Struktur dan fungsi ganglia basal. Fisiologi ganglia basal

Ganglia basal, atau nukleus subkortikal, adalah struktur otak yang saling berkait rapat terletak jauh di dalam hemisfera serebrum antara lobus hadapan dan.

Ganglia basal adalah pembentukan berpasangan dan terdiri daripada nukleus bahan kelabu, dipisahkan oleh lapisan bahan putih - gentian kapsul dalaman dan luaran otak. DALAM komposisi ganglia basal termasuk: striatum, yang terdiri daripada nukleus ekor dan putamen, globus pallidus dan pagar. Dari sudut fungsi, kadangkala nukleus subthalamic dan substantia nigra juga dirujuk sebagai ganglia basal (Rajah 1). Saiz besar nukleus ini dan persamaan dalam struktur dalam spesies yang berbeza menunjukkan bahawa mereka memberi sumbangan besar kepada organisasi otak vertebrata darat.

Fungsi utama ganglia basal:

Penyertaan dalam pembentukan dan penyimpanan program tindak balas motor semula jadi dan diperoleh dan penyelarasan tindak balas ini (utama)
Peraturan nada otot
Peraturan fungsi vegetatif (proses trofik, metabolisme karbohidrat, air liur dan lacrimation, pernafasan, dll.)
Peraturan sensitiviti badan terhadap persepsi kerengsaan (somatik, pendengaran, visual, dll.)
Peraturan GNI (tindak balas emosi, ingatan, kelajuan perkembangan refleks terkondisi baru, kelajuan beralih dari satu bentuk aktiviti ke yang lain)

nasi. 1. Sambungan aferen dan eferen yang paling penting bagi ganglia basal: 1 nukleus paraventricular; 2 nukleus ventrolateral; 3 nukleus median talamus; SA - nukleus subthalamic; 4 - saluran kortikospinal; 5 - saluran kortikontinen; 6 - laluan eferen dari globus pallidus ke otak tengah

Telah lama diketahui dari pemerhatian klinikal bahawa salah satu akibat penyakit ganglia basal adalah nada dan pergerakan otot terjejas. Atas dasar ini, seseorang boleh menganggap bahawa ganglia basal harus disambungkan dengan pusat motor batang otak dan saraf tunjang. Kaedah penyelidikan moden telah menunjukkan bahawa akson neuron mereka tidak mengikut arah menurun ke nukleus motor batang dan saraf tunjang, dan kerosakan pada ganglia tidak disertai oleh paresis otot, seperti halnya kerosakan pada penurunan lain. laluan motor. Kebanyakan gentian eferen ganglia basal mengikut arah menaik ke motor dan kawasan lain korteks serebrum.

Sambungan aferen

Struktur ganglia basal, kepada neuron yang kebanyakan isyarat aferen tiba, adalah striatum. Neuronnya menerima isyarat daripada korteks serebrum, nukleus thalamic, kumpulan sel substantia nigra diencephalon yang mengandungi dopamin, dan daripada neuron nukleus raphe yang mengandungi serotonin. Dalam kes ini, neuron putamen striatum menerima isyarat terutamanya daripada somatosensori primer dan korteks motor primer, dan neuron nukleus caudate (isyarat polisensori yang telah disepadukan sebelumnya) daripada neuron kawasan bersekutu korteks serebrum. . Analisis sambungan aferen ganglia basal dengan struktur otak lain menunjukkan bahawa daripada mereka ganglia menerima bukan sahaja maklumat yang berkaitan dengan pergerakan, tetapi juga maklumat yang mungkin mencerminkan keadaan aktiviti otak umum dan dikaitkan dengan fungsi kognitif dan emosi yang lebih tinggi.

Isyarat yang diterima tertakluk kepada pemprosesan kompleks dalam ganglia basal, di mana pelbagai strukturnya, yang saling berkaitan dengan banyak sambungan dalaman dan mengandungi pelbagai jenis neuron, mengambil bahagian. Di antara neuron ini, majoritinya adalah neuron GABAergic striatum, yang menghantar akson ke neuron dalam globus pallidus dan substantia nigra. Neuron ini juga menghasilkan dynorphin dan enkephalin. Sebilangan besar bahagian dalam penghantaran dan pemprosesan isyarat dalam ganglia basal diduduki oleh interneuron kolinergik pengujaannya dengan dendrit bercabang luas. Akson neuron substantia nigra, merembeskan dopamin, menumpu kepada neuron ini.

Sambungan eferen dari ganglia basal digunakan untuk menghantar isyarat yang diproses dalam ganglia ke struktur otak yang lain. Neuron yang membentuk laluan eferen utama ganglia basal terletak terutamanya dalam segmen luaran dan dalaman globus pallidus dan dalam substantia nigra, menerima isyarat aferen terutamanya dari striatum. Sebahagian daripada gentian eferen globus pallidus mengikuti nukleus intralaminar talamus dan dari sana ke striatum, membentuk rangkaian saraf subkortikal. Kebanyakan akson neuron eferen segmen dalaman globus pallidus mengikuti kapsul dalaman ke neuron nukleus ventral talamus, dan daripadanya ke korteks motor prefrontal dan tambahan hemisfera serebrum. Melalui sambungan dengan kawasan motor korteks serebrum, ganglia basal mempengaruhi kawalan pergerakan yang dijalankan oleh korteks melalui laluan motor kortikospinal dan menurun yang lain.

Nukleus caudate menerima isyarat aferen dari kawasan bersekutu korteks serebrum dan, setelah memprosesnya, menghantar isyarat eferen terutamanya ke korteks prefrontal. Diandaikan bahawa sambungan ini adalah asas untuk penyertaan ganglia basal dalam menyelesaikan masalah yang berkaitan dengan penyediaan dan pelaksanaan pergerakan. Oleh itu, apabila nukleus caudate rosak pada monyet, keupayaan untuk melakukan pergerakan yang memerlukan maklumat daripada radas memori spatial (contohnya, mengambil kira di mana objek terletak) terjejas.

Ganglia basal dihubungkan oleh sambungan eferen dengan pembentukan retikular diencephalon, di mana mereka mengambil bahagian dalam kawalan berjalan, serta dengan neuron kolikulus unggul, di mana mereka boleh mengawal pergerakan mata dan kepala.

