Який рефлекс є умовним? Умовні та безумовні рефлекси - класифікація та види

Основною формою діяльності нервової системи є рефлекторна. Усі рефлекси прийнято ділити на безумовні та умовні.

Без умовні рефлекси	Умовні рефлекси
1. Вроджені,генетично запрограмовані реакції організму, властиві всім тваринам і людині. 2. Рефлекторні дуги цих рефлексів формуються у процесі пренатальногорозвитку, іноді – і в постнатальнийперіод. Пр: статеві вроджені рефлекси остаточно формуються в людини лише на момент статевої зрілості у підлітковому віці. Мають малозмінні рефлекторні дуги, що проходять підкіркові відділи ЦНС. Участь кори у перебігу багатьох безумовних рефлексів є необов'язковою. 3. Є видоспецифічними, тобто. сформованими у процесі еволюції та властиві всім представникам цього виду. 4. Щодо постійніі зберігаються протягом усього життя організму. 5. Виникають на специфічний(адекватний) для кожного рефлексу подразник. 6. Рефлекторні центри знаходяться на рівні спинного мозкуі в стовбурі головного мозку	1. Придбаніреакції вищих тварин та людини, що виробилися в результаті навчання (досвіду). 2. Рефлекторні дуги формуються у процесі постнатальногорозвитку. Вони характеризуються високою рухливістю, здатністю змінюватися під впливом чинників середовища. Проходять рефлекторні дуги умовних рефлексів через вищий відділ мозку – кору мозку. 3. Є індивідуальними, тобто. виникають з урахуванням життєвого досвіду. 4. Непостійніта залежно від певних умов можуть вироблятися, закріплюватись або згасати. 5. Можуть утворюватися на будь-якийсприймається організмом подразник 6. Рефлекторні центри знаходяться в корі головного мозку
Приклад: харчовий, статевий, оборонний, орієнтовний.	Приклад: слиновиділення на запах їжі, точні рухи під час листа, грі на музичних інструментах.
Значення:допомагають виживанню, це «застосування досвіду предків на практиці»	Значення:допомагають пристосовуватися до мінливих умов зовнішнього середовища.

Класифікація безумовних рефлексів.

Питання класифікації безумовних рефлексів поки що залишається відкритим, хоча основні види цих реакцій добре відомі.

1. Харчові рефлекси. Наприклад, слиновиділення при попаданні їжі в ротову порожнину або смоктальний рефлекс у новонародженої дитини.

2. Оборонні рефлекси. Захищають організм від різних несприятливих впливів. Наприклад, рефлекс сіпування руки при больовому подразненні пальця.

3. Орієнтовні рефлекси, чи рефлекси «Що таке?», як і назвав І. П. Павлов. Новий і несподіваний подразник привертає увагу, наприклад, поворот голови убік несподіваного звуку. Аналогічна реакція на новизну, що має важливе пристосувальне значення, спостерігається у різних тварин. Вона виявляється у насторожуванні і прислуховуванні, обнюхуванні та обстеженні нових предметів.

4.Ігрові рефлекси. Наприклад, дитячі ігри в сім'ю, лікарню тощо, у процесі яких діти створюють моделі можливих життєвих ситуаційта здійснюють своєрідну «підготовку» до різних життєвих несподіванок. Безумовно-рефлекторна ігрова діяльністьдитину швидко обростає багатим «спектром» умовних рефлексів, і тому гра є найважливішим механізмом формування психіки дитини.

5.Статеві рефлекси.

6. Батьківськірефлекси пов'язані з народженням та вигодовуванням потомства.

7. Рефлекси, що забезпечують пересування та рівновагу тіла у просторі.

8. Рефлекси, що підтримують сталість внутрішнього середовища організму.

Складними безумовними рефлексами І.П. Павлов називав інстинкти, біологічна природаяких поки що залишається незрозумілою у своїх деталях. У спрощеному вигляді інстинкти можна як складний взаємопов'язаний ряд простих уроджених рефлексів.

Фізіологічні механізми утворення умовних рефлексів

Для розуміння нервових механізмівумовних рефлексів розглянемо таку просту умовно-рефлекторну реакцію, як посилення слиновиділення в людини побачивши лимона. Це Натуральний умовний рефлекс.У людини, яка жодного разу не пробувала лимона, цей предмет не викликає жодних реакцій, крім цікавості (орієнтовний рефлекс). Яка ж фізіологічна зв'язок існує між настільки далекими між собою у функціональному відношенні органами, як і слинні залози? Вирішенням цього питання займався І.П. Павлов.

Зв'язок між нервовими центрами, що регулюють процеси слиновиділення та аналізують зорові подразнення, виникає в такий спосіб:

Порушення, що виникає в зорових рецепторах побачивши лимона, по доцентрових волокнах потрапляє в зоровий відділ кори великих півкуль(потилична область) і викликає збудження кіркових нейронів- виникає вогнище збудження.

2. Якщо після цього людина отримує можливість спробувати лимон на смак, то вогнище збудження виникає. у підкірковому нервовому центріслиновиділення та в його кірковому представництві, розташованому в лобових частках великих півкуль (кірковий харчовий центр).

3. Через те, що безумовний подразник (смак лимона) є сильнішим, ніж умовний подразник (зовнішні ознаки лимона), харчове вогнище збудження має домінантне (головне) значення і «притягує» збудження з зорового центру.

4. Між двома раніше не пов'язаними нервовими центрами виникає нервовий тимчасовий зв'язок, тобто. своєрідний тимчасовий понтонний міст», що з'єднує два «береги».

5. Тепер збудження, що виникає в зоровому центрі, швидко «проїжджає» мостом тимчасового зв'язку в харчовий центр, а звідти еферентним. нервовим волокнамдо слинних залоз, викликаючи слиновиділення.

Таким чином, для утворення умовного рефлексу необхідні наступні умови:

1. Наявність умовного подразника та безумовного підкріплення.

2. Умовний подразник повинен завжди передувати безумовному підкріпленню.

3. Умовний подразник за силою свого впливу повинен бути слабшим за безумовний подразник (підкріплення).

4. Повторність.

5. Необхідний нормальний (діяльний) функціональний стан нервової системи, насамперед її провідного відділу — головного мозку, тобто. кора головного мозку повинна перебувати у стані нормальної збудливості та працездатності.

Умовні рефлекси, утворені при поєднанні умовного сигналу з безумовним підкріпленням, називаються рефлексами першого порядку. Якщо рефлекс вироблений, він може стати основою нового умовного рефлексу. Він називається рефлексом другого порядку. Рефлекси, вироблені ними – рефлекси третього порядкуі т.д. Людина вони формуються на словесних сигналах, підкріплених результатами спільної діяльностілюдей.

Умовним подразником може бути будь-яка зміна у навколишньому та внутрішньому середовищіорганізму; дзвінок, електричне світло, тактильні подразнення шкіри і т. д. Як безумовні подразники (підкріплення) використовують харчове підкріплення та больове подразнення.

Вироблення умовних рефлексів при такому безумовному підкріпленні відбувається найшвидше. Інакше висловлюючись, потужними чинниками, сприяють формуванню умовно-рефлекторної діяльності, є заохочення і покарання.

Класифікації умовних рефлексів

З огляду на їхню численність утруднена.

За місцем розташування рецептора:

1. екстероцептивні- Умовні рефлекси, що утворюються при подразненні екстероцепторів;

2. інтероцептивні -рефлекси, що формуються при подразненні рецепторів, які розташовані у внутрішніх органах;

3. пропріоцептивні,що виникають при подразненні рецепторів м'язів.

За характером рецептора:

1. натуральні- Умовні рефлекси, що утворюються при дії на рецептори природних безумовних подразників;

2. штучні- При дії індиферентних подразників. Наприклад, виділення слини у дитини побачивши улюблених цукерок є натуральний умовний рефлекс (виділення слини при подразненні ротової порожнини якою-небудь їжею є безумовним рефлексом), а виділення слини, що виникає у голодної дитини, побачивши обідній посуд, є штучним рефлексом.

По знаку дії:

1. Якщо прояв умовного рефлексу пов'язані з руховими чи секреторними реакціями, такі рефлекси називають позитивними.

2. Умовні рефлекси без зовнішніх рухових та секреторних ефектів називають негативнимиабо гальмівними.

За характером реакції у відповідь:

1. рухові;

2. вегетативніутворюються з внутрішніх органів- Серця, легень і т.д. Імпульси від них, проникаючи в кору мозку, відразу загальмовуються, не доходячи до нашої свідомості, тому ми не відчуваємо їх розташування в стані здоров'я. А при захворюванні точно знаємо, де розташований хворий орган.

