Первые организмы на Земле были одноклеточными. Все тело организма состояло всего-лишь из одной клетки. Позднее появились многоклеточные организмы, однако их тела состояли из одинаковых клеток. И лишь потом организмы стали состоять не только из одинаковых, но и из разных клеток. Одинаковые клетки в одном организме образуют ткани. В сложных организмах может быть целый ряд различных тканей, поэтому существует и целый ряд различных клеток.
По составу тканей растений можно определить, к какой группе они принадлежат - водорослям, мхам, папоротникам или семенным растениям.
В тканях находятся клетки, сходные по своему строению и выполняемым функциям. Ткани могут отличаться между собой плотностью расположения клеток, в одних они могут располагаться очень близко друг к другу, строя ряды клеток, в других - лежать как угодно, не плотно друг к другу, рыхло. Промежутки между клетками называются межклеточным пространством, или межклетниками. В состав ткани входят и межклетники.
Клетки образовательной ткани делятся в течение всей жизни растения. Клетки образовательной ткани лежат плотно друг к другу, делясь они образуют новые клетки и тем самым обеспечивают рост растения не только в длину, но и толщину. Кроме того, клетки образовательной ткани растений способны преобразовываться в клетки других тканей.
За создание и накопление веществ отвечает основная ткань . Именно в этой ткани находится хлорофилл, благодаря которому из неорганических веществ синтезируется органическое. Основная ткань преимущественно находится в листьях растений.
Однако основные ткани, в которых происходит запас питательных веществ, находятся в семенах, видоизмененных корнях (клубень картофеля), стеблях (луковица) и др.
Защитную функцию выполняет покровная ткань . Она защищает снаружи все органы растения от высыхания, повреждений, перегрева. В кожице листьев и побегов клетки покровной ткани плотно сомкнуты между собой, они имеют прозрачную клеточную стенку, чтобы пропускать свет. В корнях и стеблях покровная ткань может опробковевать, превращаясь в пробку.
Благодаря проводящей ткани вещества могут перемещаться по растению. Вещества перемещаются в водных растворах, которые текут по клеткам проводящих тканей. У высших растений проводящая ткань состоит из сосудов, трахеид и ситовидных трубок. В проводящих тканях есть поры и отверстия, которые обеспечивают передвижение веществ между клетками.
Проводящая ткань представляет собой разветвленную сеть, соединяющую все органы растений. Таким образом все части растения объединены в единую систему.
Механическая ткань позволяет растениям переносить различные нагрузки, например, ветер. Клетки механической ткани имеют очень прочные клеточные стенки.
Существование различных тканей связано с тем, что клеткам растений на суше приходится выполнять разные функции. Корень находится в почве и всасывает водный раствор, также удерживает растение в почве. Листья находятся на свету и отвечают за синтез органических веществ. Стебель связывает между собой разные части растения.
Ткани растений довольно разнообразны. Интересно, что морфологические особенности каждой такой структуры напрямую зависят от исполняемой ею функции. Принято выделять несколько их типов:
- образовательные;
- покровные;
- механические;
- проводящие;
- основные.
Каждая структура имеет определенные особенности, которые и будут рассмотрены ниже.
Образовательная ткань растений
Образовательные ткани еще называют меристемами. Такая структура состоит их мелких, многогранных клеток с тонкими стенками. Они плотно сомкнуты между собой. Под микроскопом можно заметить, что у них крупное ядро и множество мелких вакуолей. Особенностью этой ткани является способность ее клеток к постоянному делению. Именно это и обеспечивает постоянный рост растения. Принято выделять такие типы:
- Первичная меристема — у взрослого растения эта ткань сохраняется в верхушках побегов и кончиках корней. Именно благодаря ей осуществляется первичный рост растения в длину.
- Вторичная меристема — представлена камбием и феллогеном. Эти ткани обеспечивают вторичное разрастание стебля и корня в диаметре. По месту расположения выделяют верхушечные, боковые и вставочные вторичные меристемы.
Покровные ткани растений
Покровная ткань размещена на поверхности тела растения. Основная ее функция — это защита. Такие структуры отвечают за стойкость растения к механическому воздействию, предохраняют от резких температурных колебаний и излишнего испарения влаги, защищают от проникновения внутрь патогенных микроорганизмов. Покровные элементы принято разделять на три основные группы:
- Эпидерма (кожица) — это первичная ткань, которая состоит из мелких, прозрачных и плотно сомкнутых между собой клеток. Как правило, этот тип ткани покрывает поверхность листьев и молодых побегов. Эпидермальный слой листьев включает в себя и устьица — образования, которые отвечают за процессы газообмена и транспирации.
- Перидерма — вторичная покровная ткань, которая размещена на поверхности стебля и корня. Состоит из фелоггена и представляет собой мертвый слой клеток, стенки которых пропитаны водонепроницаемым веществом суберином.
- Корка — ткань, которая характерна для деревьев и некоторых кустов. Этот слой покровных тканей представляет собой внешнюю часть пробки.
Проводящие ткани растений
Основная функция этой группы тканей — транспорт воды и минеральных веществ по телу растения. Принято различать следующие разновидности проводящих элементов:
- Ксилема — обеспечивает перемещение воды с растворенными минеральными веществами от корневой системы к наземной части растения. Она состоит из специальных сосудов, так называемых трахей и трахеидов.
- Флоэма — ткань, которая обеспечивает нисходящий ток. Через ситовидные трубки все органические питательные вещества, которые синтезируются листьями, разносятся к остальным органам растения, включая и корневую систему.