Dengan mengambil kira sambungan aferen dan eferen ganglia basal dengan korteks dan struktur otak yang lain, beberapa rangkaian saraf atau gelung dikenal pasti yang melalui ganglia atau berakhir di dalamnya. Gelung motor dibentuk oleh neuron motor primer, sensorimotor primer dan korteks motor tambahan, yang aksonnya mengikuti neuron putamen dan kemudian melalui globus pallidus dan talamus mencapai neuron korteks motor tambahan. Gelung okulomotor dibentuk oleh neuron medan motor 8, 6 dan medan deria 7, yang aksonnya mengikuti ke dalam nukleus caudate dan seterusnya ke neuron medan mata hadapan 8. Gelung prefrontal dibentuk oleh neuron korteks prefrontal, aksonnya mengikuti neuron nukleus caudate, badan hitam, globus pallidus dan nukleus ventral talamus dan kemudian mencapai neuron korteks prefrontal. Gelung sempadan dibentuk oleh neuron gyrus bulat, korteks orbitofrontal, dan beberapa kawasan korteks temporal, berkait rapat dengan struktur sistem limbik. Akson neuron ini mengikuti neuron bahagian ventral striatum, globus pallidus, talamus mediodorsal, dan seterusnya ke neuron kawasan korteks di mana gelung itu bermula. Seperti yang dapat dilihat, setiap gelung dibentuk oleh pelbagai sambungan kortikostriatal, yang, selepas melalui ganglia basal, mengikuti kawasan terhad thalamus ke kawasan tunggal korteks tertentu.

Kawasan korteks yang menghantar isyarat kepada satu atau gelung lain disambungkan secara fungsional antara satu sama lain.

Fungsi ganglia basal

Gelung saraf ganglia basal adalah asas morfologi bagi fungsi asas yang mereka lakukan. Antaranya ialah penyertaan ganglia basal dalam penyediaan dan pelaksanaan pergerakan. Keistimewaan penyertaan ganglia basal dalam melaksanakan fungsi ini mengikuti pemerhatian tentang sifat gangguan pergerakan dalam penyakit ganglia. Ganglia basal dianggap memainkan peranan penting dalam perancangan, pengaturcaraan, dan pelaksanaan pergerakan kompleks yang dimulakan oleh korteks serebrum.

Dengan penyertaan mereka, konsep pergerakan abstrak berubah menjadi program motor tindakan sukarela yang kompleks. Contohnya adalah tindakan seperti pelaksanaan serentak beberapa pergerakan dalam sendi individu. Sesungguhnya, apabila merekodkan aktiviti bioelektrik neuron dalam ganglia basal semasa prestasi pergerakan sukarela, peningkatan diperhatikan dalam neuron nukleus subthalamic, pagar, segmen dalaman globus pallidus dan bahagian retikular korpus nigra. .

Peningkatan aktiviti neuron ganglia basal dimulakan oleh kemasukan isyarat rangsangan ke neuron striatal dari korteks serebrum, yang dimediasi oleh pembebasan glutamat. Neuron yang sama ini menerima aliran isyarat daripada substantia nigra, yang mempunyai kesan perencatan pada neuron striatal (melalui pembebasan GABA) dan membantu memfokuskan pengaruh neuron kortikal pada kumpulan neuron striatal tertentu. Pada masa yang sama, neuronnya menerima isyarat aferen dari talamus dengan maklumat tentang keadaan aktiviti kawasan lain otak yang berkaitan dengan organisasi pergerakan.

Neuron striatum mengintegrasikan semua aliran maklumat ini dan menghantarnya ke neuron globus pallidus dan bahagian retikular substantia nigra, dan kemudian melalui laluan eferen, isyarat ini dihantar melalui talamus ke kawasan motor serebral. korteks, di mana penyediaan dan permulaan pergerakan yang akan datang dijalankan. Diandaikan bahawa ganglia basal, walaupun pada peringkat penyediaan pergerakan, pilih jenis pergerakan yang diperlukan untuk mencapai matlamat dan pilih kumpulan otot yang diperlukan untuk pelaksanaannya yang berkesan. Kemungkinan besar ganglia basal terlibat dalam proses pembelajaran motor melalui pengulangan pergerakan, dan peranan mereka adalah untuk memilih cara yang optimum untuk menjalankan pergerakan kompleks untuk mencapai hasil yang diinginkan. Dengan penyertaan ganglia basal, penghapusan pergerakan berlebihan dicapai.

Satu lagi fungsi motor ganglia basal ialah penyertaan dalam pelaksanaan pergerakan automatik atau kemahiran motor. Apabila ganglia basal rosak, seseorang melakukannya pada kadar yang lebih perlahan, kurang secara automatik, dengan kurang ketepatan. Pemusnahan atau kerosakan dua hala pada pagar dan globus pallidus pada manusia disertai dengan kemunculan tingkah laku motor obsesif-wajib dan kemunculan pergerakan stereotaip asas. Kerosakan dua hala atau penyingkiran globus pallidus membawa kepada penurunan dalam aktiviti motor dan hipokinesia, manakala kerosakan unilateral pada nukleus ini sama ada tidak atau mempunyai sedikit kesan ke atas fungsi motor.

Kerosakan pada ganglia basal

Patologi di kawasan ganglia basal pada manusia disertai dengan penampilan pergerakan sukarela yang tidak disengajakan dan terjejas, serta gangguan dalam pengedaran nada dan postur otot. Pergerakan yang tidak disengajakan biasanya muncul semasa terjaga yang tenang dan hilang semasa tidur. Terdapat dua kumpulan besar gangguan pergerakan: dengan dominasi hypokinesia- bradykinesia, akinesia dan ketegaran, yang paling ketara dalam parkinsonisme; dengan dominasi hyperkinesia, yang merupakan ciri paling banyak daripada korea Huntington.

Gangguan motor hiperkinetik mungkin muncul gegaran rehat- penguncupan berirama sukarela otot-otot anggota distal dan proksimal, kepala dan bahagian badan yang lain. Dalam kes lain ia mungkin muncul korea- pergerakan secara tiba-tiba, pantas, ganas otot-otot batang, anggota badan, muka (meringis), muncul akibat degenerasi neuron dalam nukleus caudate, locus coeruleus dan struktur lain. Dalam nukleus caudate, penurunan tahap neurotransmitter - GABA, asetilkolin dan neuromodulator - enkephalin, bahan P, dynorphin dan cholecystokinin didapati. Salah satu manifestasi korea ialah atetosis- pergerakan menggeliat yang perlahan dan berpanjangan pada bahagian distal anggota badan, disebabkan oleh disfungsi pagar.

Akibat kerosakan unilateral (dengan pendarahan) atau dua hala pada nukleus subthalamic, balistik, dimanifestasikan oleh amplitud dan keamatan yang besar secara tiba-tiba, ganas, mengirik, pergerakan pantas pada bertentangan (hemiballismus) atau kedua-dua belah badan. Penyakit di kawasan striatal boleh membawa kepada perkembangan dystonia, yang dimanifestasikan oleh pergerakan otot lengan, leher atau badan yang ganas, perlahan, berulang-ulang, berpusing. Contoh dystonia tempatan boleh menjadi penguncupan otot lengan bawah dan tangan secara tidak sengaja semasa menulis - kekejangan penulis. Penyakit ganglia basal boleh membawa kepada perkembangan tics, yang dicirikan oleh pergerakan otot secara tiba-tiba, ringkas dan ganas di pelbagai bahagian badan.

