакте с внешней средой и обеспечивают защиту растений от неблагоприятных воздействий среды;
· осуществляют обмен веществ между организмом и внешней средой.
В зависимости от происхождения различают первичную (эпидерма), вторичную (перидерма) и третичную (корка) покровные ткани.
Тонкая прозрачная эпидерма одноклеточным слоем покрывает молодые побеги, листья и плоды. Многофункциональна. В ней можно различить три типа клеток:
· основные клетки,
· клетки устьичного аппарата,
· трихомы, или волоски.
Основные клетки плотно сомкнуты, не имеют хлоропластов. Боковые стенки клеток часто извилистые (принцип зубчатки) для прочности.
Поверхность эпидермы покрыта кутикулой или слоем воска. Восковой налет - продукт жизнедеятельности клеток, предотвращает проникновение через эпидерму воды и газов. Функция основных клеток – защита растения от неблагоприятных воздействий среды. Трихомы, или волоски – это выросты эпидермальных клеток, составляющих опушение органа. Их следует отличать от эмергенцев, в образовании которых участвуют также ткани, лежащие под эпидермисом.
Трихомы бывают кроющими и железистыми. Кроющие трихомы защищают растение от перегрева, излишней потери воды, поедания животными. Железистые трихомы также относят к секреторным тканям, потому что они участвуют в накоплении и выделении веществ различного функционального назначения.
Трихомы бывают одноклеточными и многоклеточными, мертвыми и живыми. Мертвые - заполнены воздухом и придают растению белый цвет. Форма может быть разнообразной (головчатые, звездчатые, крючковатые). Часто трихомы минерализованы - пропитаны кремнеземом и кальцием.
В эпидерме имеется особые образования для газообмена и транспирации – устьичные аппараты (устьица).
Пробка – перидерма:
Образуется на смену эпидерме.
Покрывает стебли и корни многолетних растений.
Образование связано с появлением вторичной меристемы - феллогена. Феллоген образуется под эпидермисом и располагается в виде кольца; при делении его клетки, откладывающиеся наружу, превращаются в пробку.
Состоит из нескольких рядов мертвых плотно сомкнутых клеток, стенки которых пропитаны суберином, жироподобным веществом.
Для газообмена и транспирации в пробке имеются чечевички, которые прикрыты рыхлой тканью, состоящей из живых, слабо опробковевающих клеток.
Корка – ритидом :
· комплекс мертвых тканей, покрывающих стволы деревьев
· образуется в результате многократного заложения феллогена.
В результате этого происходит отмирание участков тканей, попавших между слоями пробки.
Ткань – это группа клеток, которые имеют общее происхождение, выполняют одну или несколько функций и занимают свойственное им положение в органах растения. Ткани делят на простые и сложные. Простые - состоящие из клеток более или менее одинаковых по форме и функциям. Сложные - из клеток, разных по форме и функциям, но тесно взаимосвязанных. Ткани делят на образовательные (меристемы) и постоянные. Образовательные - клетки сохраняют длительную способность к делению, обеспечивая рост растения и отдельных его органов. С учетом положения в теле растения их делят на верхушечные (находятся на апексах корня и побега), вставочные (свойственны побегу – стеблю и листьям) и боковые (представлены главным образом в осевых органах – в корне и стебле голосемянных и двудольных покрытосемянных).Постоянные - клетки которых утратили способность к делению и выполняют другие функции: защитной, запасающей, механической, проводящей и т.д. С учетом происхождения, преобладающей функции и положения в теле растения постоянные ткани, в свою очередь, делят на покровные, основные, проводящие.
7.Основные ткани растений, их характеристика и функции.++
занимают наибольший объем. Снаружи они защищены покрывными тканями, а изнутри пронизаны проводящими и механическими пучками. Образующие их клетки отличаются обычно паренхимным строением, из-за этого основные ткани нередко называют основной паренхимой . Основные ткани являются питающими тканями, хотя могут выполнять многие функции, начиная от ассимиляционной, кончая выделительной. В зависимости от специализации, основную паренхиму делят на ассимиляционную, вентиляционную, всасывающую, запасающую и выделительную. Ассимиляционные (фотосинтези-рующие) ткани они имеют зеленую окраску – хлоренхима . Ассим. ткань состоит из однородных тонкостенных клеток. Доступ углекислоты к клеткам облегчается тем, что в ней имеется развитая система межклетников, сообщающаяся с атмосферой. Наличие межклетников является характернейшей особенностью ассимиляционной ткани. Межклетники обеспечивают газообмен с окружающей средой. Хлоренхима располагается в местах, наиболее доступных свету: в надземной части растений непосредственно под кожицей листьев и стеблей. Нередко хлоренхима дифференцирована на столбчатую (палисадную) и губчатую ткань. Палисадная ткань содержит большое количество хлоропластов, здесь происходят световые реакции фотосинтеза. Губчатая ткань- протекает газообмен и темновая стадия фотосинтеза. Вентиляционная ткань (Аэренхима) во всех тканях имеются межклетники, образующие единую систему. Межклетники через проходные отверстия или устьица сообщаются с атмосферой. Однако газовый состав в межклетниках сильно отличается от газового состава атмосферы. Запасающие ткани Поглощенные растением синтезированные вещества могут откладываться в виде запасов: накопление воды, пластические вещества.сахар, инулин, аминокислоты, белки, крахмал.