Особливе місце посідають рефлекси на якийсь час,утворення яких пов'язане з регулярно повторюваними в той же час подразниками, допустимо з прийомом їжі. Саме тому на час прийому їжі посилюється функціональна активність органів травлення, що має біологічний сенс. Рефлекси тимчасово відносять до групи про слідовихумовних рефлексів. Ці рефлекси виробляються у разі, якщо безумовне підкріплення дається через 10 — 20 секунд після остаточної дії умовного подразника. У деяких випадках вдається виробляти рефлекси сліду навіть після 1-2-хвилинної паузи.

Важливе значення мають рефлекси наслідування,які, на думку Л.А. Орбелі також є різновидом умовних рефлексів. Для їхнього вироблення достатньо бути «глядачем» експерименту. Наприклад, якщо виробити якийсь умовний рефлекс в однієї людини на очах в іншої, то у «глядача» також відбувається формування відповідних тимчасових зв'язків. У дітей наслідувальні рефлекси грають важливу рольу формуванні рухових навичок, мови та соціальної поведінки, у дорослих у придбанні трудових навичок.

Існують і екстраполяційнірефлекси — здатність людини і тварин передбачати сприятливі чи несприятливі життя ситуації.

Відмінність умовних рефлексів від безумовних. Безумовні рефлекси - вроджені реакції організму, вони сформувалися та закріпилися у процесі еволюції та передаються у спадок. Умовні рефлекси виникають, закріплюються, згасають протягом життя та є індивідуальними. Безумовні рефлекси є видовими, т. е. вони виявляються в усіх особин цього виду. Умовні рефлекси можуть бути в одних особин даного виду вироблені, а в інших відсутні, вони індивідуальні. Безумовні рефлекси не вимагають спеціальних умов свого виникнення, вони обов'язково виникають, якщо певні рецептори подіють адекватні подразники. Умовні рефлекси для своєї освіти вимагають спеціальних умов, вони можуть утворюватися на будь-які подразники (оптимальної сили та тривалості) з будь-якого рецептивного поля. Безумовні рефлекси щодо постійні, стійкі, незмінні та зберігаються протягом усього життя. Умовні рефлекси мінливі і рухливіші.

Безумовні рефлекси можуть здійснюватися лише на рівні спинного мозку та мозкового стовбура. Умовні рефлекси можуть утворитися на будь-які сигнали, що сприймаються організмом, і є переважно функцією кори великих півкуль, що реалізується за участю підкіркових структур.

Безумовні рефлекси можуть забезпечити існування організму тільки на ранньому етапі життя. Пристосування організму до мінливих умов середовища забезпечується умовними рефлексами, що виробляються протягом усього життя. Умовні рефлекси мінливі. У житті одні умовні рефлекси, втрачаючи своє значення, згасають, інші виробляються.

Біологічне значення умовних рефлексів Організм народжується із певним фондом безумовних рефлексів. Вони забезпечують йому підтримку життєдіяльності щодо постійних умов існування. До них відносяться безумовні рефлекси: харчові (жування, ссання, ковтання, відділення слини, шлункового соку та ін.), оборонні (відсмикування руки від гарячого предмета, кашель, чхання, миготіння при попаданні струменя повітря в око та ін.), статеві рефлекси (Рефлекси, пов'язані із здійсненням статевого акту, вирощуванням і доглядом за потомством), рефлекси терморегуляційні, дихальні, серцеві, судинні, що підтримують сталість внутрішнього середовища організму (гомеостаз) та ін.

Умовні рефлекси забезпечують більш досконале пристосування організму до умов життя, що змінюються. Вони сприяють знаходженню їжі по запаху, своєчасного уникнення небезпеки, орієнтування в часі та просторі. Умовнорефлекторне відділення слини, шлункового, підшлункового соків на вигляд, запах, час їди створює найкращі умовидля травлення їжі ще до того, як вона надійшла в організм. Посилення газообміну та збільшення легеневої вентиляції до початку роботи, тільки побачивши обстановку, в якій відбувається робота, сприяє більшій витривалості та кращій працездатності організму під час м'язової діяльності.

При дії умовного сигналу кора великих півкуль забезпечує організму попередню підготовку реагування ті подразники довкілля, які у час вплинуть. Тому діяльність кори великих півкуль є сигнальною.

Умови утворення умовного рефлексу. Умовні рефлекси виробляються з урахуванням безумовних. Умовний рефлекс названо І. П. Павловим оскільки його освіти потрібні певні умови. Насамперед потрібен умовний подразник, або сигнал. Умовним подразником може бути будь-який подразник із зовнішнього середовища або певна зміна внутрішнього стану організму. У лабораторії І. П. Павлова в якості умовних подразників застосовували спалах електричної лампочки, дзвінок, булькання води, подразнення шкіри, смакові, нюхові подразники, дзвін посуду, вид свічки, що горить, та ін. прийому їжі в той самий час, постійному часі відходу до сну.

Умовний рефлекс можна виробити, поєднуючи індиферентний подразник із раніше виробленим умовним рефлексом. Таким шляхом утворюються умовні рефлекси другого порядку, тоді підкріплювати індиферентний подразник над умовним подразником першого ладу. Вдалося утворити в експерименті умовні рефлекси третього, четвертого порядку. Ці рефлекси, як правило, нестійкі. У дітей удалося виробити рефлекси шостого порядку.

Можливість вироблення умовних рефлексів ускладнюють або виключають сильні сторонні подразники, хвороба та інших.

Щоб виробити умовний рефлекс, умовний подразник треба підкріплювати безумовним подразником, т. е. таким, що викликає безумовний рефлекс. Дзвін ножів у їдальні викликає відділення слини в людини лише в тому випадку, якщо цей дзвін один або кілька разів підкріплювався їжею. Дзвін ножів і виделок у нашому випадку є умовним подразником, а безумовним подразником, що викликає слиновидільний безумовний рефлекс, є їжа. Вигляд свічки, що горить, може стати сигналом до відсмикування руки у дитини лише в тому випадку, якщо хоча б один раз вид свічки збігся з болем від опіку. При освіті умовного рефлексу умовний подразник має передувати дії безумовного подразника (зазвичай 1-5 з).

Механізм утворення умовного рефлексу. Згідно з уявленнями І. П. Павлова, утворення умовного рефлексу пов'язане із встановленням тимчасового зв'язку між двома групами клітин кори: між такими, що сприймають умовне і сприймають безумовне роздратування. Цей зв'язок стає тим міцнішим, чим частіше одночасно збуджуються обидві ділянки кори. Після кількох поєднань зв'язок виявляється настільки міцною, що з дії лише умовного подразника збудження виникає й у другому осередку (рис. 15).

Спочатку індиферентний подразник, якщо він є новим і несподіваним, викликає загальну генералізовану реакцію організму - орієнтовний рефлекс, який І. П. Павлов назвав дослідницьким чи рефлексом «що таке?». Будь-який подразник, якщо він застосовується вперше, викликає рухову реакцію (загальне здригання, поворот очей, вух у бік подразника), почастішання дихання, серцебиття, генералізовані зміни електричної активності мозку – альфа-ритм змінюється швидкими коливаннями (бета-ритм). Ці реакції відображають загальне генералізоване збудження. При повторенні подразника, якщо він стає сигналом до певної діяльності, орієнтовний рефлекс згасає. Наприклад, якщо собака вперше почує дзвінок, він на нього дасть загальну орієнтовну реакцію, але слини при цьому відокремлюватися не буде. Підкріпимо тепер дзвінок, що звучитьїжею. При цьому в корі великих півкуль виникнуть два осередки збудження – один у слуховій зоні, а інший у харчовому центрі (це ділянки кори, які збуджуються під впливом запаху, смаку їжі). Після кількох підкріплень дзвінка їжею в корі великих півкуль між двома осередками збудження виникне (замкнеться) тимчасовий зв'язок.

У ході подальших досліджень були отримані факти, що свідчать про те, що замикання тимчасового зв'язку йде не лише горизонтальними волокнами (кора - кора). Розрізами сірої речовини роз'єднували у собак різні ділянкикори, однак це не перешкоджало утворенню тимчасових зв'язків між клітинами цих ділянок. Це дало підставу вважати, що у встановленні тимчасових зв'язків важливу роль належить і шляхів кора – підкорка – кора. При цьому доцентрові імпульси від умовного подразника через таламус і неспецифічну систему (гіпокамп, ретикулярна формація) надходять у відповідну зону кори. Тут вони переробляються і по низхідних шляхах досягають підкіркових утворень, звідки імпульси знову приходять в кору, але вже в зону представництва безумовного рефлексу.

Що відбувається в нейронах, які беруть участь у утворенні тимчасового зв'язку? Із цього приводу є різні точки зору. Одна їх головну роль відводить морфологічним змін у закінченнях нервових відростків.