Nada otot terjejas dalam penyakit ganglia basal ditunjukkan oleh ketegaran otot. Jika ia hadir, percubaan untuk menukar kedudukan pada sendi disertai dengan pergerakan pada pesakit yang menyerupai roda gear. Rintangan yang dilakukan oleh otot berlaku pada selang waktu tertentu. Dalam kes lain, kekakuan berlilin mungkin berkembang, di mana rintangan kekal sepanjang julat keseluruhan pergerakan sendi.

Gangguan motor hipokinetik dimanifestasikan oleh kelewatan atau ketidakupayaan untuk memulakan pergerakan (akinesia), kelambatan dalam pelaksanaan pergerakan dan penyiapannya (bradykinesia).

Kemerosotan fungsi motor dalam penyakit ganglia basal boleh bersifat campuran, menyerupai paresis otot atau, sebaliknya, spastik. Dalam kes ini, gangguan pergerakan mungkin berkembang daripada ketidakupayaan untuk memulakan pergerakan kepada ketidakupayaan untuk menyekat pergerakan yang tidak disengajakan.

Bersama-sama dengan gangguan pergerakan yang teruk dan melumpuhkan, satu lagi ciri diagnostik parkinsonisme ialah wajah tanpa ekspresi, yang sering dipanggil topeng parkinson. Salah satu tandanya ialah ketidakcukupan atau ketidakmungkinan peralihan pandangan secara spontan. Pandangan pesakit mungkin kekal beku, tetapi dia boleh menggerakkannya atas arahan ke arah objek visual. Fakta ini menunjukkan bahawa ganglia basal terlibat dalam kawalan peralihan pandangan dan perhatian visual menggunakan rangkaian saraf oculomotor yang kompleks.

Salah satu mekanisme yang mungkin untuk perkembangan motor dan, khususnya, gangguan oculomotor dengan kerosakan pada ganglia basal mungkin merupakan pelanggaran penghantaran isyarat dalam rangkaian saraf akibat ketidakseimbangan neurotransmitter. Pada orang yang sihat, aktiviti neuron dalam striatum berada di bawah pengaruh seimbang isyarat perencatan aferen (dopamine, GAM-K) daripada isyarat substantia nigra dan rangsangan (glutamat) daripada korteks sensorimotor. Salah satu mekanisme untuk mengekalkan keseimbangan ini ialah pengawalannya melalui isyarat daripada globus pallidus. Ketidakseimbangan dalam arah penguasaan pengaruh perencatan mengehadkan keupayaan untuk mencapai maklumat deria dari kawasan motor korteks serebrum dan membawa kepada penurunan dalam aktiviti motor (hypokinesia), yang diperhatikan dalam parkinsonisme. Kehilangan beberapa neuron dopamin yang menghalang oleh ganglia basal (disebabkan oleh penyakit atau dengan usia) boleh membawa kepada input maklumat deria yang lebih mudah ke dalam sistem motor dan peningkatan dalam aktivitinya, seperti yang diperhatikan dalam korea Huntington.

Salah satu pengesahan bahawa keseimbangan neurotransmitter adalah penting dalam pelaksanaan fungsi motor ganglia basal, dan pelanggarannya disertai oleh kegagalan motor, adalah fakta yang disahkan secara klinikal bahawa peningkatan dalam fungsi motor dalam parkinsonisme dicapai dengan mengambil L-dopa, prekursor untuk sintesis dopamin, yang menembusi ke dalam otak melalui penghalang darah-otak. Di dalam otak, di bawah pengaruh enzim dopamine carboxylase, ia ditukar menjadi dopamin, yang membantu menghilangkan kekurangan dopamin. Rawatan parkinsonisme dengan L-dopa kini merupakan kaedah yang paling berkesan, penggunaannya bukan sahaja mengurangkan keadaan pesakit, tetapi juga meningkatkan jangka hayat mereka.

Kaedah untuk pembetulan pembedahan motor dan gangguan lain pada pesakit melalui pemusnahan stereotaktik globus pallidus atau nukleus ventrolateral talamus telah dibangunkan dan digunakan. Selepas operasi ini, adalah mungkin untuk menghapuskan ketegaran dan gegaran otot di bahagian yang bertentangan, tetapi akinesia dan postur terjejas tidak dihapuskan. Pada masa ini, operasi juga digunakan untuk menanam elektrod kekal ke dalam talamus, yang melaluinya rangsangan elektrik kronik dijalankan.

Pemindahan sel penghasil dopamin ke dalam otak dan pemindahan sel otak yang berpenyakit dari salah satu kelenjar adrenal mereka ke kawasan permukaan ventrikel otak telah dijalankan, selepas itu dalam beberapa kes peningkatan dalam keadaan pesakit telah dicapai . Adalah diandaikan bahawa sel-sel yang dipindahkan boleh menjadi untuk beberapa waktu sebagai sumber pembentukan dopamin atau faktor pertumbuhan yang menyumbang kepada pemulihan fungsi neuron yang terjejas. Dalam kes lain, tisu ganglia basal janin telah ditanam ke dalam otak, dengan hasil yang lebih baik. Kaedah rawatan pemindahan masih belum meluas dan keberkesanannya terus dikaji.

Fungsi rangkaian neural ganglia basal lain masih kurang difahami. Berdasarkan pemerhatian klinikal dan data eksperimen, adalah dicadangkan bahawa ganglia basal terlibat dalam perubahan dalam aktiviti otot dan postur semasa peralihan dari tidur kepada terjaga.

Ganglia basal terlibat dalam pembentukan mood, motivasi dan emosi seseorang, terutamanya yang berkaitan dengan pelaksanaan pergerakan yang bertujuan untuk memenuhi keperluan penting (makan, minum) atau mendapatkan keseronokan moral dan emosi (ganjaran).

Kebanyakan pesakit dengan disfungsi ganglia basal menunjukkan simptom perubahan psikomotor. Khususnya, dengan parkinsonisme, keadaan kemurungan (mood tertekan, pesimisme, peningkatan kerentanan, kesedihan), kebimbangan, sikap tidak peduli, psikosis, dan penurunan kebolehan kognitif dan mental mungkin berkembang. Ini menunjukkan peranan penting ganglia basal dalam pelaksanaan fungsi mental yang lebih tinggi pada manusia.

Ganglia basal termasuk struktur anatomi berikut: striatum (striatum), yang terdiri daripada nukleus caudate dan putamen; globus pallidus (pallidum), dibahagikan kepada bahagian dalaman dan luaran; substantia nigra dan nukleus subthalamic Lewis.

