Жіноча стать в еволюційному процесі відповідає за. Стабільні умови середовища

В.А. Геодакян

Еволюційна теорія статі

ЖОДНИЙ природний феноменне викликав такого інтересу та не містив так багато загадок, як стать. Проблемою статі займалися найбільші біологи: Ч. Дарвін, А. Воллес, А. Вейсман, Р. Гольдшмідт, Р. Фішер, Г. Меллер. А загадки залишалися і сучасні авторитети продовжували говорити про кризу еволюційної біології. "Пол головний виклик сучасної теорії еволюції... королева проблем еволюційної біології", вважає Г. Белл "Інтуїції Дарвіна і Менделя, які висвітлили так багато загадок, не змогли впоратися з центральною загадкою статевого розмноження". Для чого існують дві статі? Що дає?

Головні переваги статевого розмноження прийнято пов'язувати із забезпеченням генетичного розмаїття, пригніченням шкідливих мутацій, перешкодою для близького спорідненого схрещування інбридингу. Однак все це результат запліднення, яке є і у гермафродітів, а не диференціації (поділу) на дві статі. До того ж комбінаторний потенціал гермафродитного розмноження вдвічі вищий, ніж раздельнополого, а кількісна ефективність безстатевих методів вдвічі вища, ніж статевих. Виходить, роздільностатевий спосіб найгірший? Чому ж тоді всі еволюційно прогресивні форми тварин (ссавці, птахи, комахи) та рослин (дводомні) роздільностатеві?

Автор цих рядків ще на початку 60-х років висловив думку, що диференціація статей – це економна форма інформаційного контакту з середовищем, спеціалізація з двох головних аспектів еволюції – консервативним та оперативним. За минулий час вдалося розкрити цілу низку закономірностей і створити теорію, яка пояснює з єдиних позиційбезліч різноманітних фактів і передбачає нові. Суть теорії та буде представлена ​​у статті.

Дві статі два потоки інформації

У принципі для системи можливі два вирішення цього конфлікту: бути на певній оптимальній "відстанні" від середовища або розділитися на дві сполучені підсистеми консервативну та оперативну, першу "прибрати подалі" від середовища, щоб зберегти наявну інформацію, а другу "наблизити" до середовища для отримання нової. Друге рішення підвищує загальну стійкість системи, тому часто зустрічається серед еволюціонуючих, адаптивних, стежать систем (незалежно від їхньої конкретної природи) біологічних, соціальних, технічних і т. д. Саме в цьому еволюційна логіка диференціації статей. Безстатеві форми "дотримуються" першого рішення, роздільностатеві другого.

Якщо виділити два потоки інформації: генеративний (передача генетичної інформації від покоління до покоління, з минулого в майбутнє) та екологічний (інформація від середовища, із сьогодення в майбутнє), то легко переконатися, що дві статі по-різному беруть участь у них. У еволюції статі різних стадіях і рівнях організації виник цілий ряд механізмів, які послідовно забезпечували тісніший зв'язок жіночої статі з генеративним (консервативним) потоком, а чоловічого з екологічним (оперативним). Так, у чоловічої статі порівняно з жіночою вище частота мутацій, менша адитивність успадкування батьківських ознак, вже норма реакції, вища агресивність і допитливість, активніша пошукова, ризикована поведінка та інші якості, що "наближають до середовища". Усі вони, цілеспрямовано виносячи чоловічу стать на периферію розподілу, забезпечують йому переважне отримання екологічної інформації. Інша група особливостей величезна надмірність чоловічих гамет, їх малі розміри та висока рухливість, велика активність і мобільність самців, їх схильність до полігамії та інші етологопсихологічні властивості. Тривалі періодивагітності, годування та турботи про потомство у самок, фактично підвищуючи ефективну концентрацію чоловічих особин, перетворюють чоловічу стать на "надлишковий", отже, "дешевий", а жіночий на дефіцитний і більш цінний.

Це призводить до того, що відбір діє в основному за рахунок усунення чоловічих особин, "надмірність" і "дешевизна" дозволяють йому працювати з великими коефіцієнтами. У результаті популяції зменшується кількість чоловічих особин, але великі потенційні можливості дозволяють їм запліднити всі жіночі. Невелика кількість чоловічих особин передає потомству стільки ж інформації, скільки і велика кількістьжіночих, іншими словами, канал зв'язку з потомством у чоловічої статі ширший, ніж у жіночої. Значить, генетична інформація, передана по жіночій лінії, більш репрезентативна, а по чоловічій селективна, тобто в жіночій лінії повніше зберігається минуле розмаїття генотипів, у чоловічій сильніше змінюється середній генотип.

Перейдемо до популяції елементарної одиниці, що еволюціонує. Будь-яка роздільностатева популяція характеризується трьома основними параметрами: співвідношенням статей (відношенням числа чоловічих особин до числа жіночих), дисперсією статей (відношенням значень дисперсії ознаки, або його різноманітності, у чоловічих і жіночих особин), статевим диморфізмом (відношенням середніх підлог). Приписуючи жіночому підлозі консервативну місію, а чоловічому оперативну, теорія пов'язує ці параметри населенню з умовами середовища проживання і еволюційної пластичністю образу.

У стабільному (оптимальному) середовищі, коли немає необхідності нічого змінювати, сильні консервативні тенденції та еволюційна пластичність мінімальна. У рушійному (екстремальному) середовищі, коли потрібно підвищити пластичність, посилюються оперативні тенденції. В одних видів, скажімо нижчих ракоподібних, ці переходи здійснюються перемиканням з одного типу розмноження на інший (наприклад, оптимальних умовахпартеногенетичний, в екстремальних роздільностатевий). У більшості ж роздільностатевих видів ця регуляція плавна: в оптимальних умовах основні характеристики знижуються (знижується народжуваність чоловічих особин, звужується їх дисперсія, зменшується статевий диморфізм), а в екстремальних зростають (це екологічне правилодиференціації статей).

Оскільки екологічний стрес призводить до різкого зростання, ці параметри популяції можуть бути індикатором стану екологічної ніші. У цьому зв'язку. показово, що народжуваність хлопчиків у Каракалпакії за останнє десятиліття підвищилася на 5%. Згідно екологічному правилу, основні параметри повинні зростати за будь-яких природних або соціальних катаклізм (сильні землетруси, війни, голод, переселення і т. д.). Тепер про елементарний крок еволюції.

Перетворення генетичної інформації в одному поколінні

Генотип - це програма, яка в різних середовищах може реалізуватися в один із цілого спектру фенотипів (ознак). Отже, в генотипі записано не певне значенняознаки, а діапазон можливих значень. В онтогенезі реалізується один, найкращий для конкретного середовища фенотип. Отже, генотип задає діапазон реалізацій, середовище "вибирає" точку всередині цього діапазону, ширина якого і є норма реакції, що характеризує ступінь участі середовища у визначенні ознаки.

За одними ознаками, наприклад групі крові чи кольору очей, норма реакції вузька, тому середовище мало впливає ними;, за іншими психологічним, інтелектуальним здібностямдуже широка, тому багато хто пов'язує їх тільки з впливом середовища, тобто вихованням; треті ознаки, скажімо зростання, маса, займають проміжне становище.

З урахуванням двох відмінностей статей за нормою реакції (яка ширше у жіночих особин) і перерізу каналу зв'язку (ширше у чоловічих особин) розглянемо перетворення генетичної інформації в одному поколінні, тобто від зигот до зигот, ставши білізуючою і рушійною середовищі. Припустимо, що вихідний розподіл генотипів у популяції однаково для чоловічих і жіночих зигот, тобто статевий диморфізм за ознакою відсутня. Щоб з розподілу генотипів зигот отримати розподіл фенотипів (організмів до і після відбору), з нього, у свою чергу, розподіл генотипів яйцеклітин і сперміїв, і, нарешті, розподіл зигот наступного покоління, достатньо простежити перетворення двох крайніх генотипів зигот в крайні фенотипи гамети і знову в зиготи. Інші генотипи проміжні і залишаться такими у всіх розподілах. Більш широка норма реакції жіночої статі дозволяє йому за рахунок модифікаційної пластичності залишити зони відбору, зберегти та передати потомству весь спектр вихідних генотипів.

Вузька норма реакції чоловічої статі змушує його залишитися в зонах елімінації і зазнати інтенсивного відбору. Тому чоловіча стать передає наступному поколінню лише вузьку частину вихідного спектру генотипів, що максимально відповідає умовам середовища в даний момент. У стабілізуючому середовищі це середня частина спектру, в рушійному краї розподілу. Значить, генетична інформація, передана жіночою статтю потомству, більш репрезентативна, а передана чоловічою більш селективна. Інтенсивний відбір зменшує кількість чоловічих особин, але оскільки на освіту зигот потрібно рівну кількість чоловічих і жіночих гамет, чоловічим особинам доводиться запліднювати не одну жіночу. Широкий переріз каналу чоловічої статі це дозволяє. Отже, у кожному поколінні популяції яйцеклітини широкого розмаїття, що несуть інформацію про минулому багатстві генотипів, зливаються зі сперміями вузького розмаїття, генотипи яких містять інформацію лише про найбільш відповідних поточних умов середовища. Таким чином, наступне покоління отримує інформацію про минуле по материнській лінії, про сьогодення за батьківською.

У стабілізуючому середовищі середні генотипи чоловічих і жіночих гамет однакові, відрізняються лише їх дисперсії, тому генотипний розподіл зигот наступного покоління збігається з вихідним. Єдиний результат диференціації статей при цьому зводиться до розплати популяції за екологічну інформацію"дешевшою" чоловічою статтю. Інша картина в рушійному середовищі, де зміни зачіпають як дисперсії, а й середні значення генотипів. Виникає генотипічний статевий диморфізм гамет, що є нічим іншим, як запис (фіксацію) екологічної інформації у розподілі чоловічих гамет. Яка його подальша доля?

Якщо батьківська генетична інформація передається синам та дочкам стохастично, при заплідненні вона повністю змішається та статевий диморфізм зникне. Але якщо існують будь-які механізми, що перешкоджають повному змішанню, деяка частка цієї інформації потрапить від батьків тільки до синів і, отже, частина статевого диморфізму збережеться у зигот. А такі механізми є. Наприклад, лише до синів потрапляє інформація з генів Ухромосоми; по-різному проявляються гени у нащадків, залежно від того, успадковані вони від батька чи матері. Без подібних бар'єрів важко пояснити також домінування батьківського генотипу у нащадків від реципрокних схрещувань, відоме у тваринництві, скажімо, висока удійність корів, що передається через бика. Все це дозволяє вважати, що достатньо лише відмінностей статей за нормою реакції та перерізу каналу зв'язку, щоб у рушійному середовищі вже в одному поколінні виник генотипічний статевий диморфізм, який при зміні поколінь накопичуватиметься і зростатиме.

Диморфізм та дихронізм у філогенезі

Отже, коли для цієї ознаки стабілізуюче середовище стає рушійним, починається еволюція ознаки у чоловічої. статі, а в жіночої він зберігається, т. е. настає дивергенція ознаки, з мономорфного він перетворюється на диморфний. З кількох можливих еволюційних сценаріїв дозволяють вибрати єдиний два очевидні факти: еволюціонують обидві статі; існують ознаки як моно, і диморфні. Це можливо лише в тому випадку, якщо фази еволюції ознаки у статей зрушені за часом: у чоловічої зміни ознака починається і закінчується раніше, ніж у жіночої. При цьому, згідно з екологічним правилом, мінімальна в стабілізуючому середовищі дисперсія ознаки розширюється з початком еволюції та звужується після його завершення.