Інша думка про механізм умовного рефлексу ґрунтується на принципі домінанти А. А. Ухтомського. У нервовій системі в кожний момент часу є панівні осередки збудження – домінантні осередки. Домінантне вогнище має властивість притягувати себе збудження, що надходить інші нервові центри, і з цього посилюватися. Наприклад, при голоді у відповідних ділянках центральної нервової системи виникає стійке вогнище з підвищеною збудливістю – харчова домінанта. Якщо голодному цуценяті дати лакати молоко і одночасно почати дратувати лапу електричним струмом, то щеня не відсмикує лапу, а починає лакати ще з більшою інтенсивністю. У ситого цуценя подразнення лапи електричним струмом викликає реакцію її відсмикування.

Вважається, що при освіті умовного рефлексу вогнище стійкого збудження, що виникло в центрі безумовного рефлексу, «притягує» до себе збудження, що виникло в центрі умовного подразника. У міру поєднань цих двох збуджень утворюється тимчасовий зв'язок.

Багато дослідників вважають, що у фіксації тимчасового зв'язку провідна роль належить зміні синтезу білка; описані специфічні білкові речовини, пов'язані із відображенням тимчасового зв'язку. Утворення тимчасового зв'язку пов'язане з механізмами зберігання слідів збудження. Однак механізми пам'яті не можуть бути зведені до механізмів «ременного зв'язку».

Є дані про можливість збереження слідів лише на рівні одиничних нейронів. Добре відомі випадки від одноразової дії зовнішнього стимулу. Це дає підставу вважати, що замикання тимчасового зв'язку одна із механізмів пам'яті.

Гальмування умовних рефлексів. Умовні рефлекси пластичні. Вони можуть довго зберігатись, а можуть і гальмуватися. Описано два типи гальмування умовних рефлексів – внутрішнє та зовнішнє.

Безумовне, чи зовнішнє, гальмування. Цей тип гальмування має місце у тих випадках, коли в корі великих півкуль при здійсненні умовного рефлексу виникає нове, досить сильне вогнище збудження, не пов'язане з цим умовним рефлексом. Якщо у собаки був вироблений умовний слиновидільний рефлекс на звук дзвінка, включення яскравого світла при звуку дзвінка у цього собаки гальмує раніше вироблений рефлекс слиновиділення. В основі цього гальмування лежить явище негативної індукції: нове сильне вогнище збудження в корі від стороннього подразнення викликає зниження збудливості в ділянках кори великих півкуль, пов'язаних із здійсненням умовного рефлексу, і, як наслідок цього явища, настає гальмування умовного рефлексу. Іноді це гальмування умовних рефлексів називають індукційним гальмуванням.

Індукційне гальмування не вимагає вироблення (тому воно і відноситься до безумовного гальмування) і розвивається відразу, як подіє зовнішній, сторонній для даного умовного рефлексу подразник.

До зовнішнього гальмування відносять і граничне гальмування. Воно проявляється при надмірному збільшенні сили або часу впливу умовного подразника. У цьому умовний рефлекс слабшає чи повністю зникає. Це гальмування має охоронне значення, оскільки захищає нервові клітини від подразників занадто великої сили чи тривалості, які б порушити їх діяльність.

Умовне, чи внутрішнє, гальмування. Внутрішнє гальмування, на відміну зовнішнього, розвивається всередині дуги умовного рефлексу, т. е. у тих нервових структурах, що у здійсненні даного рефлексу.

Якщо зовнішнє гальмування виникає відразу, як діяв гальмуючий агент, то внутрішнє гальмування треба виробляти, воно виникає за певних умов, і це іноді вимагає тривалого часу.

Одним із видів внутрішнього гальмування є згасання. Воно розвивається, якщо багато разів умовний рефлекс не підкріплюється безумовним подразником.

Через деякий час після згасання умовний рефлекс може відновитись. Це станеться, якщо ми знову підкріпимо дію умовного подразника безумовною.

Неміцні умовні рефлекси насилу відновлюються. Згасанням можна пояснити тимчасову втрату трудового навички, навички гри музичних інструментах.

Діти згасання відбувається набагато повільніше, ніж в дорослих. Саме тому важко відучувати дітей від шкідливих звичок. Згасання лежить в основі забування.

Згасання умовних рефлексів має важливе біологічне значення. Завдяки йому організм перестає реагувати на сигнали, що втратили значення. Скільки б зайвих, непотрібних рухів при листі, трудових операціях, спортивних вправах робив людина без згасального гальмування!

Запізнення умовних рефлексів також відноситься до внутрішнього гальмування. Воно розвивається, якщо відставити під час підкріплення умовного подразника безумовним. Зазвичай при виробленні умовного рефлексу включають умовний подразник-сигнал (наприклад, дзвінок), а через 1-5 дають їжу (безумовне підкріплення). Коли рефлекс вироблений, відразу після включення дзвінка, без дачі їжі, вже починає текти слина. Тепер зробимо так: увімкнемо дзвінок, а харчове підкріплення поступово відсунемо в часі до 2-3 хв після початку звучання дзвінка. Після кількох (іноді дуже багаторазових) поєднань дзвінка, що звучить, із затриманим підкріпленням їжею розвивається запізнення: дзвінок включається, а слина тепер буде текти не відразу, а через 2-3 хв після включення дзвінка. Через непідкріплення протягом 2-3 хв умовного подразника (дзвінка) безумовним (їжею) умовний подразник протягом часу непідкріплення набуває гальмівного значення.

Запізнення створює умови для кращого орієнтування тварини у навколишньому світі. Вовк не відразу кидається на зайця, побачивши його на значній відстані. Він вичікує, коли заєць наблизиться. Від моменту, коли вовк побачив зайця, до того часу, коли заєць наблизився до вовка, у корі великих півкуль вовка має місце процес внутрішнього гальмування: гальмуються рухові та харчові умовні рефлекси. Якби цього не відбувалося, вовк часто залишався б без видобутку, зриваючись у погоню відразу, як побачить зайця. Запізнення, що виробилося, забезпечує вовку видобуток.

Запізнення у дітей виробляється з великими труднощами під впливом виховання та тренування. Згадайте, як нетерпляче тягне руку першокласник, розмахуючи нею, підводячись з-за парти, щоб помітив його вчитель. І лише до старшого шкільного віку (та й то не завжди) ми відзначаємо витримку, уміння стримувати свої бажання, силу волі.

Подібні звукові, нюхові та інші подразники можуть сигналізувати про різні події. Тільки точний аналіз цих подібних подразників забезпечує біологічно доцільні реакції тварини. Аналіз подразнень полягає у розрізненні, розподілі різних сигналів, диференціювання подібних взаємодій на організм. У лабораторії І. П. Павлова вдалося, наприклад, виробити таке диференціювання: 100 ударів метронома за хвилину підкріплювали їжею, а 96 ударів не підкріплювали. Після декількох повторень собака відрізняла 100 ударів метронома від 96: на 100 ударів у неї текла слина, на 96 ударів слина не відділялася. При цьому гальмування, що розвивається, пригнічує рефлекторну реакцію на непідкріплювані подразники. Диференціювання - одне із видів умовного (внутрішнього) гальмування.

Завдяки диференціювальному гальмування можна виділити сигнально значущі ознаки подразника з багатьох навколишніх звуків, предметів, осіб тощо. буд. Диференціювання виробляється в дітей віком із перших місяців життя.

Динамічний стереотип. Зовнішній світ діє організм не одиничними подразниками, а зазвичай системою одночасних і послідовних подразників. Якщо ця система в такому порядку часто повторюється, це веде до утворення динамічного стереотипу.

Динамічний стереотип є послідовним ланцюгом умовнорефлекторних актів, що здійснюються в строго визначеному, закріпленому в часі порядку і є наслідком складної системної реакції організму на комплекс умовних подразників. Завдяки утворенню ланцюгових умовних рефлексів, кожна попередня діяльність організму стає умовним подразником - сигналом наступної. Таким чином, попередньою діяльністю організм готується до наступної. Проявом динамічного стереотипу є умовний рефлекс на якийсь час, що сприяє оптимальній діяльності організму при правильному режимі дня. Наприклад, прийом їжі в певний годинник забезпечує хороший апетит і нормальне травлення; сталість дотримання часу відходу до сну сприяє швидкому засипанню і, таким чином, більш тривалому сну дітей та підлітків; здійснення навчальної роботи та трудової діяльності завжди в один і той же час призводить до більш швидкої впрацьовування організму і кращому засвоєннюзнань, навичок, умінь.

