Badan geniculate luaran
Akson saluran optik menghampiri salah satu daripada empat pusat persepsi dan penyepaduan tertib kedua. Nukleus badan geniculate sisi dan kolikulus unggul adalah struktur sasaran yang paling penting untuk fungsi visual. Badan geniculate membentuk selekoh "seperti lutut", dan salah satu daripadanya - yang sisi (iaitu, terletak lebih jauh dari satah median otak) - dikaitkan dengan penglihatan. Tuberkel quadrigeminal ialah dua ketinggian berpasangan pada permukaan talamus, yang mana bahagian atasnya berkaitan dengan penglihatan. Struktur ketiga - nukleus supraciasmatic hypothalamus (ia terletak di atas chiasm optik) - menggunakan maklumat tentang keamatan cahaya untuk menyelaraskan irama dalaman kita. Akhirnya, nukleus okulomotor menyelaraskan pergerakan mata apabila kita melihat objek yang bergerak.
Nukleus geniculate sisi. Akson sel ganglion membentuk sinaps dengan sel badan geniculate sisi sedemikian rupa sehingga paparan separuh medan visual yang sepadan dipulihkan di sana. Sel-sel ini seterusnya menghantar akson ke sel dalam korteks visual primer, zon dalam lobus oksipital korteks.
Tuberkel superior bagi kuadrigeminal. Banyak akson sel ganglion bercabang sebelum mencapai nukleus geniculate sisi. Walaupun satu cabang menghubungkan retina ke nukleus ini, satu lagi pergi ke salah satu neuron peringkat menengah dalam kolikulus superior. Hasil daripada percabangan ini, dua laluan selari tercipta daripada sel ganglion retina ke dua pelbagai pusat talamus. Dalam kes ini, kedua-dua cawangan mengekalkan kekhususan retinotopik mereka, iaitu, mereka tiba di titik yang bersama-sama membentuk unjuran teratur retina. Neuron dalam kolikulus superior, menerima isyarat dari retina, menghantar aksonnya ke nukleus besar dalam talamus yang dipanggil pulvinar. Nukleus ini menjadi lebih besar di kalangan mamalia apabila otak mereka menjadi lebih kompleks dan mencapai pembangunan terbesar pada manusia. Saiz besar pembentukan ini membolehkan kita berfikir bahawa ia melakukan beberapa jenis fungsi khas, bagaimanapun, peranan sebenar masih tidak jelas. Bersama-sama dengan isyarat visual primer, neuron dalam kolikulus unggul menerima maklumat tentang bunyi yang terpancar daripada sumber tertentu dan tentang kedudukan kepala, serta maklumat visual yang diproses kembali melalui gelung maklum balas daripada neuron dalam korteks visual primer. Atas dasar ini, dipercayai bahawa tuberkel berfungsi sebagai pusat utama untuk menyepadukan maklumat yang kami gunakan untuk orientasi spatial dalam dunia yang berubah-ubah.
Korteks visual
Kulit kayu mempunyai struktur berlapis. Lapisan berbeza antara satu sama lain dalam struktur dan bentuk neuron yang membentuknya, serta sifat hubungan antara mereka. Mengikut bentuknya, neuron korteks visual dibahagikan kepada besar dan kecil, stellate, berbentuk semak, fusiform.
Pakar neuropsikologi terkenal Lorente de No pada tahun 40-an. abad kedua puluh mendapati bahawa korteks visual dibahagikan kepada unit asas menegak, yang merupakan rantaian neuron yang terletak di semua lapisan korteks.
Sambungan sinaptik dalam korteks visual sangat pelbagai. Sebagai tambahan kepada pembahagian biasa kepada aksosomatik dan aksodendritik, terminal dan cagaran, mereka boleh dibahagikan kepada dua jenis: 1) sinaps dengan Jarak jauh dan berbilang penghujung sinaptik dan 2) sinaps dengan panjang pendek dan kenalan tunggal.
Makna fungsional korteks visual sangat besar. Ini dibuktikan dengan kehadiran banyak sambungan bukan sahaja dengan nukleus talamus yang khusus dan tidak spesifik, pembentukan retikular, gelap. kawasan bersekutu dan lain-lain.
Berdasarkan data elektrofisiologi dan neuropsikologi, boleh dikatakan bahawa pada tahap korteks visual, analisis halus dan pembezaan ciri-ciri isyarat visual yang paling kompleks dijalankan (pengenalpastian kontur, garis besar, bentuk objek, dll. .). Pada peringkat kawasan menengah dan tertiari, nampaknya, yang paling kompleks proses integratif, menyediakan badan untuk pengecaman imej visual dan pembentukan gambaran deria-perseptual dunia.
penglihatan oksipital retina otak
Badan geniculate luaran
Badan geniculate luaran (corpus genicu-latum laterale) ialah lokasi yang dipanggil "neuron kedua" laluan visual. Kira-kira 70% daripada gentian saluran optik melalui badan geniculate luaran. Badan geniculate luaran ialah bukit yang sepadan dengan lokasi salah satu nukleus talamus optik (Rajah 4.2.26-4.2.28). Ia mengandungi kira-kira 1,800,000 neuron, pada dendrit yang mana akson sel ganglion retina berakhir.
Sebelum ini diandaikan bahawa badan geniculate sisi hanyalah "stesen geganti", menghantar maklumat daripada neuron retina melalui sinaran optik ke korteks serebrum. Kini telah ditunjukkan bahawa pemprosesan maklumat visual yang agak ketara dan pelbagai berlaku pada tahap badan geniculate sisi. Kepentingan neurofisiologi pembentukan ini akan dibincangkan di bawah. Pada mulanya ia perlu
nasi. 4.2.26. Model badan geniculate sisi kiri (selepas Wolff, 1951):
A- pandangan belakang dan dalam; b - pandangan belakang dan luaran (/ - saluran optik; 2 - pelana; 3 - sinaran visual; 4 - kepala; 5 - badan; 6 - tanah genting)
Mari kita fikirkan ciri-ciri anatominya.
Nukleus badan geniculate luaran adalah salah satu nukleus thalamus opticus. Ia terletak di antara nukleus ventroposteriolateral talamus optik dan kusyen talamus optik (Rajah 4.2.27).
Nukleus geniculate luaran terdiri daripada nukleus ventral dorsal dan filogenetik yang lebih purba. Nukleus ventral pada manusia dipelihara sebagai asas dan terdiri daripada sekumpulan neuron yang terletak rostral ke nukleus dorsal. Dalam mamalia rendah, nukleus ini memberikan tindak balas fotostatik yang paling primitif. Gentian saluran optik tidak mendekati nukleus ini.
Nukleus dorsal membentuk bahagian utama nukleus badan geniculate sisi. Ia adalah struktur berbilang lapisan dalam bentuk pelana atau kon asimetri dengan bahagian atas bulat (Rajah 4.2.25-4.2.28). Bahagian mendatar menunjukkan bahawa badan geniculate luaran disambungkan di hadapan dengan saluran optik, dan di sisi sisi - dengan bahagian retrolenticular. kapsul dalaman, medial - dengan badan geniculate tengah, posterior dengan gyrus hippocampal, dan posterior - dengan tanduk inferior ventrikel sisi. Bersebelahan dengan nukleus badan geniculate luaran adalah kusyen talamus visual, anterolateral - gentian temporopontine dan bahagian posterior kapsul dalaman, sisi - kawasan Wernicke, dan dengan dalam- nukleus medial (Rajah 4.2.27). Kawasan Wernicke adalah bahagian paling dalam kapsul dalaman. Di sinilah sinaran visual bermula. Gentian sinaran optik terletak pada bahagian dorsolateral nukleus geniculate sisi, manakala gentian saluran pendengaran terletak pada bahagian dorsomedial.
| ■ .■. ■> |
nasi. 4.2.27. Badan geniculate luaran dan hubungannya dengan struktur otak:
A- bahagian mendatar otak (/ - badan geniculate sisi; 2 - kapsul dalaman; 3 -bantal talamus visual); b - bahagian sagittal otak (bahagian histologi diwarnai dengan hematoxylin dan eosin) (NKT-badan geniculate luaran)
Badan geniculate sisi disambungkan ke ligamen quadrigeminal superior oleh ligamen yang dipanggil humerus anterior.