Траєкторія еволюції ознаки роздвоюється на чоловічу та жіночу гілки, з'являється і зростає статевий диморфізм. Це дивергентна фаза, в якій швидкість еволюції та дисперсія ознаки болю чоловічої статі. Через багато поколінь і в жіночої статі починає розширюватися дисперсія та змінюватись ознака. Статевий диморфізм, досягнувши оптимуму, залишається незмінним. Це паралельна фаза: швидкості еволюції ознаки та її дисперсії в обох статей постійні і рівні. Коли у чоловічої статі ознака досягає нового, стабільного значення, дисперсія звужується і еволюція припиняється, але ще продовжується у жіночої статі. Це конвергентна фаза, в якій швидкість еволюції та дисперсія більша у жіночої статі. Статевий диморфізм поступово зменшується і коли ознака у статей стає однаковим, зникає, а дисперсії вирівнюються і стають мінімальними. Цим завершується диморфна стадія еволюції ознаки, за якою знову слідує мономорфна, або стадія стабільності

Таким чином, вся філогенетична траєкторія еволюції ознаки складається з мономорфних і диморфних стадій, що чергуються, наявність же самого диморфізму теорія розглядає як критерій еволюції ознаки.

Отже, статевий диморфізм за будь-якою ознакою тісно пов'язаний з його еволюцією: з'являється з її початком, зберігається поки вона йде, і зникає, як тільки еволюція закінчується. Отже, статевий диморфізм наслідок як статевого відбору, як вважав Дарвін, але будь-якого: природного, статевого, штучного. Це неодмінна стадія, модус еволюції будь-якої ознаки у роздільностатевих форм, пов'язана з утворенням "дистанції" між статями по морфологічній та хронологічній осях. Статевий диморфізм і статевий дихронізм це два виміри загального явища дихрономорфізму.

Сказане можна сформулювати у вигляді філогенетичних правил статевого диморфізму та дисперсії статей: якщо за якоюсь ознакою існує популяційний статевий диморфізм, то ознака еволюціонує від жіночої форми до чоловічої; якщо дисперсія ознаки більша у чоловічої статі фаза дивергентна, дисперсії рівні паралельна, дисперсія більше у жіночої статі фаза конвергентна. За першим правилом можна визначити напрямок еволюції ознаки, за другим її фазу, або пройдений шлях. Скориставшись правилом статевого диморфізму, можна зробити цілий ряд передбачень, що легко перевіряються. Так, виходячи з того, що еволюція більшості видів хребетних супроводжувалася збільшенням розмірів, можна встановити напрямок статевого диморфізму у великих формсамці, як правило, більші за самок. І навпаки, оскільки багато комах і павукоподібних в ході еволюції дрібнішали, у дрібних форм самці повинні бути менше самок.

Правило легко перевірити на сільськогосподарських тварин та рослинах, штучну еволюцію (селекцію) яких спрямовувала людина. Селекційні господарсько цінні ознаки мають бути більш просунуті у самців. Таких прикладів багато: у м'ясних порід тварин свиней, овець, корів, птахів самці швидше ростуть, набирають вагу та дають кращої якостім'ясо; жеребці перевершують кобил спортивними та робочими якостями; барани тонкорунних порід дають у 1,52 рази більше вовни, ніж вівці; у самців хутрових звірів хутро краще, ніж у самок; самці шовкопряда дають на 20% більше шовку і т.д.

Перейдемо тепер від масштабу філогенезу часу до онтогенетичного.

Диморфізм та дихронізм в онтогенезі

Якщо кожну з фаз філогенетичного сценарію спроектувати на онтогенез (за законом рекапітуляції, онтогенез коротке повторення філогенезу), можна отримати відповідні їм шість (три фази в еволюційній стадії і три в стабільній; доеволюційна, післяеволюційна та міжеволюційна) індивідуальний розвиток. Дихронізм проявиться в онтогенезі як вікове запізнення у розвитку ознаки у жіночої статі, тобто домінування жіночої форми диморфної ознаки на початку онтогенезу та чоловічої наприкінці. Це онтогенетичне правило статевого диморфізму: якщо за якоюсь ознакою існує популяційний статевий диморфізм, в онтогенезі ця ознака змінюється, як правило, від жіночої форми до чоловічої. Інакше висловлюючись, ознаки материнської породи з віком мають слабшати, а батьківській посилюватися. Перевірка цього правила за двома десятками антропометричних ознак повністю підтверджує прогноз теорії. Яскравий прикладрозвиток рогів у різних видіволенів і антилоп: чим сильніша "рогатість" виду, тим раніше в онтогенезі з'являються роги спочатку у самців, а потім у самок. Та ж закономірність вікове запізнювання розвитку у жіночої статі за функціональною асиметрією мозку виявлено С. Вітельзон. Вона досліджувала здібності 200 праворуких дітей впізнавати предмети на дотик лівої та правою рукоюі з'ясувала, що хлопчики вже у 6 років мають правопівкульну спеціалізацію, а дівчатка до 13 років "симетричні".

Описані закономірності відносяться до диморфних ознак, що еволюціонують. Але є і мономорфні, стабільні, за якими в нормі статевий диморфізм відсутній. Це фундаментальні ознаки видового і більш високих рангів спільності, такі як багатоклітинність, теплокровність, загальний для обох статей план будови тіла, число органів тощо. . В останній фазі теорія передбачає існування "реліктів" статевого диморфізму та дисперсії статей у патології. "Релікт" дисперсії проявляється як підвищена частота вроджених аномалій у жіночої статі, а "релікт" статевого диморфізму в різній їх спрямованості. Це тератологічне правило статевого диморфізму: вроджені аномалії, що мають атавістичну природу, частіше мають з'являтися у жіночої статі, а мають футуристичну природу (пошук) у чоловічої. Наприклад, серед новонароджених дітей із наднормативним числом нирок, ребер, хребців, зубів і т. д. всіх органів, які зазнали в ході еволюції редукцію числа, має бути більше дівчаток, а з їх нестачею хлопчиків. Медична статистика це підтверджує: серед 2 тис. дітей, що народилися з однією ниркою, приблизно в 2,5 рази більше хлопчиків, а серед 4 тис. дітей із трьома нирками майже вдвічі більше за дівчаток. Такий розподіл не випадковий, він відображає еволюцію системи виділення. Отже, три нирки у дівчаток це повернення до предкового типу розвитку, атавістичне спрямування; одна нирка у хлопчиків футуристична, продовження редукційної тенденції. Аналогічна і статистика за аномальним числом ребер. З вивихом стегна, уродженою пороком, з якою діти краще бігають і лазять по деревах, ніж здорові, дівчаток народжується у п'ять-шість разів більше, ніж хлопчиків.

Подібна картина й у розподілі вроджених вад серця та магістральних судин. З 32 тис. вивірених діагнозів у всіх "жіночих" пороках переважали елементи, властиві серцю ембріона або філогенетичних попередників людини: відкритий овальний отвір у міжпередсердній перегородці, незаростаюча ботала протока (судина, що з'єднує у плоду легеневу артерію). вади найчастіше були новими (пошук): ні в філогенезі, ні в ембріонів не мали аналогій різного родустенози (звуження) та транспозиції магістральних судин.

Перелічені правила охоплюють диморфні ознаки, властиві обох статей. А як із ознаками, властивими тільки одній підлозі, такими як несучість, удійність? Фенотиповий статевий диморфізм за такими ознаками має абсолютний, організмовий характер, але спадкова інформація про них записана в генотипі обох статей. Тому, якщо вони еволюціонують, за ними має існувати генотипічний статевий диморфізм, який можна виявити у реципрокних гібридів. За такими ознаками (у числі інших еволюціонують) теорія передбачає напрямок реципрокних ефектів. У реципрокних гібридів за ознаками батьків, що дивергують, повинна домінувати батьківська форма (порода), а по конвергуючих материнська. Це еволюційне правило реципрокних ефектів. Воно дає дивовижну можливість виявити велику генотипічну просунутість чоловічої статі навіть за суто жіночими ознаками. Таке, здавалося б, парадоксальне пророцтво теорії повністю підтверджується: в одній і тій же породі бики генотипно "подійніше" корів, а півні більш "яйценоски", ніж кури, тобто ці ознаки передаються переважно самцями.

Проблеми еволюції переважно ставляться до " чорним ящикам " без входу до них прямий експеримент неможливий. Необхідну інформацію еволюційне вченнячерпало з трьох джерел: палеонтології, порівняльної анатомії та ембріології. Кожна з них має суттєві обмеження, оскільки охоплює лише частину ознак. Сформульовані правила дають новий методдля еволюційних досліджень абсолютно за всіма ознаками роздільностатевих форм. Тому особливу цінність метод є вивчення еволюції людини, таких її ознак, як темперамент, інтелект, функціональна асиметрія мозку, вербальні, просторовозорові, творчі здібності, гумор та інші психологічні властивості, до яких традиційні методине застосовні.

Функціональна асиметрія мозку та психологічні особливості

Довгий час її вважали привілеєм людини, пов'язуючи з промовою, праворукістю, самосвідомістю, вважали, що асиметрія є вторинною наслідком цих унікальних особливостей людини. Наразі встановлено, що асиметрія широко поширена у плацентарних тварин, більшість дослідників визнають також і різницю її виразності у чоловіків та жінок. Дж. Леві вважає, наприклад, що жіночий мозок подібний до мозку чоловіків лівші, тобто менш асиметричний, ніж у чоловіків правші.

З позицій теорії статі, асиметричніший мозок у чоловіків (і самців деяких хребетних) означає, що еволюція йде від симетрії до асиметрії. Статевий диморфізм по асиметрії мозку дає надію зрозуміти та пояснити відмінності у здібностях та схильностях чоловіків та жінок.

Відомо, що наші далекі філогенетичні предки мали бічні очі (у людських ембріонів ранніх стадійрозвитку вони розташовуються так само), зорові поля не перекривалися, кожне око було пов'язане лише з протилежною півкулею (контралатеральні зв'язки). У процесі еволюції очі перемістилися на лицьову сторону, зорові поля перекрилися, але щоб виникла стереоскопічна картина, зорова інформація від обох очей повинна була зосередитися в одній області мозку. лівою півкулею, правий з правим. Значить, іпсилатеральні зв'язки еволюційно молодші за контралатеральні, а тому у чоловіків вони повинні бути більш просунуті, тобто іпсилатеральних волокон у зоровому нерві більше.

Оскільки об'ємна уява та просторовозорові здібності пов'язані зі стереоскопією (і кількістю іпсиволокон), у чоловіків вони повинні бути розвинені краще, ніж у жінок. І справді психологам добре відомо, що в розумінні геометричних завданьчоловіки набагато перевершують жінок, як й у читанні географічних карт, орієнтуванні біля і т. буд.

Як виник психологічний статевий диморфізм, з погляду теорії статі? Немає принципової різниці в еволюції морфофізіологічних та психологічних чи поведінкових ознак. Широка норма реакції жіночої статі забезпечує йому вищу, ніж у чоловічої статі, пластичність (адаптивність) в онтогенезі. Це стосується і до психологічними ознаками. Відбір в зонах дискомфорту у чоловічої та жіночої статі йде в різних напрямках: завдяки широкій нормі реакції жіноча стать може "вибратися" з цих зон за рахунок виховності, навченості, конформності, тобто загалом адаптивності. Для чоловічої статі такий шлях закрито через вузьку норму реакції; тільки винахідливість, кмітливість, винахідливість можуть забезпечити виживання в дискомфортних умовах. Іншими словами, жінки пристосовуються до ситуації, чоловіки виходять із неї, знайшовши нове рішення, дискомфорт стимулює пошук.

Тому чоловіки охочіше беруться за нові, що вимагають пошуку, неординарні завдання (часто виконуючи їх учорне), а жінки краще доводять вирішення знайомих завдань до досконалості. Чи не тому вони процвітають у тих видах діяльності, в яких можна обійтися добре відшліфованими навичками, наприклад у роботі на конвеєрі?

Якщо оволодіння мовою, листом, будь-яким ремеслом розглянути в еволюційному аспекті, можна виділити фазу пошуку (знаходження нових рішень), освоєння та фазу закріплення, вдосконалення. Чоловіча перевага у першій фазі та жіноча у другій виявлено у спеціальних дослідженнях.