8. Образовательные ткани. Строение и месторасположение клеток меристем, функции ткани ++
Образовательная ткань (меристема) дают начало всем постоянным тканям, обеспечивают рост органов. По происхождению они могут быть первичными (производными зародышевых тканей семени) или вторичными , возникающими позже. По топографии (расположению в теле растений) – верхушечными, боковыми, вставочными. Апикальные, или верхушечные, меристемы возникают в зародыше семени, сохраняются в апексах - на кончике корня и на верхушке побега, обеспечивают рост органов в длину. Латеральные, или боковые, меристемы располагаются вдоль тела растений, формируют в основном проводящую систему (проводящий цилиндр) и вызывают рост органов в ширину К ним относятся: первичные - прокамбий, перицикл и вторичные - камбий, феллоген (пробковый камбий). Прокамбий образует первичные проводящие ткани: I луб (флоэму) и I древесину (ксилему), камбий – II луб и II древесину. Пробковый камбий (феллоген) формирует вторичную покровную ткань – перидерму Интеркалярные, или вставочные, меристемы первичны. Это остатки апикальных меристем. Обеспечивают рост черешков, тычиночных нитей, междоузлий и т. д. Травматические, или раневые, меристемы вторичны, возникают в местах повреждения. Деление меристем стимулируют фитогормоны. Клетки меристемы паренхимные, живые, тонкостенные, плотно сомкнутые, с густой цитоплазмой, крупным ядром, большим количеством рибосом. Пластиды в форме пропластид и лейкопластов, вакуоли отсутствуют или очень мелкие. Те клетки меристемы, что находятся в состоянии постоянного деления, называются инициалями, а те, что образуются из них и подвергаются дифференцировке, это производные инициалей, или основная меристема.
Растительные ткани, принципы классификации.
Группы однородных по происхождению и строению клеток, связанных между собой и выполняющих общие функции, называют тканями.
Тканью называют совокупность клеток, сходных по происхождению, функциям, строению и локализации в теле растения.
Форма и размеры клетки. Клеточное строение некоторых органов можно наблюдать, не прибегая к помощи микроскопа (плоды яблони, томатов, арбуза и др.). Однако в большинстве случаев клетки микроскопически малы и лежат за пределами разрешающей способности глаза. Размеры клеток варьируют в очень широких пределах: от 1-2 мкм (бактерии) до нескольких сантиметров (волокна высших растений). Обычно средняя величина растительных клеток 10-100 мкм в диаметре .
По форме растительные клетки делятся на две группы: паренхимные и прозенхимные.
Паренхимные клетки имеют примерно одинаковые длину и ширину, т.е. эти клетки изодиаметрические. Их форма наиболее разнообразна: округлая, овальная многогранная, дисковидная, таблитчатая, звездчатая и др., как правило, живые и тонкостенные. Они составляют основные ткани растения – сердцевину и кору стебля и корны, ткани листа, цветка и семени, мякоть плодов.
Прозенхимные клетки вытянутые, длина их превышает ширину в десятки и сотни раз. Окончания клеток заостренные, оболочки толстые, содержимое часто отсутствует. Прозенхимные клетки образуют главным образом проводящие и механические ткани растений. Живые физиологически активные клетки редко имеют прозенхимную форму.
Ткань из клеток плотно сомкнутых - плотная, с системой межклетников - рыхлая.
В зависимости от степени утолщения оболочек клеток, различают толстостенную и тонкостенную ткань, от наличия живого содержимого - живую и мертвую.
Общепринятая классификация тканей растений исходит из их функций и анатомического строения.
В соответствии с этим все ткани делятся на 2 группы:
1. Образовательные ткани или меристемы;
2. Постоянные (дифференцированные).
Последние делятся на покровные, основные, проводящие, механические, выделительные.