Стереотип важко виробляється, але якщо він вироблений, то підтримка його не вимагає значної напруги кіркової діяльності, багато дій стає автоматичними. Динамічний стереотип є основою утворення звичок у людини, формування певної послідовності в трудових операціях, набуття умінь та навичок.

Ходьба, біг, стрибки, катання на лижах, гра на роялі, користування при їжі ложкою, вилкою, ножем, лист - все це навички, в основі яких лежить утворення динамічних стереотипів у корі великих півкуль.

Освіта динамічного стереотипу є основою режиму дня кожної людини. Стереотипи зберігаються довгі роки та становлять основу людської поведінки. Стереотипи, що виникли в ранньому дитячому віці, дуже важко піддаються переробці. Згадаймо, як важко «перевчити» дитину, якщо вона навчилася неправильно тримати ручку під час листа, неправильно сидіти за столом тощо. Труднощі переробки стереотипів змушують звертати особлива увагана правильність прийомів виховання та навчання дітей із перших років життя.

Динамічний стереотип одна із проявів системної організації вищих коркових функцій, вкладених у забезпечення стабільних реакцій організму.

БЕЗУМОВНИЙ РЕФЛЕКС (видовий, вроджений рефлекс) - постійна та вроджена реакція організму на певні впливи зовнішнього світу, що здійснюється за допомогою нервової системи та не потребує спеціальних умов для свого виникнення. Термін запроваджено І. П. Павловим щодо фізіології вищої нервової діяльності. Безумовний рефлекс виникає безумовно, якщо певну рецепторну поверхню нанесено адекватне подразнення. На противагу цьому безумовно виникає рефлекс І. П. Павловим була відкрита категорія рефлексів, для формування яких необхідне дотримання низки умов - умовний рефлекс (див.).

Фізіологічною особливістю безумовного рефлексу є його відносна сталість. Безумовний рефлекс завжди виникає за відповідних йому зовнішніх чи внутрішніх подразненнях, виявляючись з урахуванням вроджених нервових зв'язків. Оскільки сталість відповідного безумовного рефлексу є результатом філогенетичного розвиткуданого виду тварини, цей рефлекс отримав ще додаткову назву «видовий рефлекс».

Біологічна та фізіологічна роль безумовного рефлексу полягає в тому, що завдяки даній вродженій реакції тварини цього виду пристосовуються (у формі доцільних актів поведінки) до постійних факторів існування.

Поділ рефлексів на дві категорії – на безумовні та умовні – відповідає двом формам нервової діяльності тварин і людини, які були чітко розмежовані І. П. Павловим. Сукупність безумовного рефлексу становить нижчу нервову діяльність, тоді як сукупність набутих, чи умовних, рефлексів - найвищу нервову діяльність (див.).

З цього визначення випливає, що безумовний рефлекс за своїм фізіологічним значенням поряд із здійсненням постійних пристосувальних реакцій тварини по відношенню до дії факторів навколишнього середовищавизначає також ті взаємодії нервових процесів, які у сумі спрямовують внутрішнє життяорганізму. Цьому останньому властивості безумовного рефлексу І. П. Павлов надавав особливо велике значення. Завдяки вродженим нервовим зв'язкам, що забезпечують взаємодію органів і процесів усередині організму, тварина і людина набувають точного та сталого перебігу основних життєво важливих функцій. Принципом, на основі якого організуються ці взаємодії та інтеграція діяльності всередині організму, є саморегуляція фізіологічних функцій(Див.).

Класифікація безумовних рефлексів може бути побудована на основі специфічних властивостейдіючого подразника і біологічного сенсу реакцій у відповідь. Саме за таким принципом було побудовано класифікацію в лабораторії І. П. Павлова. Відповідно до цього розрізняють кілька видів безумовного рефлексу:

1. Харчовий, збудником якого є дія харчових речовин на рецептори мови та на основі вивчення якої сформульовані всі основні закони вищої нервової діяльності. Завдяки поширенню збудження від рецепторів мови у бік центральної нервової системи відбувається збудження розгалужених вроджених нервових структур, що в цілому складають харчовий центр; в результаті такого фіксованого взаємини центральної нервової системи та робочих периферичних апаратів формуються відповідні реакції цілого організму у формі безумовного харчового рефлексу.

2. Оборонний або, як його іноді називають, захисний рефлекс. Цей безумовний рефлекс має низку форм залежно від цього, якому органу чи частині організму загрожує небезпека. Так, наприклад, нанесення больового подразнення на кінцівку викликає відсмикування кінцівки, що охороняє її від подальшої руйнівної дії.

У лабораторній обстановці як подразник, що викликає оборонний безумовний рефлекс, зазвичай використовують електричний струм від відповідних апаратів ( індукційна котушкаДюбуа – Реймона, міський струм з відповідним зниженням напруги тощо). Якщо як подразник застосовують рух повітря, спрямоване на рогівку ока, то оборонний рефлекс проявляється змиканням повік - так званий миготливий рефлекс. Якщо подразниками є сильнодіючі газоподібні речовини, які пропускають через верхні дихальні шляхи, то захисним рефлексом буде затримка дихальних екскурсій грудної клітки. Найбільш уживаним у лабораторії І. П. Павлова є різновид захисного рефлексу - кислотний захисний рефлекс. Він виражається сильною реакцією відкидання (блювання) у відповідь на вливання розчину соляної кислоти в ротову порожнину тварини.

3. Статевий, який обов'язково виникає у формі статевої поведінки на адекватний статевий подразник у вигляді особи протилежної статі.

4. Орієнтовно-дослідницький, який проявляється швидким рухом голови у бік того, що подіяв у даний моментзовнішнього подразника. Біологічний зміст цього рефлексу полягає в детальному обстеженні подразника, що подіювало, і взагалі тієї зовнішньої обстановки, в якій цей подразник виник. Завдяки наявності в центральній нервовій системі вроджених шляхів цього рефлексу тварина виявляється здатною доцільно відповідати на зміни, що раптово відбулися в зовнішньому світі (див. Орієнтовно-дослідна реакція).

5. Рефлекси з внутрішніх органів, рефлекси при подразненні м'язів, сухожиль (див. Вісцеральні рефлекси, Сухожильні рефлекси).

Загальною властивістю всіх безумовних рефлексів і те, що можуть бути основою освіти придбаних, чи умовних, рефлексів. Одні з безумовних рефлексів, наприклад оборонний, призводять до освіти. умовних реакційдуже швидко, часто вже після одного поєднання якогось зовнішнього подразника з больовим підкріпленням. Здатність інших безумовних рефлексів, наприклад, миготливого чи колінного, утворювати тимчасові зв'язки з індиферентним зовнішнім подразникомвиражена меншою мірою.

Слід також враховувати, що швидкість виробітку умовних рефлексів перебуває у прямій залежності від сили безумовного подразника.

Специфічність безумовних рефлексів полягає в точній відповідності реакції реакції організму характеру подразника, що діє на рецепторні апарати. Так, наприклад, при роздратуванні смакових рецепторівмови певною їжею реакція слинних залоз за якістю секрету, що відокремлюється, знаходиться в точній відповідності з фізичними та хімічними властивостямиїди. Якщо їжа суха, то відокремлюється водяниста слина, якщо ж їжа досить змочена, але складається зі шматочків (наприклад, хліб), безумовний слинний рефлекс проявиться відповідно до цієї якості їжі: слина буде містити велика кількістьслизового глюкопротеїду – муцину, який попереджає травмування харчових шляхів.

Тонка рецепторна оцінка пов'язана з нестачею тієї чи іншої речовини в крові, наприклад, так званий кальцієвий голод у дітей під час костеутворення. Так як кальцій вибірково проходить через капіляри кісток, що формуються, врешті-решт його кількість стає нижче константного. Цей фактор є вибірковим подразником деяких специфічних клітин гіпоталамуса, який у свою чергу тримає у стані підвищеної збудливості рецептори язика. Так формується прагнення у дітей їсти штукатурку, побілку та інші мінеральні речовини, містять кальцій.

Така доцільна відповідність безумовного рефлексу якості та силі подразника, що подіяла, залежить від надзвичайно диференційованої дії харчових речовин та їх комбінацій на рецептори язика. Отримуючи ці комбінації аферентних збуджень із периферії, центральний апаратбезумовного рефлексу посилає периферичним апаратам(Залізи, м'язи) еферентні збудження, що призводять до утворення певного складу слини або виникнення рухів. Насправді склад слини можна легко змінювати через співвідносне зміна продукції його основних інгредієнтів: вода, білки, солі. З цього випливає, що центральний апарат слиновиділення може варіювати кількість і якість збуджених елементів в залежності від якості збудження, що прийшло з периферії. Відповідність безумовної відповіді специфічності роздратування може піти дуже далеко. І. П. Павлов розвинув уявлення про так званий травний склад певних безумовних реакцій. Наприклад, якщо тривало годувати тварину певним сортом їжі, то травні соки його залоз (шлункових, підшлункової та ін.) зрештою набувають певного складу за кількістю води, неорганічних солейі особливо з активності ферментів. Такий «травний склад» не можна не визнати доцільним пристосуванням вроджених рефлексів до сталого харчового підкріплення.