Fungsi BG:

1. Pusat refleks dan naluri tanpa syarat yang kompleks

2. Penyertaan dalam pembentukan refleks terkondisi

3. Koordinasi nada otot dan pergerakan sukarela. Kawalan amplitud, kekuatan, arah pergerakan

4. Koordinasi lakuan motor gabungan

5. Kawalan pergerakan mata (saccades).

6. Memprogramkan pergerakan sasaran kompleks

7. Pusat perencatan tindak balas agresif

8. Fungsi mental yang lebih tinggi (motivasi, ramalan, aktiviti kognitif). Bentuk persepsi yang kompleks terhadap maklumat luaran (contohnya, pemahaman teks)

9. Penyertaan dalam mekanisme tidur

Sambungan aferen ganglia basal. Kebanyakan isyarat aferen yang datang ke ganglia basal memasuki striatum. Isyarat ini datang hampir secara eksklusif daripada tiga sumber:

Dari semua kawasan korteks serebrum;

Dari nukleus intralamellar talamus;

Dari substantia nigra (melalui laluan dopaminergik).

Gentian eferen dari striatum pergi ke globus pallidus dan substantia nigra. Dari yang terakhir, bukan sahaja laluan dopaminergik ke striatum bermula, tetapi juga laluan ke talamus.

Yang paling penting dari semua saluran eferen ganglia basal berasal dari bahagian dalaman globus pallidus, berakhir di talamus, serta di bumbung otak tengah. Melalui pembentukan batang yang mana ganglia basal disambungkan, impuls emparan mengikuti kepada radas motor segmen dan otot di sepanjang konduktor menurun.

Dari nukleus merah - di sepanjang saluran rubrospinal;

Dari nukleus Darkshevich - di sepanjang fasciculus longitudinal posterior ke nukleus saraf 3, 4,6 dan melaluinya ke nukleus saraf vestibular;

Dari nukleus saraf vestibular - sepanjang saluran vestibulospinal;

Dari kawasan quadrigeminal - sepanjang saluran tektospinal;

Dari pembentukan retikular - di sepanjang saluran retikulospinal.

Oleh itu, ganglia basal memainkan peranan terutamanya sebagai penghubung perantaraan dalam rantai yang menghubungkan kawasan motor korteks dengan semua kawasan lain.

Pada awal filogenesis, apabila korteks serebrum belum dibangunkan, sistem striopallidal adalah pusat motor utama yang menentukan tingkah laku haiwan itu. Impuls sensitif yang mengalir dari talamus visual diproses di sini menjadi motor, menuju ke radas dan otot segmen. Disebabkan oleh radas strio-pallidal, pergerakan badan meresap yang agak kompleks telah dijalankan: pergerakan, berenang, dll.

Pada masa yang sama, sokongan untuk nada otot umum, "kesediaan" alat segmental untuk tindakan, dan pengagihan semula nada otot semasa pergerakan telah dipastikan.

Dengan evolusi selanjutnya sistem saraf, peranan utama dalam pergerakan beralih ke korteks serebrum dengan penganalisis motor dan sistem piramid. Akhirnya, seseorang mengalami tindakan kompleks yang bertujuan, bersifat sukarela, dengan pembezaan halus pergerakan individu.

Walau bagaimanapun, sistem striopallidal tidak kehilangan kepentingannya pada manusia. Ia hanya bergerak ke posisi bawahan, subordinat, memastikan "penalaan" alat motor, "kesediaan untuk bertindak" mereka dan nada otot yang diperlukan untuk pelaksanaan pergerakan yang cepat.

Pembentukan fungsi ganglia basal dalam ontogenesis. Ganglia basal berkembang lebih intensif daripada talamus visual. Nukleus pallidus myelinates lebih awal daripada striatum dan korteks serebrum. Telah ditetapkan bahawa mielinasi dalam globus pallidus hampir selesai sepenuhnya oleh 8 bulan perkembangan janin. Dalam striatum, mielinisasi bermula pada janin dan berakhir hanya dengan 2 bulan hayat. Badan caudate berganda dalam saiz semasa 2 tahun pertama kehidupan, yang dikaitkan dengan perkembangan tindakan motor automatik pada kanak-kanak.

Aktiviti motor bayi yang baru lahir sebahagian besarnya dikaitkan dengan pallidum, impuls yang menyebabkan pergerakan kepala, badan dan anggota badan yang tidak selaras.

Pada bayi yang baru lahir, pallidum sudah mempunyai hubungan dengan talamus optik, kawasan subtuberkulosis dan substantia nigra. Sambungan antara pallidum dan striatum berkembang kemudian; beberapa gentian striopallidal menjadi mielin pada bulan pertama kehidupan, dan bahagian lain hanya dalam 6 bulan dan kemudian.

Adalah dipercayai bahawa perbuatan seperti menangis dilakukan secara motorik oleh pallidum sahaja. Perkembangan striatum dikaitkan dengan penampilan pergerakan muka, dan kemudian keupayaan untuk duduk dan berdiri. Oleh kerana striatum mempunyai kesan perencatan pada pallidum, pemisahan pergerakan secara beransur-ansur dibuat. Untuk duduk, kanak-kanak mesti boleh memegang kepala dan belakangnya tegak. Ini muncul pada usia dua bulan. Mula duduk pada 6-8 bulan.

Pada bulan-bulan pertama kehidupan, kanak-kanak mempunyai reaksi sokongan negatif: apabila cuba meletakkannya di atas kakinya, dia mengangkatnya dan menariknya ke arah perutnya. Kemudian tindak balas ini menjadi positif: apabila anda menyentuh sokongan, kaki tidak bengkok. Pada 9 bulan kanak-kanak boleh berdiri dengan bantuan sokongan, pada 10 bulan dia boleh berdiri dengan bebas.

Dari usia 4-5 bulan, pergerakan sukarela berkembang agak cepat, tetapi untuk masa yang lama mereka disertai dengan pelbagai pergerakan tambahan.

Penampilan pergerakan sukarela (seperti menggenggam) dan ekspresif (tersenyum, ketawa) dikaitkan dengan perkembangan sistem striatal dan pusat motor korteks serebrum. Seorang kanak-kanak mula ketawa dengan kuat pada 8 bulan.

Apabila semua bahagian otak dan korteks serebrum tumbuh dan berkembang, pergerakan kanak-kanak menjadi kurang umum dan lebih diselaraskan. Hanya pada penghujung tempoh prasekolah, keseimbangan tertentu mekanisme motor kortikal dan subkortikal ditubuhkan.

