Покровные ткани защищают растение от неблагоприятных воздействий внешней среды: солнечного перегрева, излишнего испарения, резкого перепада температуры воздуха, иссушающего ветра, механического воздействия, от проникновения вовнутрь растения болезнетворных грибов и бактерий и т.д. Как и другие постоянные ткани, покровные ткани формируются в процессе онтогенеза из меристем. Различают первичную и вторичную покровные
ткани, которые соответственно образуются в результате дифференцирования клеток первичной и вторичной меристем. Так, к первичным покровным тканям относятся кожица, или эпидерма, и эпиблема, к вторичным - перидерма (пробка, пробковый камбий и феллодерма).
Кожица, или эпидерма , покрывает все органы однолетних растений, молодые зеленые побеги многолетних древесных растений текущего вегетационного периода, надземные травянистые части растений (листья, стебли и цветки). Эпидерма чаще всего состоит из одного слоя плотно сомкнутых клеток без межклеточного пространства. Она легко снимается и представляет собой тонкую прозрачную пленку. Эпидерма - живая ткань, состоит из постенного слоя протопласта с лейкопластами и ядром, крупной вакуоли, занимающей почти всю клетку. Стенка клеток в основном целлюлозная. Наружная стенка эпидермальных клеток более утолщенная, боковые и внутренние - тонкие. Наружная стенка кожицы у злаков, осок, хвощей может быть пропитана кремнеземом, у драцен иногда встречаются кристаллы щавелевокислого кальция, у семян - полисахариды в виде слизи и т.д. На наружной поверхности клеточных стенок у некоторых растений могут откладываться суберины и кутины . Пропитанные суберином (опробковением) стенки клеток непроницаемы для воды, паров и газов. Боковые и внутренние стенки клеток имеют поры. Основная функция эпидермы - регуляция газообмена и транспирации, осуществляемая в основном через устьица. Вода и неорганические вещества проникают через поры. Эпидерма некоторых водных растений участвует в фотосинтезе, у некоторых пустынных растений в ней запасается вода.
Клетки эпидермы разных растений неодинаковы по форме и размерам. У многих однодольных растений клетки вытянуты в длину, у большинства двудольных имеют извилистые боковые стенки, что повышает плотность их сцепления друг с другом (рис. 21). Эпидерма верхней и нижней частей листа также отличается своим строением: так, на нижней стороне листа в эпидерме большее число устьиц, а на верхней стороне их гораздо меньше; на листьях водных растений с плавающими на поверхности листьями (кубышка, кувшинка) устьица есть только на верхней стороне листа, а у полностью погруженных в воду растений устьица отсутствуют.
Устьица - высокоспециализированные образования эпидермы, состоят из двух замыкающих клеток и щелевидного образования между ними - устьичной щели (рис. 21, А) . Замыкающие клетки, имеющие полулунную форму, регулируют размер устьичной щели; щель может открываться и закрываться в зависимости от тургорного давления в замыкающих клетках, содержания диоксида углерода в атмосфере и других факторов. Так, днем, когда клетки устьиц участвуют в фотосинтезе, тургорное давление в устьичных
клетках высокое, устьичная щель открыта, ночью, наоборот, закрыта. Подобное явление наблюдается в засушливое время и при увядании листьев, связано с приспособлением устьиц запасать влагу внутри растения. У многих видов, произрастающих в районах с избыточным увлажнением, особенно во влажных тропических лесах, имеются устьица, через которые выделяется вода. Устьица получили название гидатоды . Вода в виде капель выделяется наружу и капает с листьев. Это происходит и с некоторыми комнатными растениями (монстера, филодендрон и другие ароидные) при снижении атмосферного давления, как правило, перед дождем. "Плач" растения - своеобразный предсказатель погоды и по-научному называется гуттацией . Гидатоды расположены по краю листа, у них нет механизма открывания и закрывания.
В эпидерме многих растений есть защитные приспособления от неблагоприятных условий: волоски, кутикула, восковой налет и др.
Волоски (трихомы) - своеобразные выросты эпидермы, они могут покрывать все растение или некоторые его части. Волоски бывают живыми и мертвыми. Волоски способствуют уменьшению испарения влаги, кроме того, они предохраняют растение от перегрева, поедания животными и от резких колебаний температуры.
Поэтому волосками чаще всего покрыты растения аридных - засушливых областей, высокогорий, приполярных районов земного шара, а также растения засоренных местообитаний.