Новаторство у будь-якій справі місія чоловічої статі. Чоловіки першими освоювали всі професії, види спорту, навіть в'язання, в якому зараз монополія жінок незаперечна, винайшли чоловіки (Італія, XIII ст.). Роль авангарду належить чоловікам і у схильності до деяких хвороб і соціальних пороків. Саме чоловіча стать частіше піддається "новим" хворобам, або, як їх називають, хворобам століття,; цивілізації, урбанізації атеросклерозу, раку, шизофренії, СНІДу, а також соціальним вадам алкоголізму, куріння, наркоманії, азартним іграм, злочинності і т.д.

За теорією, повинні існувати і два протилежні типи психічних хвороб, пов'язаних з авангардною роллю чоловічої статі та ар'єргардної жіночої. Патологія, яка супроводжується недостатньою асиметрією мозку, малими розмірами мозолистого тіла та великими передньою комісурою, повинна вдвічі частіше зустрічатися у жінок, аномалії з протилежними характеристиками У чоловіків. Чому?

Якщо за кількісною ознакою немає відмінностей між статями, то розподіл його значень у популяції часто описується кривою гауса. Дві крайні області такого розподілу і є зони патології "плюс" і "мінус" відхилення від норми, в кожну з яких чоловічі та жіночі особини потрапляють з рівною ймовірністю. Але якщо статевий диморфізм існує, то у кожної статі ознака розподіляється по-своєму, утворюються дві розсунуті на величину статевого диморфізму криві. Оскільки вони залишаються всередині загальнопопуляційного розподілу, одна зона патології виявиться збагаченою чоловічими особинами, інша жіночими. До речі, як і пояснюється характерна населення багатьох країн світу " статева спеціалізація " багатьох інших хвороб. Наведені приклади показують, як " працює " теорія статі лише деяких проблемах людини, насправді, вона охоплює набагато більший масив явищ, зокрема й соціальний аспект.

Оскільки диморфний стан ознаки свідчить про те, що він на "еволюційному марші", максимальними повинні бути відмінності за останніми еволюційними придбаннями людини абстрактним мисленням, творчими здібностями, просторовою уявою, гумором, саме вони повинні переважати у чоловіків. І справді, видатні вчені, композитори, художники, письменники, режисери переважно чоловіки, а серед виконавців багато жінок.

Проблема статі зачіпає дуже важливі області інтересів людини: демографію та медицину, психологію та педагогіку, дослідження алкоголізму, наркоманії та злочинності, через генетику вона пов'язана з економікою. Правильна соціальна концепціястаті необхідна для вирішення проблем народжуваності та смертності, сім'ї та виховання, професійної орієнтації. Така концепція повинна будуватися на природній біологічній основі, бо без розуміння біологічних, еволюційних ролей чоловічої та жіночої статі не можна правильно визначити їх соціальні ролі.

Тут наведено лише небагато загальнобіологічних висновків теорії статі, з єдиних позицій пояснено різноманітні, раніше незрозумілі явища та факти, згадані прогностичні можливості. Отже, підсумуємо. Еволюційна теорія статі дозволяє:

передбачити поведінку основних характеристик роздільностатевої популяції в стабільному (оптимальному) та рушійному (екстремальному) середовищах;

диференціювати еволюціонуючі та стабільні ознаки;

визначити напрямок еволюції будь-якої ознаки;

встановити фазу (пройдений шлях) еволюції ознаки;

визначити середню швидкістьеволюції ознаки: V = диморфізм / дихронізм

передбачити шість різних варіантів онтогенетичної динаміки статевого диморфізму, що відповідають кожній фазі філогенезу;

передбачити напрямок домінування ознаки батьківської або материнської породи у реципрокних гібридів;

передбачити та розкрити "релікти" дисперсії статей та статевого диморфізму в галузі вроджених патологій;

встановити зв'язок між віковою та статевою епідеміологією

Отже, спеціалізація жіночої статі щодо збереження генетичної інформації, а чоловічої за її зміною досягається гетерохронною еволюцією статей. Отже, стать це не так спосіб розмноження, як прийнято вважати, скільки метод асинхронної еволюції.

Оскільки представлена ​​тут робота плід теоретичних роздумів і узагальнень, не можна не сказати кілька слів про роль теоретичних досліджень у біології. Природознавство, за словами відомого фізика, лауреата Нобелівської преміїР. Міллікена, рухається на двох ногах теорії та експерименті. Але так справи у фізиці, в біології ж панує культ фактів, вона досі живе спостереженнями та експериментом, теоретичної біологіїяк такої, аналога теоретичної фізики немає. Звичайно, це пов'язано зі складністю живих систем, звідси і скепсис біологів, які звикли йти традиційним шляхом від фактів та експериментів до узагальнюючих висновків та теорії. Але чи може наука про живе, як і раніше, залишатися суто емпіричною в "століття біології", який, за визнанням багатьох сучасників, йде на зміну "століття фізики"? Здається, що й біології настав час стати на обидві ноги.

Принцип сполучених підсистем

Теорія заснована на принципі сполучених підсистем, які еволюціонують асинхронно. Чоловіча стать оперативноюпідсистемою популяції. консервативноїпідсистемою. Нова інформація від середовища потрапляє спочатку до чоловічої статі і лише після багатьох поколінь передається жіночому, тому еволюція чоловічої статі передує еволюції жіночої. Це зрушення у часі (дві фазиеволюції ознаки) створює дві форми ознаки (чоловічу та жіночу) - статевий диморфізм у популяції. Еволюційна «дистанція» між підсистемами необхідна для пошуку та перевірки новацій.

Інтерпретація статевого диморфізму як філогенетичної «дистанції» між статями, як еволюційні «новини», які вже потрапили в чоловічу підсистему, але ще не передані жіночою, застосовно для всіх ознак рослин, тварин і людини за якими спостерігається статевий диморфізм. Тільки у разі видових ознак закономірність проявляється в галузі патології, популяційних – у нормі, а за статевими ознаками – у вигляді «батьківського ефекту».

Теорія пов'язує основні характеристики роздільностатевої популяції: співвідношення статей, дисперсію підлогі статевий диморфізм, з умовами середовища проживання і еволюційної пластичністю популяції. В оптимальних, стабільних умовах середовища ці характеристики мінімальні, тобто падає народжуваність (одночасно і смертність) хлопчиків, скорочується їхня різноманітність і різниця між чоловічою та жіночою статтю. Усе це знижує еволюційну пластичність популяції. У екстремальних умов, коли для швидкої адаптації потрібна висока еволюційна пластичність, йдуть зворотні процеси: зростають одночасно народжуваність і смертність (тобто «обіг») чоловічої статі, його різноманітність, чіткіше стає статевий диморфізм.

Аналіз проблеми статі

Поняття статі включає два фундаментальні явища: статевий процес(злиття генетичної інформації двох особин) та статеву диференціацію(Поділ цієї інформації на дві частини). Залежно від присутності або відсутності цих явищ, безліч існуючих способів розмноження можна розділити на три основні форми: безстатеве, гермафродитне та роздільностатеве. Статевий процес та статева диференціація явища різні і, за своєю суттю, діаметрально протилежні. Статевий процес створює різноманітність генотипів, і в цьому полягає перевага статевих способів перед безстатевими, що визнана багатьма вченими. Статева диференціація, наклавши заборону на одностатеві комбінації (мм, жж), навпаки, знижує його вдвічі (явище відоме в англомовній літературі як "two-fold cost of sex"). Тобто, при переході від гермафродитного розмноження до роздільностатеві втрачається мінімум половина різноманітності.

Тоді, незрозуміло, що дає поділ на дві статі, якщо він погіршує вдвічі основне досягнення статевого розмноження? Чому всі прогресивні в еволюційному плані види тварин: (ссавці, птахи, комахи) і рослин (дводомні) - роздільностатеві, у той час, як явні переваги кількісної ефективності та простоти у безстатевих форм, а різноманітності потомства - у гермафродитних?

Щоб вирішити загадку раздельнопорожнини необхідно пояснити, що дає диференціація, а цього необхідно зрозуміти переваги раздельнопорожнини перед гермафродитизмом. Це означає, що роздільна порожнина, яку марно намагаються зрозуміти як найкращий спосіб розмноження, зовсім не є. Це - ефективний спосіб еволюції.

Консервативно-оперативна спеціалізація статей

Поділ на дві статі це спеціалізація зі збереження та зміни інформації у популяції. Одна підлога має бути інформаційно більш тісно пов'язана із середовищем, і бути більш чутливою до її змін. Підвищена смертність чоловічої статі від усіх факторів середовища дозволяє вважати її оперативноюекологічну підсистему популяції. Жіноча стать, як більш стабільна, є консервативноїпідсистемою та зберігає існуючий розподіл генотипів у популяції.

У еволюції статі різних стадіях і рівнях організації виник цілий ряд механізмів, які послідовно забезпечували тісніший зв'язок жіночої статі з генеративним (консервативним) потоком, а чоловічого - з екологічним (оперативним). Так, у чоловічої статі, порівняно з жіночою, вища частота мутацій, менша адитивність успадкування батьківських ознак, вже норма реакції, вища агресивність і допитливість, активніша пошукова, ризикована поведінка та інші якості, що «наближають до середовища». Усі вони, цілеспрямовано виносячи чоловічу стать на периферію розподілу, забезпечують йому переважне отримання екологічної інформації.

Інша група особливостей - величезна надмірність чоловічих гамет, їх малі розміри та висока рухливість, велика активність та мобільність самців, їх схильність до полігамії та інші етого-психологічні властивості. Тривалі періоди вагітності, годування і турботи про потомство у самок, практично підвищуючи ефективну концентрацію чоловічих особин, перетворюють чоловічу стать на «надлишковий», отже, «дешевий», а жіночий - на дефіцитний і більш цінний.

В результаті консервативно-оперативної спеціалізації статей відбувається їх асинхронна еволюція: нові ознаки з'являються спочатку в оперативній підсистемі (чоловіча стать) і лише потім потрапляють до консервативної (жіноча стать).

Чоловіча стать залишається в небезпечних зонахта піддається дії відбору. Після дії відбору зменшується частка чоловічих особин і звужується їхня генотипна дисперсія. У рушійному середовищі перетворення торкаються дисперсії статей і середні значення ознаки: норма реакції створює тимчасовий, фенотипічний статевий диморфізм, відбір - генотипічний. Чоловіча стать отримує нову екологічну інформацію. Підвищення смертності чоловічої статі збільшує народжуваність чоловічих особин за рахунок негативного зворотного зв'язку.

Еволюційна роль статевих хромосом та статевих гормонів

Підлоговий процес та статева диференціація діють у протилежних напрямках: перший збільшує різноманітність генотипів , а друга - мінімум вдвічі погіршує його Тому називати «неоднакову» пару гомологічних хромосом (ХY, ZW) «статевими» лише через те, що вони визначають стать, не зовсім коректно. Набагато більше підстав вважати їх «антистатевими», оскільки саме вони погіршують головне досягнення статі – комбінаторику ознак. Основна роль статевих хромосом - еволюційна,- створення двох зрушених за часом форм (жіночої та чоловічої), для економної еволюції.