Malah pemeriksaan makroskopik badan geniculate sisi mendedahkan bahawa pembentukan ini mempunyai struktur berlapis. Dalam monyet dan manusia, enam jalur "jirim kelabu" dan lapisan "putih" yang terletak di antara mereka, yang terdiri daripada akson dan dendrit, boleh dibezakan dengan jelas (Rajah 4.2.28). Lapisan pertama ialah lapisan yang terletak di bahagian ventral. Dua lapisan dalam terdiri daripada sel saiz besar(lapisan magnoselular 1 dan 2). Mereka mendapat nama ini
nasi. 4.2.28. Badan geniculate luaran:
/ - hippocampus; 2 - ruang subarochnoid; 3 - peduncle serebrum; 4 - lapisan 1; 5 - lapisan 2; 6 - tanduk inferior ventrikel sisi; 7 - lapisan 3; 8 - lapisan 4; 9 - lapisan 5; 10 - lapisan 6. Badan geniculate luaran ialah nukleus talamus visual. Kehadiran enam lapisan gelap gugusan neuron, dipisahkan oleh lapisan cahaya yang terdiri daripada gentian saraf. Lapisan 1 dan 2 terdiri daripada neuron besar (magnoselular), dan lapisan 3-6 terdiri daripada sel-sel kecil (parvoselular)
kerana ia terdiri daripada neuron besar dengan nukleus yang terletak secara eksentrik dan jumlah yang besar dalam sitoplasma bahan Nissl. Akson neuron lapisan magnoselular membentuk bukan sahaja sinaran optik, tetapi juga diarahkan ke kolikulus unggul. Empat lapisan luar terdiri daripada sel-sel kecil dan sederhana (lapisan parvoselular, 3-6). Ia mengandungi neuron yang menerima maklumat daripada retina dan menghantarnya hanya ke korteks visual otak (membentuk sinaran visual). Neuron juga didapati yang menyediakan komunikasi antara neuron badan geniculate sisi. Ini adalah apa yang dipanggil "interneurons" (interneurons). Adalah dipercayai bahawa dua lapisan yang terdiri daripada neuron kecil (lapisan parvoselular) muncul berkaitan dengan perkembangan penglihatan pusat.
Adalah penting untuk ambil perhatian bahawa gentian yang datang dari bahagian berlainan retina kedua-dua mata ditayangkan ke lapisan neuron yang disenaraikan. Oleh itu, gentian bersilang saluran optik berakhir di lapisan 1, 4 dan 6, dan gentian tidak bersilang berakhir di lapisan 2, 3 dan 5 (Rajah 4.2.29). Ini berlaku sedemikian rupa sehingga gentian dari bahagian yang sepadan pada dua bahagian retina (contohnya, bahagian temporal kanan dan bahagian hidung kiri retina) berakhir di lapisan bersebelahan. Ciri-ciri unjuran yang diberikan pada badan geniculate sisi telah ditubuhkan berdasarkan penggunaan pelbagai kaedah
Bab 4. OTAK DAN MATA
nasi. 4.2.29. Perwakilan retina di bahagian luar geniculate badan:
Impuls dari titik yang sepadan (a, b) dua retina masuk ke dalam saluran optik. Gentian tidak bersilang (a") berakhir di lapisan 2, 3 dan 5 badan geniculate sisi. Gentian bersilang (b") berakhir di lapisan 1, 4 dan 6. Impuls selepas melepasi tiub(c") diunjurkan ke korteks serebrum
penyelidikan. Oleh itu, dalam kes pemusnahan saraf optik kontralateral atau penyingkiran sebelumnya bola mata, degenerasi neuron pada lapisan pertama, ke-4 dan ke-6 badan geniculate sisi berkembang (Rajah 4.2.30). Apabila gentian homolateral saraf optik dimusnahkan, degenerasi neuron lapisan 2, 3 dan 5 berlaku. Fenomena ini dipanggil degenerasi transsynaptic. Ia juga telah ditetapkan bahawa jika kelopak mata satu mata dijahit bersama semasa lahir dalam anak kucing, maka selepas tiga bulan degenerasi 25-40% daripada neuron badan geniculate sisi akan berlaku. Bentuk yang serupa degenerasi transsynaptic boleh menjelaskan beberapa mekanisme perkembangan amblyopia yang berkembang dengan strabismus kongenital.
Kajian eksperimen juga menunjukkan unjuran berbeza gentian bersilang dan tidak bersilang ke badan geniculate sisi. Dalam kajian ini, asid amino radioaktif disuntik ke dalam salah satu bola mata, merebak secara transaxon ke arah badan geniculate luar dan terkumpul dalam neuronnya (Rajah 4.2.31).
nasi. 4.2.31. Pengagihan pengesan radioaktif dalam badan geniculate luaran selepas suntikan asid amino radioaktif ke dalam bola mata kiri monyet:
A- badan geniculate sisi kiri; b - badan geniculate luar kanan. (Asid amino diambil oleh sel ganglion retina dan diangkut sepanjang akson melalui saraf optik, kiasma optik, dan saluran optik ke badan geniculate sisi. Ilustrasi menunjukkan bahawa lapisan 2, 3, dan 5 menerima maklumat daripada mata ipsilateral, dan lapisan 1, 4 dan 6 - dari mata kontralateral)
nasi. 4.2.30. Perubahan dalam struktur mikroskopik badan geniculate luaran pada kedua-dua belah apabila satu bola mata dikeluarkan (selepas Alvord, Spence, 1997):
A- badan geniculate luaran (ECF), terletak secara ipsilateral berbanding mata yang dienukleasi; b- tiub terletak bertentangan dengan mata enukleasi. (Selepas kematian pesakit yang bola matanya dibuang jauh sebelum kematian, badan geniculate luar diperiksa secara mikroskopik. Selepas unjuran normal sel ganglion retina ke neuron NKT terganggu, atrofi yang terakhir berlaku. Pada masa yang sama, keamatan pewarnaan lapisan berkurangan. Rajah menunjukkan bahawa 3- Lapisan 1 dan 5 NKT, terletak ipsilateral pada mata yang dikeluarkan, adalah lebih lemah diwarnai dengan hematoxylin dan eosin. Pada masa yang sama, lapisan 3 dan 5 daripada NKT, yang terletak bertentangan dengan mata yang dibuang, diwarnai lebih teruk daripada lapisan 4 dan 6. Ia juga boleh diperhatikan bahawa lapisan 1 dan 2 paling kurang terjejas)
Anatomi berfungsi sistem visual
Ciri-ciri unjuran retina ke badan geniculate sisi. DALAM Kebelakangan ini Ciri-ciri unjuran retina ke badan geniculate luaran telah didedahkan. Mereka berakar pada hakikat bahawa setiap titik separuh retina diunjurkan dengan tepat ke titik tertentu nukleus badan geniculate luaran ("titik ke titik"). Oleh itu, pengujaan spatial dalam lapisan sel ganglion retina "dipetakan" oleh taburan ruang pengujaan neuron dalam lapisan berbeza badan geniculate sisi. Susunan sambungan topografi yang ketat juga diperhatikan antara sel lapisan yang berbeza. Unjuran setiap titik medan visual dalam semua lapisan terletak terus di bawah satu sama lain, supaya kawasan berbentuk lajur boleh dikenal pasti yang melintasi semua lapisan badan geniculate sisi dan sepadan dengan unjuran kawasan setempat. medan visual.
