Sel tumbuhan dikelilingi oleh membran polisakarida padat, dilapisi di bahagian dalam dengan plasmalemma.
Pendidikan dinding sel berlaku semasa metafasa dan telofasa pembahagian sel. DALAM zon khatulistiwa bahagian, plat tengah muncul, yang terdiri daripada kalsium pektat, yang, tumbuh dari pusat ke pinggir, memisahkan satu sel yang baru terbentuk dari yang lain. Plat tengah dilitupi pada kedua-dua belah oleh dinding sel primer. Pertumbuhan dalam ketebalan berlaku disebabkan oleh pengenaan lapisan baru dari kandungan setiap sel. Pertumbuhan panjang sel bermula dengan longgarnya matriks. Dalam proses ini peranan penting phytohormones bermain. Bahagian baru bahan dari mana dinding sel dibina memasuki rongga yang terbentuk. Sintesis dan pengangkutan bahan-bahan ini dijalankan terutamanya oleh vakuol radas Golgi.
Dinding sel sel yang membahagi dan membesar dengan lanjutan dipanggil utama. Selepas pertumbuhan sel berhenti, lapisan baru didepositkan pada dinding sel primer dari dalam dan kuat menengah dinding sel.
Dinding sel mengandungi komponen struktur(selulosa dalam tumbuhan, kitin dalam kulat), komponen matriks dinding (hemiselulosa, pektin, protein), komponen berkerak (lignin, suberin) dan bahan termendap pada permukaan dinding (cutin dan lilin). Dinding sel juga mungkin mengandungi kalsium silikat dan karbonat.
Selulosa(polimer b-D-glukosa), hemiselulosa(polimer heksosa dan pentosa) dan bahan pektin(derivatif asid uronik) ialah komponen karbohidrat dinding sel. Bahan selulosa dan pektin menyerap air, memberikan penghidratan kepada dinding sel. Bahan pektin yang mengandungi banyak kumpulan karboksil mengikat ion logam divalen, yang boleh ditukar dengan kation lain (H +, K +, dll.). Ini menentukan kapasiti pertukaran kation dinding sel tumbuhan. Sebagai tambahan kepada komponen karbohidrat, matriks dinding sel juga termasuk protein struktur yang dipanggil extensin. Ini adalah glikoprotein yang mengandungi lebih daripada 20% L-hydroxyproline daripada jumlah asid amino. Mengikut ciri ini, protein dinding sel tumbuhan adalah serupa dengan protein antara sel haiwan - kolagen.
Selulosa: A – struktur molekul selulosa; B – persatuan molekul selulosa: 1 – misel, 2 – mikrofibril, 3 – makrofibril
Bahan pengerak utama dinding sel ialah lignin Pengligan intensif dinding sel bermula selepas pertumbuhan sel terhenti. Lignin ialah polimer dengan molekul tidak bercabang yang terdiri daripada alkohol aromatik (p-couric, koniferil, sinapik). Pemusnahan dan pemeluwapan lignin dalam tanah adalah salah satu faktor pembentukan humus. Pengligan intensif (penghamburan lapisan selulosa dengan lignin) membran sel bermula selepas pertumbuhan sel terhenti. Lignin boleh didepositkan dalam bahagian berasingan - dalam bentuk cincin, lingkaran atau rangkaian, seperti yang diperhatikan dalam dinding sel tisu pengalir - xilem, atau dalam lapisan berterusan, dengan pengecualian tempat-tempat di mana hubungan dibuat antara jiran. sel dalam bentuk plasmodesmata. Lignin menyatukan gentian selulosa dan bertindak sebagai perancah yang sangat keras dan tegar, meningkatkan kekuatan tegangan dan mampatan dinding sel. Ia juga menyediakan sel dengan perlindungan tambahan daripada fizikal dan pengaruh kimia, mengurangkan kebolehtelapan air. Kandungan lignin dalam cangkerang mencapai 30%. Encrustation membran sel dengannya membawa kepada mereka lignifikasi, yang selalunya melibatkan kematian kandungan hidup sel. Lignin yang digabungkan dengan selulosa memberi sifat khas kayu, yang menjadikannya bahan binaan yang sangat diperlukan.
Dalam peraturan air dan rejim terma tumbuhan melibatkan tisu yang dinding selnya diresapi suberin. Pemendapan suberin menjadikan dinding sukar telap kepada air dan larutan (contohnya, dalam endoderm, periderm). Suberin dimendapkan pada cangkerang dari dalam dan menjadikannya praktikal tidak telap air dan larutan. Akibatnya, protoplas sel mati dan sel diisi dengan udara. Proses ini dipanggil suberisasi. Subberisasi membran sel diperhatikan dalam tisu integumen tumbuhan berkayu saka - periderm, kerak, dan juga dalam endodermis akar. Suberin adalah bahan utama pembentukan gabus, yang mana formasi ini terutamanya berhutang sifatnya: kebolehtelapan kepada air, gas dan kekonduksian terma yang rendah.
Permukaan sel epidermis tumbuhan dilindungi oleh bahan hidrofobik - cutin Dan lilin: Prekursor sebatian ini dirembeskan dari sitoplasma ke permukaan, di mana pempolimeran mereka berlaku. Lapisan kutin biasanya ditembusi oleh komponen dinding polisakarida (selulosa, pektin) dan membentuk kutikula. Kutikula terlibat dalam pengawalan rejim air tisu dan melindungi sel daripada kerosakan dan jangkitan.
Terkumpul dalam membran sel epidermis sesetengah tumbuhan (bijirin, sedges, dll.) sejumlah besar galian (pemineralan), terutamanya kalsium karbonat dan silika. Apabila mineralisasi, daun dan batang tumbuhan menjadi keras, keras dan kurang dimakan oleh haiwan.
Dalam dinding sel primer, selulosa menyumbang sehingga 30% daripada jisim kering dinding. Jumlah hemiselulosa dan bahan pektin berbeza-beza bergantung pada objek. Bersama-sama dengan protein, bahan pektin boleh menyumbang kira-kira 30% daripada jisim kering sel, dengan jumlah protein mencapai 5 - 10%. Kira-kira 40% berasal dari hemiselulosa.
1) Dinding sel - pendidikan struktur. Fungsi: memberikan kekuatan dan bentuk, melindungi protoplas daripada keadaan luaran, mengambil bahagian dalam pengaliran dan penyerapan bahan.
Asas membran sel (komposisi) adalah karbohidrat polimer tinggi (selulosa, iaitu serat - tidak dicerna, menunjukkan produktiviti yang rendah), molekul selulosa dikumpulkan dalam berkas kompleks (mycelia), miselia digabungkan menjadi fibril, ruang mereka diisi. dengan hemiselulosa (separuh gentian - sebatian kurang stabil) dan pektin (berguna, membengkak dalam air, adalah sumber tenaga).
Terdapat membran sel primer dan sekunder. Sel meristematik dan pertumbuhan muda mempunyai sel primer cangkerang, nipis, kaya dengan pektin dan hemiselulosa; Fibril selulosa dalam matriks dinding sel primer disusun secara tidak teratur.