Волоски бывают одноклеточными и многоклеточными (рис. 22). Одноклеточные волоски представлены в виде сосочков. Сосочки встречаются на лепестках многих цветков, придавая им бархатистость (тагетисы, анютины глазки). Одноклеточные волоски могут быть простыми (на нижней стороне многих плодовых культур), и, как правило, они мертвые. Одноклеточные волоски могут быть ветвистые (пастушья сумка). Чаще волоски бывают многоклеточными, различающимися по строению: линейными (листья картофеля), кустисто-ветвистыми (коровяк), чешуйчатыми и звездчато-чешуйчатыми (представители семейства Лоховые), массивными (пучки волосков растений семейства Губоцветные). Встречаются железистые волоски, в которых могут накапливаться эфирные вещества (губоцветные и зонтичные растения), жгучие вещества (крапива) и др. (рис. 23). Жгучие волоски крапивы пропитаны кремнеземом, они очень ломкие. Обломившись, острые края волоска ранят кожу, на ранку выливается содержимое волоска - муравьиная кислота, которая раздражает кожу. Жгучие волоски крапивы, шипы розы, ежевики, шипы на плодах зонтичных, дурмана, каштана и др. - своеобразные выросты, называемые эмергенцами , в
формировании которых принимают участие помимо клеток эпидермы более глубокие слои клеток.
Эпиблема (ризодерма) - первичная однослойная покровная ткань корня. Образуется из наружных клеток апикальной меристемы корня вблизи корневого чехлика. Эпиблема покрывает молодые корневые окончания. Через нее осуществляется водно-минеральное питание растения из почвы. Поскольку на корневое питание затрачивается определенная энергия, в эпиблеме много митохондрий. Клетки эпиблемы тонкостенны, с более вязкой цитоплазмой, лишены устьиц и кутикулы. Эпиблема недолговечна и постоянно обновляется за счет митотических делений.
Перидерма - сложный многослойный комплекс вторичной покровной ткани (пробка, пробковый камбий, или феллоген, и феллодерма) стеблей и корней многолетних двудольных растений и голосеменных, которые способны непрерывно утолщаться. В меньшей степени перидерма встречается у однодольных и однолетних растений. К осени первого года жизни побеги одревесневают, что заметно по изменению их окраски от зеленой до буро-серой, т.е. произошла смена эпидермы на перидерму, способную выдержать неблагоприятные условия зимнего периода. В основе перидермы лежит вторичная меристема - феллоген (пробковый камбий) , образующийся в клетках основной паренхимы, лежащей под эпидермой. Феллоген обладает слабой меристематической активностью. Он образует клетки в двух направлениях: наружу - клетки пробки , внутрь - живые клетки феллодермы , причем клеток пробки гораздо больше, чем клеток феллодермы (рис. 24). Пробка состоит из отмерших клеток, заполненных воздухом, они вытянуты в длину,
плотно прилегают друг к другу, поры отсутствуют, стенки их пропитаны суберином, клетки воздухо- и водонепроницаемы. Клетки пробки имеют коричневый или желтоватый цвет, который зависит от присутствия в клетках смолистых или дубильных веществ (пробковый дуб, бархат сахалинский). Белый цвет пробки березы обусловлен бетулином. Пробка - хороший изоляционный материал, не проводит тепла, электричества и звуки, используется для закупорки бутылок и др. Мощный слой пробки имеет пробковый дуб, виды бархата, пробковый вяз. Пробковый дуб растет в странах Средиземноморья. С плантаций пробкового дуба примерно каждые 10 лет снимают слой пробки толщиной около 10 см. На территории России в широколиственных лесах Дальнего Востока и о. Сахалин растут бархат амурский и бархат сахалинский, однако толщина пробки у них не превышает 6-7 см.
Чечевички - "вентиляционные" отверстия в пробке для обеспечения газо- и водообмена живых, более глубоко лежащих тканей растения с внешней средой. Внешне чечевички похожи на семена чечевицы, за что и получили свое название. Как правило, чечевички закладываются на смену устьицам. Формы и размеры чечевичек различны. Так, у березы чечевичка имеет узкую поперечную полоску длиной до 15 см. Однако в количественном отношении чечевичек намного меньше, чем устьиц. Чечевички представляют собой округлые тонкостенные бесхлорофилльные клетки с межклетниками, которые приподнимают кожицу и разрывают ее. Этот слой рыхлых слабо опробковевших паренхимных клеток, составляющих чечевичку, называется выполняющей тканью (рис. 25).