Corak unjuran yang diberikan telah didedahkan berdasarkan kajian eksperimen. Oleh itu, telah ditunjukkan bahawa kerosakan titik tempatan pada retina membawa kepada perkembangan degenerasi transneuronal kumpulan sel yang kecil tetapi jelas dalam tiga lapisan badan geniculate sisi pada kedua-dua belah pihak. Kerosakan fokus pada korteks visual atau suntikan pengesan radioaktif ke dalamnya mengakibatkan "pelabelan" sel atau gentian yang terletak pada garisan merentas semua lapisan badan geniculate sisi pada tahap yang sama. Kawasan ini sepadan dengan "medan penerimaan" badan geniculate sisi dan dipanggil "lajur projektif" (Rajah 4.2.32).
Pada ketika ini dalam pembentangan bahan, adalah dinasihatkan untuk memikirkan ciri-ciri medan penerimaan badan geniculate sisi. Medan penerimaan badan geniculate sisi menyerupai sel ganglion retina. Terdapat beberapa jenis utama medan penerimaan. Jenis pertama dicirikan oleh kehadiran tindak balas ON apabila pusat teruja dan tindak balas OFF apabila pinggiran teruja (jenis ON/OFF). Jenis medan penerimaan kedua dicirikan oleh hubungan songsang - jenis OFF/ON. Ia juga merupakan ciri badan geniculate luaran bahawa campuran medan penerimaan jenis pertama dan kedua terdapat dalam lapisan 1 dan 2. Pada masa yang sama, dalam lapisan 3-6 hanya satu jenis medan penerimaan ditemui (dalam dua lapisan medan jenis pertama, dan dalam dua lagi - jenis kedua). Medan penerimaan linear dengan nisbah yang berbeza ON- dan OFF-centers (Rajah 4.2.33). Penggunaan kaedah elektrofisiologi mendedahkan bahawa medan penerimaan badan geniculate sisi mempunyai tindak balas lawan yang lebih ketara daripada medan penerimaan sel ganglion reticularis.
sisi
nasi. 4.2.32. Perwakilan skematik parasagitum
Bahagian thalal badan geniculate sisi. Unjuran
isyarat visual dengan pembentukan reseptif
| 1t*- Belakang |
* * *Z* x
nasi. 4.2.33. Struktur medan penerimaan badan geniculate sisi (a, b) dan korteks visual primer (v-g) (menurut Hubel, Weisel, 1962):
A- Medan penerimaan ON-pusat badan geniculate sisi; b- Medan penerimaan OFF-pusat badan geniculate sisi; V-dan- pelbagai pilihan untuk struktur medan penerimaan mudah. (Silang menandakan medan yang sepadan dengan tindak balas ON, dan segi tiga menandakan tindak balas OFF. Paksi medan penerimaan ditandakan dengan garis pepejal yang melalui pusat medan penerimaan)
chatki. Inilah yang menentukan terlebih dahulu sangat penting badan geniculate luaran dalam meningkatkan kontras. Fenomena penjumlahan spatiotemporal isyarat masuk, analisis ciri spektrum isyarat, dan lain-lain juga telah dikenal pasti. Neuron badan geniculate sisi yang terlibat dalam pengekodan warna disetempatkan dalam lapisan parvoselular, di mana lawan warna tertumpu
Bab 4. OTAK DAN MATA
Sel-selnya adalah "merah-hijau" dan "biru-kuning". Seperti sel ganglion retina, ia dicirikan oleh penjumlahan linear isyarat kon di atas kawasan retina. Lapisan magnoselular juga terdiri daripada neuron lawan dengan input daripada kon yang diedarkan secara spatial dalam medan penerimaan jenis yang berbeza. Perlu diingatkan bahawa pengasingan anatomi neuron dengan sifat fungsi yang berbeza telah diperhatikan di retina, di mana proses sel bipolar dan ganglion jenis ON dan OFF dilokalkan dalam sublapisan yang berbeza dari lapisan plexiform dalaman. Ini "pemisahan anatomi" sistem saraf, membentuk saluran yang berbeza untuk menghantar maklumat, adalah prinsip umum dalam pembinaan struktur penganalisis dan paling ketara dalam struktur kolumnar korteks, yang akan kita bincangkan di bawah.
Retina
bahagian luar badan geniculate sisi (Rajah 4.2.29). Kawasan makula retina mengunjur ke sektor berbentuk baji, terletak di bahagian belakang dua pertiga atau tiga perempat badan geniculate sisi (Rajah 4.2.34, 4.2.35).
Adalah diperhatikan bahawa perwakilan hemifield visual dalam saluran optik nampaknya "berpusing" pada tahap badan geniculate luaran sedemikian rupa sehingga bahagian menegak menjadi mendatar. Dalam kes ini, bahagian atas retina diunjurkan ke bahagian medial, dan bahagian bawah ke bahagian sisi badan geniculate sisi. Putaran ini membalikkan sinaran visual sehingga apabila gentian mencapai korteks visual, kuadran superior retina terletak di bahagian atas saluran dan kuadran inferior di bahagian bawah.
Badan geniculate luaran
nasi. 4.2.34. Unjuran retina ke badan geniculate luaran: / - makula; 2 - bulan sabit bermata
 |
| h r Yaa |
Meneruskan penerangan ciri-ciri unjuran retina ke badan geniculate sisi, perlu diperhatikan bahawa kawasan temporal periferi retina mata bertentangan diunjurkan ke lapisan 2, 3 dan 5 dan dipanggil sabit monokular.
Data paling lengkap mengenai organisasi retinotopik gentian saraf optik, kiasma optik dan nukleus badan geniculate sisi pada manusia dan monyet diperolehi oleh Brouewer, Zeeman, Polyak, Hoyt, Luis. Kami pada mulanya akan menerangkan unjuran gentian bukan makula. Gentian tidak bersilang yang datang dari kuadran temporal superior retina terletak secara dorsomedial dalam kiasma optik dan menonjol ke bahagian medial nukleus badan geniculate sisi. Gentian tidak bersilang yang datang dari kuadran inferotemporal retina terletak di bahagian bawah dan sisi dalam kiasma optik. Mereka diunjurkan ke
nasi. 4.2.35. Perwakilan skematik koronari
bahagian melalui badan geniculate sisi (pandangan posterior)
(selepas Miller, 1985):
Yang patut diberi perhatian ialah perwakilan besar dalam badan geniculate luar kawasan makula (1-6 bilangan lapisan NKT)
Anatomi fungsi sistem visual
Interaksi sinaptik neuron dalam badan geniculate sisi. Sebelum ini diandaikan bahawa akson sel ganglion hanya menyentuh satu neuron badan geniculate sisi. Terima kasih kepada mikroskop elektron, telah ditetapkan bahawa gentian aferen membentuk sinaps dengan beberapa neuron (Rajah 4.2.36). Pada masa yang sama, setiap neuron badan geniculate sisi menerima maklumat daripada beberapa sel ganglion retina. Berdasarkan kajian ultrastruktur, pelbagai hubungan sinaptik antara mereka juga telah dikenalpasti. Akson sel ganglion boleh berakhir pada kedua-dua badan neuron badan geniculate sisi dan pada dendrit primer atau sekundernya. Dalam kes ini, penghujung "glomerular" yang dipanggil terbentuk (Rajah 4.2.37, lihat warna pada). Dalam kucing, "glomeruli" dipisahkan dari pembentukan sekeliling oleh kapsul nipis yang terdiri daripada proses sel glial. Pengasingan "glomeruli" sedemikian tidak terdapat pada monyet.
"glomeruli" sinaptik mengandungi sinaps akson sel ganglion retina, sinaps neuron badan geniculate sisi dan interneuron ("interneuron"). Pembentukan sinaptik ini menyerupai "triad" retina.