Selular sekunder cangkerang biasanya terbentuk apabila sel mencapai saiz akhir dan ditindih dalam lapisan pada yang primer dari sisi protoplas. Dalam membran sel sekunder, selulosa mendominasi; fibrilnya disusun secara teratur, selari, tetapi arahnya dalam setiap lapisan berbeza, yang meningkatkan kekuatan membran sel. Pada dinding sel sekunder terdapat bukaan (liang), di mana sel hanya dipisahkan oleh dinding sel primer dan plasmodesmata (jambatan sitoplasma yang menghubungkan sel tumbuhan yang berdekatan).
Pengubahsuaian dinding sel:
- Lignifikasi membran sel berlaku akibat pemendapan lignin (komponen bukan karbohidrat dalam fibril); sel kehilangan keanjalannya, tetapi boleh membenarkan air melaluinya. Sel-sel ini lebih kerap mati daripada hidup. Beberapa dinding sel mungkin termasuk: lilin, cutina, suberin. Fungsi: memberikan bentuk sel; memisahkan satu sel daripada yang lain, adalah rangka bagi setiap sel dan memberi kekuatan kepada keseluruhan tumbuhan, melaksanakan fungsi perlindungan.
- Pembentukan gabus disebabkan oleh bahan khas seperti lemak - suberin. Cengkerang sedemikian menjadi tidak telap air dan gas; ia juga tidak membenarkan haba melaluinya;
- Kutinisasi melibatkan pembebasan kutin bahan seperti lemak. Biasanya dinding luar kulit daun dan batang herba dipotong Ini menjadikan mereka kurang telap air, mengurangkan penyejatan air dalam tumbuhan, dan melindungi mereka daripada terlalu panas dan sinaran ultraungu Cutin pada permukaan organ dipanggil kutikula.
- Mineralisasi membran sel ialah pemendapan: silika dan garam kalsium. Membran sel kulit daun dan batang bijirin, sedges, dan ekor kuda paling banyak bertatahkan. Daun bijirin dan sedges boleh mencederakan tangan anda.
- Lendir cangkerang adalah perubahan selulosa dan bahan pektin menjadi lendir dan gusi. Mucilage jelas diperhatikan pada biji rami yang berada di dalam air. Pembentukan lendir menggalakkan penyerapan air yang lebih baik oleh biji benih dan melekat pada tanah.
2) Pembiakan: keupayaan individu tunggal untuk menimbulkan keseluruhan siri jenisnya sendiri.
Terbahagi kepada: seksual dan aseksual (aseksual dan vegetatif yang betul)
Vegetatif: individu baru berkembang daripada organ vegetatif individu atau interaksi mereka. Ia dijalankan terima kasih kepada penjanaan semula (keupayaan untuk memulihkan organisma dari bahagian badan). Kepentingan bio: organisma baharu adalah serupa dengan organisma ibu.
Kaedah pembiakan vegetatif:
- pembiakan dengan keratan (sebahagian tumbuhan yang tidak dijangkiti ditanam dalam substrat, sporodina),
- pembiakan dengan cantuman (dengan menumbuhkan bahagian beberapa tumbuhan, digunakan dalam berkebun),
- pembiakan oleh ubi (ubi berdaging dengan pita ditanam di dalam tanah, soba viviparous),
- pembiakan oleh anak (membentuk pucuk pada akar, aspen),
- pembiakan dengan mentol (pada musim luruh mereka ditanam dari tumbuhan itu sendiri ke dalam tanah)
- pembiakan dengan cara sulur (pucuk menjalar, pengakaran, drupes, strawberi)
- pembiakan dengan rizom (pucuk bawah tanah, stok pita, lily of the valley, violet, wheatgrass)
Penggunaan pembiakan vegetatif oleh manusia. Selebihnya ialah 40 cm.
DENGAN untuk masa yang lama orang, menanam tumbuhan, mula menggunakan pembiakan vegetatif. Contohnya, berkembang kentang, strawberi, pisang di semua negara di dunia ia dijalankan hanya dengan cara vegetatif - ubi, sulur dan rizom.
Penggunaan pembiakan vegetatif tumbuhan dalam amalan pertanian dipanggil pembiakan vegetatif buatan.
Kaedah utama pembiakan vegetatif tiruan turun ke mengulangi yang berlaku pada tumbuhan dalam keadaan semula jadi.
Orang sering menggunakan pembiakan dengan keratan - bahagian pucuk hijau atau berkayu (anggur, currant, gooseberry, mawar, cengkih, ficus), ubi (kentang, dahlia, keledek, articok Jerusalem), daun (saintpaulia, gloxinia, begonia), mentol (bawang merah, bawang putih, tulip, daffodil), membahagikan belukar (kismis, pyrethrum) dan melapis (gooseberry, honeysuckle, clematis), misai (strawberi), rizom (tebu, iris, phlox), pucuk akar (plum, raspberi, ceri, ungu).
3) labu. Bentuk: herba. Ketik akar. Batang: memanjat, menjalar, memanjat Daun: ringkas, petiolate, tanpa stipula.
Formula: dioecious
1) wanita biasa Ca (5) Co (5) A 0 G (3) perianth di bawah ovari
2) betul lelaki Ca (5) Co (5) A 2+2+1 G 0
Perbungaan adalah bersendirian. Buah: labu
Wakil: timun, tembikai, labu, tembikai, zucchini
Maksud: makanan, makanan ternakan
Membran sel mampu menebal dan mengubah suai. Akibatnya, tudung terbentuk struktur sekunder. Penebalan membran berlaku dengan menggunakan lapisan baru pada membran saraf. Disebabkan pengenaan sudah pun dijalankan cangkang keras, fibril selulosa dalam setiap lapisan terletak selari, dan dalam lapisan bersebelahan - pada sudut antara satu sama lain. Ini mencapai kekuatan dan kekerasan yang ketara bagi cangkerang sekunder. Apabila bilangan lapisan fibril selulosa meningkat dan ketebalan dinding bertambah, ia kehilangan keanjalan dan keupayaan untuk berkembang. Dalam dinding sel sekunder, kandungan selulosa meningkat dengan ketara, dalam beberapa kes sehingga 60% atau lebih. Apabila sel terus menua, matriks membran mungkin terisi pelbagai bahan- lignin, suberin (kekayuan atau suberisasi cangkerang). Lignin terbentuk daripada bahan hemiselulosa dan pektin.[...]
Dinding sel serat kayu mempunyai beberapa lapisan: primer, yang dipanggil kulit luar serat, dan sekunder (dinding, yang seterusnya terdiri daripada tiga lapisan: luar, tengah dan dalam). Di antara dinding sel primer terdapat lapisan bahan antara sel, di mana gentian disambungkan antara satu sama lain. Dinding sekunder agak tebal dan mewakili sebahagian besar isipadu sel.[...]
Dalam lapisan sekunder dinding sel kayu pain terkumpul di dalam kuantiti yang besar mannan (22%) dan anhidrida uronik (25%).[...]
[ ...]