Разом про те ці приклади свідчать, що стабільність, чи незмінність, безумовного рефлексу лише відносна. Є підстави думати, що вже в перші дні після народження специфічна «настроєність» рецепторів мови підготовлена ембріональним розвитком тварин, що забезпечує успішний вибір харчових речовин та планомірний перебіг безумовних реакцій. Так, якщо в молоці матері, яким харчується новонароджена дитина, збільшити відсоток вмісту хлористого натрію, то смоктальні рухи дитини негайно гальмуються, а в деяких випадках дитина активно викидає вже прийняту суміш. Цей приклад переконує в тому, що вроджені властивості харчових рецепторів, як і властивості внутрішньонервових співвідношень, найточніше відображають потреби новонародженого.

Методика застосування безумовних рефлексів

Оскільки в практиці робіт з вищої нервової діяльності безумовний рефлекс є підкріплюючим фактором та основою для вироблення придбаних, або умовних, рефлексів, питання про методичних прийомахВикористання безумовного рефлексу стає особливо важливим. У дослідах щодо умовних рефлексів використання харчового безумовного рефлексу засноване на годівлі тварини тими або іншими харчовими речовинами з годівниці, що автоматично подається. При такому способі застосування безумовного подразника безпосередньої дії їжі на рецептори мови тварини неминуче передує ряд побічних подразнень рецепторів, що належать до різних аналізаторів (див.).

Як би не була технічно досконала подача годівниці, вона неодмінно робить якийсь шум чи стукіт і, отже, цей звуковий подразник є неминучим попередником найсправжнішого безумовного подразника, тобто подразника смакових рецепторів мови. Для усунення цих дефектів була розроблена методика безпосереднього введення харчових речовин у порожнину рота, при цьому зрошення смакових рецепторів язика, наприклад, розчином цукру, є прямим безумовним подразником, не ускладненим будь-яким побічним агентом.

Слід зазначити, однак, що в природних умовах тварини і людина ніколи не отримують їжу в порожнину рота без попередніх відчуттів (вид, відчуття запаху їжі і т. д.). Тому методика безпосереднього введення їжі до рота має деякі ненормальні умови та реакцію тварини на незвичайність такої процедури.

Крім такого застосування безумовного подразника, є низка методик, у яких тварина за допомогою спеціальних рухів сама отримує корм. До них відносяться найрізноманітніші пристрої, за допомогою яких тварина (щур, собака, мавпа), натискаючи на відповідний важіль або кнопку, отримує їжу, - так звані інструментальні рефлекси.

Методичні особливості підкріплення безумовним подразником мають безперечний вплив на одержувані експериментальні результати, і, отже, оцінка результатів повинна проводитися з урахуванням виду безумовного рефлексу. Це особливо стосується порівняльної оцінки харчового та оборонного безумовного рефлексу.

У той час як підкріплення харчовим безумовним подразником є для тваринного фактором позитивного біологічного значення (І. П. Павлов), навпаки, підкріплення больовим подразником є стимулом для біологічно негативної реакції. Звідси випливає, що «непідкріплення» добре затвердженого умовного рефлексу безумовним подразником у тому іншому випадку матиме зворотний біологічний знак. У той час як непідкріплення їжею умовного подразника веде до негативної та часто агресивної реакції експериментальної тварини, навпаки, непідкріплення умовного сигналу електричним струмом веде до чіткої біологічної позитивної реакції. Ці особливості ставлення тварини до непідкріплення умовного рефлексу тим чи іншим безумовним подразником добре можуть бути виявлені таким вегетативному компоненту, яким є дихання.

Склад та локалізація безумовних рефлексів

Розвиток експериментальної техніки дало змогу вивчити фізіологічний склад та локалізацію харчового безумовного рефлексу у центральній нервовій системі. З цією метою досліджено саму дію безумовного харчового подразника на рецептори мови. Безумовний подразник незалежно від його харчових властивостей та консистенції насамперед дратує тактильні рецептори язика. Це найбільш швидкий виглядзбудження, що входить до складу безумовного роздратування. Тактильні рецептори продукують найшвидший і високоамплітудний вид нервових імпульсацій, які першими поширюються по язичному нерву до довгастого мозку і лише через деякі частки секунди (0,3 секунди) туди надходять нервові імпульси від температурного та хімічного подразнення рецепторів язика. Така особливість безумовного подразника, що виявляється у послідовному збудженні різних рецепторів мови, має величезне фізіологічне значення: у центральній нервовій системі створюються умови для сигналізації кожним попереднім потоком імпульсацій про подальші подразнення. Завдяки таким співвідношенням та особливостям тактильного збудження, що залежать від механічних якостей даної їжі, у відповідь тільки на ці збудження слиновиділення може виникнути раніше, ніж подіють хімічні якостіїжі.

Спеціальні експерименти, виконані на собаках, та вивчення поведінки новонароджених дітей показали, що такі співвідношення між окремими параметрами безумовного подразника використовуються в адаптивній поведінці новонародженого.

Так, наприклад, у перші дні після народження вирішальним подразником їди дитиною є її хімічні якості. Однак за кілька тижнів провідна роль переходить до механічним властивостямїжі.

У житті дорослих інформація про тактильні параметри їжі випереджає за швидкістю приходу в мозок інформацію про хімічні параметри. Завдяки цій закономірності відчуття «каші», «цукору» тощо народжується раніше, ніж прийде в мозок хімічний сигнал. Згідно з вченням І. П. Павлова про кіркове представництво безумовного рефлексу кожне безумовне роздратування поряд із включенням підкіркових апаратів має своє представництво в корі великих півкуль. На підставі наведених вище даних, а також осцилографічного та електроенцефалографічного аналізу поширення безумовного збудження було встановлено, що воно не має єдиного пункту чи вогнища у корі великих півкуль. Кожен із фрагментів безумовного збудження (тактильний, температурний, хімічний) адресується до різних пунктів кори великих півкуль, і лише майже одночасне збудження цих пунктів кори великих півкуль встановлює між ними системний зв'язок. Ці нові дані відповідають уявленням І. П. Павлова про структуру нервового центру, проте вимагають зміни існуючих уявлень про «кірковий пункт» безумовного подразника.

Дослідження кіркових процесів за допомогою електричних приладів показали, що безумовний подразник приходить в кору мозку у формі генералізованого потоку висхідних збуджень, причому, очевидно, до кожної клітини кори. Це означає, що жодне порушення органів чуття, що передувало безумовному подразнику, неспроможна «вислизнути» від конвергенції його з безумовним збудженням. Ці властивості безумовного подразника зміцнюють уявлення про «конвергентне замикання» умовного рефлексу.

Коркові представництва безумовних реакцій є такими клітинними комплексами, які беруть активну участь у освіті умовного рефлексу, тобто у замикальних функціях кори великих півкуль. За своїм характером кіркове представництво безумовного рефлексу має мати аферентний характер. Як відомо, І. П. Павлов вважав кору великих півкуль «ізольованим аферентним відділом центральної нервової системи».

Складні безумовні рефлекси. І. П. Павлов виділив особливу категорію безумовного рефлексу, до якої включив уроджені діяльності, що мають циклічний і поведінковий характер- емоції, інстинкти та інші прояви складних актів уродженої діяльності тварини та людини.

На думку І. П. Павлова, складні безумовні рефлекси є функцією «найближчої підкорки». Під цим загальним виразом мається на увазі таламус, гіпоталамус та інші частини проміжного та середнього мозку. Однак надалі з розвитком уявлень про кіркові представництва безумовного рефлексу цю точку зору було перенесено і на поняття складних безумовних рефлексів. Таким чином, складний безумовний рефлекс, наприклад, емоційний розряд, має у своєму складі специфічну підкіркову частину, але водночас саме перебіг цього складного безумовного рефлексу на кожному окремому етапі має представництво в корі головного мозку. Ця думка І. П. Павлова була підтверджена дослідженнями останніх із застосуванням методу невронографії. Було показано, що ряд кіркових областей, наприклад, орбітальна кора, лімбічна область, має безпосереднє відношення до емоційних проявів тварин і людини.