растений: паренхима
Эта ткань состоит из мелких живых клеток с тонкими стенками. Именно она и составляет основу всех органов. К ней относятся:
- Ассимиляционные ткани — их клетки содержат огромное количество хлоропластов и отвечают за и образования органических веществ. Большая часть этих тканей содержится в листьях.
- Запасающие ткани — в клетках откладываются полезные вещества. Эта ткань сосредоточена в плодах, корнеплодах и семенах.
- Водоносные ткани — служат для скопления и сохранения воды. Эти ткани характерны для растений, проживающих в жарком и сухом климате, например, для кактусов.
- Воздухоносные ткани — такие ткани имеют огромные межклеточные полости, которые наполняются воздухом. Аэренхима характерна для болотных и
Механические ткани растений
Отвечают за создание прочного каркаса. Они поддерживают форму растения, делает его более устойчивым к механическому влиянию. Состоит такая ткань из клеток с толстыми оболочками. Наиболее сильно развиты в стебле растения.
Ткань - группа сходных по происхождению и строению клеток и неклеточных структур, образующих структурно-функциональный комплекс и выполняющих одинаковые функции.
Обычно при классификации учитывают функции, структуру, происхождение и местоположение тканей. Различают шесть основных групп (систем) тканей:
· Система меристематических (образовательных) тканей:
Ø апикальная меристема;
Ø латеральная меристема;
Ø интеркалярная меристема;
Ø раневая меристема.
· Система покровных (пограничных) тканей:
Ø эпидерма;
Ø перидерма (пробка);
Ø корка (ритидом);
Ø эпиблема.
· Система основных тканей:
Ø ассимиляционная (хлорофиллоносная) паренхима (хлоренхима);
Ø запасающая паренхима.
· Система механических (арматурных) тканей:
Ø колленхима;
Ø склеренхима.
· Система проводящих тканей (сложные ткани, основу которых составляют проводящие элементы):
Ø ксилема;
Ø Флоэма.
· Система выделительных (секреторных) тканей:
Ø наружные секреторные структуры;
Ø внутренние секреторные структуры.
4.1. Образовательные ткани (меристемы)
Растения обладают неограниченным ростом благодаря наличию образовательных тканей. Они образованы недифференцированными (паренхимными) округлыми или многогранными клетками без межклетников. Клеточные стенки тонкие, легко растяжимые, цитоплазма густая, вязкая, ядро крупное, занимает центральное положение. Клетки образовательных тканей способны быстро делиться, поэтому они содержат много рибосом и митохондрий.
По происхождению различают:
· Первичные меристемы - меристемы зародыша. Они обуславливают развитие проростка и первичный рост органов.
· Вторичные меристемы . Возникают на базе первичных. Обеспечивают рост органов преимущественно в ширину.
По местоположению различают:
· Верхушечные (апикальные) меристемы . Находятся на концах главных и боковых осей стебля и корня, определяют главным образом рост органа в длину.
· Боковые (латеральные) меристемы . Возникают за счет деятельности первичных ме-ристем. Как правило, обуславливают утолщение осевых органов.
· Вставочные (интеркалярные) меристемы . Участки интенсивно делящихся клеток, расположенные обычно в узлах побегов или в основаниях листовых пластинок. Представляют собой остатки верхушечной меристемы. Когда рост междоузлий или листа прекращается, интеркалярная меристема превращается в постоянные ткани, то есть их деятельность кратковременна. Но иногда эти меристемы могут функционировать достаточно долго (например, у оснований междоузлий хвощей, злаков).
· Раневые (травматические) меристемы . Появляются в местах механического разрушения тканей из живых клеток различных паренхимных тканей. Обеспечивают зарастание раны, перекрывают доступ возбудителям болезней.
4.2. Покровные ткани
Покровные ткани являются постоянными образованиями. Возникнув, клетки этих тканей уже не делятся.
Как правило, покровными тканями называют ткани, покрывающие тело растения и взаимодействующие с внешней средой. Они защищают внутренние ткани от действия неблагоприятных факторов среды, регулируют газообмен и транспирацию.
К собственно покровным тканям относятся:
1. Эпидерма
Основные функции - защита молодых органов от высыхания, механическая защита и газообмен, иногда секреторная - клетки служат вместилищем выделений. Это первичная покровная ткань. Чаще всего в эпидерме различают основные покровные клетки, устьичные образования и различные выросты (трихомы ). Основные покровные клетки, как правило, представлены одним слоем плотно сомкнутых клеток. Стенки клеток обычно извилистые,наружныестенкитолще остальных.Это живые клетки с крупными вакуолями, цитоплазма имеет вид тонкого постенного слоя. Обычно хорошо развиты ЭПС и аппарат Гольджи.
Покровная ткань зоны всасывания корней называется эпиблемой.
Для газообмена и транспирации в эпидерме имеются специальные образования -устьица . Они представляют собой группу высокоспециализированных клеток. Устьице представляет собой щелевидное отверстие в эпидерме, ограниченное двумя клетками бобовидной формы. Это замыкающие клетки . В отличие от остальных клеток эпидермы они содержат хлоропласты. Стенки замыкающих клеток, обращенные в сторонуустьичной щели,утолщены. Клетки эпидермы, окружающие замыкающие, называют побочными или прилегающими . Под устьицем находится газовоздушная камера . Замыкающие и побочные клетки, устьичная щель и га-
зовоздушная камера образуют устьичный аппарат . Устьица чаще располагаются на нижней стороне листа.