Fasa penebalan dinding sel. Bagaimanakah penebalan berlaku? Semasa tempoh pertumbuhan, protoplas hanya dikelilingi oleh dinding primer. Bilakah sel pokok mencapainya saiz terbesar sepanjang permukaan atau tidak lama selepas itu, dinding sel menebal. Ini disebabkan oleh lapisan dinding sekunder pada primer, dan ini lapisan baru timbul akibatnya aktiviti selanjutnya protoplas di dalam rongga sel. Secara semulajadi, sel-sel di mana protoplas telah hilang tidak boleh terus menebal dindingnya. Pembentukan dinding sekunder adalah tanda perubahan tidak dapat dipulihkan dalam sel, pertumbuhan selanjutnya yang telah dikecualikan, tetapi pembahagian selanjutnya tidak semestinya dikecualikan, dengan syarat bahawa sel anak yang diperolehi itu menduduki jumlah yang sama dengan sel asal. [...]
M.1ip - permaidani, cadar). Ia terdiri daripada sel berdinding nipis berjadual dengan sitoplasma padat. Ia biasanya satu baris, tetapi kadang-kadang dua baris atau berbilang. Sel-sel notoma pada mulanya mononukleat, tetapi kemudiannya ia sering menjadi binukleat atau bahkan multinukleat. Tapetum ialah tisu yang sangat aktif secara fisiologi: selnya mengandungi enzim, hormon, dan bahan pemakanan yang digunakan dalam proses mikrosporogesis. Terdapat beberapa sebab untuk menganggap jenis rembesan sebagai primer dari segi evolusi, dan jenis amoeboid sebagai sekunder.[...]
Walau bagaimanapun, perlu diingatkan bahawa data ini harus dianggap anggaran, kerana persediaan asal tidak dimurnikan secara menyeluruh.[...]
Sukar untuk menentukan lokasi dinding sel hemiselulosa poliuronida kerana reagen yang digunakan untuk mengenal pastinya juga mempengaruhi lignin. Sesetengah penyelidik mencadangkan bahawa hemiselulosa adalah bahan penyimenan antara fibril dan pelbagai lapisan dinding sel. Cohen juga percaya bahawa lignin dinding sekunder mempunyai sifat yang sama dengan hemiselulosa. Asas untuk andaian ini nampaknya fakta bahawa beberapa karbohidrat, apabila diproses asid kuat boleh menghasilkan sisa tidak larut daripada corak tertentu. Walau bagaimanapun, perlu ditekankan bahawa kawasan, kedua-duanya dirawat dengan teliti dengan reagen yang melarutkan hemiselulosa dan tidak dirawat dengannya, memberikan sisa-sisa struktur yang hampir sama apabila terdedah kepada 72% asid sulfurik.[...]
Untuk menjelaskan komposisi lapisan individu dinding sel, percubaan telah dibuat kuantifikasi xylouronide dalam pelbagai lapisan trakeid dan libriform. Pengukuran dibuat pada gentian daripada pain merah Jepun, cemara Eropah, bic dan birch. Untuk tujuan ini, gentian telah dinitratkan dengan teliti dalam medium anhidrida asetik dan karbon tetraklorida. Kemudian lapisan luar bernitrat dikeluarkan dengan melarutkan dalam aseton, selepas itu kandungan pentosan dalam residu dikawal oleh furfural. Didapati bahawa pentosan dalam gentian kayu dibahagikan secara tidak sekata kepada lapisan. Kuantiti terbesar pentosan terdapat pada lapisan luar gentian dan kepekatannya berkurangan dari pinggir ke pusat. Oleh itu, lapisan luar gentian kayu konifer mengandungi 50-80% pentosan, manakala kayu keras mengandungi hampir 100%. Dalam lapisan sekunder dinding sel konifer, kandungan pentosan ternyata tidak lebih daripada 2-4%, dan dalam pokok daun luruh adalah 8-10%. Oleh itu, kaedah kimia mengesahkan keputusan yang diperoleh sebelum ini dengan kaedah penyerapan cahaya ultraungu.[...]
Perbezaan dibuat antara lignin primer, terletak di dinding sel terlign (lignin semula jadi) dan lignin sekunder - lignin terpencil. Yang terakhir ini sebahagian besarnya merupakan bahan yang diubah suai semasa proses pengasingan dan tercemar dengan kekotoran bahan asing. Perubahan dalam lignin dinyatakan dalam penyingkiran kumpulan metoksil, pemeluwapan intramolekul dan ciri-ciri lain.[...]
Banyak perbezaan antara jenis tisu adalah disebabkan oleh struktur dinding sel, terutamanya yang sekunder. Seperti yang telah kita katakan, pembentukan dinding sel primer berlaku semasa proses pemanjangan sel, dan, oleh itu, ia mesti mempunyai sifat kebolehlanjutan, manakala dinding sekunder terbentuk selepas pemanjangan telah berhenti.[...]
Preston
Serentak dengan ini perubahan dalaman dinding keras luar oospora membelah pada puncaknya kepada lima gigi, menimbulkan anak benih yang muncul dari sel tengah (Rajah 269, 3). Pembahagian pertama sel pusat berlaku oleh septum melintang berserenjang dengan paksi panjangnya dan membawa kepada pembentukan dua fungsi pelbagai sel. Dari satu sel yang lebih besar, pucuk batang kemudiannya terbentuk, yang peringkat awal pembangunan dipanggil pra-dewasa, dari sel lain yang lebih kecil - rhizoid pertama. Kedua-duanya tumbuh dengan pembahagian sel melintang. Pra-dewasa tumbuh ke atas dan bertukar hijau dengan agak cepat, mengisi dengan kloroplas rizoid pertama turun dan kekal tidak berwarna (Rajah 269, 4). Selepas satu siri pembahagian sel, memberikan mereka struktur filamen satu baris, pembezaan mereka kepada nod dan internod berlaku, dan pertumbuhan apikal seterusnya meneruskan seperti yang diterangkan di atas untuk batang. Dari nod pra-pertumbuhan, pra-tunas sekunder, lingkaran daun dan cabang sisi batang timbul, dari nod rhizoid pertama - rhizoid sekunder dan rambut berpusing mereka. Dengan cara ini, thallus terbentuk, terdiri daripada beberapa pucuk batang di bahagian atas dan beberapa rizoid kompleks di bahagian bawah (Rajah 2G9, 5).[...]
Struktur supramolekul. Rajah 6.10 menunjukkan model struktur dinding sel. Ia termasuk 2 lapisan utama: dinding primer P dan lapisan sekunder yang terbahagi kepada 3 lapisan: 5], 5, Lapisan M, plat tengah, ialah bahan antara sel yang menghubungkan antara satu sama lain.[...]
Dalam bahagian seterusnya (bahagian II) kimia dinding sel akan dibincangkan secara menyeluruh, kuantiti relatif lignin di dalamnya dan lain-lain Topik-topik yang berkaitan. Walau bagaimanapun, menyimpulkan pertimbangan fasa keempat dan terakhir ontogenesis sel kayu, adalah wajar menyebut beberapa fenomena yang dalam satu cara atau yang lain berkaitan dengan lignifikasi, sebagaimana ahli botani memanggilnya. Seperti pembentukan dan percambahan sel, serta penebalan dinding sel, lignifikasi hanya boleh berlaku semasa hayat protoplas selular, kerana sel-sel mati tidak dapat mengiligkan dindingnya. Proses lignifikasi boleh diselesaikan dalam lapisan bahan antara sel dan di dinding primer, tetapi boleh diteruskan di dinding sekunder, walaupun lapisan yang dinamakan terakhir ini masih meningkat secara sentripet dalam ketebalan. Dalam kayu pokok, lignifikasi selalunya berakhir dengan cepat dalam lapisan bersebelahan dengan bahagian dalam kambium, biasanya hampir serentak dengan masa apabila sel-sel baru telah mencapai saiz terbesarnya dan dinding sekunder telah mencapai ketebalan akhir mereka. Ini menjelaskan mengapa kayu gubal, pada kandungan lembapan yang sama, adalah sekuat atau hampir sekuat kayu jantung.[...]