Тканью называют совокупность клеток, сходных по происхождению, функциям, строению и локализации в теле растения. Дифференциация на ткани свойственна высшим многоклеточным растениям, тела которых расчленены на органы – корни, стебли, листья. У низших многоклеточных растений клетки не специализированы. Их тело – слоевище состоит из почти одинаковых как в функциональном, так и в морфологическом отношении клеток. Специализированные клетки высших растений наиболее эффективно выполняют свойственные им функции, в результате приспособляемость организма к условиям жизни увеличивается .
Ткани по происхождению делятся на первичные и вторичные, по своему строению – на простые и сложные, по функциям на образовательные, покровные, механические, проводящие и основные. Среди этих тканей особое место занимает образовательная ткань (меристема), поскольку из нее в результате дифференциации клеток развиваются все остальные ткани.
Образовательные ткани, или меристемы, являются эмбриональными тканями. Благодаря долго сохраняющейся способности к делению (некоторые клетки делятся в течение всей жизни) меристемы участвуют в образовании всех постоянных тканей и тем самым формируют растение, а также определяют его длительный рост.
постоянные ткани
ткани, клетки которых полностью прошли дифференциацию и приобрели специфические свойства;остановившись на предсинтетическом периоде интерфазы, клетки П. т. утрачивают способность к делению.
Понятие о тканях как группах сходных клеток появилось уже в трудах первых ботаников-анатомов в XVII в. Мальпиги и Грю описали важнейшие ткани, в частности ввели понятия о паренхиме и прозенхиме.
Классификация тканей на основе физиологических функций была разработана в конце XIX – начале XX в. Швенденером и Габерландтом.
Ткани – это группы клеток, имеющие однородное строение, одинаковое происхождение и выполняющие одну и ту же функцию.
В зависимости от выполняемой функции различают следующие типы тканей: образовательные (меристемы), основные, проводящие, покровные, механические, выделительные. Клетки, составляющие ткань и имеющие более или менее одинаковое строение и функции, называют простыми, если клетки неодинаковые, то ткань называют сложной или комплексной.
Ткани делят на образовательные, или меристемные, и постоянные (покровные, проводящие, основные и т.д.).
Классификация тканей.
1. Образовательные ткани (меристемы): 1) верхушечные;
2) боковые: а) первичные (прокамбий, перицикл);
б) вторичные (камбий, феллоген)
3) вставочные;
4) раневые.
2. Основные: 1) ассимиляционная паренхима;
2) запасающая паренхима.
3. Проводящие: 1) ксилема (древесина);
2) флоэма (луб).
4. Покровные (пограничные): 1) наружные: а) первичные (эпидерма);
б) вторичные (перидерма);
в) третичные (корка, или ритидом)
2) наружные: а) ризодерма;
б) веламен
3) внутренние: а) эндодерма;
б) экзодерма;
в) обкладочные клетки проводящих пучков в листьях
5. Механические (опорные, скелетные) ткани: 1) колленхима;
2) склеренхима: а) волокна;
б) склереиды
6. Выделительные ткани (секреторные).
2. Образовательные ткани. Образовательные ткани, или меристемы, - это постоянно молодые, активно делящиеся группы клеток. Находятся они в местах роста разных органов: кончиках корней, верхушках стеблей и т.д. Благодаря меристемам происходят рост растения и образование новых постоянных тканей и органов.
В зависимости от местоположения в теле растения образовательная ткань может быть верхушечной, или апикальной, боковой, или латеральной, вставочной, или интеркалярной, и раневой. Образовательные ткани делят на первичные и вторичные. Так, верхушечные меристемы всегда первичные, они определяют рост растения в длину. У низкоорганизованных высших растений (хвощи, некоторые папоротники) верхушечные меристемы слабо выражены и представлены всего лишь одной начальной, или инициальной делящейся клеткой. У голосеменных и покрытосеменных верхушечные меристемы хорошо выражены и представлены многими инициальными клетками, образующими конусы нарастания. Латеральные меристемы, как правило, вторичны и за счет них происходит разрастание осевых органов (стеблей, корней) в толщину. К боковым меристемам относят камбий и пробковый камбий (феллоген), деятельность которого способствует образованию пробки в корнях и стеблях растения, а также особую ткань проветривания – чечевички. Боковая меристема, как и камбий, образует клетки древесины и луба. В неблагоприятные периоды жизни растения деятельность камбия замедляется или совсем прекращается. Интеркалярные, или вставочные, меристемы чаще всего первичны и сохраняются в виде отдельных участков в зонах активного роста, например у основания междоузлий и у основания черешков листьев злаков.
3. Покровные ткани. Покровные ткани защищают растение от неблагоприятных воздействий внешней среды: солнечного перегрева, излишнего испарения, резкого перепада температуры воздуха, иссушающего ветра, механического воздействия, от проникновения вовнутрь растения болезнетворных грибов и бактерий и т.д. Различают первичную и вторичную покровные ткани. К первичным покровным тканям относятся кожица, или эпидерма, и эпиблема, к вторичным – перидерма (пробка, пробковый камбий и феллодерма).