Корка - мощный покровный комплекс из отмерших наружных клеток перидермы. Она формируется на многолетних побегах и корнях древесных растений. У корки трещиноватая и неровная форма. Она предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, низовых пожаров, низких температур, солнечных ожогов, проникновения болезнетворных грибов и бактерий. Растет корка за счет нарастания под ней новых слоев перидермы. У древесно-кустарниковых растений корка возникает (например, у сосны) на
8 - 10-м, а у дуба - на 25 - 30-м году жизни. Корка входит в состав коры деревьев. Снаружи она постоянно слущивается, сбрасывая с себя всевозможные споры грибов и лишайников.
Покровная ткань - это кожица (эпидермис) и пробка. Живые клетки кожицы одним сплошным слоем закрывают ткань или орган. Сверху клетки эпидермиса покрыты кутикулой, тонкой пленкой из жироподобных веществ, часто имеют опушение.
Пробка - многослойная мертвая ткань. Оболочки ее клеток утолщены и пропитаны веществом, по своему составу близким к жирам. После отмирания содержимого полости клеток заполняются воздухом, смолянистыми или дубильными веществами. Функции покровных тканей - это защита органов от испарения, высыхания, охлаждения, различных повреждений.
Механическая ткань состоит из мертвых клеток с утолщенными оболочками. Большинство клеток имеет форму длинных волокон. Однако есть и такие, у которых длина примерно равна ширине. Оболочки их еще более толстые, чем у волокон. Это каменистые клетки, придающие твердость косточкам вишен, абрикос, скорлупе ореха и т. д.
У растений часто встречаются комплексы проводящих клеток и волокон механической ткани. Такие комплексы называют сосудисто-волокнистыми, или проводящими, пучками. Они тянутся вдоль корня, стебля, черешков листьев, образуют сеть жилок листа. Основными частями пучка большинства цветковых растений являются две зоны - древесина (ксилема) и луб (флоэма). Древесинную часть пучка составляют сосуды и трахеиды и примыкающие к ним клетки древесинной паренхимы. Лубяную часть пучка составляют ситовидные трубки с клетками-спутницами и лубяная паренхима. Вокруг этих зон пучка располагаются клетки механической ткани, которые в значительной степени укрепляют его.
Проводящие пучки начинают формироваться в конусе нарастания в верхушках стебля и корня и первичной меристематической ткани - прокамбия. Он функционирует в растении недолго. Через некоторое время деление его клеток прекращается, и они или все превращаются в элементы ксилемы и флоэмы, или между флоэмой и ксилемой остается ряд прокамбиальных клеток, которые становятся вторичной меристемой - камбием. Клетки камбия делятся параллельно поверхности растения, и пучок может расти за счет образования вторичной флоэмы и ксилемы.
Пучки, имеющие камбий, называются открытыми, не имеющие камбия- закрытыми. Способность образовывать те или иные пучки - характерная черта растений. Так, однодольным свойственны закрытые проводящие пучки, двудольным - открытые.
В каждом органе цветкового растения сочетание тканей различно. Дифференцировка клеток растений на ткани и органы - крупный ароморфоз, обеспечивающий приспособление к условиям обитания на суше.
Располагаются на границе с внешней средой. Большинство состоит из плотно сомкнутых живых, реже мертвых клеток.
Выполняют барьерную роль, защищая внутренние органы от высыхания и повреждения.
Покровные ткани - барьер для проникновения патогенных микроорганизмов. Образовалась она в процессе эволюции в момент выхода растений из водной среды на сушу. Она возникает из меристем.
Какие первичные покровные ткани различают?
Различают первичные покровные ткани:
1. Первичные - эпидерма и эпиблема
2. Вторичные - перидерма (пробка), образуется из феллогена
3. Третичная - ритидом или корка.
Эпидерма и ее основные особенности:
Эпидерма : листья и молодые побеги как мехом покрытые однородной первичной покровной тканью - эпидермой. Она возникает из конуса нарастания туники. Наружная поверхность клеток эпидермы часто покрыта слоем кутикулы. Она может достигать значительной толщины.
Отсутствуют межклетники, клетки плотно сомкнуты. Главная функция эпидермы регуляция газообмена и транспирация, т.е. испарение воды растением. Они осуществляются через устьица, но могут частично и через кутикулу. Форма клеток эпидермы различна. Внутри клетки присутствует одна крупная вакуоль.