Kajian terperinci tentang taburan lignin dan polisakarida dalam dinding sel berlign kayu cemara dan kayu birch dengan mengukur keamatan penyerapan rasuk nipis Sinar ultraviolet apabila melepasinya melalui bahagian telus, ia mengesahkan lokasi utama lignin di plat tengah dan dinding primer, serta sebahagiannya di lapisan luar dinding sekunder. Di plat tengah kayu cemara, kandungan lignin mencapai 73%, dan di dinding sekunder - tidak lebih daripada 16%. Ia berikutan bahawa polisakarida tertumpu terutamanya di lapisan sekunder. Satu percubaan telah dibuat untuk mengukur dengan kaedah ini susunan bersama selulosa dan hemiselulosa. Untuk melakukan ini, polisakarida mula-mula ditukar kepada sebatian berwarna yang menyerap cahaya.[...]
Dalam kebanyakan sel, zon berselang-seli pemendapan lignin lebih besar atau lebih kecil boleh dilihat dengan jelas, memberikan rupa cincin sepusat. Dalam proses yang bertentangan, apabila dinding sel dirawat dengan agen delignifying. reagen, corak selulosa kekal sama. Ini menunjukkan bahawa terdapat dua sistem interpenetrasi, satu terdiri daripada selulosa dan polisakarida lain, dan satu lagi lignin. Bailey dan Kerr menunjukkan bahawa saiz zarah mencapai 0.1¡x dan kurang. Jurang atau jalur menerangkan "fibril" yang agak besar yang dilihat oleh beberapa penyelidik. Sebagai tambahan kepada corak sepusat yang dominan, butiran beberapa jenis kayu mempamerkan susunan garisan jejari atau gabungan kedua-dua jenis. Sel-sel kayu termampat selalunya mempunyai jalur lignin yang keras dan hampir pepejal berhampiran rongga sel dan plat tersusun jejarinya, dipisahkan oleh zon bahan polisakarida, di bahagian tengah dinding sel.[...]
Lichen mengandungi banyak unsur dan bahan. Kesemuanya boleh dibahagikan kepada dua kumpulan besar- rendah dan menengah. Bahan-bahan utama termasuk bahan-bahan yang secara langsung mengambil bahagian dalam metabolisme selular; Badan lichen dibina daripada mereka. Produk sekunder termasuk produk akhir metabolisme, biasanya terletak di dinding hifa. Kebanyakan bahan liken sekunder ini (dalam literatur lama mereka dipanggil asid liken) adalah khusus untuk liken dan tidak terdapat dalam organisma daripada kumpulan sistematik lain.[...]
Ritter, Lüdtke, et al melaporkan bahawa apabila gentian kayu dirawat dengan pelbagai agen pembengkakan, dinding sekunder (dan mungkin juga dinding primer) hancur menjadi serpihan atau fibril seperti benang. Ritter membahagikan gentian ini kepada badan berbentuk gelendong, dan ini seterusnya menjadi unit sfera. Kepentingan yang agak besar unit struktur(panjang badan fusiform adalah lebih kurang 4[x) tidak jelas, disebabkan oleh struktur berliang halus dinding sekunder yang diterangkan di atas. Sama ada sisa lignin selepas pembubaran selulosa mahupun sisa selulosa selepas pembubaran lignin tidak menunjukkan sebarang jurang yang ketara yang menunjukkan sempadan unit dinding sel ini. Di samping itu, kajian terbaru menggunakan mikroskop elektron tidak membuktikan kehadiran unit yang agak besar dalam struktur dinding sel.[...]
Apabila menilai kesan pelbagai kulat pereput kayu pada tisu tumbuhan adalah perlu untuk mengambil kira bahawa hifa individu mereka. bergerak secara selektif melalui dinding sel. Oleh itu, kulat reput putih lebih suka plat tengah dan cangkang utama, di mana lignin terutamanya tertumpu. Kulat reput merah atau coklat, sebaliknya, lebih suka melalui cangkang sekunder, yang paling kaya dengan karbohidrat. Sehubungan itu, warna kayu yang dirosakkan oleh mereka juga berbeza. Isu-isu ini akan dibincangkan dengan lebih terperinci kemudian.[...]
Kajian trakeid dan libriform menggunakan mikroskop polarisasi dan elektron, serta radiografi, telah membuktikan kewujudan lima lapisan sepusat di dinding sel: dinding luar, atau primer, dan dinding sekunder. Dinding sekunder pula dibahagikan kepada tiga lapisan, biasanya ditetapkan 81, vg dan B3. Di samping itu, di antara dinding utama sel jiran terdapat plat tengah yang melekatkannya bersama-sama (Rajah 35).[...]
Peningkatan hasil apabila menggunakan wap air dijelaskan oleh fakta bahawa penyingkiran produk berharga dari ruang tindak balas dipercepatkan dan perkembangan tindak balas penguraian sekunder ditangguhkan. Di samping itu, apabila wap air bersentuhan dengan sistem kapilari kayu pada lapisan permukaannya, pemeluwapan wap adalah mungkin, yang mewujudkan keadaan untuk penguraian haba dalam masam persekitaran akuatik. Dalam kes ini, tindak balas penguraian berlaku terutamanya dalam lapisan dinding sel, yang terletak dengan sisi dalaman rongga sel dan kebanyakannya terdiri daripada hemiselulosa yang tidak tahan haba, yang dengan mudah membelah kumpulan asetil dan sebahagian daripada metoksil yang berkaitan dengannya, membentuk, masing-masing. asid asetik dan metil alkohol.[...]
Adalah sukar untuk memanggil segmen yang membentuk filamen sel sel sferopel, bukan sahaja kerana ia mempunyai banyak nukleus dan kloroplas (dan, oleh itu, jelas merupakan pembentukan sekunder), tetapi juga kerana partition melintang yang memisahkannya tidak serupa. ke dinding sel organisma multiselular yang lain. Mereka sangat berbeza dalam bentuk, serta dalam kaedah dan tempat pembentukan (Rajah 226, 4-6). Selalunya septa melintang mengambil bentuk penebalan dalaman berbentuk cincin pada dinding sel yang tidak menutup di tengah, supaya lubang kekal di mana untaian sitoplasma melalui (Rajah 226, 4). Dalam kes lain, bukannya partition, palam khas dibentuk. Dan akhirnya, kumpulan kord penumpu jejari boleh muncul di mana-mana dalam benang, menyerupai kord rangka caulerpa dan memainkan peranan mekanikal.[...]