Кожица, или эпидерма, покрывает все органы однолетних растений, молодые зеленые побеги многолетних древесных растений текущего вегетационного периода, надземные травянистые части растений (листья, стебли и цветки). Эпидерма чаще всего состоит из одного слоя плотно сомкнутых клеток без межклеточного пространства. Она легко снимается и представляет собой тонкую прозрачную пленку. Эпидерма – живая ткань, состоит из постепенного слоя протопласта с лейкопластами и ядром, крупной вакуоли, занимающей почти всю клетку. Стенка клеток в основном целлюлозная. Наружная стенка эпидермальных клеток более утолщенная, боковые и внутренние – тонкие. Боковые и внутренние стенки клеток имеют поры. Основная функция эпидермы – регуляция газообмена и транспирации, осуществляемая в основном через устьица. Вода и неорганические вещества проникают через поры.
Клетки эпидермы разных растений неодинаковы по форме и размерам. У многих однодольных растений клетки вытянуты в длину, у большинства двудольных имеют извилистые боковые стенки, что повышает плотность их сцепления друг с другом. Эпидерма верхней и нижней частей листа также отличается своим строением: на нижней стороне листа в эпидерме большее число устьиц, а на верхней стороне их гораздо меньше; на листьях водных растений с плавающими на поверхности листьями (кубышка, кувшинка) устьица есть только на верхней стороне листа, а у полностью погруженных в воду растений устьица отсутствуют.
Устьица – высокоспециализированные образования эпидермы, состоят из двух замыкающих клеток и щелевидного образования между ними – устьичной щели. Замыкающие клетки, имеющие полулунную форму, регулируют размер устьичной щели; щель может открываться и закрываться в зависимости от тургорного давления в замыкающих клетках, содержания диоксида углерода в атмосфере и других факторов. Так, днем, когда клетки устьиц участвуют в фотосинтезе, тургорное давление в устьичных клетках высокое, устьичная щель открыта, ночью, наоборот, закрыта. Подобное явление наблюдается в засушливое время и при увядании листьев, связано с приспособлением устьиц запасать влагу внутри растения. У многих видов, произрастающих в районах с избыточным увлажнением, особенно во влажных тропических лесах, имеются устьица, через которые выделяется вода. Устьица получили название гидатоды. Вода в виде капель выделяется наружу и капает с листьев. «Плач» растения – своеобразный предсказатель погоды и по научному называется гуттацией. Гидатоды расположены по краю листа, у них нет механизма открывания и закрывания.
В эпидерме многих растений есть защитные приспособления от неблагоприятных условий: волоски, кутикула, восковой налет и др.
Волоски (трихомы) – своеобразные выросты эпидермы, они могут покрывать все растение или некоторые его части. Волоски бывают живыми и мертвыми. Волоски способствуют уменьшению испарения влаги, предохраняют растение от перегрева, поедания животными и от резких колебаний температуры. Поэтому волосками чаще всего покрыты растения аридных – засушливых областей, высокогорий, приполярных районов земного шара, а также растения засоренных местообитаний.
Волоски бывают одноклеточными и многоклеточными. Одноклеточные волоски представлены в виде сосочков. Сососчки встречаются на лепестках многих цветков, придавая им бархатистость (тагетисы, анютины глазки). Одноклеточные волоски могут быть простыми (на нижней стороне многих плодовых культур), и, как правило, они мертвые. Одноклеточные волоски могут быть ветвистые (пастушья сумка). Чаще волоски бывают многоклеточными, различающимися по строению: линейными (листья картофеля), кустисто-ветвистыми (коровяк), чешуйчатыми и звездчато-чешуйчатыми (представители семейства Лоховые), массивными (пучки волосков растений семейства Губоцветные). Встречаются железистые волоски, в которых могут накапливаться эфирные вещества (губоцветные и зонтичные растения), жгучие вещества (крапива) и др. Жгучие волоски крапивы, шипы розы, ежевики, шипы на плодах зонтичных, дурмана, каштана и др. – своеобразные выросты, называемые эмергенцами, в формировании которых принимают участие помимо клеток эпидермы более глубокие слои клеток.
Эпиблема (ризодерма) – первичная однослойная покровная ткань корня. Образуется из наружных клеток апикальной меристемы корня вблизи корневого чехлика. Эпиблема покрывает молодые корневые окончания. Через нее осуществляется водно-минеральное питание растения из почвы. В эпиблеме много митохондрий. Клетки эпиблемы тонкостенны, с более вязкой цитоплазмой, лишены устьиц и кутикулы. Эпиблема недолговечна и постоянно обновляется за счет митотических делений.