Ganglia basal adalah struktur jenis nuklear. Mereka terletak di dalam hemisfera serebrum antara lobus frontal dan diencephalon. Ganglia basal tergolong dalam pembentukan subkortikal otak sebenar dalam pengertian yang paling sempit konsep ini dan termasuk tiga formasi berpasangan: neostriatum, pallidum (globus pallidus) dan klaustrum. Neostriatum terdiri daripada dua nukleus: caudate dan putamen (n. caudatus, putamen). Neostriatum adalah struktur baru dari segi filogenetik. Ia paling jelas diwakili bermula dengan reptilia. Nukleus putamen dan caudate adalah serupa dari segi asal, struktur saraf, laluan laluan dan komposisi neurokimia. Kedua-dua nukleus pada dasarnya adalah dua helai bahan kelabu, dipisahkan hampir sepanjang keseluruhannya oleh gentian kapsul dalaman. Pallidum, glob pucat (globus pallidum), berbeza dengan neostriatum, adalah formasi yang lebih kuno dari segi filogenetik; homolognya sudah terdapat pada ikan. Pagar terletak di antara cangkang dan korteks insular. Secara filogenetik, pagar adalah formasi terbaru. Landak dan beberapa tikus masih belum memilikinya.

Sambungan morfofungsi ganglia basal. Neostriatum membentuk sambungan dengan globus pallidus. Akson sel neostriatum sangat nipis, sehingga 1 µm, jadi pengaliran pengujaan dari neostriatum ke pallidum adalah perlahan. Gentian striapallidal membentuk terutamanya sinaps axo-dendritik. Neostriatum mempunyai kesan ganda pada neuron pallidum - rangsangan dan perencatan. Neostriatum menghantar eferen langsung bukan sahaja ke pallidum, tetapi juga ke substantia nigra. Sambungan strionik bersifat monosinaptik dan dua hala. Yang sangat menarik ialah maklum balas - dari substantia nigra ke neostriatum. Adalah dipercayai bahawa akson neuron substantia nigra, yang menumpu kepada neuron nukleus caudate dan putamen, menyediakan pengangkutan dopamin, yang disintesis dalam neuron substantia nigra. Dalam neostriatum ia tertumpu pada terminal akson yang diperluas. Kadar pengangkutan dopamin sepanjang akson dari substantia nigra ke nukleus caudate adalah lebih kurang 0.8 mm sejam. Kandungan dopamin dalam neostriatum sangat tinggi. Terdapat tanda-tanda bahawa terdapat 6 kali lebih dopamin dalam neostriatum mamalia daripada di pallidum dan bahagian anterior hemisfera serebrum, dan 19 kali lebih banyak daripada di cerebellum. Peranan pengantara amina ini dalam struktur ini diandaikan. Di samping itu, dopamin telah dicadangkan mengaktifkan interneuron perencatan neostriatum dan dengan itu menyekat aktiviti selnya. Ia juga telah dicadangkan bahawa dopamin memainkan peranan yang bertenaga dalam neostriatum: melalui cAMP, ia memastikan pecahan glikogen.

Sebagai tambahan kepada minat teori dalam mengkaji fungsi mediator dan metabolik dopamin, penyertaan dopamin dalam patologi adalah sangat penting. Didapati bahawa pada pesakit yang mengalami gangguan pergerakan, kepekatan dopamin dalam kedua-dua nukleus neostriatum - caudate dan putamen - menurun dengan mendadak.

Sambungan striatalamik. Neostriatum tidak mempunyai sambungan monosinaptik yang jelas dengan korteks serebrum dan talamus. Neostriatum menjalankan hubungan fisiologi dengan korteks serebrum dan talamus secara tidak langsung, melalui globus pallidus, yang dalam kes ini bertindak sebagai nukleus tidak spesifik, sebagai perantara dalam impuls eferen nukleus caudate dan putamen. Lingkaran ganas impuls didalilkan: neostriatum - pallidum - thalamus - lobus frontal - neostriatum. Bulatan ini dipanggil "gelung caudate". Ia diberi kepentingan yang besar dalam integrasi proses saraf pada tahap otak yang lebih tinggi, dalam genesis aktiviti segerak korteks, dalam peraturan tidur dan terjaga.

Sambungan kortikostriatal. Kini telah terbukti bahawa gentian lurus dalam kapsul dalaman dan fascicle subcallosal menumpu dari hampir semua bidang korteks ke nukleus caudate dan putamen. Bilangan gentian terbesar pergi ke putamen dan nukleus caudate dari bahagian anterior korteks. Gentian kortikostriatal berbeza dalam organisasi spatial. Secara topografi, ini ditunjukkan dalam fakta bahawa kawasan anterior korteks serebrum diwakili dalam kepala nukleus caudate, dan kawasan posterior di bahagian ekor nukleus caudate (Rajah 2.8).

nasi. 2.8. Ganglia basal dan struktur yang berkaitan dengannya

Fungsi ganglia basal. Kompleks nukleus ini terlibat secara meluas dalam aktiviti integratif sistem saraf pusat. Mereka memainkan peranan tertentu dalam orientasi haiwan di angkasa, pelancaran sokongan motor untuk motivasi makanan, dan peraturan kitaran terjaga-tidur. Neostriatum, pallidum, dan claustrum disertakan dalam program untuk pelaksanaan refleks terkondisi. Ganglia basal dan cerebellum adalah pusat setara yang terlibat dalam pergerakan pengaturcaraan. Ganglia basal mungkin sangat penting dalam menghasilkan pergerakan "lubrikal" stereotaip. Di samping itu, setiap struktur mempunyai ciri fungsinya sendiri apabila menyumbang kepada organisasi pergerakan. Neostriatum mengambil bahagian dalam peraturan pergerakan perlahan, di mana komponen tonik mendominasi. Pallidum membezakan sifat pergerakan: contohnya, aktiviti neuronnya dalam monyet berubah di bawah pengaruh pergerakan menolak, tetapi neuron yang sama ini tidak bertindak balas terhadap pergerakan pronasi. Aktiviti klaustrum (dalam kucing) meningkat secara mendadak semasa rangsangan yang menyakitkan. Ia juga diperhatikan bahawa manifestasi fungsional ganglia basal ditentukan tidak begitu banyak oleh sambungan nukleus individu antara satu sama lain, tetapi oleh sambungan masing-masing dengan struktur lain sistem saraf pusat. Daripada struktur ini, neokorteks, nukleus tidak spesifik talamus, nukleus subtalamus, substantia nigra, dan hipotalamus adalah yang paling penting. Atas dasar ini, beberapa gelung berfungsi ganglia basal kini dikenal pasti.

Gelung rangka rangka mempunyai input daripada kawasan premotor, motor dan somatosensori korteks serebrum. Aliran maklumat utama melalui putamen, bahagian dalam globus pallidus atau kawasan caudolateral pembentukan retikular substantia nigra, kemudian melalui nukleus motor talamus dan kembali ke lapisan keenam korteks serebrum.