Setiap glomerulus terdiri daripada zon neuron padat dan terminalnya. Di tengah-tengah zon ini adalah akson ganglion
nasi. 4.2.36. Perwakilan skematik interaksi terminal akson sel ganglion retina dengan neuron geniculate sisi dalam monyet (selepas Glees, Le Gros, Clark, 1941):
berkas gentian saraf optik (A) memasuki lapisan sel (b) badan geniculate luar (EC) di sebelah kanan. Sesetengah gentian mengeluarkan 5-6 cawangan, mendekati badan neuron NKT dan membentuk sinaps. Akson sel NKT (c) meninggalkan lapisan sel NKT, melalui lapisan berserabut dan membentuk sinaran optik
sel retina, yang presinaptik. Ia membentuk sinaps dengan neuron badan geniculate sisi dan interneuron. Dendrit neuron badan geniculate sisi memasuki "glomeruli" dalam bentuk tulang belakang, yang secara langsung membentuk sinaps dengan akson retina. Dendrit interneuron (interneuron) membentuk sinaps dengan "glomerulus" bersebelahan, membentuk sinaps berturut-turut di antara mereka.
Lieberman membezakan sinaps dendritik dan "glomerular" pra dan pascasinaptik "perencatan" dan "penguja". Mereka adalah koleksi kompleks sinaps antara akson dan dendrit. Sinaps inilah yang secara berstruktur memberikan fenomena perencatan dan pengujaan medan penerimaan badan geniculate sisi.
Fungsi geniculate luaran badan. Diandaikan bahawa fungsi badan geniculate sisi termasuk: meningkatkan kontras imej, mengatur maklumat visual (warna, pergerakan, bentuk), memodulasi tahap pemprosesan maklumat visual dengan pengaktifannya (melalui pembentukan retikular). Ia mempunyai badan geniculate luaran dan medan penerimaan binokular. Adalah penting untuk diperhatikan bahawa fungsi badan geniculate sisi juga dipengaruhi oleh pusat otak yang terletak lebih tinggi. Pengesahan peranan badan geniculate sisi dalam pemprosesan maklumat yang datang dari bahagian otak yang lebih tinggi ialah penemuan unjuran ke atasnya gentian eferen, berasal dari korteks serebrum. Ia timbul dalam lapisan VI korteks visual dan ditayangkan ke semua lapisan badan geniculate sisi. Atas sebab ini, kerosakan kecil pada korteks visual menyebabkan atrofi neuron di semua enam lapisan badan geniculate sisi. Terminal gentian ini kecil dan mengandungi banyak vesikel sinaptik. Mereka berakhir pada kedua-dua dendrit neuron badan geniculate sisi dan pada interneuron ("interneuron"). Adalah dipercayai bahawa melalui gentian ini korteks serebrum memodulasi aktiviti badan geniculate luaran. Sebaliknya, telah ditunjukkan bahawa perubahan dalam aktiviti neuron dalam badan geniculate sisi secara selektif mengaktifkan atau menghalang neuron dalam korteks visual otak.
Terdapat sambungan lain nukleus geniculate sisi. Ini adalah sambungan dengan kusyen talamus, nukleus ventral dan lateral talamus optik.
Bekalan darah badan geniculate luaran dijalankan oleh arteri vili serebral posterior dan posterior (Rajah 4.2.38). Salur utama yang membekalkan darah ke badan geniculate luaran, terutamanya permukaan posterior-dalamannya, adalah posterior.
Bab 4. OTAK DAN MATA
| 90 80 70 60150 40 30 20-10 |
nasi. 4.2.38. Bekalan darah arteri ke permukaan badan geniculate sisi:
/ - arteri villous (koroid) anterior; 2 - plexus villous; 3 - peduncle serebrum; 4 - pintu badan geniculate luaran; 5 - badan geniculate luaran; 6 - badan geniculate medial; 7 - saraf okulomotor; 8 - nukleus saraf okulomotor; 9 - arteri serebrum posterior; 10 - arteri vilius posterior; // - substansia nigra
arteri serebrum nya. Dalam sesetengah kes, cabang timbul daripada arteri ini - arteri villous posterior (choroidal). Sekiranya peredaran darah dalam arteri ini terjejas, gangguan dalam bidang kuadran homonim atas retina dikesan.
Arteri vilus anterior (koroidal) hampir membekalkan sepenuhnya permukaan anterior dan sisi badan geniculate sisi. Atas sebab ini, peredaran yang lemah di dalamnya membawa kepada kerosakan pada gentian yang terpancar dari kuadran bawah retina (Rajah 4.2.39). Arteri ini timbul dari arteri karotid dalaman (kadang-kadang dari arteri serebrum tengah) hanya distal dari asal arteri komunikasi posterior. Apabila sampai ke bahagian anterior badan geniculate sisi, arteri vilus anterior mengeluarkan bilangan cawangan yang berubah-ubah sebelum memasuki tanduk inferior ventrikel sisi.
Bahagian badan geniculate sisi, yang mana serabut yang terpancar dari makula diunjurkan, dibekalkan oleh kedua-dua arteri vili anterior dan posterior. Selain itu, dari kebaikan sistem yang dibangunkan anastomoses yang terletak di membran lembut dan araknoid otak, banyak arteriol berlepas, menembusi ke dalam badan geniculate luaran. Di sana mereka membentuk rangkaian padat kapilari di semua lapisannya.
^--^--^ Meridian mendatar medan visual - - - - - Meridian serong bawah medan visual
saya saya Wilayah arteri vili anterior VIV Wilayah arteri vilius luaran
nasi. 4.2.39. Gambar rajah bekalan darah ke badan geniculate sisi kanan dan ciri-ciri kehilangan medan penglihatan (kecacatan medan penglihatan homonim) akibat gangguan peredaran darah dalam lembangan arteri vilus (koroidal). (selepas Frisen et al., 1978):
A- retina; b- badan geniculate luaran (/-arteri vili anterior; 2 - permukaan medial; 3 - permukaan sisi; 4 - arteri vilius posterior; 5 - arteri posterior otak)
Anatomi fungsi sistem visual
4.2.6. Sinaran penglihatan
Sinaran penglihatan (radiatio optika; Gra-siole, Gratiolet) adalah analog sinar lain talamus visual, seperti pendengaran, oksipital, parietal dan frontal. Semua sinaran yang disenaraikan melalui kapsul dalaman yang menghubungkan hemisfera serebrum dan
batang otak saraf tunjang. Kapsul dalaman terletak di sisi optik talamus dan ventrikel sisi otak dan medial kepada nukleus lentikular (Rajah 4.2.40, 4.2.41). Bahagian paling posterior kapsul dalaman mengandungi gentian sinaran auditori dan optik serta gentian menurun yang mengalir dari korteks oksipital ke kolikulus superior.
| 10 |
| Dan |
| 16 |
| 17 |
nasi. 4.2.41. Bahagian mendatar otak pada tahap sinaran optik:
/ - alur calcarine; 2 - sinaran visual; 3 - kapsul dalaman; 4 - kapsul luar; 5 - ventrikel keempat;
6 - plat septum telus;
7 - tanduk anterior ventrikel sisi; 8
-
fisur membujur otak; 9 - lutut moso
badan daun; 10
- rongga telus
sekatan; // - kepala nukleus caudate;
12
- pagar; 13
- cangkerang; 14
- pucat
bola; 15
- talamus visual; 16
- kuda nil-
perkhemahan; 17
- lutut belakang jeli sisi
anak perempuan
Bab 4. OTAK DAN MATA
Sinaran optik menghubungkan badan geniculate sisi dengan korteks oksipital otak. Dalam kes ini, perjalanan gentian yang terpancar dari bahagian berlainan badan geniculate sisi berbeza dengan ketara. Oleh itu, gentian yang datang dari neuron bahagian sisi badan geniculate sisi membengkok di sekitar tanduk bawah ventrikel sisi, yang terletak di lobus temporal, dan kemudian, menuju ke belakang, melewati di bawah tanduk posterior ventrikel ini, mencapai bahagian bawah. bahagian korteks visual, berhampiran sulcus calcarine (Rajah 4.2 .40, 4.2.41). Serat dari bahagian medial badan geniculate sisi mengambil laluan yang agak lebih langsung ke korteks visual primer (kawasan Brodmann 17), terletak di bahagian medial lobus oksipital. Gentian laluan ini menyimpang ke sisi, melepasi serta-merta ke hadapan dari pintu masuk ke ventrikel sisi, dan kemudian berpusing ke belakang, pergi ke arah kaudal, membongkok di sekeliling tanduk posterior ventrikel ini dari atas dan berakhir di korteks yang terletak di sepanjang tepi atas. daripada alur calcarine.