Перидерма – сложный многослойный комплекс вторичной покровной ткани (пробка, пробковый камбий, или феллоген, и феллодерма) стеблей и корней многлетних двудольных растений и голосеменных, которые способны непрерывно утолщаться. К осени первого года жизни побеги одревесневают, что заметно по изменению их окраски от зеленой до буро-серой, т.е. произошла смена эпидермы на перидерму, способную выдержать неблагоприятные условия зимнего периода. В основе перидермы лежит вторичная меристема – феллоген (пробковый камбий), образующийся в клетках основной паренхимы, лежащей под эпидермой. Феллоген образует клетки в двух направлениях: наружу – клетки пробки, внутрь – живые клетки феллодермы. Пробка состоит из отмерших клеток, заполненных воздухом, они вытянуты в длину, плотно прилегают друг к другу, поры отсутствуют, клетки воздухо- и водонепроницаемы. Клетки пробки имеют коричневый или желтоватый цвет, который зависит от присутствия в клетках смолистых или дубильных веществ (пробковый дуб, бархат сахалинский). Пробка хороший изоляционный материал, не проводит тепла, электричества и звуки, используется для закупорки бутылок и др. Мощный слой пробки имеет пробковый дуб, виды бархата, пробковый вяз.
Чечевички – «вентиляционные» отверстия в пробке для обеспечения газо- и водообмена живых, более глубоко лежащих тканей растения с внешней средой. Внешне чечевички похожи на семена чечевицы, за что и получили свое название. Как правило, чечевички закладываются на смену устьицам. Формы и размеры чечевичек различны. В количественном отношении чечевичек намного меньше, чем устьиц. Чечевички представляют собой округлые тонкостенные бесхлорофилльные клетки с межклетниками, которые приподнимают кожицу и разрывают ее. Этот слой рыхлых слабо опробковевших паренхимных клеток, составляющих чечевичку, называется выполняющей тканью.
Корка – мощный покровный комплекс из отмерших наружных клеток перидермы. Она формируется на многолетних побегах и корнях древесных растений. У корки трещиноватая и неровная форма. Она предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, низовых пожаров, низких температур, солнечных ожогов, проникновения болезнетворных бактерий и грибов. Растет корка за счет нарастания под ней новых слоев перидермы. У древесно-кустарниковых растений корка возникает (например, у сосны) на 8-10-м, а у дуба – на 25-30-м году жизни. Корка входит в состав коры деревьев. Снаружи она постоянно слущивается, сбрасывая с себя всевозможные споры грибов и лишайников.
4. Основные ткани. Основная ткань, или паренхима, занимает большую часть пространства между другими постоянными тканями стеблей, корней и других органов растений. Основные ткани состоят в основном из живых клеток, разнообразных по форме. Клетки тонкостенные, но иногда утолщенные и одревесневшие, с постенной цитоплазмой, простыми порами. Из паренхимы состоят кора стеблей и корней, сердцевина стеблей, корневищ, мякоть сочных плодов и листьев, она служит хранилищем питательных веществ в семенах. Выделяют несколько подгрупп основных тканей: ассимиляционную, запасающую, водоносную и воздухоносную.
Ассимиляционная ткань, или хлорофиллоносная паренхима, или хлоренхима, - ткань, в которой осуществляется фотосинтез. Клетки тонкостенны, содержат хлоропласты, ядро. Хлоропласты, как и цитоплазма, расположены постенно. Хлоренхима находится непосредственно под кожицей. В основном хлоренхима сосредоточена в листьях и молодых зеленых побегах растений. В листьях различают палисадную, или столбчатую, и губчатую хлоренхиму. Клетки палисадной хлоренхимы удлиненные, цилиндрической формы, с очень узкими межклетниками. Губчатая хлоренхима имеет более или менее округлые рыхло расположенные клетки с большим количеством межклетников, заполненных воздухом.
Аэренхима, или воздухоносная ткань, - паренхима со значительно развитыми межклетниками в разных органах характерна для водных, прибрежно-водных и болотных растений (камыши, ситники, кубышки, рдесты, водокрасы и др.), корни и корневища которых находятся в иле, бедном кислородом. Атмосферный воздух доходит до подводных органов через фотосинтетическую систему посредством передаточных клеток. Кроме того, воздухоносные межклетники сообщаются с атмосферой с помощью своеобразных пневматод - устьиц листьев и стеблей, пневматод воздушных корней некоторых растений (монстера, филодендрон, фикус баньян и др.), щелей, отверстий, каналов, окруженных клетками-регуляторами сообщений. Аэренхима уменьшает удельный вес растения, что, вероятно, способствует поддержанию вертикального положения водных растений, а водным растениям с плавающими на поверхности воды листьями - удержанию листьев на поверхности воды.