Apabila merekodkan aktiviti sel individu dalam putamen dan globus pallidus dalam monyet yang dilatih untuk melakukan pergerakan standard, korelasi yang jelas ditemui antara pergerakan ini dan aktiviti neuron tertentu. Organisasi topografi yang jelas diperhatikan: aktiviti neuron di kawasan ganglia basal yang ditentukan dengan ketat sentiasa sepadan dengan pergerakan tertentu bahagian tertentu badan. Di samping itu, dalam banyak kes terdapat korelasi dengan parameter pergerakan tertentu: daya, amplitud atau arah pergerakan. Rakaman aktiviti sel menunjukkan bahawa laluan dari striatum melalui kawasan sisi pembentukan substantia nigra reticular mengawal terutamanya pergerakan muka dan mulut.

Gelung okulomotor (motor mata). mungkin pakar dalam mengawal pergerakan mata. Isyarat input datang dari kawasan korteks yang mengawal arah pandangan: medan okular hadapan (kawasan 8) dan bahagian ekor kawasan 7 korteks parietal. Laluan itu kemudiannya diteruskan melalui caudate ke sektor dorsomedial bahagian dalaman globus pallidus atau ke kawasan ventrolateral pars reticularis substantia nigra. Kemudian terdapat sambungan ke nukleus talamus, yang memberikan unjuran ke medan mata depan. Akson neuron bahagian retikular substantia nigra bercabang, dan satu cabang pergi ke kolikulus superior otak tengah, yang dikaitkan dengan pergerakan mata. Terdapat korelasi positif antara aktiviti neuron dan saccades ini (pergeseran pandangan tajam dari satu titik ke titik lain). Kekerapan impuls menurun secara mendadak sebelum saccade, yang disebabkan oleh sambungan striagnigral yang menghalang (sambungan striatum dengan substantia nigra). Penutupan keluaran perencatan substantia nigra ini membawa kepada aktiviti fasa talamus atau kolikulus unggul. Pemisahan spatial yang lengkap bagi gelung skeletomotor dan oculomotor dibuktikan dengan korelasi aktiviti saraf dalam substantia nigra pars reticularis dengan pergerakan sama ada mata atau mulut, tetapi tidak pernah dengan kedua-duanya.

Sehingga kini, data anatomi telah terkumpul mengenai kewujudan beberapa "gelung kompleks" yang bermula dan berakhir di kawasan persatuan hadapan korteks (dorsolateral, prefrontal, orbitofrontal sisi, cingulate anterior), melalui nukleus persatuan talamus. Semasa filogenesis, saiz dan kepentingan struktur kortikal, striatum dan talamus, yang terlibat dalam gelung kompleks, meningkat dengan ketara, supaya pada manusia ia menjadi lebih luas daripada gelung motor. Walau bagaimanapun, fungsi gelung kompleks belum lagi dikaji secara eksperimen.

Sistem pemancar ganglia basal. Laluan maklumat dalam pelbagai gelung fungsi rentasstriatal selari yang diterangkan di atas boleh dipermudahkan atau ditindas oleh sistem modulasi. Beberapa sistem modulasi telah diterangkan. Antaranya, sistem dopaminergik patut diberi perhatian khusus. Laluan nigrostriatal dopaminergik (substantia nigra - striatum) bermula di pars reticularis substantia nigra. Neuron yang mengandungi dopamin juga ditemui secara tunggal atau dalam kumpulan di luar substantia nigra, tetapi berdekatan dengannya.

Akson dopaminergik yang sangat nipis bercabang secara meluas, membentuk rangkaian yang agak meresap di seluruh striatum. Di sepanjang gentian ini terdapat banyak penebalan kecil, kelihatan di bawah mikroskop cahaya, yang dipanggil varikos. Dalam mikrograf elektron mereka dikenal pasti sebagai unsur presinaptik. Neuron bahagian retikular substantia nigra mempunyai impuls yang agak teratur dengan frekuensi 1 Hz. Oleh itu, setiap saat, impuls satu sel dopaminergik menyebabkan pembebasan dopamin pada banyak sinaps yang tersebar di seluruh striatum.

Disebabkan strukturnya yang meresap, sistem dopaminergik tidak menghantar maklumat terperinci dan tersusun secara topografi. Oleh itu, ia dianggap sebagai sejenis "sistem pengairan" yang memodulasi penghantaran maklumat di sepanjang saluran utama. Oleh itu, telah ditunjukkan bahawa dopamin yang dikeluarkan dalam striatum memodulasi penghantaran kortikostriatal dopaminergik (korteks serebrum - striatum). Serat dopaminergik menaik dari otak tengah dihantar bukan sahaja ke striatum, tetapi juga ke struktur limbik, ke korteks prefrontal.

Kesan modulasi yang serupa pada ganglia basal boleh dilakukan oleh gentian serotonergik daripada nukleus raphe, noradrenergik daripada lokus coeruleus, serta gentian dengan penghantar yang tidak diketahui dari nukleus intralaminar talamus dan dari amigdala; mereka semua pergi ke striatum. Di samping itu, ganglia basal mengandungi banyak neuron tempatan (interneuron) yang memodulasi aliran maklumat dalam gelung transstriatal. Ini termasuk neuron kolinergik striatum dan pelbagai neuron peptidergik.

Untuk masa yang lama, striatum dianggap sebagai jisim sel yang besar dan homogen, dan baru-baru ini organisasi modularnya ditemui. Penghujung dua sistem gentian aferen yang luas dari korteks serebrum dan dari nukleus lamina talamus membentuk pusat yang kecil dan jelas di sini. Eksperimen anatomi dengan pewarnaan pembezaan gentian kepunyaan sistem yang berbeza menunjukkan bahawa kelompok hujung saraf dari korteks bersekutu hadapan dan temporal bercampur dalam nukleus caudate. Kaedah histokimia memberikan gambaran yang sama: mediator yang berbeza (glutamat, GABA, asetilkolin, pelbagai peptida) ditemui dalam kawasan yang kecil dan jelas. Kini pusat-pusat ini dianggap sebagai petak bebas, atau mikromodul. Ia adalah mungkin untuk mengesan organisasi topografi dalam bentuk lajur membujur yang berjalan melalui seluruh striatum. Unjuran korteks persatuan hadapan dan temporal disusun dengan cara yang sama. Menggunakan ujian mikroelektrod, lajur membujur somatotopik yang berkaitan dengan gelung motor rangka telah dikenal pasti. Sebagai contoh, lajur anggota atas berkemungkinan mengumpul isyarat daripada korteks premotor, motor dan somatosensori. Neuron dalam lajur sedemikian disatukan oleh persamaan sifat somatotopiknya.

Ganglia basal, seperti cerebellum, mewakili satu lagi sistem motor tambahan, yang biasanya tidak berfungsi dengan sendirinya, tetapi berhubung rapat dengan korteks serebrum dan sistem kawalan motor kortikospinal. Malah, ganglia basal menerima kebanyakan inputnya daripada korteks serebrum, dan hampir semua keluarannya kembali ke korteks.