2. Кутикула
Защитная функция эпидермы может усиливаться наличием кутикулы и воскового налета. Кутикула представляет собой бесклеточное образование. Оно является продуктом деятельности протопласта и состоит из особого вещества -кутина и воскоподобных веществ. Воскоподобные вещества могут входить в состав кутикулы или располагаться на ее поверхности. Кутикула и восковой налет встречаются на плодах, листьях стеблях, частях цветка. Кутикула и восковой налет непроницаемы для воды и почти непроницаемы для газов.
3. Перидерма (пробка)
Вторичная покровная ткань, состоящая из феллемы - собственно пробки, феллогена - пробковогокамбияи феллодермы - пробковой паренхимы. Она сменяет эпидерму, которая постепенно отмирает и слущивается. Закладывается преимущественно преимущественно в стеблях и корнях. Пробка состоит из правильных радиальных рядов плотно расположенных клеток с опробковшими стенками. Содержимое клетки отмирает. Межклетники отсутствуют. Пробка не проницаема для воды и газов. Для газообмена и транспирации в пробке формируются чечевички.
4. Ритидом, или корка
У большинства деревесных растений пробка заменяется коркой, которую иногда называют третичной покровной тканью. При образовании корки новый слой феллогена и перидермы закладывается в основной ткани, лежащей глубже первой наружной перидермы. Вновь образовавшиеся слои пробки отчленяют к периферии органа не только перидерму, но и часть лежащей под ней паренхимы коры. Так возникает толстое многоклеточное и мертвое образование. Так как корка не может растягиваться, при утолщении ствола она лопается и образуются трещины.
4.3. Механические (арматурные) ткани
Интенсивно развиты у наземных растений. Основное назначение - препятствовать разрыву тканей и органов.Встебляхрасполагаютсяпо периферии, в корнях - в центре. Состоят из клеток с толстыми стенками, часто одревесневшими.
1. Колленхима
Развита главным образом в стеблях, черешках и листьях двудольных растений. Как правило, встречается в периферической части органов непосредственно под эпидермой или чуть глубже. Образована живыми, вытянутыми в длину клетками, часто содержащими хлоропласты. Клеточные стенки неравномерно утолщены.
2. Склеренхима
Наиболее важная механическая ткань высших растений. По происхождению бывает первичной (если она образовалась из прокамбия или из перицикла) и вторичной (если образовалась из камбия). Образована клетками с равномерно утолщенными, часто одревесневшими стенками. Протопласт отмирает рано, и опорную функцию выполняют мертвые клетки, которые называют волокнами. 1. Ксилема (древесина)
Состоит из сосудов и трахеид, осуществляющих восходящий ток воды и минеральных веществ, а также древесных волокон и древесной паренхимы.
2. Трахеиды
Вытянутые по длине оси органа клетки с сильно скошенными торцевыми стенками. Проникновение раствора из одной трахеиды в другую происходит через поры. Чаще встречаются у высших споровых и голосеменных растений.
3. Сосуды
Образованы из отдельных члеников, бывших ранее клетками. Это длинные микроскопические трубки. Торцевые стенки члеников сосудов почти полностьюрастворяютсяи возникают сквозные отверстия (перфорации). Просвет сосудов шире, чем у трахеид. Это более совершенная проводящая ткань, достигающая наибольшего развития у покрытосеменных.
Состоит из ситовидных элементов, сопровождающих их клеток-спутниц, лубяной паренхимы и флоэмных (лубяных) волокон.
4. Ситовидные элементы
Важнейшая часть флоэмы. Благодаря наличию ситовидных элементов флоэма обеспечивает нисходящий ток воды и органических веществ. Клетки ситовидных элементов имеют живой протопласт, по которому и происходит передвижение воды и органических веществ. Протопласты соседних клеток сообщаются друг с другом через особые мелкие отверстия -перфорации . Перфорации собраны в группы -ситовидные поля . Различают ситовидные клетки и ситовидные трубки.
5. Ситовидные клетки
Характерны для высших споровых и голосеменных растений. Представляют собой сильно вытянутые клетки с заостренными концами. Ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. В зрелых клетках сохраняется ядро. Ситовидные клетки лишены сопровождающих клеток.
6. Ситовидные трубки
Характерны для покрытосеменныхрастений (рис 7). Перфорации собраны группами и образуют ситовидные пластинки , которые располагаются на торцевых концах клеток. В зрелых члениках ситовидных трубок ядро отсутствует, центральная вакуоль рассасывается, клеточный сок соединяется с цитоплазмой.Однакоклеткаостаетсяживой.Протопласт принимаетвидудлиненных тяжей,проходящихчерез перфорации из членика в членик.
Рядом с каждым члеником ситовидной трубки располагаются клетки-спутницы. Они принимают участие в транспорте веществ по ситовидным трубкам.
В органах растений ксилема и флоэма располагаются в основном в составе сложных образований - проводящих пучков .
4.5. Основные ткани
Они составляют основу органов, заполняя пространства между другими тканями, обеспечивают все стороны внутреннего обмена веществ у растений. Их называют паренхиматическими или паренхимой . В типичных случаях хорошо развиты межклетники.