Gentian unggul yang meninggalkan badan geniculate sisi pergi terus ke korteks visual. Gentian bawah membuat gelung di sekeliling ventrikel otak (gelung Meer) dan diarahkan ke lobus temporal. Gentian yang lebih rendah bersebelahan rapat dengan gentian deria dan motor kapsul dalaman. Malah strok kecil yang berlaku di kawasan ini mengakibatkan kecacatan medan penglihatan hemianoptik yang unggul dan hemiparesis (kontralateral).
Serat yang paling anterior ditemui kira-kira 5 posterior ke puncak lobus temporal. Telah diperhatikan bahawa lobektomi, di mana tisu otak dipotong, 4 cm dari puncak lobus temporal tidak membawa kepada kecacatan medan penglihatan. Jika kawasan yang lebih besar rosak (tumor yang terletak dalam, penyahmampatan temporal akibat kecederaan atau penyakit berjangkit), hemianopsia kuadran atas homonim berkembang. Bentuk kecacatan medan visual yang paling tipikal disebabkan oleh kerosakan pada sinaran optik ditunjukkan dalam Rajah. 4.2.19, 4.2.43.
Seperti yang dinyatakan di atas, sinaran optik mengandungi 3 kumpulan gentian utama. Bahagian atas mengandungi serat yang melayani medan visual yang lebih rendah, Bahagian bawah- medan teratas. Bahagian tengah mengandungi serabut makula.
Organisasi retinotopik gentian badan geniculate sisi juga meluas ke sinaran optik, tetapi dengan beberapa perubahan dalam kedudukan gentian (Rajah 4.2.42). Ikatan gentian dorsal, mewakili kuadran periferal atas retina, timbul dari bahagian medial badan geniculate sisi dan melepasi bibir dorsal burung.
yang memacu. Ikatan gentian ventral mewakili pinggiran kuadran bawah retina. Ia melepasi bahagian sisi badan geniculate luar dan menghampiri bibir ventral taji burung. Diandaikan bahawa unjuran periferi retina ini terletak pada sinaran optik medial kepada unjuran gentian makula. Gentian makula memanjang ke hadapan, menduduki sebahagian besar bahagian tengah sinaran optik dalam bentuk baji. Mereka kemudian bergerak ke belakang dan berkumpul di kawasan bibir atas dan bawah taji burung.
Hasil daripada pemisahan unjuran persisian dan pusat, kerosakan kepada sinaran optik boleh menyebabkan kehilangan kuadran medan visual dengan sempadan mendatar yang jelas.
Unjuran hidung retina yang paling periferal, mewakili "bulan sabit bermata", berkumpul berhampiran sempadan atas dan bawah berkas sinaran optik dorsal dan ventral.
Pelanggaran dalam bidang sinaran visual membawa kepada beberapa gangguan khusus dalam medan visual, beberapa daripadanya ditunjukkan dalam Rajah. 4.2.43. Sifat kehilangan medan visual sebahagian besarnya ditentukan oleh tahap kerosakan. Punca pelanggaran sedemikian mungkin pelbagai
Badan geniculate luaran
 |
| (3(3 |
| oo |
nasi. 4.2.43. Gambar rajah taburan gentian dalam saluran optik, badan geniculate sisi dan sinaran optik. Kemerosotan medan penglihatan akibat kerosakan pada kawasan yang terletak selepas kiasma optik:
/ - mampatan saluran optik - hemianopsia homonim dengan tepi yang tidak jelas; 2 - mampatan bahagian proksimal saluran optik, badan geniculate luaran atau bahagian bawah sinaran optik - hemianopsia homonim tanpa pemeliharaan medan makula dengan tepi yang jelas; 3 - mampatan gelung anterior sinaran optik - anopsia kuadran superior dengan tepi yang tidak jelas; 4 - mampatan bahagian atas sinaran optik - anopia kuadran bawah dengan tepi yang tidak jelas;
5 - mampatan bahagian tengah sinaran optik - homonim
hemianopsia dengan tepi tidak jelas dan prolaps pusat
penglihatan; 6 - mampatan bahagian posterior sinaran optik -
hemianopsia homonim kongruen dengan pemeliharaan pusat
penglihatan; 7 - mampatan bahagian anterior korteks di kawasan tulang belakang
ry - kehilangan temporal medan visual dari sebaliknya
sisi; 8
- mampatan bahagian tengah korteks di kawasan taji -
hemianopia homonim dengan pemeliharaan penglihatan pusat
sisi lesi dan pemeliharaan bidang penglihatan temporal dengan
bahagian yang bertentangan; 9 - mampatan bahagian posterior korteks di belakang
kawasan dorsal - hemianopsik homonim kongruen
skotoma
penyakit baru otak. Selalunya ini adalah gangguan peredaran darah (trombosis, embolisme dalam hipertensi, strok) dan perkembangan tumor (glioma).
Disebabkan oleh fakta bahawa gangguan dalam struktur dan fungsi sinaran visual sering dikaitkan dengan gangguan peredaran darah, adalah penting untuk mengetahui
06 ciri bekalan darah ke kawasan ini.
Bekalan darah kepada sinaran optik
dijalankan pada 3 peringkat (Rajah 4.2.24):
1. Sebahagian daripada sinaran visual yang melaluinya
sup kubis di sisi dan di atas tanduk bawah sisi
ventrikel, dibekalkan oleh cawangan anterior
arteri vilous (koroidal).
2. Sebahagian daripada sinaran visual terletak
di belakang dan sisi ke tanduk perut
ka, dibekalkan dengan darah dalam cabang oftalmik
arteri serebrum tengah. Penembusan terakhir
mengalir ke kawasan ini melalui bahan berlubang anterior bersama-sama dengan arteri berjalur sisi.
3. Apabila sinaran optik menghampiri korteks serebrum, bekalan darah dijalankan oleh arteri berlubang korteks, terutamanya oleh cabang-cabang arteri taji burung. Arteri taji burung timbul dari arteri serebrum posterior dan kadang-kadang dari arteri serebrum tengah.
Semua arteri berlubang tergolong dalam arteri terminal yang dipanggil.
Korteks visual
Seperti yang dinyatakan di atas, sistem neuron retina dan badan geniculate sisi menganalisis rangsangan visual, menilai ciri-ciri warna mereka, kontras ruang dan pencahayaan purata di bahagian-bahagian medan visual yang berbeza. Peringkat analisis seterusnya isyarat aferen dilakukan oleh sistem neuron dalam korteks visual primer (korteks visul).