Водоносная ткань запасает воду в листьях и стеблях суккулентных растений (кактусы, алоэ, агавы, толстянки и др.), а также растений засоленных местообитаний (солерос, биюргун, сарсазан, солянки, гребенщик, черный саксаул и др.), как правило, в аридных областях. Листья злаков также имеют крупные водоносные клетки со слизистыми веществами, удерживающими влагу. Хорошо развитые водоносные клетки имеет мох сфагнум.
Запасающие ткани - ткани, в которых в определенный период развития растения откладывают продукты обмена - белки, углеводы, жиры и др. Клетки запасающей ткани обычно тонкостенны, паренхима живая. Запасающие ткани широко представлены в клубнях, луковицах, утолщенных корнях, сердцевине стеблей, эндосперме и зародышах семян, паренхиме проводящих тканей (фасоль, ароидные), вместилищах смол и эфирных масел в листьях лавра, камфарного дерева и др. Запасающая ткань может превращаться в хлоренхиму, например, при прорастании клубней картофеля, луковиц луковичных растений.
5. Механические ткани. Механические, или опорные, ткани- это своего рода арматура, или стереом. Термин стереом происходит от греческого «стереос» - твердый, прочный. Основная функция - обеспечение сопротивления статическим и динамическим нагрузкам. В соответствии с функциями они имеют подобающее строение. У наземных растений они наиболее развиты в осевой части побега - стебле. Клетки механической ткани могут располагаться в стебле либо по периферии, либо сплошным цилиндром, либо отдельными участками в гранях стебля. В корне, который выдерживает в основном сопротивление на разрыв, механическая ткань сосредоточена в центре. Особенность строения этих клеток - сильное утолщение клеточных стенок, которые и придают тканям прочность. Наиболее хорошо развиты механические ткани у древесных растений. По строению клеток и характеру утолщений клеточных стенок механические ткани разделяют на два типа: колленхиму и склеренхиму.
Колленхима - это простая первичная опорная ткань с живыми содержимым клеток: ядром, цитоплазмой, иногда с хлоропластами, с неравномерно утолщенными клеточными стенками. По характеру утолщений и соединения клеток между собой различают три типа колленхимы: уголковую, пластинчатую и рыхлую. Если клетки утолщены только по углам, то это уголковая колленхима, а если стенки утолщены параллельно поверхности стебля и утолщение равномерное, то это пластинчатая колленхима. Клетки уголковой и пластинчатой колленхимы расположены плотно друг к другу, не образуя межклетников. Рыхлая колленхима имеет межклетники, а утолщенные клеточные стенки направлены в сторону межклетников.
Эволюционно колленхима возникла из паренхимы. Формируется колленхима из основной меристемы и находится под эпидермой на расстоянии одного или нескольких слоев от нее. В молодых стеблях побегов она располагается в виде цилиндра по периферии, в жилках крупных листьев - по обеим их сторонам. Живые клетки колленхимы способны расти в длину, не препятствуя росту молодых растущих частей растения.
Склеренхима - наиболее распространенная механическая ткань, состоящая из клеток с одревесневшими (за исключением лубяных волокон льна) и равномерно утолщенными клеточными стенками с немногочисленными щелевидными порами. Клетки склеренхимы вытянуты в длину и имеют прозенхимную форму с заостренными концами. Оболочки склеренхимных клеток по прочности близки к стали. Содержание лигнина в этих клетках повышает прочность склеренхимы. Склеренхима есть почти во всех вегетативных органах высших наземных растений. У водных ее либо совсем нет, либо она слабо представлена в погруженных органах водных растений.
Различают первичную и вторичную склеренхиму. Первичная склеренхима происходит из клеток основной меристемы - прокамбия или перицикла, вторичная - из клеток камбия. Различают два типа склеренхимы: склеренхимные волокна, состоящие из мертвых толстостенных клеток с заостренными концами, с одревесневшей оболочкой и немногочисленными порами, как у лубяных и древесинных волокон, или волокон либроформа, и склереиды - структурные элементы механической ткани, располагающиеся в одиночку или группами между живыми клетками разных частей растения: кожуры семян, плодов, листьев, стеблей. Основная функция склереид - противостоять сдавливанию. Форма и размеры склереид разнообразны.