Наиболее типична для листьев и зеленых ассимилирующих стеблей. Содержит хлоропласты и выполняет функцию фотосинтеза. Клетки округлой или несколько удлиненной овальной формы. Стенки их тонкие, никогда не одревесневают, иногда бывают складчатыми. Клетки почти полностью заполнены хлоропластами, только в центре имеется вакуоль. Ядро и цитоплазма занимают пристенное положение. Подразделяют на столбчатую , или палисадную , и губчатую хлоренхиму. Клетки столбчатой хлоренхимы располагаются в один или несколько слоев. Торцевыми стенками обращены наружу и внутрь органа. Продольные стенки тесно контактируют друг с другом. Клетки губчатой хлоренхимы располагаются рыхло, с большими межклетниками.
1. Запасающая паренхима
Преимущественно развита в осевых органах, органах репродуктивного и вегетативного размножения. Служат для сохранения питательных веществ. Образована тонкостенными клетками. Хлоропласты отсутствуют. Ядро, цитоплазма и другие органоиды сначала занимают пристенное положение, а затем могут вообще исчезнуть, при этом клетки остаются живыми. В засушливых районах у растений встречаются водозапасающие ткани. В клетках такой ткани содержится много слизи, помогающей удерживать воду.
4.6. Выделительные ткани
Выделяют или накапливают различные вещества. Клетки выделительных тканей тонкостенные. В зависимости от характера секретируемого веществ хорошо развиты гладкая эндоплазматическая сеть или аппарат Гольджи. Выделительные ткани подразделяют на наружные и внутренние.
Эволюционно связаны с покровными тканями. Они выделяют различные химические вещества, играющие определенное значение в жизни растений: одни привлекают насекомых-опылителей, другие являются продуктами обмена веществ и т.д. К таким тканям относят:
· нектарники -специализированные железистые выросты, вырабатывающие нектар;
· гидатоды -многоклеточные образования, выделяющие капельножидкую воду и растворенные в ней соли;
· осмофоры -специализированные клетки эпидермы или особые железки, секретирующие ароматические вещества.
Тканями называются группы клеток, сходные по происхождению, форме, строению и функциям.
По форме составляющих клеток различают ткани паренхимные, сложенные из изодиаметрических (с примерно равными внутренними диаметрами) клеток, и прозенхимные, которые состоят из удлиненных клеток, имеющих отличные друг от друга «длину» и «ширину».
Ткани обычно классифицируются по основной из выполняемых ими функций.
Образовательные ткани , или меристемы , обеспечивают непрекращающийся рост растений. Клетки меристем длительное время сохраняют способность к делению, не превращаясь в постоянные ткани. Клетки образовательных тканей тонкостенные, заполнены густой цитоплазмой, мелкие, значительную часть объема клетки занимает ядро. У высших растений с первых стадий развития зародыша образуются верхушечные (апикальные) меристемы на верхушке стебля и на кончике корешка. По мере роста и ветвления на каждом боковом побеге и каждом боковом корне образуются свои верхушечные меристемы. Они обеспечивают рост растения в длину. В стеблях и корнях могут возникать боковые (латеральные) меристемы (камбий). У двудольных растений деление клеток камбия обеспечивает рост стеблей и корней в толщину. Из постоянных паренхимных тканей иногда возникает вторичная меристема - феллоген (пробковый камбий), формирующий покровную ткань - пробку.
У основания междоузлий стебля и у основания молодых растущих листьев расположена вставочная (интеркалярная) меристема. По окончании роста стеблевого участка или листа интеркалярная меристема перестает действовать, превращаясь в постоянные ткани.
В ассимиляционных тканях происходит фотосинтез. Ассимиляционные ткани располагаются в основном в листе и в стебле под эпидермисом, состоят из паренхимных тонкостенных клеток, содержащих хлоропласты.
В запасающих тканях откладываются запасные вещества. Эти ткани состоят из живых паренхимных клеток. У многолетних растений запасающие ткани имеются в стеблях, корнях, корневищах, клубнях, луковицах. Запасными веществами могут быть углеводы , белки и жиры .
Воздухоносная ткань (аэренхима ) - ткань с очень большими межклетниками, основная функция которой - вентиляция. Системы межклетников связаны с внешней средой через отверстия в покровных тканях (устьица, чечевички). По межклетникам кислород из листьев, где он накапливается в результате фотосинтеза, может проникать до кончиков корней, что очень важно для болотных, водных и других растений, обитающих в условиях затрудненного газообмена.
Покровные ткани защищают высшие растения от высыхания, резких колебаний температуры, от избытка лучистой энергии, от механических повреждений, от избыточной инсоляции.
Листья и молодые стебли растения на первом году жизни покрыты слоем плотно сомкнутых клеток - эпидермисом (кожицей). Клетки эпидермиса живые, содержат ядро, густую цитоплазму и мелкие лейкопласты. По мере роста клеток в них образуются вакуоли, нередко с растворенным в клеточном соке пигментом антоцианом, обуславливающим лилово-красное окрашивание листьев и стеблей.
Клетки эпидермиса имеют приспособления, препятствующие потере воды растением: наружные стенки их сильно утолщены и покрыты тонкой водонепроницаемой пленкой - кутикулой (надкожицей). У некоторых растений поверх кутикулы бывает развит восковой налет. Иногда стенки эпидермальных клеток бывают пропитаны кремнеземом (хвощи, осоки, злаки). Нередко эпидермальные клетки образуют выросты - волоски, густым слоем покрывающие листья и стебли. Волоски могут быть очень разнообразны по величине и форме (нитевидные, ветвистые, звездчатые и др.). Если волоски заканчиваются вздутием и способны накапливать и выделять слизь, эфирные масла и пр., они называются железистыми.