Підлогу зиготи визначають при зачатті статеві хромосоми. Далі, до кінця онтогенезу, підлогою управляють статеві гормони. У ссавців базова підлога - гомогаметна (XX) - жіноча; а похідна підлога - гетерогаметна (XY) - чоловіча. Він запускається Y-хромосомою, що перетворює «безстатеві» зачатки гонад ембріона на сім'яники, що продукують андрогени. За відсутності Y-хромосоми, ті ж тканини перетворюються на яєчники, що продукують естрогени. У птахів базова підлога теж гомогаметна (ZZ), але - чоловіча; а похідна жіноча стать має гетерогаметну конституцію (ZW). Він запускається W-хромосомою, що перетворює зачатки на яєчники, що продукують естрогени. За відсутності W-хромосоми, ті ж тканини перетворюються на сім'яники, які продукують андрогени. Тобто, у ссавців андрогени зрушують самців від самок до середовища, а у птахів – естрогени видаляють самок від самців та середовища. В обох випадках, чоловіча стать є «середовищною», а жіноча - «системною». Статеві гормони визначають розвиток не тільки ознак статевої диференціації (статевий диморфізм), але й асиметрії мозку, рук та інших частин тіла (латеральний диморфізм). Естрогени, розширюючи норму реакції, дозволяють жіночим фенотипам залишити зони відбору та зберегтися. Вони діють «відцентрово», видаляючи та ізолюючи систему від середовища. Андрогени - їх хімічні антагоністи, діють, навпаки - «відцентрово», наближаючи систему до середовища, піддаючи його більш інтенсивному дії відбору та прискорюючи еволюцію. Отже, андроген-естрогенне співвідношення регулює інтенсивність інформаційного контакту системи із середовищем.

Більш широка норма реакції жіночої статі

Еволюційна теорія статі розглядає підвищену смертність чоловічої статі, як вигідну популяції форму інформаційного контакту з середовищем, здійснювану через елімінацію шкідливим чинником середовища частини особин популяції. Наприклад, усі «нові» хвороби, хвороби «століття» чи «цивілізації» (інфаркт, атеросклероз, гіпертонія та ін.), як правило, хвороби чоловічої статі.

«Обертаність» чоловічих особин в екстремальних умовах середовища

У мінливих, екстремальних умовах середовища, підвищується смертність чоловічої статі та падає третинне співвідношення статей популяції. Чим мінливіше середовище, тим менше залишається у популяції чоловічих особин і водночас, тим більше їх потрібно для пристосування. Компенсувати зниження третинного співвідношення статей можна лише підвищивши вторинне. Іншими словами, в екстремальних умовах середовища одночасно підвищуватиметься і смертність і народжуваність чоловічих особин, тобто зростатиме їхня «оборотність».

Регулювання співвідношення статей популяції

Організмові механізми регуляції співвідношення статей

Негативна зворотний зв'язокреалізується у рослин через кількість пилку, а у тварин – через інтенсивність статевої діяльності, старіння, спорідненість та загибель гамет. При цьому, мала кількість пилку, інтенсивна статева діяльність самців, свіжа сперма та старі яйцеклітини повинні призводити до збільшення народжуваності чоловічих особин.

Популяційні механізми регулювання співвідношення статей

Для реалізації популяційного механізму необхідно, щоб ймовірність мати нащадка даної статі відрізнялася у різних особин і визначалася їх генотипом. При цьому повинна існувати зворотна залежність між репродуктивним рангом даної особини та статтю її потомства: чим вищий репродуктивний ранг, тим більше має бути нащадків протилежної статі. У цьому випадку регуляція може здійснюватися на популяційному рівні - більшою або меншою участю в розмноженні особин, що дають у потомстві надлишок самців або самок.

Перетин каналу передачі інформації потомству

Кожному нащадку батько і мати передають приблизно однакову кількість генетичної інформації, але кількість потомства, якому може передати генетичну інформацію самець, незрівнянно більше кількості, якому може передати інформацію самка Кожен самець, в принципі, може передати інформацію всьому потомству популяції, тоді як самки такої можливості позбавлені. Тобто, пропускна здатність – «перетин» – каналу зв'язку самця з потомством значно більша, ніж переріз каналу зв'язку самки.

«Перетин» каналу зв'язку та репродуктивна структура популяції

У строго моногамної популяції число батьків і матерів рівне, тобто самці і самки мають однакове «перетин каналу» зв'язку з потомством. У разі полінії, коли батьків менше, ніж матерів, самці мають більше «перетин» каналу зв'язку. У разі поліандрії – все навпаки.

Онтогенетична та філогенетична пластичність

Широка норма реакції робить жіночу стать більш мінливою і пластичною в онтогенезі. Вона дозволяє особам жіночої статі залишити зони елімінації та дискомфорту, зібратися у зоні комфорту та зменшити фенотипічну дисперсію та смертність.

Вужча норма реакції чоловічої статі не дозволяє йому зменшити фенотипічну дисперсію. Чоловічі особини залишаються в зонах елімінації та дискомфорту та гинуть, або не залишають потомство. Це дозволяє популяції за нову інформацію«платити» насамперед жертвою чоловічих особин.

Висока онтогенетична пластичність жіночої статі забезпечує високу стабільність у філогенезі. Серед поколінь, жіноча стать найповніше зберігає наявний у популяції розподіл генотипів. Генотипічний розподіл чоловічої статі змінюється набагато сильніше. Отже, у філогенетичному плані більш мінлива, пластична чоловіча стать, а в онтогенетичному - навпаки, більш пластична і мінлива жіноча. Такий, на перший погляд парадоксальний, розподіл ролей у філогенезі та онтогенезі, насправді, послідовно та несуперечливо реалізує ідею спеціалізації статей з консервативної та оперативної задач еволюції.

Статевий диморфізм

Статевий диморфізм в одному поколінні

Стабільні умови середовища

У стабільному середовищі всі перетворення генетичної інформації торкаються дисперсії статей, але не торкаються середніх значень ознак. Тому статевий диморфізм відсутній. Виникає лише різниця у дисперсії, яка при переході до наступного покоління зникає. Однак, необхідно, щоб генотипічний статевий диморфізм за нормою реакції існував заздалегідь (у стабільній фазі), причому генетична інформація про широку норму реакції повинна передаватися тільки по жіночій лінії, а про вузьку - тільки по чоловічій.

Середовище, що змінюється

У рушійному середовищі фенотипічний розподіл чоловічої статі, до дії відбору, приблизно повторює вихідний генотипний розподіл. Широка норма реакції жіночої статі призводить до зсуву розподілу фенотипів та до появи тимчасового – фенотипного – статевого диморфізму. Жіноча стать залишає зони відбору та дискомфорту, і зберігає спектр минулих генотипів. Виникла різниця між чоловічими та жіночими гаметами частково зберігається і після запліднення, оскільки інформація, що передається через Y-хромосому, ніколи не потрапляє від батька до дочки. На користь того, що частина генетичної інформації залишається в чоловічій підсистемі і не потрапляє в жіночу, свідчить також існування реципрокних ефектів - те, що при гібридизації не байдуже з якоїсь породи батько, а з якої матері.

Отже, різні переріз каналу та норма реакції чоловічої та жіночої статі, у рушійному середовищі, неминуче призводять, вже в одному поколінні, до виникнення генотипного статевого диморфізму. У наступних поколіннях, у рушійному середовищі, він може накопичуватися та зростати.

Статевий диморфізм у філогенезі

Якщо перейти до філогенетичного масштабу часу, то у роздільностатевих форм, після зміни стабілізуючого середовища на рушійну, протягом багатьох поколінь ознака змінюється лише у чоловічої статі. У жіночої статі зберігається старе значення ознаки. Траєкторія еволюції ознаки роздвоюється на чоловічу та жіночу гілки, відбувається «розбіжність» ознаки у двох статей – поява та зростання генотипічного статевого диморфізму. Це - дивергентнафаза, в якій швидкість еволюції ознаки більша у чоловічої статі.

Через деякий час, коли вичерпуються можливості норми реакції та інших механізмів захисту жіночої статі, ознака починає змінюватись і в неї. Генотипічний статевий диморфізм, досягнувши свого оптимуму, залишається незмінним. Це - стаціонарнафаза, коли швидкості еволюції ознаки у чоловічої та жіночої статі рівні. Коли у чоловічої статі ознака досягає нового еволюційно-стабільного значення, у жіночої статі він продовжує змінюватися. Це - конвергентнафаза еволюції ознаки, коли швидкість її більша у жіночої статі. Генотипічний статевий диморфізм поступово зменшується і при злитті ознак у двох статей зникає. Отже, фази еволюції ознаки у чоловічої та жіночої статі зрушені у часі: у чоловічої статі вони починаються і закінчуються раніше, ніж у жіночої.

Оскільки еволюція ознаки завжди починається з розширення його генотипної дисперсії і закінчується її звуженням, то дивергентної фазі дисперсія ширше в чоловічої статі, а конвергентної - в жіночого. Значить, за статевим диморфізмом і дисперсією статей можна судити про напрям і фазу еволюції ознаки.

Статевий диморфізм за ознаками

Всі ознаки можна розділити на три групи за ступенем розходження між статями.

Ознаки, однакові в обох статей

До першої групи віднесемо ті ознаки, за якими між чоловічою та жіночою статтю немає жодної різниці. До них відносяться якісні ознаки, які проявляються на рівні виду - загальний для обох статей план та принципова будова тіла, кількість органів та багато інших. Статевий диморфізм за цими ознаками в нормі відсутня. Але він спостерігається у галузі патології. У дівчаток частіше виявляються атавістичні аномалії (повернення або зупинки розвитку), а у хлопчиків – футуристичні (пошук нових шляхів). Наприклад, серед 4000 новонароджених дітей із трьома нирками дівчаток було у 2.5 рази більше, ніж хлопчиків, а серед 2000 дітей з однією ниркою було приблизно у 2 рази більше за хлопчиків. Нагадаємо, що у наших далеких предків у кожному сегменті тіла була пара виділених органів – метанефридіїв. Отже, три нирки у дівчаток – це повернення до предкового типу (атавістичне спрямування), а одна нирка у хлопчиків – футуристична тенденція. Така ж картина спостерігається серед дітей із наднормативним числом ребер, хребців, зубів тощо, тобто органів, які зазнали в процесі еволюції зменшення числа – серед них більше дівчаток. Серед новонароджених з їх нестачею більше хлопчиків. Подібна картина спостерігається і в розподілі вроджених вад серця і магістральних судин.

Ознаки, властиві лише одній підлозі

До другої групи відносяться ознаки, що зустрічаються тільки в однієї статі. Це первинні та вторинні статеві ознаки: статеві органи, молочні залози, борода у людини, грива у лева, а також багато господарських ознак (продукція молока, яєць, ікри тощо). Статевий диморфізм щодо них носить генотипічний характер, оскільки у фенотипі однієї статі ці ознаки відсутні, але спадкова інформація про ці ознаки записана в генотипі обох статей. Тому, якщо вони еволюціонують, то за ними має існувати генотипний статевий диморфізм. Виявляється він у вигляді реципрокних ефектів.

Ознаки, присутні у обох статей

Третя група ознак знаходиться посередині між першою (статевий диморфізм відсутня) та другою групою (статевий диморфізм носить абсолютний характер). До неї відносяться ознаки, які зустрічаються і в чоловічої статі, і в жіночої, але розподілені в популяції з різною частотою та ступенем виразності. Це кількісні ознаки: зростання, вага, розміри та пропорції, багато морфофізіологічних та етолого-психологічних ознак. Статевий диморфізм щодо них проявляється як відношення їх середніх значень. Він справедливий для всієї популяції, але може мати зворотне значення окремої пари особин. Саме цей статевий диморфізм є «компасом» еволюції ознаки.

Статевий диморфізм та еволюція ознак

Статевий диморфізм тісно пов'язаний з еволюцією ознаки: він повинен бути відсутнім або бути мінімальним для стабільних ознак і максимальною, найбільш чітко вираженою, за філогенетично молодою (еволюціонуючою) ознакою. Як і дві інші основні характеристики роздільностатевої популяції - дисперсія та співвідношення статей, статевий диморфізм розглядається не як константа, властива даному виду, Як вважалося раніше, бо як змінна і регульована величина, тісно пов'язана з умовами середовища проживання і визначальна, своєю чергою, еволюційну пластичність ознаки. Оскільки в мінливій, екстремальному середовищіпотрібна більша пластичність, ніж у стабільній (оптимальній), те й статевий диморфізм у стабільному середовищі має зменшуватися, а в мінливій - рости.