Pengenalpastian kawasan korteks serebrum yang bertanggungjawab untuk memproses maklumat visual mempunyai sejarah yang agak panjang. Kembali pada tahun 1782, pelajar perubatan Francesco German menggambarkan jalur putih yang melintasi jirim kelabu lobus oksipital. Dialah yang mula-mula mencadangkan bahawa korteks mungkin mengandungi kawasan yang berbeza secara anatomi. Sebelum penemuan Gennari, ahli anatomi mengandaikan bahawa korteks adalah kepingan tisu homogen. Gennari tidak tahu bahawa dia telah terjumpa korteks visual utama. Lebih daripada satu abad berlalu sebelum Henschen membuktikan bahawa jalur Gennari sepadan dengan korteks visual primer.
Gentian saraf optik berasal dari setiap mata dan berakhir pada sel badan geniculate sisi kanan dan kiri (LCT) (Rajah 1), yang mempunyai struktur berlapis yang boleh dibezakan dengan jelas ("geniculate" bermaksud "melengkung seperti lutut"). Dalam LCT kucing, anda boleh melihat tiga lapisan sel yang jelas dan boleh dibezakan dengan jelas (A, A 1, C), satu daripadanya (A 1) mempunyai struktur yang kompleks dan dibahagikan lagi. Dalam monyet dan primata lain, termasuk
nasi. 1. Badan geniculate sisi (LCT). (A) Dalam LCT kucing terdapat tiga lapisan sel: A, A, dan C. (B) LCT monyet mempunyai 6 lapisan utama, termasuk parvoselular, atau C (3, 4, 5, 6), magnoselular ), atau M (1, 2), dipisahkan oleh lapisan konioselular (K). Dalam kedua-dua haiwan, setiap lapisan menerima isyarat daripada hanya satu mata dan mengandungi sel-sel yang mempunyai sifat fisiologi khusus.
Pada manusia, LCT mempunyai enam lapisan sel. Sel-sel dalam lapisan 1 dan 2 yang lebih dalam bersaiz lebih besar daripada lapisan 3, 4, 5 dan 6, itulah sebabnya lapisan ini dipanggil sel besar (M, magnoselular) dan sel kecil (P, parvoselular), masing-masing. Klasifikasi juga berkorelasi dengan sel ganglion retina besar (M) dan kecil (P), yang menghantar prosesnya ke LCT. Di antara setiap lapisan M dan P terdapat zon sel yang sangat kecil: lapisan intralaminar, atau konioselular (K, konioselular). Sel lapisan K berbeza daripada sel M dan P dalam sifat fungsian dan neurokimianya, membentuk saluran maklumat ketiga ke dalam korteks visual.
Dalam kedua-dua kucing dan monyet, setiap lapisan LCT menerima isyarat daripada satu atau mata yang lain. Dalam monyet, lapisan 6, 4, dan 1 menerima maklumat daripada mata kontralateral, dan lapisan 5, 3, dan 2 dari mata ipsilateral. Pembahagian perjalanan ujung saraf dari setiap mata ke lapisan yang berbeza telah ditunjukkan menggunakan elektrofisiologi dan beberapa kaedah anatomi. Yang amat mengejutkan ialah jenis percabangan gentian individu saraf optik apabila enzim peroksidase lobak pedas disuntik ke dalamnya (Rajah 2).
Pembentukan terminal terhad kepada lapisan LCT untuk mata itu, tanpa melangkaui sempadan lapisan ini. Oleh kerana pembahagian gentian saraf optik yang sistematik dan spesifik di kawasan chiasm, semua medan penerimaan sel-sel LCT terletak di medan visual dari sisi yang bertentangan.
nasi. 2. Penghujung gentian saraf optik dalam LCT kucing. Peroksidase lobak pedas disuntik ke dalam salah satu akson dari zon dengan pusat "on" mata kontralateral. Cawangan akson berakhir pada sel lapisan A dan C, tetapi bukan A1.
nasi. 3. Medan penerimaan sel ST. Medan penerimaan sepusat sel LCT menyerupai bidang sel ganglion dalam retina, membahagi kepada medan dengan pusat "hidup" dan "mati". Tindak balas sel dengan pusat "hidup" LCT kucing ditunjukkan. Bar di atas isyarat menunjukkan tempoh pencahayaan. Zon tengah dan persisian meneutralkan kesan antara satu sama lain, jadi pencahayaan meresap seluruh medan penerimaan hanya memberikan tindak balas yang lemah (kemasukan lebih rendah), malah kurang ketara berbanding sel ganglion retina.
Jadual kandungan topik "Potensi reseptor rod dan kon. Medan penerimaan sel retina. Mengalirkan laluan dan pusat sistem visual. Persepsi visual.":1. Potensi reseptor rod dan kon. Arus ion melalui membran fotoreseptor dalam gelap dan dalam cahaya.
2. Penyesuaian fotoreseptor kepada perubahan dalam pencahayaan. Penyesuaian cahaya. Penyahpekaan. Penyesuaian gelap.
3. Medan penerimaan sel retina. Penghantaran isyarat terus dari fotoreseptor ke sel ganglion. Laluan penghantaran isyarat tidak langsung.
4. Medan penerimaan dengan pusat-pusat dan luar-pusat. On-neuron. Luar neuron. Sel ganglion pada jenis. Sel ganglion luar jenis.
5. Bidang penerimaan persepsi warna. Persepsi warna. Warna utama. Monochromacy. Dichromasia. Trichromasia.
6. M- dan P-jenis sel ganglion retina. Sel Magnoselular (sel M). Parvoselular (sel P) ialah sel ganglion retina.
7. Menjalankan laluan dan pusat sistem visual. Saraf optik. Risalah visual. Refleks okulomotor.
8. Badan geniculate sisi. Organisasi fungsional badan geniculate sisi. Medan penerimaan badan geniculate sisi.
9. Memproses maklumat deria visual dalam korteks. Korteks visual projektif. Tepi ringan. Neuron kompleks. Sel anti-warna berganda.
10. Persepsi visual. Laluan magnoselular. Laluan parvoselular. Persepsi bentuk, warna.
Badan geniculate sisi. Organisasi fungsional badan geniculate sisi. Medan penerimaan badan geniculate sisi.
Akson sel ganglion membentuk sambungan tersusun secara topografi dengan neuron badan geniculate sisi, yang diwakili oleh enam lapisan sel. Dua lapisan pertama, terletak secara ventral, terdiri daripada sel magnoselular yang mempunyai sinaps dengan sel M retina, dengan lapisan pertama menerima isyarat dari separuh hidung retina mata kontralateral, dan yang kedua dari separuh temporal ipsilateral. mata. Baki empat lapisan sel, terletak lebih dorsal, menerima isyarat dari sel P retina: keempat dan keenam - dari separuh hidung retina mata kontralateral, dan ketiga dan kelima - dari separuh temporal retina mata ipsilateral. Hasil daripada organisasi ini input aferen dalam setiap badan geniculate sisi, iaitu kiri dan kanan, enam peta saraf separuh bertentangan medan visual terbentuk, terletak betul-betul satu di atas yang lain. Peta neuron disusun secara retinotopically, dalam setiap daripada mereka kira-kira 25% sel menerima maklumat daripada fotoreseptor fovea.
Medan reseptif neuron dalam badan geniculate sisi mempunyai bentuk bulat dengan pusat jenis on atau off dan antagonis pinggir ke tengah. Sebilangan kecil akson sel ganglion berkumpul pada setiap neuron, dan oleh itu sifat maklumat yang dihantar ke korteks visual di sini kekal hampir tidak berubah. Isyarat daripada sel parvoselular dan magnoselular retina diproses secara bebas antara satu sama lain dan dihantar ke korteks visual laluan selari. Neuron badan geniculate sisi menerima tidak lebih daripada 20% input aferen daripada retina, dan aferen selebihnya dibentuk terutamanya oleh neuron. pembentukan retikular dan kulit kayu. Pintu masuk ini ke badan geniculate sisi mengawal selia penghantaran isyarat dari retina ke korteks.
Ini adalah pusat subkortikal yang memastikan penghantaran maklumat ke korteks visual.