Luar dari membran plasma sel mereka tidak mempunyai dinding sel padat tambahan atau ia terdiri daripada kitin, jarang selulosa. Karbohidrat simpanan biasanya dalam bentuk glikogen (kanji haiwan).[...]
Marx-Figipi dan Pepcel mengkaji perubahan dalam DP pulpa kapas oleh pelbagai peringkat pematangan kapas. Mereka menunjukkan bahawa kelikatan larutan selulosa kapas berkurangan beberapa jam selepas membuka kotak. Selulosa dinding sel sekunder dalam gentian bolls kapas yang belum dibuka sedikit kematangan(hasil selulosa - 18%) mempunyai maksimum tunggal pada lengkung pengedaran pada DP 14,000 Kira-kira 10% daripada bahan mempunyai berat molekul yang lebih rendah (DP 1500-2500), selulosa ini terkandung dalam dinding sel primer.[.. .]
Kedudukan tapak pembentukan mikrofibril berhubung dengan permukaan membran sitoplasma boleh berbeza. Oleh itu, dalam bakteria proses ini berlaku dalam persekitaran yang dibuang dengan ketara dari permukaan sel dan, oleh itu, dari membran. Nampaknya, sintesis berjalan dengan cara yang sama dalam dinding primer menebal sel epidermis koleoptil oat, kerana sintesis selulosa dalam kes ini berlaku sama rata di seluruh ketebalan dinding sel. Dalam membran ascidians, pemendapan selulosa nampaknya juga berlaku di tempat yang jauh dari permukaan sel rembesan, walaupun tidak ada bukti yang cukup meyakinkan untuk andaian ini. Sebaliknya, mikrofibril dinding sel tumbuhan sekunder mungkin terbentuk pada permukaan dalaman dinding, dalam berdekatan daripada membran sitoplasma. Oleh kerana terdapat lebih banyak selulosa di dinding sekunder daripada di dinding primer, boleh disimpulkan bahawa majoriti mikrofibril selulosa terbentuk berhampiran membran sitoplasma. Walau bagaimanapun, ini tidak wajib.[...]
Salah satu kaedah berdasarkan prinsip ini ialah kaedah menentukan kereaktifan selulosa mengikut corak pembengkakan xanthates dalam isopropil alkohol. Proses bengkak semasa interaksi gentian dengan pelarut boleh diwakili secara skematik dengan cara berikut: Cecair menembusi ke dalam gentian, menyebabkan isipadu gentian meningkat. Kemudian lapisan luar anjal lemah dinding sel sekunder gentian pecah dan bengkak ("manik") terbentuk di tapak pecah. Sisa lapisan ini membentuk penyempitan dan cuffs pada gentian yang bengkak. Kemudian lapisan luar diasingkan dan gentian mengembang sama rata, jalur melintang terbentuk di atasnya dan gentian dibahagikan kepada paket cakera dan cakera berasingan, yang kemudiannya larut.[...]
Kebergantungan kekuatan kayu pada kandungan lembapan. Oleh kerana kekuatan dan kekakuan kayu ditentukan sebahagiannya oleh daya padu yang mengikat molekul bersama, mana-mana agen yang mengurangkan daya ini mengubah kekuatan keseluruhannya. Salah satu agen tersebut ialah air, jadi kekuatan kayu meningkat apabila kandungan lembapan berkurangan, bukan sahaja hasil daripada peningkatan ketumpatan akibat pengecutan, tetapi juga disebabkan oleh kehadiran daya kohesif valens sekunder1. Oleh kerana kehadiran air dalam jumlah yang melebihi titik tepu gentian tidak mengubah sifat dinding sel, kehilangan atau pemerolehan air kapilari (percuma) hampir tidak mempunyai kesan ke atas kekuatan kayu.
Struktur yang mengandungi banyak lignin berwarna coklat gelap hingga hitam, manakala kawasan berlign lemah berwarna kuning muda hingga ambar. Keputusan tindak balas warna ini mengesahkan sepenuhnya kerja sebelumnya pada kimia dinding sel. Dinding sekunder unsur-unsur gentian kayu keras yang tumbuh di iklim sederhana berwarna lebih cerah dan oleh itu kurang lignifikasi daripada dinding sekunder kayu lembut. Dinding salur darah pada pokok daun luruh lebih berwarna warna gelap daripada unsur berserabut di sekelilingnya, oleh itu, ia mengandungi lebih banyak lignin; membran liang juga sangat lignified.[...]
Operasi ini dijalankan pada bahagian berlign, sebelum ini dibebaskan daripada lignin menggunakan natrium klorit dalam medium asid asetik. Bahagian tersebut kemudiannya dirawat dengan p-fenilase; benzoil klorida untuk tujuan pengesteran polisakarida. Berwarna terang warna oren-merah Bahagian telah difotometer selepas bengkak dalam piridin. Dengan menundukkan bahagian yang terdiri daripada holoselulosa kepada rawatan ini sebelum dan selepas penyingkiran hemiselulosa, adalah mungkin untuk menentukan bahawa sebahagian besar hemiselulosa dalam kayu cemara dan birch tertumpu pada lapisan luar dinding sekunder. Oleh itu, apabila mengekstrak potongan holoselulosa cemara, 16% nsh Soda kaustik Didapati bahawa sehingga 60-80% daripada hemiselulosa larut alkali daripada jumlah polisakarida diekstrak daripada lapisan luar sel, kira-kira 50% dari tengah dinding sel, dan dari lapisan B3. Gambar serupa diperhatikan untuk keratan rentas libriform daripada kayu birch.[...]
Eksperimen oleh Ritter, dan kemudian oleh Bailey et al menunjukkan bahawa, tanpa mengira kemungkinan kehadiran poliuronida pektik dalam plat tengah, ia terdiri terutamanya daripada lignin, seperti yang difahami oleh ahli kimia (tidak larut dalam asid sulfurik 72% sejuk, larut selepas pengklorinan dan. rawatan alasan yang lemah atau garam asas). Lebih-lebih lagi, Ritter membuktikannya kebanyakan daripada lignin terletak di lapisan ini. Kenyataan ini bercanggah dengan pandangan lazim pada masa itu bahawa kebanyakan lignin hadir dalam lapisan lain, terutamanya di dinding sekunder. Ia kemudiannya terbukti bahawa dalam kes sedemikian, dinding sekunder yang kelihatan lebar dan besar sebenarnya seperti sarang labah-labah, yang, selepas kering, mengecut dan bertukar menjadi kepingan yang bertaburan. Jika dinding utama dimasukkan ke dalam plat tengah yang kompleks, maka kemungkinan besar kebanyakan lignin terletak di sini.