Статевий диморфізм та репродуктивна структура популяції

Статевий диморфізм має бути пов'язаний з репродуктивною структурою популяції: у строгих моногамів він має бути мінімальним, оскільки моногами використовують спеціалізацію статей лише на рівні організму; у полігамних видів, повніше використовують переваги диференціації, він має зростати зі зростанням ступеня полігамії.

Статевий диморфізм у реципрокних гібридів («Батьківський ефект»)

За ознаками, властивими лише одній статі (первинні та вторинні статеві ознаки, а також багато господарсько-цінних ознак: продукція яєць, молока, ікри), статевий диморфізм має абсолютний, організмовий, характер. Оскільки у фенотипі однієї статі ці ознаки відсутні, про генотипічний статевий диморфізм за ними можна судити з реципрокних ефектів. Якщо за «старими» (стабільними) ознаками генетичний внесок батька в нащадка в середньому дещо менший за вклад матері (через материнський ефект, зумовлений цитоплазматичною спадковістю, гомогаметною конституцією та утробним розвитком у ссавців), то за «новими» ознаками, згідно з еволюційною теорією статі, має існувати деяке домінування батьківських ознак над материнськими.

Батьківський ефект встановлений по алкоголізму у людини, по інстинкту насиджування, скоростиглості, несучості та живої ваги у курей, по динаміці зростання, числу хребців і довжині тонкого кишечника у свиней, по вудою молока та продукції молочного жиру у великої рогатої худоби. Наявність батьківського ефекту по удою і несучості означає не що інше, як більш високу генотипічну «подійність» у бугаїв і «несучість» у півнів, ніж у корів і курей тих же порід.

Статевий диморфізм в антропології

За твердженням Геодакяна, уявлення теорії статі про відособленість нової та старої інформації протягом багатьох поколінь дозволяє пояснити ряд незрозумілих явищ в антропології. Так у туркменській популяції методом узагальненого портрета було виявлено чітку різницю по підлозі - жіночі портрети вкладалися до одного типу, а чоловічі - до двох типів. Аналогічне явище спостерігав Р. М. Юсупов у краніології башкир – жіночі черепи були близькі до угро-фінського типу (у географічному плані це північно-західні сусіди сучасних башкир), а чоловічі – до алтайського, казахського та інших (східні та південно-східні сусіди) ). У удмуртської популяції, дерматогліфіка у жінок відповідала північно-західному типу, а у чоловіків – східно-сибірському. Л. Г. Кавгазова відзначила подібність дерматогліфіки болгар з турками, тоді як болгарки були ближчими до литовців. Жіночі форми фенотипів показують вихідний етнос, тоді як чоловічі форми- Число джерел та напрямок генних потоків. Факти наведені вище, показують угро-фінське походження удмуртських та башкирських етносів, що різняться за культурою та мовою. Чотирьохмодальний розподіл черепів чоловічої частини популяції, за твердженням В. Геодакяна, пояснюється впливом трьох різних навал з півдня та сходу. Напрямок генних потоків у цих популяціях - з південного сходу північний захід, а населенню болгар - з півдня північ. Він стверджує також, що острівна популяція (японська), у повній відповідності до теорії, є мономодальною для обох статей.

Еволюційна теорія статі - правила

Екологічне правило диференціації статей

В оптимальних, стабільних умовах середовища, коли немає необхідності у високій еволюційній пластичності, основні характеристики зменшуються та мають мінімальне значення, - тобто падає народжуваність (одночасно і смертність) хлопчиків, скорочується їхня різноманітність і різниця між чоловічою та жіночою статтю. Усе це знижує еволюційну пластичність популяції. В екстремальних умовах мінливого середовища, коли для швидкої адаптації потрібна висока еволюційна пластичність, йдуть зворотні процеси: ростуть, одночасно, народжуваність і смертність (тобто «оборотність») чоловічої статі, його різноманітність, чіткіше стає статевий диморфізм. Усе це підвищує еволюційну пластичність населення.

Правило критерію еволюції ознаки

Ознака еволюціонує - якщо у ньому існує статевої диморфізм, і стабільний - коли статевої диморфізм відсутня.

Основна стаття: Філогенетичне правило статевого диморфізму

«Якщо за якоюсь ознакою існує генотипний популяційний статевий диморфізм, то ця ознака еволюціонує від жіночої форми до чоловічої».

Правило є частиною "Еволюційної теорії статі". З погляду системного підходу, застосованого В. А. Геодакяном в 1965 до проблеми статі, статевий диморфізм розглядається як наслідок асинхронної еволюції статей. Отже, статевий диморфізм виникає тільки за ознаками, що еволюціонують. Це еволюційна «дистанція» між статями, яка з'являється з початком еволюції ознаки та зникає з її кінцем. Відповідно, статевий диморфізм може бути наслідком будь-якого виду відбору, а не лише статевого, як вважав Дарвін.

Філогенетичне правило дисперсії статей

Якщо дисперсія ознаки у чоловічої статі більша, ніж у жіночої - еволюція знаходиться в дивергентної фазиякщо дисперсії статей рівні - фаза еволюції стаціонарнаякщо дисперсія більше у жіночої статі - то фаза конвергентна. Дисперсія - різноманітність ознак у чоловічої та жіночої статі.

У роздільностатевої популяції, кожна стать має свою величину дисперсії - і . Інші параметри - це число особин, співвідношення статей та статевий диморфізм. Сумарний внесок дисперсії, співвідношення статей та статевого диморфізму визначає ступінь диференціаціїпідлог.

Наслідування батьківських ознак

Було виявлено, що жіночі нащадки успадковують батьківські ознаки адитивніше (проміжне, середньоарифметичне успадкування), ніж чоловічі. Відмінності між самцями та самками мишей спостерігалися для відносної ваги надниркових залоз, тимусу, статевих залоз та гіпофіза, а також генів, відповідальних за рухову активність.

Фенотипова дисперсія

Більша фенотипічна дисперсія чоловічої статі є одним з основних положень еволюційної теорії статі. Оскільки фенотипова дисперсія відображає генотипічну, можна очікувати, що у чоловічих особин вона повинна бути ширшою за рахунок мутацій та неадитивного успадкування ознак. Ступінь зв'язку генотипу з фенотипом (норма реакції) також визначає величину дисперсії фенотипу.

Дисперсія статей у філогенезі

Можна сказати також, що для початкової, ювенільної стадії онтогенезу характерніша жіноча форма ознаки, а для дефінітивної, зрілої стадії - чоловіча. Інакше кажучи, жіночі форми ознак із віком повинні, зазвичай, слабшати, а чоловічі форми - посилюватися.

На тісніший зв'язок жіночої статі з початковою фазою онтогенезу звернув увагу ще Дарвін. Він писав: «У всьому тваринному царстві, якщо чоловіча і жіноча стать відрізняються один від одного на вигляд, видозмінюється, за рідкісними винятками, самець, а не самка, тому що остання зазвичай залишається схожою з молодими тваринами свого вигляду і з іншими членами всієї групи». Антропологи також відзначали близькість жіночого типуз дитячим (більш грацильні кістки, слабовиражені надбрівні дуги, менше зволоження тіла та ін.).

Розподіл волосся по тілу жінки та чоловіки

Яскравим прикладом може бути зв'язок ступеня розвитку рогів, в різних видів оленів і антилоп, з віком їх появи у самців і самок: чим сильніше виражена рогатість у виду в цілому, тим більше ранньому віцівиникають роги: спочатку у самців і потім у самок. Онтогенетичне правило статевого диморфізму було підтверджено на 16 антропометричних ознаках: відносна довжина ніг, передпліччя, 4-го і 2-го пальців, головний індекс, коло зубної дуги, епікантус, горбинка спинки носа, зволоження тіла, обличчя та голови, концентрація , частота пульсу , швидкість спорожнення жовчного міхура , асиметрія мозку , час реакції, відчуття гіркого смаку фенілтіомочевини та нюх .

Філогенетичне правило реципрокних ефектів

«У реципрокних гібридів за ознаками батьків, що дивергують, повинна домінувати батьківська форма (порода), а за конвергувальними - материнська.»

Основна стаття: Тератологічне правило статевого диморфізму

«Аномалії розвитку, що мають „атавістичну“ природу частіше повинні з'являтися у жіночої статі, а мають „футуристичну“ природу (пошук), – у чоловічої». За видовими (і вище рангів спільності) ознаками (багатоклітинність, теплокровність, число органів, план і принципова будова тіла та ін) статевий диморфізм в нормі відсутня. Він спостерігається тільки в області патології і виявляється у різній частоті появи тих чи інших вроджених вад розвитку у чоловічої та жіночої статі. Класифікація вроджених аномалій на «атавістичні» (повернення або зупинки розвитку) та «футуристичні» (пошук нових шляхів) дозволяє, у деяких випадках, простежити у статевому диморфізмі такі передбачувані еволюційною теорією статі загальні тенденції. Наприклад, серед близько 2000 новонароджених дітей, які з'явилися на світ з однією ниркою, було приблизно вдвічі більше хлопчиків, у той час як серед 4000 дітей з трьома нирками приблизно в 2.5 рази більше дівчат. У ланцетників і морських черв'яків (далеких попередників ссавців) у кожному сегменті тіла є по парі спеціалізованих органів виділення - метанефридіїв. Отже, поява трьох нирок можна, певному сенсі, розглядати як «атавістичну» тенденцію, а однієї нирки – як «футуристичну». Ця ж картина спостерігається серед новонароджених дітей з наднормативним числом ребер, хребців, зубів та інших органів, що зазнали в процесі еволюції редукції числа, олігомеризації, серед них більше дівчаток. Серед новонароджених з їх нестачею - навпаки, більше хлопчиків.

Вроджений вивих стегна

Правило було також перевірено на матеріалі вроджених вад серця та магістральних судин (32 тис. випадків). Було показано, що жіночі аномалії розвитку носять характер збереження ембріональних особливостей будови серця, властивих останнім стадіям внутрішньоутробного розвитку, або ознак, властивих видам, що стоять на нижчих щаблях еволюційних сходів (недалеке минуле) (відкритий овальний отвір у міжпередсердний перетин) . Елементи «чоловічих» вад (стенози, коарктації, транспозиція магістральних судин) мають «футуристичну» природу (пошук).

Правило відповідності

Основна стаття: Правило відповідності В. А. Геодакяна

Якщо є система пов'язаних між собою явищ , у яких можна виділити орієнтовані у часі минулу і майбутню форми, існує відповідність (тісніший зв'язок) між усіма минулими формами, з одного боку, і між майбутніми - з іншого.

Правило відповідності було сформульовано В. А. Геодакяном у 1983 р. та проілюстровано на прикладі минулих та майбутніх форм ознак у різних явищах. У 1866 р. було відкрито біогенетичний закон Геккеля-Мюллера, що встановлює зв'язок між явищами філогенезу та онтогенезу (онтогенез – коротке повторення філогенезу).

Якщо для простоти говорити не про організм у цілому, а лише про одну його ознаку, то явище філогенезу - це динаміка (поява та зміна) ознаки в еволюційному масштабі часу, в історії виду. Явище онтогенезу - це динаміка ознаки історії життя особини. Отже, закон Геккеля-Мюллера пов'язує між собою онтогенетичну та філогенетичну динаміки ознаки.

У 1965 р. В. А. Геодакяном була відкрита закономірність, що пов'язує явище статевого популяційного диморфізму з філогенезом. «Якщо за якоюсь ознакою існує генотипний популяційний статевий диморфізм, цей ознака еволюціонує від жіночої форми до чоловічої».

У 1983 р. їм була теоретично передбачена закономірність, що пов'язує явище статевого диморфізму з онтогенезом . "Якщо за якоюсь ознакою існує популяційний статевий диморфізм, то в онтогенезі ця ознака змінюється, як правило, від жіночої форми до чоловічої".