Обычно клетки эпидермы бесцветны, но иногда, особенно в клетках плодов цветков, могут быть окрашенными. У некоторых растений под эпидермой расположена особая ткань - гиподерма (у хвои сосны).
Выполняет механическую функцию и предохраняет от испарения.
Производные эпидермы:
Устьица - высоко специализированные образования эпидермы состоят из двух замыкающих клеток и устьичной щели. Стенки замыкающих клеток утолщены не равномерно.
Брюшные (около щели) толще сменных. Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под ней лежит дыхательная или воздушная полость, окруженная клетками мякоти листа. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим называются побочные или около устьичными. Вместе они образуют устьичный аппарат.
От строения устьичного аппарата зависит устьичный тип. Их изучение получило название стоматография («стома» - от греч. устьице). Данные могут использоваться в систематике растений и в фармакогнозии для микродиагностики лекарственного растительного сырья.
Устъичные типы:
1. Аномоцитный тип - (аномос - беспорядочный). Побочные клетки не отличаются от остальных эпидермальных клеток, характерны для всех групп высших растений, исключая хвойные.
2. Диацитный тип - есть только две побочные клетки, общая стенка которых находится под прямым углом к замыкающим клеткам (губоцвентные гвоздичные).
3. Парацитный тип - (пара - рядом). Пробочные клетки расположены параллельно замыкающим и устьичной щели (папоротники, хвощи, ряд цветковых).
4. Анизоцитный тип - (анизос - неравный) замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных (только у цветковых растений).
5. Тетрацитный тип - (тетра - четыре) замыкающие клетки окружены четырьмя побочными клетками (однодольные).
6. Энциклоцитный тип - (циклос - колесо). Побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток (папоротники).
7. Актиноцитный тип - (актис - луч). Побочные клетки радиально расходятся от замыкающих клеток. Этот тип клеток встречается только у цветковых растений.
Волоски, выстилающие устьица, называются устьичными криптами. Число устьиц на листе сильно варьирует от 10-20 до 200-300 на 1 кв.мм. Механизм их работы очень сложен и зависит от температуры, света, воды. Они составляют 1-2% от площади листа.
Что такое эпидермальные трихомы?
Волоски на эпидерме называются трихомы . Они делятся на кроющие и железистые. Железистые - это производные секреторных тканей. Кроющие обычно расположены на той же стороне, где расположены устьица. Трихомы - различные по форме, строению и функции выросты клеток эпидермы.
Формы эпидермальных трихом:
Они имеют форму волосков (кроющих или железистых, которые будут рассмотрены в составе выделительных тканей), чешуек и др. Функции большинства типов трихом неясны. Кроющие трихомы могут быть одноклеточными (у яблони), многоклеточными неразветвленными (у картофеля) или разветвленными (у коровяка), звездчатыми (у лоха)
Немного про волоски …
Волоски способны долго оставаться живыми. Но часто протопласты в них отмирают, волоски заполняются воздухом. Такие волоски защищают растение от сильной солнечной инсоляции, излишнего испарения и колебаний температуры.
Многие высокогорные растения (эдельвейс) отличаются сильным опушением. Некоторые мертвые волоски, например, покрывающие семена хлопчатника, достигают в длину 55 мм и широко используются в текстильной промышленности. Трихомы защищают растение от насекомых
Чем гуще опушение, тем реже насекомые используют его в качестве пищи или для откладки яиц, на крючковатые трихомы насекомые и их личинки накалываются.
Выросты на эпидерме называются эмергенцы - это жгучие волоски крапивы, шипы розы, малины, ежевики, шипы на плодах дурмана, каштана.
Эпидерма функционирует, как правило, один год, обычно к осени ее заменяет пробка.
Эпиблема: не редко называется ризодерма. Она возникает из дерматогена, через нее идет поглощение воды и минеральных солей из почвы. Это волосконосный слой во всасывающей зоне коры. Корневые волоски формируются не у всех клеток эпидермы коры, а через специальные трихобласты.
Основная функция эпиблемы - всасывание, избирательное поглощение из почвы воды с растворенными в ней элементами минерального питания. Через эпиблему выделяется ряд веществ, например, кислот, действующих на субстрат и преобразующих его.
Цитологические особенности эпиблемы связаны с ее функциями. Это тонкостенные клетки, лишенные кутикулы, с вязкой цитоплазмой, с большим числом митохондрий (активное поглощение веществ происходит с затратой энергии).