За І. П. Павловим, складні безумовні рефлекси (емоції) є «сліпою силою» або «основним джерелом сили» для кіркових клітин. Висловлені І. П. Павловим положення про складні безумовні рефлекси та про їх роль в освіті умовних рефлексів у той час перебували лише на стадії самої спільної розробки, і лише у зв'язку з відкриттям фізіологічних особливостейгіпоталамуса, ретикулярної формаціїстовбура мозку стало можливим глибше вивчення цієї проблеми.

З погляду І. П. Павлова, інстинктивна діяльністьтварин, що включає кілька різних етапів поведінки тварини, є складним безумовним рефлексом. Особливості цього виду безумовного рефлексу полягають у тому, що окремі етапи виконання будь-якої інстинктивної дії пов'язані один з одним за принципом ланцюгового рефлексу; Однак надалі було показано, що кожен такий етап поведінки повинен неодмінно мати зворотну аферентацію від результатів самої дії, тобто зробити процес зіставлення реально отриманого результату з раніше прогнозованим. Тільки після цього може формуватися наступний етап поведінки.

У процесі дослідження больового безумовного рефлексу було виявлено, що больове збудження зазнає значних перетворень лише на рівні стовбура мозку і гіпоталамуса. З цих структур безумовне збудження генералізовано охоплює всі області кори великих півкуль одночасно. Таким чином, поряд з мобілізацією в корі великих півкуль системних зв'язків, властивих даному безумовному збудженню та складових основу коркового представництва безумовного рефлексу, безумовне подразнення справляє також генералізовану дію на всю кору великих півкуль. При електроенцефалографічному аналізі кіркової діяльності ця генералізована дія безумовного подразника на кору великих півкуль проявляється у вигляді десинхронізації кіркової хвильової електричної активності. Проведення болючого безумовного збудження до кори головного мозку може бути заблоковане на рівні стовбура мозку за допомогою спеціальної речовини - аміназину. Після введення цієї речовини в кров навіть сильне шкідливе (ноцицептивне) безумовне збудження (опік гарячою водою) не досягає кори головного мозку і не змінює її електричної активності.

Розвиток безумовних рефлексів у ембріональному періоді

Природжений характер безумовного рефлексу особливо виразно виявляється у дослідженнях ембріонального розвиткутварин та людини. на різних термінахембріогенезу можна простежити кожен етап структурного та функціонального формуваннябезумовного рефлексу. Життєво важливі функціональні системи новонародженого виявляються повністю консолідованими на момент народження. Окремі ланки іноді складного безумовного рефлексу, як, наприклад, смоктальний рефлекс, включають різні частини організму, часто значному віддаленні друг від друга. Проте вони вибірково поєднуються різними зв'язками і поступово складають функціональне ціле. Вивчення дозрівання безумовного рефлексу в ембріогенезі дає можливість зрозуміти постійний і незмінний пристосувальний ефект безумовного рефлексу при нанесенні відповідного подразника. Це властивість безумовного рефлексу пов'язані з утворенням міжнейрональних відносин з урахуванням морфогенетичних і генетичних закономірностей.

Дозрівання безумовного рефлексу в ембріональному періоді є однаковим всім тварин. Оскільки дозрівання функціональних систем ембріона має найголовніший біологічний сенс у збереженні життя новонародженого даного виду тварин, то залежно від особливостей умов існування кожного виду тварин характер структурного дозрівання та остаточне оформлення безумовного рефлексу точно відповідатиме особливостям даного виду.

Так, наприклад, структурне оформлення спинномозкових рефлексів координацій виявляється різним у птахів, які після вилуплення з яйця відразу ж стають повністю самостійними (курка), і у птахів, які після вилуплення з яйця є довгий час безпорадними і перебувають під опікою батьків (грак). У той час як курча стоїть на ногах відразу після вилуплення і через день користується ними абсолютно вільно, у грака, навпаки, передусім вступають у діяльність передні кінцівки, тобто крила.

Ще чіткіше це вибіркове зростання нервових структур безумовного рефлексу має місце у розвитку плоду людини. Найпершою і чітко виявляється руховою реакцієюлюдського плоду є хапальний рефлекс; він виявляється вже на 4-му місяці внутрішньоутробного життя і викликається додатком якогось твердого предмета до долоні плода. Морфологічний аналіз всіх ланок цього рефлексу переконує в тому, що, перш ніж він виявиться, низка нервових структур диференціюється в зрілі нейрони і поєднується між собою. Мієлінізація нервових стовбурів, що належать до згиначів пальців, починається і закінчується раніше, ніж цей процес розгортається в нервових стовбурах інших м'язів.

Філогенетичний розвиток безумовних рефлексів

Згідно з відомим положенням І. П. Павлова, безумовні рефлекси є наслідком закріплення природним відборомі спадковістю тих реакцій, що купуються протягом тисячоліть, які відповідають повторюваним факторам навколишнього середовища і корисні для даного виду.

Є підстави стверджувати, що найбільш швидкі та успішні пристрої організму можуть залежати від сприятливих мутацій, які згодом відбираються природним відбором і вже передаються у спадок.

Бібліогр.:Анохін П. К. Біологія та нейрофізіологія умовного рефлексу, М., 1968, бібліогр.; Аферентна ланка інтероцептивних рефлексів, за ред. І. А. Булигіна, М., 1964; Ведяєв Ф. П. Підкіркові механізми складних рухових рефлексів, JI., 1965, бібліогр.; Виноградова О. С. Орієнтовний рефлекс та його нейрофізіологічні механізми, М., 1961, бібліогр.; Гройсман С. Д. та Декуш П. Г. Спроба кількісного дослідженнякишково-кишкових рефлексів, Пат. фізіол. та Експерим, тер., ст. 3, с. 51, 1974, бібліогр.; Орбелі JI. А. Питання вищої нервової діяльності, с. 146, М-JI., 1949; Павлов І. П. Повні зборитворів, т. 1-6, М., 1951 - 1952; Пєтухов Б. Н. Замикання після випадання основних безумовних рефлексів, Праці Центр, ін-та удосконалень. лікарів, т. 81, с. 54, М., 1965, бібліогр.; С а л ь ч е н о І. Н. Приховані періоди міотатичних рефлексів, що забезпечують рухові взаємодії людей, Фізіол. людину, т. 1, Jvft 2, с. 317, 197 5, бібліогр.; Сєченов І. М. Рефлекси головного мозку, М., 1961; Слонім А. Д. Основи загальної економічної фізіології ссавців, с. 72, М-JI., 1961, бібліогр.; Фізіологія людини, за ред. Є. Б. Бабського, с. 592, М., 1972; Франк штейн С. І. Дихальні рефлекси та механізми задишки, М., 1974, бібліогр.; Шустін Н. А. Аналіз безумовних рефлексів у світлі вчення про домінанта, Фізіол, журн. СРСР, т. 61, JSft 6, с. 855, 1975, бібліогр.; Human reflexes, pathophysiology of motor systems, ed. by J. E. Desment, Basel a. o., 1973; Mechanisms of orienting reaction in man, ed. by I. Ruttkay-Nedecky a. o., Bratislava, 1967.

1. Введення3
2. Умовні рефлекси3
3. Процес утворення умовних рефлексів6
4. Біологічне значення умовних рефлексів7
5. Висновок7

Список литературы8

Вступ

Рефлекс (від лат. reflexus - Відбитий) - стереотипна реакція організму на певний вплив, що проходить за участю нервової системи Рефлекси існують у багатоклітинних живих організмів, які мають нервовою системою. Півкулі головного мозку — їхня кора та найближчі до неї підкіркові утворення — є найвищим відділом центральної нервової системи (ЦНС) хребетних тварин та людини. Функції цього відділу - здійснення складних рефлекторних реакцій, що становлять основу вищої нервової діяльності (поведінки) організму. Припущення про рефлекторний характер діяльності вищих відділів головного мозку вперше було розвинене вченим-фізіологом І. М. Сєченовим. До нього фізіологи і неврологи не наважувалися порушити питання можливості фізіологічного аналізу психічних процесів, які надавали вирішувати психології. Далі ідеї І. М. Сєченова отримали розвиток у працях І. П. Павлова, який відкрив шляхи об'єктивного експериментального дослідженняфункцій кори, розробив метод вироблення умовних рефлексів та створив вчення про вищу нервову діяльність. Павлов у своїх працях ввів поділ рефлексів на безумовні, які здійснюються вродженими, спадково закріпленими нервовими шляхами, та умовні, які, згідно з поглядами Павлова, здійснюються за допомогою нервових зв'язків, що формуються у процесі індивідуального життя людини чи тварини. Великий внесок у формування вчення про рефлекси зробив Чарлз С. Шеррінгтон. Він відкрив координацію, взаємне інгібування та полегшення рефлексів.