Введемо поняття двох форм ознаки, пов'язаних із вектором часу, у кожному з трьох явищ (філогенезу, онтогенезу та статевого диморфізму). У філогенезі ознаки розрізнятимемо його «атавістичну» і «футуристичну» форми, в онтогенезі ознаки – його «ювенільну» (молоду) та «дефінітивну» (дорослу) форми, а в популяційному статевому диморфізмі – його «жіночу» та «чоловічу» форми . Тоді узагальнену закономірність, що пов'язує явища філогенезу, онтогенезу та статевого диморфізму, можна сформулювати як «правило відповідності» між атавістичної, ювенільноюі жіночоїформами ознак, з одного боку, і між футуристичної, дефінітивнийі чоловічийформами – з іншого.

«Правило відповідності» можна поширити і інші явища, системно пов'язані з філогенезом і онтогенезом (еволюцією), у яких можна виділити минулу і майбутню форми. Наприклад, явище мутування (філогенетичний процес виникнення генів), явище домінування (онтогенетичний процес прояву генів), явище гетерозису та реципрокних ефектів. На зв'язок між явищами філогенезу, онтогенезу, мутування, домінування та статевого диморфізму вказують такі відомі факти, як: більше високий ступінь спонтанних мутаційу чоловічої статі; більш адитивне успадкування батьківських ознак нащадками жіночої статі, отже, більш домінантне успадкування нащадками чоловічої статі; відомі аутосомні гени, що виявляють себе в жіночому геномі як рецесивні ознаки, а в чоловічому - як домінантні і посилюються в онтогенезі, наприклад ген рогатості-комолості у овець, або ген, що викликає облисіння у людини, а також домінування батьківської форми над материнською за еволюціонуючим ( новим) ознаками («батьківський ефект»).

Пророцтва

Філогенетичне та онтогенетичне правила статевого диморфізму, що пов'язують явище статевого диморфізму з динамікою ознаки у філогенезі та онтогенезі, дають можливість знаючи одне явище передбачити два інші. Відомо, що у далеких філогенетичних попередників людини очі були розташовані латерально, їх зорові поля не перекривалися і кожне око було пов'язане лише з протилежною півкулею мозку – контралатерально. У процесі еволюції в деяких хребетних, зокрема й у предків людини, у зв'язку з придбанням стереоскопічного зору, очі перейшли вперед. Це призвело до перекриття лівого та правого зорових полів та до появи нових іпсилатеральних зв'язків: ліве око - ліва півкуля, праве око - праве. Таким чином, з'явилася можливість мати в одному місці зорову інформаціювід лівого і правого ока, - для їх зіставлення та вимірювання глибини. Отже, іпсилатеральні зв'язки філогенетично молодші, ніж контралатеральні. На підставі філогенетичного правила, можна передбачити еволюційно більш просунуті іпсі-зв'язки у чоловічої статі, порівняно з жіночим, - тобто статевий диморфізм за часткою іпсі/контра волокон у зоровому нерві. З онтогенетичного правила можна передбачити зростання частки ипси волокон в онтогенезі. А оскільки візуально-просторові здібності та об'ємна уява тісно пов'язані зі стереоскопією та іпсі зв'язками, то стає зрозумілим, чому у чоловіків вони розвинені краще. Цим пояснюються спостерігаються відмінності чоловіків та жінок у розумінні геометричних завдань, орієнтуванні та визначенні напрямів, читанні креслень та географічних карт (див., напр., «Чоловіча та жіноча стратегія орієнтування на місцевості» // Behavioral Neuroscience).

Застосування тих же правил до нюхового рецептора людини призводить до висновку, що у філогенезі нюх людини, на відміну від зору, погіршується. Оскільки, як було показано, у людей з віком відбувається атрофія нюхових волокон та їх кількість у нюховому нерві неухильно зменшується, то можна передбачити, що їхня кількість у жінок має бути більшою, ніж у чоловіків.

• У більшості видів хребетних, еволюція яких супроводжувалася збільшенням розмірів, самці частіше повинні бути більшими за самок.
• У багатьох видів комах і павукоподібних, які навпаки дрібніли, самці повинні бути дрібнішими за самок.
• За всіма селекційними ознаками, у культурних рослин і тварин, самці повинні перевершувати самок.
• У реципрокних гібридів, за ознаками батьків, що диергують, повинна домінувати батьківська форма (порода), а по конвергуючих - материнська.
• Ознаки недалекого філогенетичного минулого частіше повинні зустрічатися в особин жіночої статі, а ознаки недалекого майбутнього - у особин чоловічої статі.

Передбачення було підтверджено аналізом 31814 хворих із вродженими вадами серця та магістральних судин. Наднормативні м'язи в 1,5 рази частіше виявляються у чоловіків, ніж у жінок.

• Відомо, що відносні розміри мозолистого тіла в онтогенезі збільшуються. Це означає, що воно має бути більшим у чоловіків і рости у філогенезі.

Критика та ставлення до інших теорій

Критика теорії статі загалом у літературі відсутня. Критика окремих аспектів іноді трапляється. Наприклад у книзі Л. А. Гаврилова та Н. С. Гаврилової аналізуються статеві відмінності у тривалості життя. Щодо більшої варіабельності ознак у самців відповідальної за їхню підвищену смертність, автори відзначають, що «у цій гіпотезі не розкритий конкретний молекулярно-генетичний механізм, що призводить до більшої тривалості життя самок.» І там же пишуть, що цей недолік, «може бути в принципі усунений у ході подальшого розвиткута конкретизації цієї гіпотези.» Вони вважають, що прогноз теорії про переважання чоловіків серед довгожителів не узгоджується з фактами, оскільки по-перше, «у міру зростання тривалості життя зростають і відмінності за цією ознакою між чоловіками і жінками» і по-друге «в останні роки в розвинених країнах спостерігається прискорене порівняно з чоловіками зниження смертності жінок старшого віку.» Вони також вважають, що "велика тривалість життя самок зовсім не є загальнобіологічною закономірністю". Слід зазначити, що висновок про більшу тривалість життя самок у більшості вивчених видів був зроблений задовго до появи теорії статі в низці робіт.

Оскільки сам Ч. Дарвін вважав, що чоловіча стать змінюється раніше, основне положення концепції В. Геодакяна, що еволюція статей відбувається асинхронно, не суперечить теорії еволюції Дарвіна. У останнім часомна Заході навіть широко вживається новий термін"male-driven evolution". Теорія В. Геодакяна доповнює та розширює теорію статевого відбору Ч. Дарвіна зазначаючи, що статевий диморфізм може виникнути внаслідок будь-якого (а не лише статевого) відбору.

Теорія В. Геодакяна аналізує процес статевої диференціації, і тому не суперечить численним теоріям, які намагаються пояснити виникнення та підтримання статевого розмноження, оскільки вони приділяють основну увагу процесу схрещування.

Серед теорій роздільної порожнини, теорія статі є більш загальною, ніж, наприклад, теорія Паркера (1972), яка пояснює статеву диференціацію на рівні гамет і тільки у водних тварин.

також

• Гендерні відмінності
• Принцип сполучених підсистем
• Батьківський ефект

Примітки

1. Геодакян Ст А. (1986) Статевий диморфізм. Біол. журн. Вірменії. 39 №10, с. 823-834.
2. Геодакян Ст А., Шерман А. Л. (1970) Експериментальна хірургія та анестезіологія. 32 №2, с. 18-23.

З чим можуть бути пов'язані індивідуальні відмінності між представниками чоловічої та жіночої статі? Очевидно, що для відповіді на це питання необхідно вийти за межі психології та звернутися до теорій та гіпотез, що існують в етології та біології.

Питання, для чого взагалі існує стать, виникало давно. Найпростіша відповідь – для розмноження – задовільною вважатися не може. У живому світі існує крім раздельнополого ще також безстатеве (вегетативне) і гермафродитне розмноження, причому очевидних переваг перед ними у раздельнополого розмноження немає. Навпаки, комбінаторний потенціал (поєднання генів) у гермафродитів вдвічі більше, а кількість потомства (ефективність розмноження) вище у безстатевих. Однак усі прогресивні форми розмножуються саме статевим шляхом (3, 5).

Для прояснення ролі раздельнополого розмноження 1965 р. вітчизняним біологом В.А.Геодакяном (під очевидним впливом кібернетики та теорії систем) було створено так звана еволюційна теорія статі. У якій автор стверджував, що диференціація статей пов'язана зі спеціалізацією з двох основних аспектів еволюційного процесу збереження та зміни генетичної інформації як вигідної для популяції форми інформаційного контакту з середовищем.Очевидно, що тільки чоловічих (або тільки жіночих) особин недостатньо для забезпечення наступності та розвитку виду. Вони мають співіснувати.

Поклавши в основу своєї теорії принцип сполучених підсистем, Геодакян зазначив, що адаптивні системи, що еволюціонують у рушійному середовищі, значно підвищують свою загальну стійкість за умови диференціації на дві сполучені підсистеми, з консервативною та оперативною спеціалізацією, що належать особам відповідно жіночого та чоловічого. Як це відбувається?

Спочатку організм жіночих особин має ширшу норму реакції, ніж чоловічий. Так, якщо чоловік у конфліктній поведінці, наприклад, зазвичай поводиться вибуховим чином, то зробити його терпимим і миролюбним навряд чи вдасться. А жінка може поєднувати у поведінці кілька стратегій, гнучко використовуючи в залежності від ситуації. Завдяки цьому адаптивні здібності жіночих особин набагато вищі, а учня краще. (У дослідженнях з педагогічної психології наголошується, що початковий рівень здібностей, як правило, вищий у хлопчиків, але в процесі навчання вони швидше виходять на плато, тоді як дівчатка, відштовхуючись від нижчих показників, набирають темп і обганяють хлопчиків.) Якщо ми прийдемо в шкільний класі подивимося на успішність дітей, то виявиться, що дівчатка (як і хлопчики) однаково розподіляються на відмінниць, двієчниць та посередніх учениць. Однак якщо ми поставимо питання інакше: хто найзапекліший двієчник і хуліган, хто найталановитіший учень? - виявиться, що ці групи заповнені, як правило, хлопчиками. Тобто чоловіча підвиборка має більш спеціалізовану поведінку, що в цілому заважає адаптації на рівні індивіда. Усі крайнощі яскравіше представлені у чоловіків, але жінки більш навчальні.

Припустимо, що середовище існування виду практично не змінюється (таке середовище називають стабілізуючим). У цьому середовищі природний відбір веде до простого збільшення чисельності особин, без зміни їхнього генотипу. Для цієї мети немає необхідності присутності великої кількості чоловічих особин у популяції, головне, щоб було чимало жіночих особин. І справді, у стабільних умовах хлопчиків народжується трохи менше (існує навіть прикмета, що багато хлопчиків народжується до війни).

Але якщо середовище різко змінює свої умови (стає рушійним), то завдання відбору у пристосуванні дещо змінюються; він призводить не лише до збільшення кількості особин, а й до зміни генотипу. В умовах катастроф (екологічних, соціальних, історичних) елімінація та усунення від розмноження в основному зачіпають чоловічу стать, а модифікація – жіноча. Завдяки диференціації статей з'явилися дві основні зміни порівняно з безстатевим розмноженням – це ширший переріз інформаційного каналу взаємодії у чоловічої особини та ширша норма реакції у жіночої особини. Таким чином, чоловіча особина може запліднити більшу кількість самок, а жіноча забезпечити спектр фенотипів з одного генотипу.

Після зникнення катастрофічного чинника та закінчення дії відбору частка чоловічих особин зменшується, і їхня генотипна дисперсія звужується (ті, хто не вижив, не залишають генетичних слідів). Отже, жінки забезпечують постійну філогенетичну пам'ять виду, а чоловіки – тимчасову, онтогенетичну (3).