6. Проводящие ткани. Проводящие ткани транспортируют питательные вещества в двух направлениях. Восходящий (транспирационный) ток жидкости (водные растворы и соли) идет по сосудам и трахеидам ксилемы от корней вверх по стеблю к листьям и другим органам растения. Нисходящий ток (ассимиляционный) органических веществ осуществляется от листьев по стеблю к подземным органам растения по специальным ситовидным трубкам флоэмы. Проводящая ткань растения чем-то напоминает кровеносную систему человека, так как имеет осевую и радиальную сильно разветвленную сеть; питательные вещества попадают в каждую клеточку живого растения. В каждом органе растения ксилема и флоэма располагаются рядом и представлены в виде тяжей - проводящих пучков.
Существуют первичные и вторичные проводящие ткани. Первичные дифференцируются из прокамбия и закладываются в молодых органах растения, вторичные проводящие ткани более мощные, формируются из камбия.
Ксилема (древесина) представлена трахеидами и трахеями, или сосудами.
Трахеиды - вытянутые замкнутые клетки с косо срезанными зазубренными концами, в зрелом состоянии представлены мертвыми прозенхимными клетками. Длина клеток в среднем 1-4 мм. Сообщение с соседними трахеидами происходит через простые или окаймленные поры. Стенки неравномерно утолщены, по характеру утолщения стенок различают трахеиды кольчатые, спиральные, лестничные, сетчатые и пористые. У пористых трахеид всегда окаймленные поры. Спорофиты всех высших растений имеют трахеиды, а у большинства хвощевидных, плауновидных, папоротниковидных и голосеменных они служат единственными проводящими элементами ксилемы. Трахеиды выполняют две основные функции: проведение воды и механическое укрепление органа.
Трахеи, или сосуды, - главнейшие водопроводящие элементы ксилемы покрытосеменных растений. Трахеи представляют собой полые трубки, состоящие из отдельных члеников; в перегородках между члениками находятся отверстия - перфорации, благодаря которым осуществляется ток жидкости. Трахеи, как и трахеиды, - это замкнутая система: концы каждой трахеи имеют скошенные поперечные стенки с окаймленными порами. Членики трахей крупнее, чем трахеиды: в поперечнике составляют у разных видов растений от 0,1-0,15 до 0,3 - 0,7 мм. Длина трахей от нескольких метров до нескольких десятков метров (у лиан). Трахеи состоят из мертвых клеток, хотя на начальных стадиях формирования они живые. Считают, что трахеи в процессе эволюции возникли из трахеид.
Сосуды и трахеиды помимо первичной оболочки в большинстве имеют вторичные утолщения в виде колец, спиралей, лестниц и т.д. Вторичные утолщения образуются на внутренней стенке сосудов. Так, в кольчатом сосуде внутренние утолщения стенок в виде колец, находящихся на расстоянии друг от друга. Кольца расположены поперек сосуда и чуть наклонно. В спиральном сосуде вторичная оболочка наслаивается изнутри клетки в виде спирали; в сетчатом сосуде неутолщенные места оболочки выглядят в виде щелей, напоминающих ячеи сетки; в лестничном сосуде утолщенные места чередуются с неутолщенными, образуя подобие лестницы.
Трахеиды и сосуды - трахеальные элементы - распределяются в ксилеме различным образом: на поперечном срезе сплошными кольцами, образуя кольцесосудистую древесину, или рассеянно более или менее равномерно по всей ксилеме, образуя рассеянно-сосудистую древесину. Вторичная оболочка, как правило, пропитывается лигнином, придавая растению дополнительную прочность, но в то же время ограничивая его рост в длину.
Помимо сосудов и трахеид ксилема включает лучевые элементы, состоящие из клеток, образующих сердцевинные лучи. Сердцевинные лучи состоят из тонкостенных живых паренхимных клеток, по которым питательные вещества оттекают в горизонтальном направлении. В ксилеме присутствуют также живые клетки древесинной паренхимы, которые функционируют в качестве ближнего транспорта, и служат местом хранения запасных веществ. Все элементы ксилемы происходят из камбия.
Флоэма - проводящая ткань, по которой транспортируется глюкоза и другие органические вещества - продукты фотосинтеза от листьев к местам их использования и отложения (к конусам нарастания, клубням, луковицам, корневищам, корням, плодам, семенам и др.). Флоэма также бывает первичная и вторичная. Первичная флоэма формируется из прокамбия, вторичная (луб) - из камбия. В первичной флоэме отсутствуют сердцевинные лучи и менее мощная система ситовидных элементов, нежели у трахеид. В процессе формирования ситовидной трубки в протопласте клеток - члеников ситовидной трубки появляются слизевые тельца, принимающие участие в образовании слизевого тяжа около ситовидных пластинок. На этом формирование членика ситовидной трубки заканчивается. Функционируют ситовидные трубки у большинства травянистых растений один вегетационный период и до 3-4 лет у древесно-кустарниковых растений. Ситовидные трубки состоят из ряда удлиненных клеток, сообщающихся друг с другом посредством продырявленных перегородок - ситечек. Оболочки функционирующих ситовидных трубок не одревесневают и остаются живыми. Старые клетки закупориваются так называемым мозолистым телом, а потом отмирают и под давлением на них более молодых функционирующих клеток сплющиваются.