Поступление воздуха внутрь растения, выделение кислорода и паров воды осуществляется особыми образованиями, имеющимися в эпидермисе - устьицами. Обычно у сухопутных растений устьица расположены на нижней стороне листа, у водных растений с плавающими листьями - на верхней. Каждое устьице состоит из пары бобовидных замыкающих клеток и устъичной щели, представляющей собой выраженный межклетник. В замыкающих клетках устьиц, в отличие от остальных клеток эпидермиса, всегда содержатся хлоропласты и активно проходит фотосинтез. Устьичная щель может расширяться и сужаться за счет изменения осмотического давления внутри замыкающих клеток.
Через открытые устьица проходит интенсивная диффузия водяного пара, кислорода и углекислого газа. При закрытых устьицах транспирация и газообмен резко сокращаются. У растений умеренного пояса количество устьиц колеблется в зависимости от вида растения и условий обитания от 100 до 700 на 1 мм 2 поверхности листа.
У многолетних наземных органов растений первичная покровная ткань (эпидермис) через некоторое время сменяется вторичной, более надежно защищающей растения, - пробкой (перидермой). Перидерма возникает в результате деятельности пробкового камбия (феллогена), закладывающегося под эпидермисом. Клетки феллогена при делении откладывают наружу слои клеток пробки, которая и выполняет защитные функции. Ряды клеток в пробке плотно примыкают друг к другу, межклетников в пробке нет. Феллоген откладывает внутрь слои клеток феллодермы, которая состоит из живых клеток и обеспечивает питание клеток феллогена.
По мере утолщения стебля и образования перидермы эпидермис сбрасывается и стебель из зеленого становится бурым. Стебли со сформировавшейся перидермой способны к перезимовыванию.
Для обеспечения газообмена внутренних тканей в пробке формируются так называемые чечевички. В чечевичках пробковые клетки и живые паренхимные клетки соединяются между собой рыхло. Газообмен осуществляется по межклетникам. Чечевички на молодых стеблях выглядят как небольшие бугорки.
У большинства древесных пород через несколько лет формируется третичная покровная ткань - корка. У яблони она возникает в 6-8 лет, у сосны. - в 8-10, у дуба - в 25-30, у граба - в 50 лет. Корка образуется в результате многократного заложения новых слоев перидермы во все более глубоких слоях коры. По мере утолщения ствола и многократного заложения и деятельности феллогена периферийные мертвые ткани корки дают трещины и поверхность ствола деревьев становится неровной. Покрытые коркой стволы защищены от резких смен температуры, от низовых лесных пожаров, от повреждений животными.
Выделительные ткани накапливают или выделяют вещества, исключающиеся из метаболизма. Внутренние выделительные ткани накапливают отбросы метаболизма внутри организма. Они состоят из отдельных разобщенных клеток среди клеток других тканей. Это так называемые идиобласты. В них накапливаются кристаллы щавелевокислого кальция, эфирные масла, дубильные вещества и др. В межклетниках могут образовываться вместилища выделений (например, у цитрусовых) и выделительные ходы (смоляные хода хвойных, канальцы зонтичных и др.). Живые клетки, накапливающие в вакуолях млечный сок, называются млечниками. Млечный сок содержит смолы, каучук, эфирные масла, белковые соединения, алкалоиды.
Наружные выделительные ткани также многообразны. Железистые волоски, образующие опущение некоторых растений, выделяют наружу эфирные масла, соли и другие вещества. Гидатоды - это группы клеток, связанные с проводящими тканями листа и заканчивающиеся водяными устьицами, выделяют воду и растворенные в ней соли. К наружным выделительным тканям относятся нектарники, расположенные в цветках и выделяющие наружу сахаристую жидкость (нектар), которая привлекает насекомых-опылителей; а также пищеварительные железки хищных растений (у росянки, росолиста, жирянки и др.), выделяющие ферменты и кислоты, необходимые для переваривания тканей пойманных беспозвоночных животных.
Механические (арматурные ) ткани выполняют опорную функцию. В молодых органах высших растений клеточные стенки и тургор обеспечивают достаточную прочность и определенную форму органа. Однако у наземных растений по мере их роста возникает необходимость в формировании специализированных механических тканей с утолщенными клеточными оболочками. В зависимости от формы клеток и способа утолщения их стенок различают три типа механических тканей: колленхиму, склеренхиму (волокна) и склереиды (каменистые клетки).
Колленхима - механическая ткань из живых клеток, обычно паренхимных или слегка вытянутых. Она встречается в черешках и пластинках листьев, в растущих частях стеблей. В зависимости от особенностей утолщения клеток различают уголковую и пластинчатую колленхимы. Наиболее распространена уголковая колленхима, которая характеризуется частичным утолщением стенок, по углам соприкасающихся друг с другом клеток. В целом в ткани создается своеобразная прочная арматура. Клеточные стенки в такой ткани состоят из клетчатки. В пластинчатой колленхиме частичные утолщения оболочек располагаются параллельными рядами.
Склеренхима сильно отличается от колленхимы. Она обычно состоит из прозенхимных (вытянутых) клеток, которые называют волокнами. Оболочки в них равномерно утолщены, часто одревесневают. Содержимое клеток отмирает, и механическую функцию выполняют утолщенные оболочки клеток ткани. Волокна, входящие в состав древесины, называют древесинными волокнами, или либриформом. Волокна, входящие в состав луба (флоэмы), называют лубяными волокнами. В текстильной промышленности используют лубяные неодревесневающие волокна, состоящие из чистой клетчатки (лён).