Умовні рефлекси

Умовні рефлекси виникають у ході індивідуального розвиткута накопичення нових навичок. Вироблення нових тимчасових зв'язків між нейронами залежить від умов довкілля. Умовні рефлекси формуються з урахуванням безумовних з участю вищих відділів мозку.

Розробка вчення про умовні рефлекси пов'язана в першу чергу з ім'ям І. П. Павлова. Він показав, що новий стимулможе почати рефлекторну реакцію, якщо він деякий час з'являється разом з безумовним стимулом. Наприклад, якщо собаці дати понюхати м'ясо, то у неї виділяється шлунковий сік(Це безумовний рефлекс). Якщо ж одночасно з м'ясом дзвенітиме дзвіночком, то нервова система собаки асоціює цей звук з їжею, і шлунковий сік виділятиметься у відповідь на дзвіночок, навіть якщо м'ясо не пред'явлене. Умовні рефлекси є основою набутого поведінки. Це найбільш прості програми. Навколишній світпостійно змінюється, тому в ньому можуть успішно жити лише ті, хто швидко та доцільно відповідає на ці зміни. У міру набуття життєвого досвіду в корі півкуль складається система умовно-рефлекторних зв'язків. Таку систему називають динамічним стереотипом.

Він лежить в основі багатьох звичок та навичок. Наприклад, навчившись кататись на ковзанах, велосипеді, ми згодом уже не думаємо про те, як нам рухатися, щоб не впасти.

Вчення про рефлекси дало дуже багато розуміння самої сутності нервової діяльності. Однак сам рефлекторний принципбуло пояснити багато форм цілеспрямованого поведінки. В даний час поняття про рефлекторні механізми доповнено уявленням про роль потреб в організації поведінки, стало загальноприйнятим уявлення про те, що поведінка тварин організмів, у тому числі і людини, носить активний характер і визначається не так роздратуваннями, що виникають, скільки планами і намірами, що виникають під впливом певних потреб. Ці нові уявлення отримали своє вираження у фізіологічних концепціях. функціональної системи» П.К.Анохіна або «фізіологічної активності» Н. А. Бернштейна. Сутність цих концепцій зводиться до того що, що мозок може лише адекватно відповідати зовнішні роздратування, а й передбачати майбутнє, активно будувати плани своєї поведінки й реалізувати в дії. Уявлення про «акцептор дії», або «модель потрібного майбутнього», дозволяють говорити про «випередження дійсності».

Умовний рефлекс - це придбаний рефлекс, властивий окремому індивідууму (особі). Виникають протягом життя особини та не закріплюються генетично (не передаються у спадок). Виникають за певних умов і зникають за їх відсутності. Формуються з урахуванням безумовних рефлексів з участю вищих відділів мозку. Умовно-рефлекторні реакції залежить від минулого досвіду, від конкретних умов, у яких формується умовний рефлекс.

Вивчення умовних рефлексів пов'язане насамперед із ім'ям І. П. Павлова. Він показав, що новий умовний стимул може запустити рефлекторну реакцію, якщо він деякий час з'являється разом з безумовним стимулом. Наприклад, якщо собаці дати понюхати м'ясо, то у неї виділяється шлунковий сік (це безумовний рефлекс). Якщо одночасно з появою м'яса дзвенить дзвінок, то нервова система собаки асоціює цей звук з їжею, і шлунковий сік виділятиметься у відповідь на дзвінок, навіть якщо м'ясо не пред'явлено. Умовні рефлекси є основою набутого поведінки. Це найпростіші програми. Навколишній світ постійно змінюється, тому в ньому можуть успішно жити ті, хто швидко і доцільно відповідає на ці зміни. У міру набуття життєвого досвіду в корі півкуль складається система умовно-рефлекторних зв'язків. Таку систему називають динамічним стереотипом. Він лежить в основі багатьох звичок та навичок. Наприклад, навчившись кататись на ковзанах, велосипеді, ми згодом уже не думаємо про те, як нам рухатися, щоб не впасти.

Фізіологічною основою виникнення умовних рефлексів служить освіту функціональних тимчасових зв'язків у вищих відділах ЦНС. Тимчасовий зв'язок - це сукупність нейрофізіологічних, біохімічних та ультраструктурних змін у мозку, що виникають у процесі спільної діїумовного та безумовного подразників. І.П.Павлов висловив припущення, що при виробленні умовного рефлексу відбувається формування тимчасового нервового зв'язку між двома групами клітин кори - кірковими представництвами умовного та безумовного рефлексів. Порушення від центру умовного рефлексу може передаватися центру безумовного рефлексу від нейрона до нейрону. Отже, перший шлях утворення тимчасового зв'язку між кірковими представництвами умовного та безумовного рефлексів є внутрішньокортикальним. Однак при руйнуванні коркового представництва умовного рефлексу вироблений умовний рефлекс зберігається. Очевидно, освіту тимчасового зв'язку йде між підкірковим центром умовного рефлексу та кірковим центром безумовного рефлексу. При руйнуванні коркового представництва безумовного рефлексу умовний рефлекс також зберігається. Отже, вироблення тимчасового зв'язку може йти між корковим центром умовного рефлексу та центром підкоркового безумовного рефлексу. Роз'єднання кіркових центрів умовного та безумовного рефлексів шляхом перетину кори мозку не перешкоджає утворенню умовного рефлексу.

Це свідчить про те, що тимчасовий зв'язок може утворитися між кірковим центром умовного рефлексу, підкірковим центром безумовного рефлексу та центром кіркового безумовного рефлексу. Є різні думки щодо механізмів утворення тимчасового зв'язку. Можливо, освіта тимчасового зв'язку відбувається за принципом домінанти. Осередок збудження з безумовного подразника завжди сильніший, ніж від умовного, оскільки безумовний подразник завжди біологічно більш значущий для тварини. Це вогнище збудження є домінантним, отже притягує себе збудження від вогнища умовного подразнення. Якщо збудження пройшло по будь-яким нервовим ланцюгам, то наступного разу воно по цих шляхах пройдезначно легше (явище " торування шляху " ).

В основі цього лежать сумація збуджень, тривале підвищення збудливості синаптичних утворень, збільшення кількості медіатора в синапсах, збільшення освіти нових синапсів. Все це створює структурні передумови для полегшення руху збудження за певними нейронним ланцюгам. Іншим уявленням про механізм формування тимчасового зв'язку є конвергентна теорія. У її основі лежить здатність нейронів відповідати на подразнення різних модальностей. За уявленнями П.К.Анохіна, умовний та безумовний подразники викликають поширену активацію кіркових нейронів завдяки включенню ретикулярної формації. Через війну висхідні сигнали (умовного і безумовного подразників) перекриваються, тобто. відбувається зустріч цих збуджень на тих самих коркових нейронах. В результаті конвергенції збуджень виникають та стабілізуються тимчасові зв'язки між кірковими представництвами умовного та безумовного подразників.

Процес утворення умовних рефлексів

Для формування умовного рефлексу необхідні такі фактори:

Наявність 2-х подразників: безумовного подразника та індиферентного (нейтрального) подразника, який потім стає умовним сигналом;
Певна сила подразників. Безумовний подразник має бути настільки сильним, щоб викликати домінантне збудження у центральній нервовій системі. Індиферентний подразник може бути звичним, ніж викликати яскраво вираженого орієнтовного рефлексу.
Неодноразове поєднання подразників у часі, причому першим має впливати індиферентний подразник, потім безумовний подразник. Надалі дія 2-х подразників продовжується і закінчується одночасно. Умовний рефлекс виникне у разі, якщо індиферентний подразник стане умовним подразником, тобто він сигналізує про дію безумовного подразника.
Постійність довкілля — вироблення умовного рефлексу потребує сталості властивостей умовного сигналу.

При дії індиферентного подразника виникає збудження у відповідних рецепторах, і імпульси їх надходять у мозковий відділ аналізатора. При дії безумовного подразника виникає специфічне збудження відповідних рецепторів, і імпульси через підкіркові центри йдуть у кору мозку (кіркове представництво центру безумовного рефлексу, що є домінантним осередком).

Таким чином, у корі головного мозку одночасно виникають два осередки збудження: у корі головного мозку між двома осередками збудження за принципом домінанти утворюється тимчасовий рефлекторний зв'язок.

У разі виникнення тимчасового зв'язку ізольована дія умовного подразника викликає безумовну реакцію.

Відповідно до теорії Павлова, формування тимчасової рефлекторної зв'язку відбувається лише на рівні кори мозку, а основі лежить принцип домінанти.