Rajah menunjukkan sambungan anatomi ganglia basal dengan struktur otak yang lain. Pada setiap sisi otak, ganglia ini terdiri daripada nukleus caudate, putamen, globus pallidus, substantia nigra, dan nukleus subthalamic. Mereka terletak terutamanya di sisi dan di sekitar talamus, menduduki kebanyakan kawasan dalaman kedua-dua hemisfera serebrum. Ia juga dilihat bahawa hampir semua gentian saraf motor dan deria yang menghubungkan korteks serebrum dan saraf tunjang melalui ruang yang terletak di antara struktur utama ganglia basal, nukleus caudate dan putamen. Ruang ini dipanggil kapsul dalaman otak. Penting untuk perbincangan ini ialah hubungan rapat antara ganglia basal dan sistem kawalan motor kortikospinal.

Litar neural ganglia basal. Sambungan anatomi antara ganglia basal dan elemen otak lain yang menyokong kawalan motor adalah kompleks. Ditunjukkan di sebelah kiri ialah korteks motor, talamus, dan batang otak serta litar cerebellar yang berfungsi dengannya. Di sebelah kanan ialah garis besar utama sistem ganglia basal, menunjukkan sambungan paling penting dalam ganglia itu sendiri dan laluan input dan output yang luas yang menghubungkan kawasan otak lain dan ganglia basal.
Dalam bahagian berikut kita akan memberi tumpuan kepada dua litar utama: litar putamen dan litar caudate.

Fisiologi dan fungsi ganglia basal

Salah satu yang utama fungsi ganglia basal dalam kawalan motor adalah penyertaan mereka dalam peraturan pelaksanaan program motor kompleks bersama-sama dengan sistem kortikospinal, contohnya dalam pergerakan semasa menulis surat. Apabila ganglia basal rosak teruk, sistem kawalan motor kortikal tidak lagi dapat menyokong pergerakan ini. Sebaliknya, tulisan tangan orang itu menjadi kasar, seolah-olah dia baru pertama kali belajar menulis.

Kepada orang lain tindakan motor kompleks Aktiviti yang memerlukan ganglia basal termasuk memotong dengan gunting, menukul paku, membaling bola keranjang melalui gelung, menggelecek bola sepak, membaling besbol, menyodok sambil menggali, kebanyakan penyuaraan, pergerakan mata terkawal, dan hampir mana-mana pergerakan halus kita kebanyakan kes dilakukan secara tidak sedar.

Laluan saraf litar putamen. Angka tersebut menunjukkan laluan utama melalui ganglia basal yang terlibat dalam pelaksanaan bentuk aktiviti motor yang diperoleh. Laluan ini terutamanya berasal dari korteks premotor dan kawasan somatosensori korteks deria. Mereka kemudiannya masuk ke putamen (terutamanya memintas nukleus caudate), dari sini ke bahagian dalaman globus pallidus, kemudian ke nukleus ventral dan ventrolateral anterior talamus dan, akhirnya, kembali ke korteks motor utama serebrum dan ke kawasan korteks pramotor dan korteks tambahan, berkait rapat dengan korteks motor primer. Oleh itu, input utama kepada litar putamen datang dari kawasan otak yang bersebelahan dengan korteks motor primer, tetapi bukan dari korteks primer itu sendiri.

Tetapi keluar dari litar ini pergi terutamanya ke korteks motor primer atau ke kawasan yang berkait rapat dengan korteks motor pramotor dan tambahan. Berkaitan rapat dengan litar utama putamen ini, litar tambahan berfungsi, datang dari putamen melalui bahagian luar globus pallidus, subthalamus dan substantia nigra, akhirnya kembali ke korteks motor melalui talamus.

Gangguan pergerakan apabila kontur cangkang terjejas: athetosis, hemiballismus dan chorea. Bagaimanakah litar putamen terlibat dalam memastikan prestasi lakuan motor kompleks? Jawapannya tidak jelas. Walau bagaimanapun, apabila sebahagian daripada litar terjejas atau disekat, beberapa pergerakan terjejas dengan ketara. Sebagai contoh, lesi globus pallidus biasanya membawa kepada pergerakan tangan, lengan, leher atau muka yang spontan dan selalunya seperti gelombang. Pergerakan sedemikian dipanggil athetosis.

Lesi nukleus subthalamic selalunya membawa kepada pergerakan menyapu seluruh anggota badan. Keadaan ini dipanggil hemiballismus. Beberapa lesi kecil di putamen membawa kepada kedutan cepat di tangan, muka dan bahagian badan yang lain, yang dipanggil korea.

Lesi substantia nigra membawa kepada penyakit yang meluas dan sangat teruk dengan ciri ketegaran, akinesia dan gegaran. Penyakit ini dikenali sebagai penyakit Parkinson dan akan dibincangkan secara terperinci di bawah.

Pelajaran video pendidikan - ganglia basal, menjalankan laluan kapsul dalaman otak

Anda boleh memuat turun video ini dan melihatnya dari tapak pengehosan video lain pada halaman:

Fungsi BG:

Pusat refleks dan naluri tanpa syarat yang kompleks

Penyertaan dalam pembentukan refleks terkondisi

Penyelarasan nada otot dan pergerakan sukarela. Kawalan amplitud, kekuatan, arah pergerakan

Penyelarasan lakuan motor gabungan

Kawalan pergerakan mata (saccades).

Mengaturcarakan pergerakan terarah matlamat yang kompleks

Pusat perencatan untuk tindak balas agresif

Fungsi mental yang lebih tinggi (motivasi, ramalan, aktiviti kognitif). Bentuk persepsi yang kompleks terhadap maklumat luaran (contohnya, pemahaman teks)

Penyertaan dalam mekanisme tidur

Sambungan aferen ganglia basal. Kebanyakan isyarat aferen yang datang ke ganglia basal memasuki striatum. Isyarat ini datang hampir secara eksklusif daripada tiga sumber:

Dari semua kawasan korteks serebrum;

Dari nukleus intralamellar talamus;

Dari substantia nigra (melalui laluan dopaminergik).

Gentian eferen dari striatum pergi ke globus pallidus dan substantia nigra. Daripada yang terakhir, bukan sahaja laluan dopaminergik ke striatum bermula, tetapi juga laluan ke talamus.

Dari nukleus merah - di sepanjang saluran rubrospinal;

Dari nukleus Darkshevich - di sepanjang fasciculus longitudinal posterior ke nukleus saraf 3, 4,6 dan melaluinya ke nukleus saraf vestibular;

Dari nukleus saraf vestibular - di sepanjang saluran vestibulospinal;

Dari kawasan quadrigeminal - sepanjang saluran tektospinal;

Dari pembentukan retikular - di sepanjang saluran retikulospinal.