Склереиды - это клетки с сильно утолщенными одревесневшими оболочками, не обладающие формой волокна. Из таких клеток состоит, например, скорлупа орехов, косточки сочных костянок и т. д. Каменистые клетки в мякоти плодов груши или айвы представляют собой паренхимные клетки с сильно утолщенными одревесневшими стенками.
Механические ткани создают прочный каркас тела растения, который наполняется упругой массой живых клеток. Механическая ткань в стебле располагается по периферии и увеличивает тем самым сопротивление изгибу, перелому. В корне механические элементы сосредоточены в основном в центре, что препятствует разрыву органа.
Проводящие ткани осуществляют функцию проведения воды и питательных веществ в тела растений. У растения есть два типа проводящих тканей: ксилема и флоэма. По ксилеме (древесине) осуществляется восходящий ток: передвижение воды и растворенных в ней минеральных веществ из корня ко всем органам растений. Ксилема - сложная ткань, состоящая из собственно проводящих элементов (сосудов или трахеид), определяющих характер ткани, а также из клеток, выполняющих механическую и запасающую функции.
Трахеиды - мертвые, вытянутые, иногда заостренные на концах клетки с ненарушенными первичными стенками. Через эти стенки (в окаймленных порах) путем фильтрации происходит проникновение воды из одной трахеиды в другую. Первичная оболочка трахеиды утолщается и одревесневает, неутолщенными остаются лишь многочисленные поры. Трахеиды характерны для древесины папоротниковидных и голосеменных, где они выполняют и проводящую, и механическую функции.
Наиболее совершенна проводящая система у цветковых растений. У них ксилема представлена более совершенными водопроводящими элементами - сосудами. Сосуд состоит из ряда члеников, в поперечных стенках которых образуются отверстия. Благодаря им осуществляется беспрепятственное движение растворов по длинной и узкой капилляроподобной трубке сосуда. Оболочки сосудов, как и у трахеид, неравномерно утолщены и пропитаны лигнином. Утолщения придают сосудам механическую прочность. Через неутолщенные участки сосудов (поры) растворы могут поступать и в горизонтальном направлении в соседние сосуды и клетки паренхимы. По характеру утолщения оболочек различают сосуды кольчатые, спиральные, лестничные и точечно-поровые. Вследствие того, что в регионах с сезонным климатом в весеннее время камбий откладывает в древесине трахеиды или сосуды с широкими просветами и относительно тонкой стенкой, а в осеннее время - с узкими просветами и более толстой стенкой, различаются так называемые годичные кольца. Механические элементы древесины - либриформ - так же как и сосуды, эволюционно возникли из трахеид путем усиления механической, а не проводящей функции: у волокон либриформа развилась утолщенная вторичная оболочка и уменьшились число и размеры пор.
Нисходящий ток растворенных органических веществ, поступающих от листьев, осуществляет флоэма. В состав флоэмы входят ситовидные трубки, по которым происходит передвижение ассимилятов, клетки-спутницы, механические клетки (лубяные волокна), паренхимные клетки.
Ситовидные трубки состоят из цепочки живых клеток. Между смежными клетками (члениками) трубки расположены ситовидные пластинки, пронизанные отверстиями (перфорациями), через которые протопласты соседних члеников сообщаются цитоплазматическими тяжами. Ситовидная пластинка, таким образом, представляет собой поперечную стенку двух смежных клеток, составляющих ситовидную трубку. В клетках, образующих ситовидные трубки, как правило, отсутствуют ядра, но протопласты остаются живыми и активно проводят органические вещества. Около ситовидных трубок располагаются сопровождающие клетки, или клетки-спутницы. Они имеют ядра и Цитоплазму с многочисленными митохондриями; в них происходит интенсивный обмен веществ. Членики ситовидных трубок и клетки-спутницы структурно и функционально тесно связаны между собой; ядра клеток-спутниц координируют функции цитоплазмы клеток ситовидных трубок.
Проводящие ткани вместе с волокнами механической ткани организованы в особые структуры - проводящие, или сосудисто-волокнистые пучки. Эти пучки пронизывают все органы растения, объединяясь в единую проводящую систему.
Сосудисто-волокнистые пучки различаются по расположению в них ксилемы и флоэмы друг относительно друга; различают концентрические, коллатеральные, биколлатеральные и радиальные пучки.
В концентрических пучках проводящая ткань одного рода окружает проводящую ткань другого рода: флоэма ксилему или ксилема флоэму.
В коллатеральных пучках ксилема и флоэма расположены бок о бок. В таких пучках область ксилемы чаще обращена к оси органа, а область флоэмы - к периферии. Такие пучки характерны для стеблей и листьев большинства современных растений.
В биколлатеральных пучках к ксилеме примыкают два тяжа флоэмы: один - ближе к оси органа, другой - ближе к наружной стороне.
Сложные радиальные пучки характерны для корней растений. В них ксилема расположена по радиусам органа, между ними находятся тяжи флоэмы.
Закрытыми называют такие сосудисто-волокнистые пучки, в которых нет камбиальных клеток, и они не способны ко вторичному утолщению за счет образования новых клеток.
Открытые сосудисто-волокнистые пучки имеют в своем составе помимо проводящих и механических элементов еще и камбиальную ткань. Пучковый камбий представляет собой один слой постоянно продольно делящихся клеток, которые развиваются в новые проводящие и механические элементы, обеспечивая тем самым вторичное утолщение пучков в частности и стебля в целом.