Pada manusia, struktur ini mempunyai enam lapisan sel, seperti dalam korteks visual. Gentian dari retina memasuki chiasma opticus, bersilang dan tidak bersilang. Lapisan 1, 4, 6 menerima gentian bersilang. Lapisan ke-2, ke-3, ke-5 tidak bersilang.
Semua maklumat yang datang ke badan geniculate sisi dari retina dipesan dan unjuran retinotopik dikekalkan. Oleh kerana gentian memasuki badan geniculate sisi seperti sikat, tidak ada neuron dalam NKT yang menerima maklumat daripada dua retina secara serentak. Ia berikutan daripada ini bahawa tiada interaksi binokular dalam neuron NKT. Tiub menerima gentian daripada sel-M dan sel-P. Laluan-M, yang menyampaikan maklumat daripada sel-sel besar, menghantar maklumat tentang pergerakan objek dan berakhir pada lapisan pertama dan kedua. Laluan P dikaitkan dengan maklumat warna dan gentian berakhir dalam lapisan 3, 4, 5, 6. Dalam lapisan 1 dan 2 NKT, medan penerimaan sangat sensitif terhadap pergerakan dan tidak membezakan ciri spektrum(warna). Medan penerimaan sedemikian juga terdapat dalam kuantiti yang kecil dalam lapisan lain tiub. Dalam lapisan ke-3 dan ke-4, neuron dengan pusat OFF mendominasi. Ia berwarna biru-kuning atau biru-merah + hijau. Lapisan ke-5 dan ke-6 mengandungi neuron dengan pusat ON, kebanyakannya merah-hijau. Medan penerimaan sel badan geniculate sisi mempunyai medan penerimaan yang sama seperti sel ganglion.
Perbezaan antara medan reseptif dan sel ganglion ini ialah:
1. Dalam saiz medan penerimaan. Sel-sel badan geniculate luaran adalah lebih kecil.
2. Sesetengah neuron NKT mempunyai zon perencatan tambahan mengelilingi pinggir.
Untuk sel dengan pusat ON, zon tambahan sedemikian akan mempunyai tanda tindak balas yang bertepatan dengan pusat. Zon ini hanya terbentuk dalam beberapa neuron disebabkan oleh peningkatan perencatan sisi antara neuron NKT. Lapisan ini adalah asas untuk kemandirian spesies tertentu. Manusia mempunyai enam lapisan, pemangsa mempunyai empat.
Teori pengesan muncul pada akhir 1950-an. Dalam retina katak (dalam sel ganglion), tindak balas didapati berkaitan secara langsung dengan tindak balas tingkah laku. Pengujaan sel ganglion retina tertentu membawa kepada tindak balas tingkah laku. Fakta ini membolehkan kami mencipta konsep mengikut mana imej yang dibentangkan pada retina diproses oleh sel ganglion yang ditala secara khusus kepada unsur-unsur imej. Sel ganglion sedemikian mempunyai percabangan dendritik tertentu, yang sepadan dengan struktur tertentu medan penerimaan. Beberapa jenis sel ganglion tersebut telah ditemui. Selepas itu, neuron dengan sifat ini dipanggil neuron pengesan. Oleh itu, pengesan adalah neuron yang bertindak balas kepada imej tertentu atau sebahagian daripadanya. Ternyata haiwan lain yang lebih maju juga mempunyai keupayaan untuk menyerlahkan simbol tertentu.
1. Pengesan tepi cembung - sel telah diaktifkan apabila ia muncul objek besar dalam pandangan;
2. Pengesan kontras halus bergerak - pengaktifannya membawa kepada percubaan untuk menangkap objek ini; sepadan berbeza dengan objek yang ditangkap; tindak balas ini dikaitkan dengan tindak balas makanan;
3. Pengesan blackout - menyebabkan tindak balas pertahanan (kemunculan musuh besar).
Sel-sel ganglion retina ini ditala untuk merembeskan unsur-unsur persekitaran tertentu.
Kumpulan penyelidik yang bekerja pada topik ini: Letvin, Maturano, Moccalo, Pitz.
Neuron jenis lain juga mempunyai sifat pengesan. sistem deria. Kebanyakan pengesan dalam sistem visual berkenaan dengan pengesanan gerakan. Neuron meningkatkan tindak balasnya apabila kelajuan pergerakan objek meningkat. Pengesan telah ditemui dalam kedua-dua burung dan mamalia. Pengesan haiwan lain disambungkan terus ke ruang sekeliling. Burung telah didapati mempunyai pengesan permukaan mendatar, kerana keperluan untuk mendarat pada objek mendatar. Pengesan permukaan menegak juga ditemui, yang memastikan pergerakan burung itu sendiri ke arah objek ini. Ternyata semakin tinggi haiwan itu dalam hierarki evolusi, semakin tinggi pengesannya, i.e. neuron ini mungkin sudah terletak bukan sahaja di retina, tetapi juga di bahagian atas sistem visual. Dalam mamalia yang lebih tinggi: dalam monyet dan manusia, pengesan terletak di korteks visual. Ini penting kerana kaedah khusus yang memberikan tindak balas kepada unsur-unsur persekitaran luaran dipindahkan ke tahap otak yang lebih tinggi, dan setiap spesies haiwan mempunyai jenis pengesan khusus sendiri. Kemudian ternyata semasa ontogenesis sifat pengesan sistem deria terbentuk di bawah pengaruh persekitaran. Untuk menunjukkan sifat ini, eksperimen telah dijalankan oleh penyelidik pemenang Nobel Hubel dan Wiesel. Eksperimen telah dijalankan yang membuktikan bahawa pembentukan sifat pengesan berlaku pada ontogenesis terawal. Sebagai contoh, tiga kumpulan anak kucing digunakan: satu kawalan dan dua eksperimen. Percubaan pertama diletakkan dalam keadaan di mana terdapat garisan berorientasikan mendatar. Percubaan kedua diletakkan dalam keadaan di mana terdapat terutamanya garisan mendatar. Para penyelidik memeriksa neuron mana yang terbentuk dalam korteks anak kucing dalam setiap kumpulan. Dalam korteks haiwan ini, ternyata 50% neuron diaktifkan secara mendatar dan 50% secara menegak. Haiwan yang dibesarkan dalam persekitaran mendatar mempunyai sejumlah besar neuron dalam korteks yang diaktifkan oleh objek mendatar; hampir tidak ada neuron yang diaktifkan apabila melihat objek menegak. Dalam kumpulan eksperimen kedua terdapat situasi yang sama dengan objek mendatar. Anak kucing dari kedua-dua kumpulan mendatar mengalami kecacatan tertentu. Anak kucing dalam persekitaran mendatar boleh melompat dengan sempurna pada tangga dan permukaan mendatar, tetapi lemah dalam bergerak berbanding objek menegak (kaki meja). Anak kucing mempunyai yang kedua kumpulan eksperimen terdapat situasi yang sepadan untuk objek menegak. Percubaan ini membuktikan:
1) pembentukan neuron pada ontogenesis awal;
2) haiwan tidak boleh berinteraksi dengan secukupnya.
Mengubah tingkah laku haiwan dalam persekitaran yang berubah. Setiap generasi mempunyai set rangsangan luar sendiri yang menghasilkan set neuron baru.