Для ілюстрації цієї думки Геодакян наводить такий поетичний приклад. Коли настало загальне похолодання на планеті, то у жінок, як високоадаптованих істот, збільшився жировий прошарок. А чоловіки через слабку пристосованість виявилися до цього нездатними і здебільшого просто вимерли. Зате решта винайшов вогонь, щоб зігрівати всю громаду, і з цього моменту став закріплюватися саме його генотип. Отже, чоловіки здійснюють пошук, а жінки – удосконалення. Такий механізм еволюційного біологічного (та психологічного) прогресу.

Очевидно, що, маючи вузьку норму реакції, чоловіки більш біологічно (і психологічно) вразливі. Тому і тривалість життя у них нижча. Новонароджені хлопчики частіше гинуть, аніж дівчатка. Проте більшість довгожителів таки – чоловіки.

Звичайно, розвиваються та змінюються не всі анатомо-фізіологічні та поведінкові ознаки, а лише деякі. Наявність відмінностей ознак у чоловічих та жіночих особин називається статевим диморфізмом, тобто. існуванням двох форм (а психології вже почали використовувати і вираз статевої дипсихізм). У сучасних людей, наприклад, існує статевий диморфізм за ознаками зростання, ваги, оволосіння, але немає диморфізму за ознакою кількості пальців чи вух, за кольором очей.

У стабілізуючому середовищі статевий диморфізм відсутня (немає необхідності пристосовуватися, і чоловічі та жіночі особини мають одне і те ж еволюційно вигідне значення ознаки). А в рушійному середовищі вже в одному поколінні з'являється генотипний статевий диморфізм, що зростає у наступних поколіннях. По варіативності ознаки можна будувати висновки про фазі еволюційного процесу за ознакою. Так, якщо в чоловічій підвиборці дисперсія вища, ніж у жіночій, це свідчить про початок еволюційного процесу, а фазу відбору називають дивергентною. Потім настає паралельна фаза, коли дисперсії в обох групах приблизно рівні. І, нарешті, конвергентна фаза, де варіативність в жінок зростає проти чоловіками, свідчить у тому, що еволюційний процес близький до завершення.

Геодакяном сформульовано філогенетичне правило статевого диморфізму: якщо за якоюсь ознакою існує популяційний статевий диморфізм, то ця ознака еволюціонує від жіночої форми до чоловічої. Тобто населення маскулінізується, а значення ознаки, що існують у чоловічій підвиборці, є еволюційно вигідними. Це стосується всіх видів, що мають роздільностатеве розмноження. Так, наприклад, якщо у ссавців самка за розміром менше, ніж самець, це означає, що по ходу еволюційного процесу самки збільшуватимуться у розмірі, тому що це вигідно для виду. А у комах (наприклад, у павуків) самки, навпаки, значно більше ніж самці; це говорить про те, що легкій істоті у його середовищі вижити легше. Отже, і самки ставатимуть менше.

У селекції цей факт також використовується: оскільки селекційні ознаки більше просунуті у батьків, то відбір виробника є ключовою проблемою для виведення нових порід, навіть якщо це стосується прихованих ознак, наприклад подійності.

Існує також онтогенетичне правило статевого диморфізму: якщо за якоюсь ознакою існує популяційний статевий диморфізм, то в онтогенезі ця ознака змінюється, як правило, від жіночої форми до чоловічої. Правило батьківського ефекту в селекції полягає в тому, що за ознаками батьків, що дивергують (що є предметом уваги), повинна домінувати батьківська форма (порода), а по конвергуючих (несуттєвим для виведення породи) - жіноча.

Цікаво, що в онтогенезі жіночі форми ознаки виявляються раніше, а чоловічі пізніше. Так, маленькі діти обох статей більше схожі на дівчаток, а у людей похилого віку, знову ж таки, незалежно від статі, починають проявлятися чоловічі риси (грубий голос, ріст волосся на обличчі тощо). За характерологічними ознаками маленької дівчинки можна з більшою достовірністю передбачити структуру особистості та поведінку дорослої жінки, ніж у хлопчиків. Тому можна говорити не тільки про диморфізм, а й про дихрономорфізм (тобто тимчасове розбіжність прояви жіночих і чоловічих ознак) (3, 6).

Примітно, що вроджені аномалії, що мають «атавістичну» природу, найчастіше виявляються у жінок, а «футуристичну» у чоловіків. Так, серед новонароджених дівчаток частіше трапляються хвостиками. Однак найдовший хвостик, що становить 13 см, все ж таки належав хлопчику. Спостерігається статевий диморфізм і в області появи хвороб (усі нові захворювання, такі, як рак, СНІД, спочатку з'являлися у чоловіків), і в будові мозку (у чоловіків виразніше виражена асиметрія півкуль і оперативні системи - кора і ліва півкуля, а у жінок ‑ консервативні системи ‑ підкорка та права півкуля, що обумовлює переважання у чоловіків аналітичного мислення, а у жінок – інтуїтивного, образного та чуттєвого пізнання). Завдяки меншій асиметрії жінки також більш навчаються. Крім того, і в культурно-історичному процесі спостерігається флагманська роль чоловіків: кожна нова професія була спочатку тільки чоловічою і лише потім ставала жіночою, а основні наукові відкриття та культурні революції також відбувалися чоловіками.

© В.А. Геодакян

ЕВОЛЮЦІЙНА ТЕОРІЯ ПІДЛОГИ В.А. Геодакян

Віген Артаваздович Геодакян, лікар біологічних наук, старший науковий співробітникІнституту еволюційної морфології та екології тварин ім. О.М. Северцова АН СРСР. Біолог-теоретик. Наукові інтереси - пов'язані зі статтю проблеми еволюції, генетики, екології, асиметрії мозку та психології, а також питання інформації та організації систем.

На жаль, з технічних причин не наведені малюнки. V.V.

ЖОДНИЙ природний феномен не викликав такого інтересу і не містив так багато загадок, як стать. Проблемою статі займалися найбільші біологи: Ч. Дарвін, А. Воллес, А. Вейсман, Р. Гольдшмідт, Р. Фішер, Г. Меллер. А загадки залишалися і сучасні авторитети продовжували говорити про кризу еволюційної біології. "Підлога - головний виклик сучасної теорії еволюції... королева проблем еволюційної біології",- вважає Г. Белл - "Інтуїції Дарвіна та Менделя, які висвітлили так багато загадок, не змогли впоратися з центральною загадкою статевого розмноження". Для чого існують дві статі? Що дає?

Головні переваги статевого розмноження прийнято пов'язувати із забезпеченням генетичного розмаїття, придушенням шкідливих мутацій, перешкодою для спорідненого схрещування - інбридингу. Однак все це результат запліднення, яке є і у гермафродітів, а не диференціації (поділу) на дві статі. До того ж комбінаторний потенціал гермафродитного розмноження вдвічі вищий, ніж раздельнополого, а кількісна ефективність безстатевих методів вдвічі вища, ніж статевих. Виходить, роздільностатевий спосіб - найгірший? Чому ж тоді всі еволюційно прогресивні форми тварин (ссавці, птахи, комахи) та рослин (дводомні) роздільностатеві?

Автор цих рядків ще на початку 60-х років висловив думку, що диференціація статей - це економна форма інформаційного контакту з середовищем, спеціалізація за двома головними "аспектами еволюції - консервативним і оперативним". теорію, яка пояснює з єдиних позицій безліч різноманітних фактів і передбачає нові суть теорії і буде представлена ​​у статті.

ДВА ПІДЛОГИ - ДВА ПОТОКИ ІНФОРМАЦІЇ

У принципі для системи можливі два вирішення цього конфлікту: бути на певній оптимальній "відстанні" від середовища або розділитися на дві сполучені підсистеми - консервативну та оперативну, першу "прибрати подалі" від середовища, щоб зберегти наявну інформацію, а другу "наблизити" до середовища для отримання нової. Друге рішення підвищує загальну стійкість системи, тому часто зустрічається серед еволюціональних, адаптивних, стежать систем (незалежно від їх конкретної природи) – біологічних, соціальних, технічних і т. д. Саме в цьому еволюційна логіка диференціації статей. Безстатеві форми "дотримуються" першого рішення, роздільностатеві - другого.

Якщо виділити два потоки інформації: генеративний (передача генетичної інформації від покоління до покоління, з минулого в майбутнє) та екологічний (інформація від середовища, із сьогодення в майбутнє), то легко переконатися, що дві статі по-різному беруть участь у них. У еволюції статі різних стадіях і рівнях організації виник цілий ряд механізмів, які послідовно забезпечували тісніший зв'язок жіночої статі з генеративним (консервативним) потоком, а чоловічого - з екологічним (оперативним). Так, у чоловічої статі порівняно з жіночою вище частота мутацій, менша адитивність успадкування батьківських ознак, вже норма реакції, вища агресивність і допитливість, активніша пошукова, ризикована поведінка та інші якості, що "наближають до середовища". Усі вони, цілеспрямовано виносячи чоловічу стать на периферію розподілу, забезпечують йому переважне отримання екологічної інформації. Інша група особливостей - величезна надмірність чоловічих гамет, їх малі розміри та висока рухливість, велика активність та мобільність самців, їх схильність до полігамії та інші етого-психологічні властивості. Тривалі періоди вагітності, годування та турботи про потомство у самок, практично підвищуючи ефективну концентрацію чоловічих особин, перетворюють чоловічу стать на "надлишковий", отже, "дешевий", а жіночий - на дефіцитний і більш цінний.

Це призводить до того, що відбір діє в основному за рахунок усунення чоловічих особин, "надмірність" і "дешевизна" дозволяють йому працювати з більшими коефіцієнтами. У результаті популяції зменшується кількість чоловічих особин, але великі потенційні можливості дозволяють їм запліднити всі жіночі. Невелика кількість чоловічих особин передає потомству стільки ж інформації, як і велика кількість жіночих, іншими словами, канал зв'язку з потомством у чоловічої статі ширше, ніж у жіночої. Значить, генетична інформація, передана по жіночій лінії, більш репрезентативна, а по чоловічій селективна, тобто в жіночій лінії повніше зберігається минуле розмаїття генотипів, у чоловічій - сильніше змінюється середній генотип.

Перейдемо до популяції - елементарної одиниці, що еволюціонує.

Будь-яка роздільностатева популяція характеризується трьома основними параметрами: співвідношенням статей (відношенням числа чоловічих особин до числа жіночих), дисперсією статей (відношенням значень дисперсії ознаки, або його різноманітності, у чоловічих і жіночих особин), статевим диморфізмом (відношенням середніх підлог). Приписуючи жіночому підлозі консервативну місію, а чоловічому - оперативну, теорія пов'язує ці параметри популяції з умовами середовища проживання і еволюційної пластичністю образу.

У стабільному (оптимальному) середовищі, коли немає необхідності нічого змінювати, сильні консервативні тенденції та еволюційна пластичність мінімальна. У рушійному (екстремальному) середовищі, коли потрібно підвищити пластичність, посилюються оперативні тенденції. В одних видів, скажімо нижчих ракоподібних, ці переходи здійснюються перемиканням з одного типу розмноження на інший (наприклад, в оптимальних умовах – партеногенетичний, в екстремальних – роздільностатевий). У більшості ж роздільностатевих видів ця регуляція плавна: в оптимальних умовах основні характеристики знижуються (знижується народжуваність чоловічих особин, звужується їх дисперсія, зменшується статевий диморфізм), а в екстремальних - ростуть (це екологічне правило диференціації статей).

Оскільки екологічний стрес призводить до різкого зростання, ці параметри популяції можуть бути індикатором стану екологічної ніші. У цьому зв'язку. показово, що народжуваність хлопчиків у Каракалпакії за останнє десятиліття підвищилася на 5%. Згідно з екологічним правилом, основні параметри повинні зростати за будь-яких природних чи соціальних катаклізм (сильні землетруси, війни, голод, переселення тощо). Тепер про елементарний крок еволюції.