Saluran kalsium juga terdapat dalam membran sel tumbuhan. Peraturan kemasukan mikrosom 45Ca2+ yang diasingkan daripada koleoptil jagung dan hipokotil labu oleh cahaya, PAA, dan pergantungan tindak balas ini pada calmodulin ditunjukkan. Untuk fungsi saluran Ca2+ berpagar voltan (alga charophytic Lieu11op,m), kehadiran Mg2+ adalah perlu. Keadaan saluran berpagar voltan ini dikawal oleh sistem enzim yang memantau tahap cAMP dalam sel. Data juga diperolehi menunjukkan bahawa tindakan langsung kem eksogen pada pengambilan 45Ca2+ dalam sel-sel siklon (mutan tanpa dinding sel). Data yang ditunjukkan dalam Rajah. 4.1, menunjukkan kesan pengawalseliaan cAMP terhadap penyerapan Ca2+ oleh sel. Ini menunjukkan kemungkinan peraturan bersama dua sistem utusan kedua - cAMP dan Ca2+. Dalam eksperimen dengan sel haiwan, peningkatan dalam pengambilan Ca2+ di bawah pengaruh cAMP dijelaskan oleh fosforilasi protein saluran Ca2+ yang bergantung kepada voltan dan, akibatnya, peningkatan kehadirannya dalam keadaan terbuka.[...]
Banyak kajian telah ditumpukan untuk mengkaji kesan ultrasound pada gentian selulosa. Sesetengah penyelidik telah membandingkan atau menggabungkan kesan ultrasound dengan pelbagai pengaruh mekanikal. Oleh itu, Yaime, Kronert dan Neuhaus mengkaji kesan ultrasound pada gentian selulosa berbanding dengan getaran mekanikal frekuensi tinggi dan menunjukkan bahawa ultrasound dengan frekuensi 20-3000 kHz melonggarkan struktur gentian, meningkatkan tahap pembengkakan dan dehidrasinya. Kekuatan mekanikal kertas yang diperbuat daripada selulosa tersebut meningkat, terutamanya kekuatan koyakan. Yang frekuensi tinggi bertindak sama. getaran mekanikal. Iwasaki, Lindberg dan Meyer percaya bahawa corak umum perubahan struktur gentian di bawah pengaruh ultrasound dalam persekitaran berair adalah serupa dengan perubahan dalam struktur gentian semasa pengisaran mekanikal. Dalam kes ini, perubahan mendalam dalam struktur morfologi gentian berlaku, yang membawa kepada pergeseran dalam dinding sel sekunder, pemisahan kepingan besar dari dinding primer, kemudian kepada pembengkakan dinding sekunder dan defibrilasinya. Dalam kerja Safonova dan Klenkova, apabila mengkaji mikrofotografi gentian yang tertakluk kepada ultrasound di dalam air, ditunjukkan bahawa terdapat gangguan lain yang lebih dalam dalam struktur gentian, yang ditembusi oleh keseluruhan rangkaian pelbagai saluran melintang. Adalah diperhatikan bahawa gentian kayu awal dan gentian yang belum dikeringkan lebih mudah terdedah kepada ultrasound.
Sel tumbuhan, seperti sel prokariot dan kulat, tertutup dalam dinding sel yang agak tegar. Bahan untuk pembinaan dinding sel ini dirembeskan oleh sel itu sendiri. sel hidup(protoplas). Dari segi komposisi kimianya, dinding sel tumbuhan berbeza daripada dinding sel prokariot dan kulat (Jadual 2.1), tetapi struktur ini dicirikan oleh beberapa fungsi umum, iaitu fungsi sokongan dan perlindungan; di samping itu, kedua-duanya mengehadkan motilitas sel. Dinding sel yang dimendapkan semasa pembahagian sel tumbuhan dipanggil dinding sel primer. Kemudian, akibat penebalan, ia boleh bertukar menjadi dinding sel sekunder. Dalam bahagian ini kita menerangkan proses pembentukan dinding sel primer. Dalam Rajah. 7.21 mengeluarkan semula mikrograf elektron di mana anda boleh melihat salah satu daripadanya peringkat awal proses ini.
Struktur dinding sel
Dinding sel primer terdiri daripada mikrofibril selulosa yang tertanam dalam matriks yang mengandungi polisakarida kompleks. Selulosa juga merupakan polisakarida (nya struktur kimia diterangkan dalam Mazhab. 5.2.3). terutamanya penting untuk peranan yang dimainkan oleh selulosa dalam dinding sel, ia mempunyai struktur gentian dan kekuatan tegangan yang tinggi setanding dengan keluli. Molekul selulosa individu adalah rantai polisakarida yang panjang. Banyak molekul sedemikian berkait silang antara satu sama lain ikatan hidrogen, dikumpulkan dalam berkas yang kuat dipanggil mikrofibril. Mikrofibril yang direndam dalam matriks membentuk rangka kerja dinding sel. Matriks dinding sel terdiri daripada polisakarida, yang untuk kemudahan penerangan biasanya dibahagikan kepada pektin Dan hemiselulosa bergantung kepada keterlarutannya dalam pelbagai pelarut yang digunakan untuk pengekstrakan. Pektin, atau bahan pektin, biasanya diasingkan dahulu semasa pengekstrakan kerana keterlarutannya lebih tinggi. Ia adalah kumpulan campuran polisakarida berasid (dibina daripada monosakarida arabinose dan galaktosa, asid galakturonik, yang tergolong dalam kelas asid gula, dan metanol). Molekul panjang bahan pektin boleh linear atau bercabang. Plat median, yang menyatukan dinding sel jiran, terdiri daripada pektat gelatin melekit magnesium dan kalsium. Dalam dinding sel beberapa buah yang masak, bahan pektin yang tidak larut ditukarkan kembali kepada pektin larut. Apabila gula ditambah, yang terakhir ini membentuk gel; oleh itu ia digunakan sebagai agen pembentuk gel.
Hemiselulosa- ini adalah kumpulan campuran polisakarida yang larut dalam alkali (ini termasuk polimer xilosa, galaktosa, mannose, glukosa dan glukomanose). Hemiselulosa, seperti selulosa, mempunyai molekul berbentuk rantai, tetapi rantainya lebih pendek, kurang teratur, dan lebih bercabang tinggi.
Dinding sel terhidrat: 60-70% daripada jisimnya biasanya air. Air bergerak bebas melalui ruang bebas dinding sel. Kehadiran air menjejaskan kimia dan ciri-ciri fizikal polisakarida dinding sel.
Bahan dengan kekuatan mekanikal yang meningkat, serupa dengan bahan dinding sel, iaitu, terdiri daripada lebih daripada satu komponen, dipanggil bahan Komposit atau komposit; kekuatan mereka biasanya lebih tinggi daripada setiap komponen secara berasingan. Sistem gentian dan matriks (dalam kejuruteraan asas bahan komposit dipanggil bukan matriks, tetapi matriks. - Terjemahan) digunakan secara meluas dalam teknologi, jadi banyak usaha dibelanjakan untuk mengkaji sifatnya dalam teknologi dan dalam biologi. Matriks mampatan memindahkan tegasan kepada gentian tegangan. Ia juga memberikan rintangan kasar dan, nampaknya, rintangan kepada pengaruh kimia buruk yang mungkin berlaku dalam keadaan tertentu. Konkrit bertetulang telah lama digunakan dalam pembinaan, iaitu gabungan konkrit dengan tetulang keluli. Kemudian, bahan komposit yang lebih ringan muncul, di mana peranan matriks dimainkan oleh plastik, dan peranan tetulang dimainkan oleh kaca atau serat karbon. Kayu adalah bahan komposit; ia berhutang kekuatannya kepada dinding selnya. Contoh bahan komposit tegar asal biologi Tulang, rawan, dan kutikula yang menutupi exoskeleton arthropod juga boleh berfungsi. Ada juga yang fleksibel bahan Komposit, seperti tisu penghubung.