Ткань - группа клеток, структурно и функционально взаимосвязанных друг с другом, сходных по происхождению, строению и выполняющих определенные функции в организме.
Ткани возникли у высших растений в связи с выходом на сушу и наибольшей специализации достигли у покрытосеменных, у которых их выделяют до 80 видов. Важнейшие ткани растений:
Образовательные,
Покровные,
Проводящие,
Механические
Основные.
Ткани могут быть простыми и сложными. Простые ткани состоят из одного вида клеток (например, колленхима, меристема), а сложные - из различных по строению клеток, выполняющих кроме основных и дополнительные функции (эпидерма, ксилема, флоэма и др.).
Образовательные ткани , или меристемы , являются эмбриональными тканями. Благодаря ним долго сохраняющейся способности к делению (некоторые клетки делятся в течение всей жизни) меристемы участвуют в образовании всех постоянных тканей и тем самым формируют растение, а также определяют его длительный рост.
Клетки образовательной ткани тонкостенные, многогранные, плотно сомкнутые, с густой цитоплазмой, с крупным ядром и очень мелкими вакуолями. Они способны делиться в разных направлениях.
По происхождению меристемы бывают первичные и вторичные. Первичная меристема составляет зародыш семени, а у взрослого растения сохраняется на кончике корней и верхушках побегов, что делает возможным их нарастание в длину. Дальнейшее разрастание корня и стебля по диаметру (вторичный рост) обеспечивается вторичными меристемами - камбием и феллоге-ном. По расположению в теле растения различают верхушечные (апикальные), боковые (латеральные), вставочные (интеркаляр-ные) и раневые (травматические) меристемы.
Покровные ткани располагаются на поверхности всех органов растения. Они выполняют главным образом защитную функцию - защищают растения от механических повреждений, проникновения микроорганизмов, резких колебаний температуры, излишнего испарения и т. п. В зависимости от происхождения различают три группы покровных тканей -эпидермис, перидерму и корку.
Эпидермис (эпидерма, кожица) - первичная покровная ткань, расположенная на поверхности листьев и молодых зеленых побегов (рис. 8.1). Она состоит из одного слоя живых, плотно сомкнутых клеток, не имеющих хлоропластов. Оболочки клеток обычно извилистые, что обусловливает их прочное смыкание. Наружная поверхность клеток этой ткани часто одета кутикулой или восковым налетом, что является дополнительным защитным приспособлением. В эпидерме листьев и зеленых стеблей имеются устьица, которые регулируют транспирацию и газообмен растения.
Перидерма - вторичная покровная ткань стеблей и корней, сменяющая эпидермис у многолетних (реже однолетних) растений (рис. 8.2.). Ее образование связано с деятельностью вторичной меристемы -феллогена (пробкового камбия), клетки которого делятся и дифференцируются в центробежном направлении (наружу) в пробку (феллему), а в центростремительном, (внутрь) - в слой живых паренхимных клеток (феллодерму). Пробка, феллоген и феллодерма составляют перидерму.
Рис. 8.1. Эпидерма листа различных растений: а -хлорофитум; 6 - плющ обыкновенный: в - герань душистая; г - шелковица белая; 1 - клетки эпидермы; 2 - замыкающие клетки устьиц; 3 - устьичная щель.
Рис 8.2. Перидерма стебля бузины (а - поперечный разрез побега, б - чечевички): I -выполняющая ткань; 2 - остатки эпидермы; 3 -пробка (феллема); 4 - феллоген; 5 - феллодерма.
Клетки пробки пропитаны жироподобным веществом - суберином -и не пропускают воду и воздух, поэтому содержимое клетки отмирает и она заполняется воздухом. Многослойная пробка образует своеобразный чехол стебля, надежно предохраняющий растение от неблагоприятных воздействий окружающей среды. Для газообмена и транспирации живых тканей, лежащих под пробкой, в последней имеются особые образования -чечевички; это разрывы в пробке, заполненные рыхло расположенными клетками.
Корка образуется у деревьев и кустарников на смену пробке. В более глубоко лежащих тканях коры закладываются новые участки феллогена, формирующие новые слои пробки. Вследствие этого наружные ткани изолируются от центральной части стебля, деформируются и отмирают, На поверхности стебля постепенно образуется комплекс мертвых тканей, состоящий из нескольких слоев пробки и отмерших участков коры. Толстая корка служит более надежной защитой для растения, чем пробка.
Проводящие ткани обеспечивают передвижение воды и растворенных в ней питательных веществ по растению. Различают два вида проводящей ткани - ксилему (древесину) и флоэму (луб).
Ксилема -это главная водопроводящая ткань высших сосудистых растений, обеспечивающая передвижение воды с растворенными в ней минеральными веществами от корней к листьям и другим частям растения (восходящий ток). Она также выполняет опорную функцию. В состав ксилемы входят трахеиды и трахеи (сосуды) (рис. 8.3), древесинная паренхима и механическая ткань.
Трахеиды представляют собой узкие, сильно вытянутые в длину мертвые клетки с заостренными концами и одревесневшими оболочками. Проникновение растворов из одной трахеиды в другую происходит путем фильтрации через поры - углубления, затянутые мембраной. Жидкость по трахеидам протекает медленно, так как поровая мембрана препятствует движению воды. Трахеиды встречаются у всех высших растений, а у большинства хвощей, плаунов, папоротников и голосеменных служат единственным проводящим элементом ксилемы. У покрытосеменных растений наряду с трахеидами имеются сосуды.