Поглощающая поверхность эпиблемы увеличивается в 10 раз и более за счет образования корневых волосков. Корневой волосок представляет собой вырост клетки длиной 1...2 (3) мм.
При образовании корневого волоска наружная стенка клетки выпячивается, ядро перемещается в его растущий конец, где располагается в постенной цитоплазме. Здесь же находятся многочисленные диктиосомы аппарата Гольджи, продуцирующие вещества для построения клеточной стенки. Центральная вакуоль занимает большую часть клетки. Продолжительность жизни клеток эпиблемы до 15...20
Поговорим о вторичных покровных тканях…
Что представляет собой перидерма?
Перидерма (пробка или феллема) - (от греч. «пери» - вокруг и «дерма» - кожа).
Сплошная многослойная вторичная покровная ткань стеблей и корней многослойных растений.
Образуется из феллогена , который возникает из клеток основной паренхимы, лежащей под эпидермой. В процессе формирования перидермы наружу откладываются клетки феллемы, а внутрь - живые паренхимные по форме клетки - феллодермы. Пробка состоит из таблитчатых в начале живых, затем мертвых клеток, лишенных межклетников.
Их оболочка пропитана суберином. Клетки пробки воздуха - и водонепроницаемы. Она образует защитный футляр, предохраняющий живые ткани от потери воды. У пробкового дуба, бархата амурского формируется мощный слой пробки. Еѐ используют как укупорочный материал.
В перидерме с самого начала формируются чечевички - отверстия, покрытые рыхлой тканью. Через них осуществляется «проветривание» стебля, они имеют вид небольших бугорков на поверхности молодых побегов. Строение чечевичек используется в диагностики растительного сырья.
Третичная покровная ткань….
Корка – это…
В многолетних осевых органах растений развивается несколько перидерм. Постепенно они отмирают и образуют мощный покровный комплекс- корку или «ритидом». Она формируется на стволах многолетних деревьев и на корнях.
Как образуется корка?
На стволах развивается несколько перидерм, каждая последующая закладывается глубже предыдущей. Живые ткани, заключенные между слоями пробки, отмирают, и формируется покровный комплекс - корка.
Корка состоит из нескольких слоев пробки и заключенных между ними отмерших тканей.
Типы образуемых корок:
Если образование перидерм происходит не по всей окружности ствола, а отдельными полудугами, то корка формируется неправильными кусками. Такая корка называется чешуйчатой и образуется у большинства растений.
Кольцеобразная корка формируется в том случае, если каждая вновь возникающая перидерма опоясывает ствол, периодически отрезая цилиндрические участки коры (например, у винограда).
Корка не способна к растяжению, поэтому при утолщении ствола в ней появляются трещины. На дне трещин во внутренней перидерме имеются чечевички, обеспечивающие газообмен.
Также выполняет защитную роль: защищает от ожога, резких смен температуры, холода, болезни.
Образовательные ткани (меристемы)
Образовательные ткани в теле растений располагаются в разных местах, поэтому их делят на следующие группы (рис 0;1).
1. Верхушечные (апикальные) меристемы располагаются на верхушках, или апексах, осевых органов - стебля, корня. С помощью этих меристем вегетативные органы растений осуществляют свой рост в длину.
2. Латеральные меристемы характерны для осевых органов. Там они располагаются концентрически, в виде муфты.
3. Интеркалярные, или вставочные, меристемы происходят от верхушечных меристем. Это группы клеток, еще не способных размножаться, однако вставшие на путь дифференциации. Инициальных клеток среди них нет, но много специализированных.
4. Раневые меристемы обеспечивают восстановление поврежденной части тела. Регенерация начинается с дедифференциации, то есть обратного развития от специализированных клеток к меристематическим. Они превращаются в феллоген, который образует пробку , покрывающую поверхность раны. Дедифференцированные клетки, делясь, могут формировать рыхлую паренхиматозную ткань - каллус. Из него при определенных условиях образуются органы растений.
Покровные ткани
Они исполняют роль пограничного барьера, отделяя ниже лежащие ткани от окружающей среды. Первичные покровы растения состоят только из живых клеток. Вторичные и третичные покровы - в основном из мертвых с толстыми клеточными стенками.
Основные функции покровных тканей:
· защита растения от высыхания;
· защита от попадания вредных микроорганизмов;
· защита от солнечных ожогов;
· защита от механических повреждений;
· регуляция обмена веществ между растением и окружающей средой;
· восприятие раздражения.