Ciri-ciri Khusus korteks visual
Dari sel-sel badan geniculate luaran (mempunyai struktur 6 lapisan), akson memasuki 4 lapisan korteks visual. Sebahagian besar akson badan geniculate luaran (ECC) diedarkan dalam lapisan keempat dan sublapisannya. Dari lapisan keempat, maklumat mengalir ke lapisan lain korteks. Korteks visual mengekalkan prinsip unjuran retinotopik dengan cara yang sama seperti NKT. Semua maklumat dari retina pergi ke neuron korteks visual. Neuron dalam korteks visual, seperti neuron pada tahap yang lebih rendah, mempunyai medan penerimaan. Struktur medan reseptif neuron dalam korteks visual berbeza daripada medan penerimaan NKT dan sel retina. Hubel dan Wiesel juga mengkaji korteks visual. Kerja mereka memungkinkan untuk mencipta klasifikasi bidang reseptif neuron dalam korteks visual (RPNFrK). H. dan V. Mendapati bahawa RPNZrKs tidak sepusat, tetapi berbentuk segi empat tepat. Mereka boleh berorientasikan kepada sudut yang berbeza, mempunyai 2 atau 3 zon antagonis.
Medan penerimaan sedemikian boleh menyerlahkan:
1. perubahan dalam pencahayaan, kontras - medan sedemikian dipanggil medan penerimaan yang mudah;
2. neuron dengan medan penerimaan yang kompleks– boleh memilih objek yang sama seperti neuron ringkas, tetapi objek ini boleh terletak di mana-mana dalam retina;
3. bidang yang sangat kompleks- boleh menyerlahkan objek yang mempunyai pecah, sempadan atau perubahan dalam bentuk objek, i.e. medan penerimaan yang sangat kompleks boleh menyerlahkan bentuk geometri.
Gestalts ialah neuron yang menyerlahkan sub-imej.
Sel-sel korteks visual hanya boleh membentuk unsur-unsur tertentu imej. Dari mana datangnya keteguhan, di manakah ia muncul? imej visual? Jawapannya ditemui dalam neuron persatuan, yang juga dikaitkan dengan penglihatan.
Sistem visual boleh membezakan berbeza ciri warna. Gabungan warna bertentangan membolehkan anda menyerlahkan warna yang berbeza. Perencatan lateral semestinya terlibat.
Medan penerimaan mempunyai zon antagonis. Neuron korteks visual boleh teruja secara periferi kepada hijau manakala bahagian tengah teruja kepada tindakan sumber merah. Tindakan hijau akan menyebabkan tindak balas perencatan, tindakan merah akan menyebabkan tindak balas pengujaan.
Sistem visual melihat bukan sahaja warna spektrum tulen, tetapi juga gabungan warna. Banyak kawasan korteks hemisfera serebrum mempunyai bukan sahaja mendatar, tetapi juga struktur menegak. Ini ditemui pada pertengahan 1970-an. Ini telah ditunjukkan untuk sistem somatosensori. Organisasi menegak atau kolumnar. Ternyata korteks visual, sebagai tambahan kepada lapisan, juga mempunyai lajur berorientasikan menegak. Penambahbaikan dalam teknik rakaman telah membawa kepada eksperimen yang lebih canggih. Neuron korteks visual, sebagai tambahan kepada lapisan, juga mempunyai organisasi mendatar. Mikroelektrod diletakkan berserenjang dengan permukaan korteks. Semua medan visual utama berada dalam korteks oksipital medial. Oleh kerana medan penerimaan mempunyai organisasi segi empat tepat, titik, bintik, atau sebarang objek sepusat tidak menyebabkan sebarang tindak balas dalam korteks.
Lajur adalah jenis tindak balas, lajur bersebelahan juga menyerlahkan cerun garisan, tetapi ia berbeza dari yang sebelumnya sebanyak 7-10 darjah. Kajian lanjut menunjukkan bahawa terdapat lajur yang terletak berdekatan di mana sudut berubah dalam kenaikan yang sama. Kira-kira 20-22 lajur bersebelahan akan menyerlahkan semua kecondongan dari 0 hingga 180 darjah. Set lajur yang mampu menyerlahkan semua penggredan ciri ini dipanggil makrolajur. Ini adalah kajian pertama yang menunjukkan bahawa korteks visual boleh menyerlahkan bukan sahaja satu sifat, tetapi juga kompleks - semua kemungkinan perubahan tanda. DALAM kajian lanjut Telah ditunjukkan bahawa bersebelahan dengan lajur makro yang menetapkan sudut, terdapat lajur makro yang boleh menyerlahkan sifat imej yang lain: warna, arah pergerakan, kelajuan pergerakan, serta lajur makro yang dikaitkan dengan retina kanan atau kiri (lajur penguasaan okular ). Oleh itu, semua lajur makro terletak padat pada permukaan korteks. Ia dicadangkan untuk memanggil koleksi makrolajur hiperlajur. Hiperlajur boleh menganalisis satu set ciri imej yang terletak di kawasan tempatan retina. Hypercolumns ialah modul yang menyerlahkan satu set ciri dalam kawasan tempatan retina (1 dan 2 konsep yang sama).
Oleh itu, korteks visual terdiri daripada satu set modul yang menganalisis sifat imej dan mencipta subimej. Korteks visual bukanlah peringkat akhir pemprosesan maklumat visual.
Sifat penglihatan binokular (penglihatan stereo)
Sifat-sifat ini memudahkan haiwan dan manusia untuk melihat jarak objek dan kedalaman ruang. Untuk membolehkan keupayaan ini menunjukkan dirinya, pergerakan mata (convergent-divergent) ke fovea tengah retina diperlukan. Apabila mempertimbangkan objek yang jauh, paksi optik bergerak berasingan (capah) dan menumpu untuk yang berdekatan (penumpuan). Sistem penglihatan binokular ini diwakili oleh jenis yang berbeza haiwan. Sistem ini paling sempurna pada haiwan yang matanya terletak di permukaan depan kepala: dalam banyak haiwan pemangsa, burung, primata, kebanyakan monyet pemangsa.
Pada haiwan lain, mata terletak di sisi (ungulate, mamalia, dll.). Ia adalah sangat penting bagi mereka untuk mempunyai jumlah besar persepsi ruang.
Ini disebabkan oleh habitat dan tempatnya dalam rantai makanan (pemangsa - mangsa).
Dengan kaedah persepsi ini, ambang persepsi dikurangkan sebanyak 10-15%, i.e. organisma dengan sifat ini mempunyai kelebihan dalam ketepatan pergerakan sendiri dan mengaitkannya dengan pergerakan sasaran.
Petunjuk monokular kepada kedalaman spatial juga wujud.
Sifat persepsi binokular:
1. Gabungan - gabungan imej yang benar-benar serupa dua retina. Dalam kes ini, objek itu dianggap sebagai dua dimensi, rata.
2. Gabungan dua imej retina tidak serupa. Dalam kes ini, objek dilihat secara tiga dimensi, tiga dimensi.
3. Persaingan bidang visual. Terdapat dua imej berbeza yang datang dari retina kanan dan kiri. Otak tidak boleh menggabungkan dua imej yang berbeza, dan oleh itu ia dilihat secara bergantian.
Titik baki retina adalah berbeza. Tahap perbezaan akan menentukan sama ada objek itu dilihat secara tiga dimensi atau sama ada ia akan dilihat dengan medan visual yang bersaing. Jika perbezaannya kecil, maka imej itu dilihat secara tiga dimensi. Sekiranya perbezaannya sangat tinggi, maka objek itu tidak dilihat.
Neuron sedemikian tidak dijumpai pada ke-17, tetapi pada 18 dan 19 padang.
Bagaimanakah medan penerimaan sel tersebut berbeza: untuk neuron sedemikian dalam korteks visual, medan penerimaan sama ada mudah atau kompleks. Dalam neuron ini, terdapat perbezaan dalam medan penerimaan dari retina kanan dan kiri. Perbezaan medan penerimaan neuron tersebut boleh sama ada menegak atau mendatar (lihat halaman sebelah):
Harta ini membolehkan penyesuaian yang lebih baik.
(+) Korteks visual tidak membenarkan kita mengatakan bahawa imej visual terbentuk di dalamnya, maka tidak ada ketekalan dalam semua kawasan korteks visual.
Maklumat berkaitan.