Sesetengah sel, seperti sel mesofil daun, hanya mempunyai dinding sel primer sepanjang hayatnya. Walau bagaimanapun, dalam kebanyakan sel permukaan dalam Selepas pembentukan dinding sel primer (di luar membran plasma), lapisan selulosa tambahan didepositkan, iaitu, dinding sel sekunder muncul. Ini biasanya berlaku selepas sel mencapai saiz maksimumnya, dan hanya beberapa sel, seperti sel kolenkim, terus berkembang semasa fasa ini. Penebalan sekunder dinding sel tumbuhan tidak boleh dikelirukan dengan penebalan sekunder (pertumbuhan sekunder) tumbuhan itu sendiri, iaitu, peningkatan dalam ketebalan batang akibat penambahan sel baru.
Dalam mana-mana lapisan penebalan sekunder, gentian selulosa terletak pada sudut yang sama, tetapi dalam lapisan yang berbeza sudut ini berbeza, yang memastikan kekuatan struktur yang lebih besar. Susunan gentian selulosa ini ditunjukkan dalam Rajah. 7.27.
Sesetengah sel, seperti unsur xilem trakea dan sel sklerenkim, mengalami sengit lignifikasi(lignifikasi); dalam kes ini, semua lapisan selulosa (utama dan tiga sekunder) diresapi dengan lignin - bahan polimer kompleks yang tidak berkaitan dengan polisakarida. Dalam sel protoksilem, deposit lignin mempunyai bentuk cincin, lingkaran atau rangkaian, seperti yang dapat dilihat dalam Rajah. 8.11. Dalam kes lain, lignifikasi adalah berterusan, kecuali untuk apa yang dipanggil medan liang, iaitu kawasan dalam dinding sel primer yang melaluinya sentuhan antara sel jiran berlaku menggunakan kumpulan plasmodesmata (bahagian 8.1.3 dan Rajah 8.7). Lignin mengikat gentian selulosa bersama-sama dan menahannya di tempatnya. Ia bertindak sebagai matriks yang sangat keras dan tegar, meningkatkan kekuatan tegangan dan terutamanya mampatan dinding sel (mencegah kendur). Ia juga menyediakan sel dengan perlindungan tambahan daripada pengaruh fizikal dan kimia yang buruk. Bersama-sama dengan selulosa yang tinggal di dinding sel, lignin memberikan kayu sifat-sifat istimewa yang menjadikannya bahan binaan yang sangat diperlukan.
Fungsi dinding sel
Fungsi utama dinding sel tumbuhan disenaraikan di bawah.
1. Dinding sel menyediakan sel individu dan tumbuhan secara keseluruhan dengan kekuatan mekanikal dan sokongan. Dalam sesetengah tisu, kekuatan dipertingkatkan dengan lignifikasi luas dinding sel (sebilangan kecil lignin terdapat dalam semua dinding sel).
2. Ketegaran relatif dinding sel dan rintangan terhadap regangan menentukan kekeruhan sel apabila air memasukinya secara osmosis. Ini meningkatkan fungsi sokongan dalam semua tumbuhan dan berfungsi sebagai satu-satunya sumber sokongan untuk tumbuhan herba dan untuk organ seperti daun, iaitu di mana pertumbuhan sekunder tidak hadir. Dinding sel juga melindungi sel daripada pecah dalam persekitaran hipotonik.
3. Orientasi mikrofibril selulosa mengehadkan dan pada tahap tertentu mengawal kedua-dua pertumbuhan dan bentuk sel, kerana keupayaan sel untuk meregang bergantung pada lokasi mikrofibril ini. Jika, sebagai contoh, mikrofibril terletak di seberang sel, mengelilinginya seolah-olah dengan gelung, maka sel yang dimasuki air secara osmosis akan meregang ke arah membujur.
4. Sistem dinding sel yang saling berkait antara satu sama lain ( apoplast) berfungsi sebagai laluan utama di mana air dan galian. Dinding sel dilekatkan antara satu sama lain menggunakan plat median. Dinding mempunyai liang kecil di mana helai sitoplasma melalui, dipanggil plasmodesmata. Plasmodesmata mengikat kandungan hidup sel individu - mereka menyatukan semua protoplas menjadi sistem bersatu, dalam apa yang dipanggil simplast.
5. Dinding sel luar sel epidermis ditutup dengan filem kutikula khas, yang terdiri daripada bahan berlilin yang dipanggil cutin, yang mengurangkan kehilangan air dan mengurangkan risiko patogen memasuki tumbuhan. Dalam tisu gabus, setelah selesai pertumbuhan sekunder, dinding sel diresapi dengan suberin, yang melakukan fungsi yang sama.
6. Dinding sel salur xilem, trakeid dan tiub ayak (dengan plat ayak) disesuaikan untuk pengangkutan bahan jarak jauh ke seluruh tumbuhan. Isu ini dibincangkan dalam Bab. 8 dan 14.
7. Dinding sel endodermal akar diresapi dengan suberin dan oleh itu berfungsi sebagai penghalang kepada pergerakan air (bahagian 14.1.5).
8. Dalam sesetengah sel, dindingnya yang diubah suai menyimpan rizab nutrien; Dengan cara ini, sebagai contoh, hemiselulosa disimpan dalam beberapa biji.
9. Dalam sel pemindahan, luas permukaan dinding sel meningkat dan luas permukaan membran plasma juga meningkat, yang meningkatkan kecekapan pemindahan bahan dengan pengangkutan aktif(Seksyen 14.8.6).
Pembentukan dinding sel bermula semasa pembahagian sel. Dalam satah pembahagian, plat sel terbentuk, satu lapisan biasa kepada dua sel anak. Ia terdiri daripada bahan pektin yang mempunyai konsistensi separa cecair; tiada selulosa. Dalam sel dewasa, plat sel dipelihara, tetapi mengalami perubahan, itulah sebabnya ia dipanggil median, atau plat antara sel (bahan antara sel) (nasi. 2.16). Plat median biasanya sangat nipis dan hampir tidak dapat dibezakan.
Sejurus selepas pembentukan plat sel, protoplas sel anak mula meletakkan dinding sel mereka sendiri. Ia dimendapkan dari dalam kedua-dua permukaan plat sel dan pada permukaan dinding sel lain yang sebelum ini dimiliki oleh sel induk. Selepas pembahagian, sel memasuki fasa pertumbuhan pemanjangan, yang disebabkan oleh penyerapan osmotik air yang kuat oleh sel yang berkaitan dengan pembentukan dan pertumbuhan vakuol pusat. Tekanan turgor mula meregangkan dinding, tetapi ia tidak koyak kerana fakta bahawa bahagian baru mikrofibril dan bahan matriks sentiasa didepositkan ke dalamnya. Pemendapan bahagian baru bahan berlaku sama rata di seluruh permukaan protoplas, jadi ketebalan dinding sel tidak berkurangan.