К флоэме относится лубяная паренхима, состоящая из тонкостенных клеток, в которых откладываются запасные питательные вещества. По сердцевинным лучам вторичной флоэмы осуществляется также ближняя транспортировка органических питательных веществ - продуктов фотосинтеза.
Проводящие пучки - тяжи, образуемые, как правило, ксилемой и флоэмой. Если к проводящим пучкам примыкают тяжи механической ткани (чаще склеренхимы), то такие пучки называют сосудисто-волокнистыми. В проводящие пучки могут быть включены и другие ткани - живая паренхима, млечники и др. Проводящие пучки могут быть полными, когда присутствуют и ксилема и флоэма, и неполными, состоящими только из ксилемы (ксилем-ный, или древесинный, проводящий пучок) или флоэмы (флоэмный, или лубяной, проводящий пучок).
Проводящие пучки первоначально образовались из прокамбия. Выделяют несколько типов проводящих пучков. Часть прокамбия может сохраниться и затем превратиться в камбий, тогда пучок способен к вторичному утолщению. Это открытые пучки. Такие проводящие пучки преобладают у большинства двудольных и голосеменных растений. Растения, имеющие открытые пучки, способны разрастаться в толщину за счет деятельности камбия, причем древесинные участки примерно в три раза крупнее лубяных участков. Если при дифференци-ровке проводящего пучка из прокамбиального тяжа вся образовательная ткань полностью расходуется на формирование постоянных тканей, то пучок называется закрытым.
Закрытые проводящие пучки встречаются в стеблях однодольных растений. Древесина и луб в пучках могут иметь различное взаимное расположение. В связи с этим выделяют несколько типов проводящих пучков: коллатеральные, биколлатеральные, концентрические и радиальные. Коллатеральные, или бокобочные, - пучки, в которых ксилема и флоэма примыкают друг к другу. Биколлатеральные, или двубокобочные, - пучки, в которых к ксилеме примыкают бок о бок два тяжа флоэмы. В концентрических пучках ткань ксилемы полностью окружает ткань флоэмы или наоборот. В первом случае такой пучок называют центрофлоэмным. Центрофлоэмные пучки имеются у стеблей и корневищ некоторых двудольных и однодольных растений (бегония, щавель, ирис, многие осоковые и лилейные). Ими обладают папоротники. Существуют и промежуточные проводящие пучки между закрытыми коллатеральными и центрофлоэмными. В корнях встречаются радиальные пучки, в которых центральную часть и лучи по радиусам оставляет древесина, причем каждый луч древесины состоит из центральных более крупных сосудов, постепенно уменьшаясь по радиусам. Число лучей у разных растений неодинаково. Между древесинными лучами располагаются лубяные участки. Проводящие пучки тянутся вдоль всего растения в виде тяжей, которые начинаются в корнях и проходят вдоль всего растения по стеблю к листьям и другим органам. В листьях они называются жилками. Главная функция их - проведение нисходящего и восходящего токов воды и питательных веществ.
7. Выделительные ткани. Выделительные, или секреторные, ткани представляют собой специальные структурные образования, способные выделять из растения или изолировать в его тканях продукты метаболизма и капельно-жидкую среду. Продукты метаболизма называют секретами. Если они выделяются наружу, то это ткани наружной секреции, если остаются внутри растения, то - внутренней секреции. Как правило, это живые паренхимные тонкостенные клетки, однако по мере накопления в них секрета они лишаются протопласта и их клетки опробковевают. Образование жидких секретов связано с деятельностью внутриклеточных мембран и комплекса Гольджи, а их происхождение - с ассимиляционными, запасающими и покровными тканями. Основная функция жидких секретов заключается в защите растения от поедания животными, повреждения насекомыми или болезнетворными микроорганизмами. Ткани внутренней секреции представлены в виде клеток-идиобластов, смоляных ходов, млечников, эфиромасличных каналов, вместилищ выделений, железистых головчатых волосков, железок. В клетках-идиобластах часто содержатся кристаллы щавелевокислого кальция (представители семейства Лилейные, Крапивные и др.), слизи (представители семейства Мальвовые и др.), терпеноиды (представители семейств Магнолиевые, Перечные и др.) и т.п.