Біологічне значення умовних рефлексів

Біологічне значення умовних рефлексів у житті і тварин величезне, оскільки вони забезпечують їх пристосувальне поведінка — дозволяють точно орієнтуватися у просторі й часі, знаходити їжу (на вигляд, запаху), уникати небезпеки, усувати шкідливі для організму впливу. З віком кількість умовних рефлексів зростає, набувається досвіду поведінки, завдяки якому дорослий організм виявляється краще пристосованим до навколишнього середовища, ніж дитячий. Вироблення умовних рефлексів є основою дресирування тварин, коли той чи інший умовний рефлекс утворюється внаслідок поєднання з безумовним (дача ласощів та інших.).

Саме властивості самого безумовного подразника (наприклад, вид і запах їжі) є першими сигналами, які діють організм після народження.

Біологічне значення умовних рефлексів вищих порядків у тому, що вони забезпечують сигналізацію про майбутньої діяльностіпри підкріпленні як безумовними, а й умовними подразниками. У зв'язку з цим швидше і повно відбувається розгортання адаптаційних реакцій організму.

Гасіння умовних рефлексів при непідкріпленні відповідними безумовними чи умовними (при рефлексах вищих порядків) подразниками має велике біологічне значення, оскільки усуваються саме ті умовні подразники, які втратили своє сигнальне значення для пристосування до довкілля.

Біологічне значення умовних оборонних рефлексів полягає у видаленні організму під впливом одного умовного сигналу від руйнівного подразнення ще до того, як воно прикладено до організму і може проявити свою інколи згубну та хворобливу дію.

Висновок

Умовні рефлекси, індивідуально набуті складні пристосувальні реакції організму тварин і людини, що виникають за певних умов (звідси назва) на основі утворення тимчасового зв'язку між умовним (сигнальним) подразником і безумовнорефлекторним актом, що підкріплює цей подразник. Здійснюються вищими відділами центральної нервової системи – корою головного мозку та підкірковими утвореннями; формуються у процесі онтогенезу з урахуванням безумовних рефлексів.

Нейрони та шляхи проходження нервових імпульсів при рефлекторному акті утворюють так звану рефлекторну дугу: стимул – рецептор-аффектор – нейрон ЦНС – ефектор – реакція.

Список литературы

1. Бізюк. А.П. Основи нейропсихології. Підручник для вишів. Видавництво Мова. - 2005р.
2. Горошко О.І. Функціональна асиметрія мозку, мова, підлога. Аналітичний огляд. - М.: ВД «ІНЖСЕК», 2005. - 280 с.
3. Психофізіологія / за ред. Александрова Ю.І. СПб., Вид-во «Пітер» 2006
4. Тонконогий І. М., Пуант А. Клінічна нейропсихологія. Видання 1-е, Видавництво: ПІТЕР, ВИДАВНИЧИЙ ДІМ, 2006 рік
5. Щербатих Ю.В. Туровський Я.А. Анатомія центральної нервової системи для психологів Навчальний посібник. Спб: Пітер, 2006. – 128 с.

Рефлекс- Це відповідь реакція організму на подразнення рецепторів, що здійснюється нервовою системою. Шлях, яким нервовий імпульспроходить при здійсненні рефлексу, що називається .

Поняття «рефлекс» запровадив Сєченов, він вважав, що «рефлекси становлять основу нервової діяльності людини та тварин». Павловрозділив рефлекси на умовні та безумовні.

Порівняння умовних та безумовних рефлексів

безумовні	умовні
є від народження	купуються протягом життя
протягом життя не змінюються та не зникають	можуть змінюватися або зникати протягом життя
однакові у всіх організмів одного виду	у кожного організму свої власні, індивідуальні
пристосовують організм до постійних умов	пристосовують організм до умов, що змінюються
рефлекторна дуга проходить через спинний мозокабо стовбур головного	тимчасовий зв'язок утворюється в корі великих півкуль
Приклади
виділення слини при попаданні лимона в рот	виділення слини побачивши лимона
смоктальний рефлекс новонародженого	реакція 6-місячної дитини на пляшечку з молоком
чхання, кашель, відсмикування руки від гарячого чайника	реакція кішки/собаки на прізвисько

Вироблення умовного рефлексу

Умовний (байдужий)подразник повинен передувати безумовному(що викликає безумовний рефлекс). Наприклад: запалюється лампа, через 10 секунд собаці дається м'ясо.

Гальмування умовних рефлексів

Умовне (непідкріплення):лампа запалюється, але м'яса собаці не дають. Поступово слиновиділення на включену лампу припиняється (відбувається згасання умовного рефлексу).

Безумовне:під час дії умовного подразника виникає сильний безумовний. Наприклад, під час увімкнення лампи гучно дзвеніть дзвінок. Слина не виділяється.

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Центри умовних рефлексів, на відміну від безумовних, розташовані у людини
1) корі великих півкуль
2) довгастому мозку
3) мозочка
4) середньому мозку

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Слиновиділення у людини побачивши лимон – рефлекс
1) умовний
2) безумовний
3) захисний
4) орієнтовний

Відповідь

Виберіть три варіанти. Особливість безумовних рефлексів у тому, що вони

5) є вродженими
6) не передаються у спадок

Відповідь

Виберіть три відповіді з шести і запишіть цифри, під якими вони вказані. Безумовні рефлекси, які забезпечують життєдіяльність організму людини,
1) виробляються у процесі індивідуального розвитку
2) сформувалися у процесі історичного розвитку
3) є у всіх особин виду
4) суворо індивідуальні
5) сформувалися у відносно постійних умовах середовища
6) не є вродженими

Відповідь

Виберіть три відповіді з шести і запишіть цифри, під якими вони вказані. Особливість безумовних рефлексів у тому, що вони
1) виникають у результаті багаторазового повторення
2) є ознакою, характерною для окремої особи виду
3) є генетично запрограмованими
4) характерні всім особин виду
5) є вродженими
6) формують навички

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Які особливості спинномозкових рефлексів у людини та ссавців
1) купуються протягом життя
2) передаються у спадок
3) різні у різних особин
4) дозволяють організму вижити в умовах середовища, що змінюються

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Згасання умовного рефлексу при непідкріпленні його безумовним подразником – це
1) безумовне гальмування
2) умовне гальмування
3) розумова дія
4) усвідомлений вчинок

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Умовні рефлекси людини та тварин забезпечують
1) пристосування організму до постійних умов середовища
2) пристосування організму до мінливого зовнішнього світу
3) освоєння організмів нових рухових, умінь
4) розрізнення тваринами команд дресирувальника

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Реакція дитини на пляшечку з молоком – це рефлекс, який
1) передається у спадок
2) формується без участі кори великих півкуль
3) купуються протягом життя
4) зберігається протягом усього життя

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. При виробленні умовного рефлексу умовний подразник повинен
1) діяти через 2 години після безумовного
2) слідувати відразу після безумовного
3) передувати безумовному
4) поступово послаблюватися

Відповідь

1. Встановіть відповідність між значенням рефлексу та його видом: 1) безумовний, 2) умовний. Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
А) забезпечує інстинктивну поведінку
Б) забезпечує пристосування організму до умов навколишнього середовища, в яких мешкали багато поколінь даного виду
В) дозволяє набути нового досвіду
Г) визначає поведінку організму в умовах, що змінилися

Відповідь

2. Встановіть відповідність між видами рефлексів та їх характеристиками: 1) умовні; 2) безумовні. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
а) є вродженими
Б) пристосування до нових факторів, що з'являються
В) рефлекторні дуги формуються у процесі життєдіяльності
Г) однакові у всіх представників одного виду
Д) лежать в основі навчання
Е) постійні, практично не згасають протягом життя

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Умовне (внутрішнє) гальмування
1) залежить від типу вищої нервової діяльності
2) з'являється при виникненні сильнішого подразника
3) викликає формування безумовних рефлексів
4) настає при згасанні умовного рефлексу

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Основу нервової діяльності людини та тварин становить
1) мислення
2) інстинкт
3) збудження
4) рефлекс

Відповідь

1. Встановіть відповідність між прикладами та типами рефлексів: 1) безумовні; 2) умовні. Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
А) відсмикування руки від вогню сірника, що горить
Б) плач дитини побачивши людини у білому халаті
В) простягання руки п'ятирічної дитини до побачених солодощів
Г) ковтання шматочків торта після їх пережовування
Д) виділення слини на вигляд красиво сервірованого столу
Е) катання на лижах із гірки

Відповідь

2. Встановіть відповідність між прикладами та типами рефлексів, які вони ілюструють: 1) безумовний; 2) умовний. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) смоктальні рухи дитини у відповідь на дотик до її губ
Б) звуження зіниці, освітленої яскравим сонцем
В) виконання гігієнічних процедур перед сном
Г) чхання при попаданні пилу в носову порожнину
Д) виділення слини на дзвін посуду під час сервірування столу
Е) катання на роликових ковзанах

Відповідь