Первичная покровная ткань - эпидерма, эпидермис . Состоит из живых клеток. Образуется из апикальных меристем. Покрывает молодые растущие стебли и листья.
Эпидерма сформировалась у растений в связи с выходом из водной среды обитания на сушу с целью предотвращения от высыхания. Кроме устьиц, все клетки эпидермы плотно соединены между собой. Наружные стенки основных клеток толще остальных. Вся поверхность покрыта слоем кутина и растительных восков. Этот слой называется кутикулой (кожица). Она отсутствует на растущих корнях и подводных частях растений. При пересыхании проницаемость кутикулы значительно ослабляется.
Кроме основных клеток , в эпидермисе имеются и другие, в частности волоски , или трихомы . Они бывают одноклеточными и многоклеточными (рис.2). Функционально они увеличивают поверхность эпидермы, например, в зоне роста корня, служить механической защитой, цепляться за опору, уменьшать потери воды. Ряд растений имеют железистые волоски , например, крапива.
Только у высших растений в эпидермисе имеются устьица , которые регулируют обмен воды и газов. Если кутикулы нет, то и отсутствует потребность в устьицах. Устьица - это группа клеток, образующих устьичный аппарат, который состоит из двух замыкающих клеток и примыкающих к ним клеток эпидермы - побочных клеток . Они отличаются от основных эпидермальных клеток (рис.3 ). Замыкающие клетки отличаются от окружающих их клеток формой и присутствием большого количества хлоропластов и неравномерно утолщенными стенками. Те, которые обращены друг к другу, толще остальных (рис.4) . Между замыкающими клетками образуется устьичная щель , которая ведет в подустьичное пространство , называемое подустьичной полостью. Замыкающие клетки обладают высокой фотосинтетической активностью. В них содержится большое количество запасного крахмала и многочисленные митохондрии.
Число и распределение устьиц, типы устьичных аппаратов широко варьирует у различных растений. Устьица у современных мохообразных отсутствуют. Фотосинтез у них осуществляет гаметофитное поколение, а спорофиты к самостоятельному существованию не способны.
Обычно устьица располагаются на нижней стороне листа. У плавающих на водной поверхности растений - на верхней поверхноси. У листьев злаков устьица часто располагаются равномерно с обеих сторон. Такие листья освещаются сравнительно равномерно. На 1мм 2 поверхности может располагаться от 100 до 700 устьиц.
Вторичная покровная ткань (перидерма). Эта ткань приходит на смену эпидерме, когда зеленый цвет однолетних побегов сменяется коричневым. Она многослойна и состоит из центрального слоя камбиальных клеток - феллогена. Клетки феллогена, делясь, наружу откладывают слой феллемы, а внутрь - феллодерму (рис.5).
Феллема , или пробка . Сначала состоит из живых тонкостенных клеток. Со временем их стенки пропитываются суберином и растительными восками и отмирают. Содержимое клетки наполняется воздухом.
Функции феллемы:
· предотвращает потерю влаги;
· защищает растение от механических повреждений;
· защищает от болезнетворных микроорганизмов;
· обеспечивает термоизоляцию, так как клетки заполнены воздухом.
Клетки феллогена, расположенного в самой эпидерме, подлежащем субэпидермальном слое, реже - в глубоких слоях первичной коры, являются генерирующей основой первичной коры.
Слой пробки не постоянен. В нем происходят разрывы, которые сообщаются с межклетниками, расположенными рядом. При этом на поверхности образуются небольшие бугорки - чечевички , которые сообщают пространства межклетников с атмосферным воздухом (рис.6,7).
Осенью феллоген под чечевичками откладывает слой опробковевших клеток, сильно уменьшающих транспирацию, но не исключающий ее полностью. Весной этот слой изнутри разрушается. На светлой коре березы чечевички хорошо заметны в виде темных черточек.
Третичная покровная ткань (корка), так же характерна только для древесных форм растений.
Феллоген многократно закладывается в более глубоких слоях коры. Ткани, которые оказываются снаружи от него, со временем отмирают, образуя корку. Клетки ее мертвы и не способны к растяжению. Однако расположенные глубже живые клетки делятся, что приводит к увеличению поперечного размера ствола. Со временем наружный слой корки разрывается. Время наступления такого разрыва является довольно постоянной величиной для конкретных растений. У яблони это происходит на седьмом году жизни, у граба - на пятидесятом. У некоторых видов не происходит совсем. Основная функция корки - защита от механических и термических поражений.