Рис 8.3. Элементы ксилемы (а) и флоэмы (6): 1-5 - кольчатая, спиральная, лестничная и пористая (4, 5) трахеи соответственно; 6 - коль чатая и пористая трахеиды; 7 - ситовидная трубка с клеткой-спутницей.
Трахеи (сосуды) -это полые трубки, состоящие из отдельных члеников, расположенных друг над другом. В члениках на поперечных стенках образуются сквозные отверстия - перфорации, или эти стенки полностью разрушаются, благодаря чему скорость тока растворов по сосудам многократно увеличивается. Оболочки сосудов пропитываются лигнином и придают стеблю дополнительную прочность. В зависимости от характера утолщения оболочек различают трахеи кольчатые, спиральные, лестничные и др. (см. рис. 8.3).
Флоэма проводит органические вещества, синтезированные в листьях, ко всем органам растения (нисходящий ток). Как и ксилема, она является сложной тканью и состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами (см. рис. 8.3), паренхимы и механической ткани. Ситовидные трубки образованы живыми клетками, расположенными одна над другой. Их поперечные стенки пронизаны мелкими отверстиями, образующими как бы сито. Клетки ситовидных трубок лишены ядер, но содержат в центральной части цитоплазму, тяжи которой через сквозные отверстия в поперечных перегородках проходят в соседние клетки. Ситовидные трубки, как и сосуды, тянутся по всей длине растения. Клетки-спутницы соединены с члениками ситовидных трубок многочисленными плазмодесмами и, по-видимому, выполняют часть функций, утраченных ситовидными трубками (синтез ферментов, образование АТФ).
Ксилема и флоэма находятся в тесном взаимодействии друг с другом и образуют в органах растения особые комплексные группы - проводящие пучки.
Механические ткани обеспечивают прочность органов растений. Они составляют каркас, поддерживающий все органы растений, противодействуя их излому, сжатию, разрыву. Основными характеристиками строения механических тканей, обеспечивающими их прочность и упругость, являются мощное утолщение и одревеснение их оболочек, тесное смыкание между клетками, отсутствие перфораций в клеточных стенках.
Механические ткани наиболее развиты в стебле, где они представлены лубяными и древесинными волокнами. В корнях механическая ткань сосредоточена в центре органа.
В зависимости от формы клеток, их строения, физиологического состояния и способа утолщения клеточных оболочек различают два вида механической ткани: колленхиму и склеренхиму, (рис. 8.4).
Рис. 8.4. Механические ткани: а -уголковая колленхима; 6 - склеренхима; в -- склереиды из плодов алычи: 1 - цитоплазма, 2 -утолщенная клеточная стенка, 3 - поровые канальцы.
Колленхима представлена живыми паренхимными клетками с неравномерно утолщенными оболочками, делающими их особенно хорошо приспособленными для укрепления молодых растущих органов. Будучи первичными, клетки колленхимы легко растягиваются и практически не мешают удлинению той части растения, в которой находятся. Обычно колленхима располагается отдельными тяжами или непрерывным цилиндром под эпидермой молодого стебля и черешков листьев, а также окаймляет жилки в листьях двудольных. Иногда колленхима содержит хлоропласты.
Склеренхима состоит из вытянутых клеток с равномерно утолщенными, часто одревесневшими оболочками, содержимое которых отмирает на ранних стадиях. Оболочки склеренхимных клеток обладают высокой прочностью, близкой к прочности стали. Эта ткань широко представлена в вегетативных органах наземных растений и составляет их осевую опору.
Различают два типа склеренхимных клеток: волокна и склереиды. Волокна - это длинные тонкие клетки, обычно собранные в тяжи или пучки (например, лубяные или древесинные волокна). Склереиды - это округлые мертвые клетки с очень толстыми одревесневшими оболочками. Ими образованы семенная кожура, скорлупа орехов, косточки вишни, сливы, абрикоса; они придают мякоти груш характерный крупчатый характер.
Основная ткань , или паренхима , состоит из живых, обычно тонкостенных клеток, которые составляют основу органов (откуда и название ткани). В ней размещены механические, проводящие и другие постоянные ткани. Основная ткань выполняет ряд функций, в связи с чем различают ассимиляционную (хлоренхиму), запасающую, воздухоносную (аэренхиму) и водоносную паренхиму (рис. 8.5).
Рис 8.5. Паренхимные ткани: 1-3 - хлорофиллоносная (столбчатая, губчатая и складчатая соответственно); 4-запасающая (клетки с зернами крахмала); 5 - воздухоносная, или аэренхима.
Клетки ассимиляционной ткани содержат хлоропласты и выполняют функцию фотосинтеза. Основная масса этой ткани сосредоточена в листьях, меньшая часть - в молодых зеленых стеблях.
В клетках запасающей паренхимы откладываются белки, углеводы и другие вещества. Она хорошо развита в стеблях древесных растений, в корнеплодах, клубнях, луковицах, плодах и семенах. У растений пустынных местообитаний (кактусы) и солончаков в стеблях и листьях имеется водоносная паренхима, служащая для накопления воды (например, у крупных экземпляров кактусов из рода карнегия в тканях содержится до 2-3 тыс. л воды). У водных и болотных растений развивается особый тип основной ткани - воздухоносная паренхима, или аэренхима . Клетки аэренхимы образуют крупные воздухоносные межклетники, по которым воздух доставляется к тем частям растения, связь которых с атмосферой затруднена
Чешуя лука под микроскопом