Dinding sel yang membelah dan membesar dipanggil utama. Mereka mengandungi banyak (60-90%) air. Bahan kering didominasi oleh matriks polisakarida (60-70%), kandungan selulosa tidak melebihi 30%, dan tiada lignin. Ketebalan dinding primer sangat kecil (0.1-0.5 µm).
Bagi kebanyakan sel, pemendapan dinding sel terhenti serentak dengan pemberhentian pertumbuhan sel. Sel-sel tersebut dikelilingi oleh dinding primer yang nipis sehingga akhir hayat ( nasi. 2.16).
nasi. 2.16. Sel parenkim dengan dinding primer.
Dalam sel lain, pemendapan dinding berterusan walaupun selepas sel mencapai saiz akhir. Dalam kes ini, ketebalan dinding meningkat, dan jumlah yang diduduki oleh rongga sel berkurangan. Proses ini dipanggil penebalan sekunder dinding, dan dinding itu sendiri dipanggil menengah(nasi. 2.17).
Dinding sekunder boleh dianggap sebagai tambahan, melaksanakan terutamanya fungsi sokongan mekanikal. Ia adalah dinding sekunder yang bertanggungjawab untuk sifat kayu, serat tekstil, dan kertas. Dinding sekunder mengandungi lebih sedikit air daripada dinding primer; ia dikuasai oleh mikrofibril selulosa (40-50% daripada berat bahan kering), yang terletak selari antara satu sama lain. Daripada polisakarida matriks, hemiselulosa (20-30%) adalah tipikal, dan terdapat sangat sedikit bahan pektin. Dinding sel sekunder biasanya mengalami lignifikasi. Dalam dinding sekunder tidak berlignifikasi (gentian kulit rami, bulu kapas), kandungan selulosa boleh mencapai 95%. Kandungan yang hebat dan orientasi ketat mikrofibril menentukan tinggi sifat mekanikal dinding sekunder. Selalunya, sel-sel yang mempunyai dinding sel lignifikasi sekunder mati selepas penebalan sekunder selesai.
Lamina median melekatkan sel-sel jiran bersama-sama. Jika ia dibubarkan, dinding sel kehilangan sentuhan antara satu sama lain dan terpisah. Proses ini dipanggil maserasi. Maserasi semula jadi agak biasa, di mana bahan pektin plat tengah ditukar menjadi keadaan larut menggunakan enzim pectinase dan kemudian dibasuh dengan air (buah pir, tembikai, pic, pisang yang terlalu masak). Maserasi separa sering diperhatikan, di mana plat tengah tidak larut di seluruh permukaan, tetapi hanya di sudut sel. Oleh kerana tekanan turgor, sel-sel jiran di tempat-tempat ini dibulatkan, mengakibatkan pembentukan ruang antara sel(nasi. 2.16). Ruang antara sel membentuk rangkaian bercabang tunggal, yang diisi dengan wap air dan gas. Oleh itu, ruang antara sel meningkatkan pertukaran gas sel.
Ciri ciri dinding sekunder ialah pemendapan yang tidak rata di atas dinding primer, akibatnya kawasan yang tidak menebal kekal di dinding sekunder - liang pori. Jika dinding sekunder tidak mencapai ketebalan yang besar, liang-liang kelihatan seperti lekukan kecil. Dalam sel dengan dinding sekunder yang kuat, liang-liang dalam keratan rentas kelihatan seperti saluran radial yang memanjang dari rongga sel ke dinding primer. Berdasarkan bentuk saluran liang, terdapat dua jenis liang: ringkas dan tentang bertepi(Gamb. 2.17).
nasi. 2.17. Jenis pori: A – sel dengan dinding sekunder dan banyak liang mudah; B - sepasang liang mudah; B - sepasang pori bersempadan.
U pori-pori mudah Diameter saluran liang adalah sama sepanjang keseluruhan panjangnya dan mempunyai bentuk silinder sempit. Liang-liang mudah adalah ciri-ciri sel parenkim, kulit kayu dan gentian kayu.
Liang-liang dalam dua sel bersebelahan cenderung kelihatan bertentangan antara satu sama lain. Liang-liang biasa ini kelihatan seperti satu saluran, dipisahkan oleh sekatan nipis plat tengah dan dinding utama. Gabungan dua liang dinding bersebelahan sel jiran ini dipanggil sepasang pori dan berfungsi sebagai satu keseluruhan. Bahagian dinding yang memisahkan mereka dipanggil filem penutup liang pori, atau membran pori. Dalam sel hidup, filem penutup liang meresap dengan banyak plasmodesmata(nasi. 2.18).
Plasmodesmata bawaan sahaja sel tumbuhan. Ia adalah helai sitoplasma yang melintasi dinding sel bersebelahan. Bilangan plasmodesmata dalam satu sel adalah sangat besar - dari beberapa ratus hingga puluhan ribu biasanya plasmodesmata dikumpulkan dalam kumpulan. Diameter saluran plasmodesmal ialah 30-60 nm. Dindingnya dipenuhi dengan plasmalemma, berterusan dengan plasmalemma sel bersebelahan. Di tengah plasmodesmata terdapat silinder membran - batang tengah plasmodesmata, berterusan dengan membran unsur retikulum endoplasmic kedua-dua sel. Antara batang pusat dan membran plasma di dalam saluran terdapat hyaloplasma, berterusan dengan hyaloplasma sel bersebelahan.
nasi. 2.18. Plasmodesmata di bawah mikroskop elektron (rajah): 1 – pada bahagian membujur; 2 - pada keratan rentas; Pl– plasmalemma; CA– batang tengah plasmodesmata; ER– unsur retikulum endoplasma.
Oleh itu, protoplas sel tidak sepenuhnya diasingkan antara satu sama lain, tetapi berkomunikasi melalui saluran plasmodesmata. Mereka membawa pengangkutan interselular ion dan molekul kecil, dan juga menghantar rangsangan hormon. Melalui plasmodesmata, protoplas sel dalam organisma tumbuhan membentuk satu keseluruhan yang dipanggil simplast, dan pengangkutan bahan melalui plasmodesmata dipanggil simplastik Tidak seperti apoplastik pengangkutan di sepanjang dinding sel dan ruang antara sel.
U pori bersempadan(nasi. 2.17) saluran mengecil secara mendadak semasa pemendapan dinding sel, jadi pembukaan dalaman liang, membuka ke dalam rongga sel, jauh lebih sempit daripada yang luaran, bersempadan dengan dinding utama. Liang-liang bersempadan adalah ciri-ciri sel mati awal unsur-unsur pengalir air kayu. Di dalamnya, saluran liang mengembang berbentuk corong ke arah filem penutup, dan dinding sekunder tergantung dalam bentuk penggelek di atas bahagian saluran yang diperluas, membentuk ruang liang. Nama pori bersempadan berasal dari fakta bahawa apabila dilihat dari permukaan, bukaan dalaman kelihatan seperti bulatan kecil atau jurang sempit, manakala lubang luar, seolah-olah, bersempadan dengan bahagian dalam dalam bentuk bulatan diameter yang lebih besar atau celah yang lebih lebar.
Liang-liang memudahkan pengangkutan air dan bahan terlarut dari sel ke sel tanpa mengurangkan kekuatan dinding sel.