Oleh itu, ganglia basal memainkan peranan terutamanya sebagai penghubung perantaraan dalam rantai yang menghubungkan kawasan motor korteks dengan semua kawasan lain.

Pada awal filogenesis, apabila korteks serebrum belum dibangunkan, sistem striopallidal adalah pusat motor utama yang menentukan tingkah laku haiwan itu. Impuls sensitif yang mengalir dari talamus visual diproses di sini menjadi motor, menuju ke radas dan otot segmental. Disebabkan oleh radas strio-pallidal, pergerakan badan meresap yang agak kompleks telah dijalankan: pergerakan, berenang, dll.

Pada masa yang sama, sokongan untuk nada otot umum, "kesediaan" alat segmental untuk tindakan, dan pengagihan semula nada otot semasa pergerakan telah dipastikan.

Namun begitu, sistem striopallidal tidak kehilangan kepentingannya pada manusia. Ia hanya bergerak ke posisi bawahan, subordinat, memastikan "penalaan" alat motor, "kesediaan untuk bertindak" mereka dan nada otot yang diperlukan untuk pelaksanaan pergerakan yang pantas.

Pembentukan fungsi ganglia basal dalam ontogenesis. Ganglia basal berkembang lebih intensif daripada talamus visual. Nukleus pallidus myelinates lebih awal daripada striatum dan korteks serebrum. Telah ditetapkan bahawa mielinasi dalam globus pallidus hampir selesai sepenuhnya pada 8 bulan perkembangan janin. Dalam striatum, mielinisasi bermula pada janin dan berakhir hanya dengan 2 bulan hayat. Badan caudate berganda dalam saiz semasa 2 tahun pertama kehidupan, yang dikaitkan dengan perkembangan tindakan motor automatik pada kanak-kanak.

Aktiviti motor bayi yang baru lahir sebahagian besarnya dikaitkan dengan pallidum, impuls yang menyebabkan pergerakan kepala, badan dan anggota badan yang tidak selaras.

Adalah dipercayai bahawa perbuatan seperti menangis dilakukan secara motorik oleh pallidum sahaja. Perkembangan striatum dikaitkan dengan penampilan pergerakan muka, dan kemudian keupayaan untuk duduk dan berdiri. Oleh kerana striatum mempunyai kesan perencatan pada pallidum, pemisahan pergerakan secara beransur-ansur dibuat. Untuk duduk, kanak-kanak mesti boleh memegang kepala dan belakangnya tegak. Ini kelihatan kepadanya pada usia dua bulan. Mula duduk pada 6-8 bulan.

Pada bulan-bulan pertama kehidupan, kanak-kanak mempunyai reaksi sokongan negatif: apabila cuba meletakkannya di atas kakinya, dia mengangkatnya dan menariknya ke arah perutnya. Kemudian tindak balas ini menjadi positif: apabila anda menyentuh sokongan, kaki tidak bengkok. Pada 9 bulan kanak-kanak boleh berdiri dengan sokongan; pada 10 bulan dia boleh berdiri dengan bebas.

Dari usia 4-5 bulan, pergerakan sukarela berkembang agak cepat, tetapi untuk masa yang lama mereka disertai dengan pelbagai pergerakan tambahan.

Gejala kerosakan pada ganglia basal.

Kerosakan pada ganglia basal disertai oleh pelbagai jenis gangguan pergerakan. Daripada semua gangguan ini, sindrom Parkinson adalah yang paling terkenal.

Berjalan - berhati-hati, langkah kecil, perlahan, mengingatkan gaya berjalan seorang tua. Permulaan pergerakan terjejas: tidak mungkin untuk bergerak ke hadapan dengan segera. Tetapi pada masa akan datang, pesakit tidak boleh berhenti serta-merta: dia masih terus ditarik ke hadapan.

Ekspresi muka– sangat miskin, wajahnya menunjukkan ekspresi beku seperti topeng. Senyuman, jeritan tangisan dengan emosi muncul lambat dan hilang sama perlahan.

Pose biasa- punggung dibengkokkan, kepala dicondongkan ke dada, lengan dibengkokkan pada siku dan pergelangan tangan, kaki dibengkokkan pada sendi lutut (petitioner pose).

ucapan- tenang, membosankan, membosankan, tanpa modulasi dan bunyi yang mencukupi.

Akinesia- (hypokinesia) – kesukaran besar dalam manifestasi dan permulaan motor: kesukaran untuk memulakan dan menyelesaikan pergerakan.

Kekakuan otot- peningkatan berterusan dalam nada otot, bebas daripada kedudukan sendi dan pergerakan. Pesakit, setelah mengambil kedudukan tertentu, mengekalkannya untuk masa yang lama, walaupun ia tidak selesa. "Beku" dalam kedudukan yang diterima - ketegaran plastik atau berlilin. Semasa pergerakan pasif, otot tidak berehat secara beransur-ansur, tetapi berselang-seli, seolah-olah dalam langkah.

Rehat gegaran- menggeletar, yang diperhatikan semasa rehat, dinyatakan di bahagian distal anggota badan, kadang-kadang di rahang bawah dan dicirikan oleh amplitud, frekuensi dan irama yang rendah. Gegaran hilang semasa pergerakan bertujuan dan disambung semula selepas selesai (perbezaan daripada gegaran serebelum, yang muncul semasa pergerakan dan hilang semasa rehat).

Sindrom Parkinson dikaitkan dengan pemusnahan laluan (inhibitory) yang mengalir dari substantia nigra ke striatum. Di kawasan striatum, dopamin neurotransmitter dibebaskan daripada gentian laluan ini. Manifestasi parkinsonisme dan, khususnya, akinesia berjaya dirawat dengan memperkenalkan prekursor dopamin - dopa. Sebaliknya, pemusnahan kawasan globus pallidus dan thalamus (nukleus ventrolateral), di mana laluan ke korteks motor terganggu, membawa kepada penindasan pergerakan sukarela, tetapi tidak melegakan akinesia.

Apabila nukleus caudate rosak, athetosis berkembang - pergerakan perlahan, seperti cacing, menggeliat diperhatikan di bahagian distal anggota badan pada selang masa tertentu, di mana anggota badan mengambil kedudukan yang tidak wajar. Athetosis boleh terhad atau meluas.

Apabila cangkerang rosak, korea berkembang - ia berbeza daripada athetosis dalam kelajuan berkedut dan diperhatikan di bahagian proksimal anggota badan dan di muka. Dicirikan oleh perubahan pesat dalam penyetempatan sawan, kemudian otot muka berkedut, kemudian otot kaki, pada masa yang sama otot mata dan lengan, dll. Dalam kes yang teruk, pesakit menjadi seperti badut. Meringis, tamparan, dan gangguan pertuturan sering diperhatikan. Pergerakan menjadi menyapu, berlebihan, dan gaya berjalan menjadi menari.