ПЕРЕТВОРЕННЯ ГЕНЕТИЧНОЇ ІНФОРМАЦІЇ В ОДНОМУ ПОКОЛІННІ

Генотип - це програма, яка в різних середовищах може реалізуватися в один із цілого спектру фенотипів (ознак). Отже, в генотипі записано певне значення ознаки, а діапазон можливих значень. В онтогенезі реалізується один, найкращий для конкретного середовища фенотип. Отже, генотип задає діапазон реалізацій, середовище "вибирає" точку всередині цього діапазону, ширина якого є норма реакції, що характеризує ступінь участі середовища у визначенні ознаки

За одними ознаками, наприклад групі крові чи кольору очей, норма реакції вузька, тому середовище мало впливає ними;, за іншими - психологічним, інтелектуальним здібностям - дуже широка, тому багато хто пов'язують лише з впливом середовища, т. е. вихованням; треті ознаки, скажімо зростання, маса, займають проміжне становище.

З урахуванням двох відмінностей статей - за нормою реакції (яка ширша у жіночих особин) і перерізу каналу зв'язку (ширше у чоловічих особин) - розглянемо перетворення генетичної інформації в одному поколінні, тобто від зигот до зигот, ставши білізуючою і рушійною середовищі . Припустимо, що вихідний розподіл генотипів у популяції однаково для чоловічих і жіночих зигот, тобто статевий диморфізм за ознакою відсутня. Щоб з розподілу генотипів зигот отримати розподіл фенотипів (організмів до і після відбору), з нього, у свою чергу, розподіл генотипів яйцеклітин і сперміїв, і, нарешті, розподіл зигот наступного покоління, достатньо простежити перетворення двох крайніх генотипів зигот в крайні фенотипи гамети і знову в зиготи. Інші генотипи проміжні і залишаться такими у всіх розподілах. Більш широка норма реакції жіночої статі дозволяє йому за рахунок модифікаційної пластичності залишити зони відбору, зберегти та передати потомству весь спектр вихідних генотипів.

Вузька норма реакції чоловічої статі змушує його залишитися в зонах елімінації і зазнати інтенсивного відбору. Тому чоловіча стать передає наступному поколінню лише вузьку частину вихідного спектру генотипів, що максимально відповідає умовам середовища в даний момент. У стабілізуючому середовищі це середня частина спектру, у рушійному - край розподілу. Отже, генетична інформація, передана жіночою статтю нащадку, більш репрезентативна, а передана чоловічою - більш селективна. Інтенсивний відбір зменшує кількість чоловічих особин, але оскільки на освіту зигот потрібно рівну кількість чоловічих і жіночих гамет, чоловічим особинам доводиться запліднювати не одну жіночу. Широкий переріз каналу чоловічої статі це дозволяє. Отже, у кожному поколінні популяції яйцеклітини широкого розмаїття, що несуть інформацію про минулому багатстві генотипів, зливаються зі сперміями вузького розмаїття, генотипи яких містять інформацію лише про найбільш відповідних поточних умов середовища. Таким чином, наступне покоління отримує інформацію про минуле по материнській лінії, про сьогодення – за батьківською.

У стабілізуючому середовищі середні генотипи чоловічих і жіночих гамет однакові, відрізняються лише їх дисперсії, тому генотипний розподіл зигот наступного покоління збігається з вихідним. Єдиний результат диференціації статей при цьому зводиться до розплати популяції за екологічну інформацію "дешевшою" чоловічою статтю. Інша картина в рушійному середовищі, де зміни зачіпають як дисперсії, а й середні значення генотипів. Виникає генотипічний статевий диморфізм гамет, що є нічим іншим, як запис (фіксацію) екологічної інформації у розподілі чоловічих гамет. Яка його подальша доля?

Якщо батьківська генетична інформація передається синам та дочкам стохастично, при заплідненні вона повністю змішається та статевий диморфізм зникне. Але якщо існують будь-які механізми, що перешкоджають повному змішанню, деяка частка цієї інформації потрапить від батьків лише до синів і, отже, частина статевого диморфізму збережеться у зиготів. А такі механізми є. Наприклад, тільки синам потрапляє інформація з генів У-хромосоми; по-різному проявляються гени у нащадків, залежно від цього, успадковані вони від батька чи матері. Без подібних бар'єрів важко пояснити також домінування батьківського генотипу у нащадків від реципрокних схрещувань, відоме у тваринництві, скажімо, висока удійність корів, що передається через бика. Все це дозволяє вважати, що достатньо лише відмінностей статей за нормою реакції та перерізу каналу зв'язку, щоб у рушійному середовищі вже в одному поколінні виник генотипічний статевий диморфізм, який при зміні поколінь накопичуватиметься і зростатиме.

ДИМОРФІЗМ І ДИХРОНІЗМ У ФІЛОГЕНЕЗІ

Отже, коли для цієї ознаки стабілізуюче середовище стає рушійним, починається еволюція ознаки у чоловічої. статі, а в жіночої він зберігається, т. е. настає дивергенція ознаки, з мономорфного він перетворюється на диморфний.

З кількох можливих еволюційних сценаріїв дозволяють вибрати єдиний два очевидні факти: еволюціонують обидві статі; існують ознаки як моно-, і диморфні. Це можливо лише в тому випадку, якщо фази еволюції ознаки у статей зрушені за часом: у чоловічої зміни ознака починається і закінчується раніше, ніж у жіночої. При цьому, згідно з екологічним правилом, мінімальна в стабілізуючому середовищі дисперсія ознаки розширюється з початком еволюції та звужується після його завершення.

Траєкторія еволюції ознаки роздвоюється на чоловічу та жіночу гілки, з'являється і зростає статевий диморфізм. Це дивергентна фаза, в якій швидкість еволюції та дисперсія ознаки болю чоловічої статі. Через багато поколінь і в жіночої статі починає розширюватися дисперсія та змінюватись ознака. Статевий диморфізм, досягнувши оптимуму, залишається незмінним. Це паралельна фаза: швидкості еволюції ознаки та її дисперсії в обох статей постійні і рівні. Коли у чоловічої статі ознака досягає нового, стабільного значення, дисперсія звужується і еволюція припиняється, але ще продовжується у жіночої статі. Це конвергентна фаза, в якій швидкість еволюції та дисперсія більша у жіночої статі. Статевий диморфізм поступово зменшується і коли ознака у статей стає однаковим, зникає, а дисперсії вирівнюються і стають мінімальними. Цим завершується диморфна стадія еволюції ознаки, за якою знову слідує мономорфна, або стадія стабільності.

Таким чином, вся філогенетична траєкторія еволюції ознаки складається з мономорфних і диморфних стадій, що чергуються, наявність же самого диморфізму теорія розглядає як критерій еволюції ознаки.

Отже, статевий диморфізм за будь-якою ознакою тісно пов'язаний з його еволюцією: з'являється з її початком, зберігається поки вона йде, і зникає, як тільки еволюція закінчується. Отже, статевий диморфізм - наслідок як статевого відбору, як вважав Дарвін, але будь-якого: природного, статевого, штучного. Це неодмінна стадія, модус еволюції будь-якої ознаки у роздільностатевих форм, пов'язана з утворенням "дистанції" між статями по морфологічній та хронологічній осях. Статевий диморфізм і статевий дихронізм - це два виміри загального явища - дихрономорфізм.

Сказане можна сформулювати у вигляді філогенетичних правил статевого диморфізму та дисперсії статей: якщо за якоюсь ознакою існує популяційний статевий диморфізм, то ознака еволюціонує від жіночої форми до чоловічої; якщо дисперсія ознаки більша у чоловічої статі - фаза дивергентна, дисперсії рівні - паралельна, дисперсія більше у жіночої статі - фаза конвергентна. За першим правилом можна визначити напрямок еволюції ознаки, за другим - її фазу, або пройдений шлях. Скориставшись правилом статевого диморфізму, можна зробити цілий ряд передбачень, що легко перевіряються. Так, виходячи з того, що еволюція більшості видів хребетних супроводжувалася збільшенням розмірів, можна встановити напрямок статевого диморфізму - у великих форм самці, як правило, більші за самок. І навпаки, оскільки багато комах і павукоподібних в ході еволюції дрібнішали, у дрібних форм самці повинні бути менше самок.

Правило легко перевірити на сільськогосподарських тварин та рослинах, штучну еволюцію (селекцію) яких спрямовувала людина. Селекційні – господарсько цінні – ознаки мають бути більш просунуті у самців. Таких прикладів багато: у м'ясних порід тварин – свиней, овець, корів, птахів – самці швидше ростуть, набирають вагу і дають кращу якість м'ясо; жеребці перевершують кобил спортивними та робочими якостями; барани тонкорунних порід дають у 1,5-2 рази більше вовни, ніж вівці; у самців хутрових звірів хутро краще, ніж у самок; самці шовкопряда дають на 20% більше шовку і т.д.

Перейдемо тепер від масштабу філогенезу часу до онтогенетичного.

ДИМОРФІЗМ І ДИХРОНІЗМ В ОНТОГЕНЕЗІ

Якщо кожну з фаз філогенетичного сценарію спроектувати на онтогенез (за законом рекапітуляції, онтогенез - коротке повторення філогенезу), можна отримати відповідні їм шість (три фази в еволюційній стадії і три в стабільній; доеволюційна, післяеволюційна та міжеволюційна) розвитку. Дихронізм проявиться в онтогенезі як вікове запізнення у розвитку ознаки у жіночої статі, тобто домінування жіночої форми диморфної ознаки на початку онтогенезу та чоловічої наприкінці. Це онтогенетичне правило статевого диморфізму: якщо за якоюсь ознакою існує статевий популяційний диморфізм, в онтогенезі ця ознака змінюється, як правило, від жіночої форми до чоловічої. Інакше висловлюючись, ознаки материнської породи з віком мають слабшати, а батьківській - посилюватися. Перевірка цього правила за двома десятками антропометричних ознак повністю підтверджує передбачення теорії. Яскравий приклад - розвиток рогів у різних видів оленів та антилоп: чим сильніша "рогатість" виду, тим раніше в онтогенезі з'являються роги спочатку у самців, а потім у самок. Та ж закономірність - вікове запізнювання розвитку у жіночої статі за функціональною асиметрією мозку - виявлено С. Вітельзон. Вона дослідила здібності 200 праворуких дітей впізнавати предмети на дотик лівою та правою рукою та з'ясувала, що хлопчики вже у 6 років мають правопівкульну спеціалізацію, а дівчатка до 13 років – "симетричні".

Описані закономірності відносяться до диморфних ознак, що еволюціонують. Але є і мономорфні, стабільні, за якими в нормі статевий диморфізм відсутній. Це фундаментальні ознаки видового і вищих рангів спільності, такі як багатоклітинність, теплокровність, загальний для обох статей план будови тіла, число органів і т. д. За теорією, якщо їх дисперсія більше у чоловічої статі, то фаза доеволюційна, якщо у жіночої - Післяеволюційна. В останній фазі теорія передбачає існування "реліктів" статевого диморфізму і дисперсії статей у патології. диморфізму: вроджені аномалії, що мають атавістичну природу, частіше повинні з'являтися у жіночої статі, а мають футуристичну природу (пошук) - у чоловічої. , Що зазнали в ході еволюції редукцію числа, повинно бути більше дівчаток, а з їх нестачею - хлопчиків. дітей із трьома нирками майже вдвічі більше дівчаток. Такий розподіл - невипадково, він відбиває еволюцію видільної системи. Отже, три нирки у дівчаток – це повернення до предкового типу розвитку, атавістичне спрямування; одна нирка у хлопчиків – футуристичне, продовження редукційної тенденції. Аналогічна і статистика за аномальним числом ребер. З вивихом стегна, уродженою пороком, з якою діти краще бігають і лазять по деревах, ніж здорові, дівчаток народжується у п'ять-шість разів більше, ніж хлопчиків.

Подібна картина й у розподілі вроджених вад серця та магістральних судин. З 32 тис. вивірених діагнозів у всіх "жіночих" пороках переважали елементи, властиві серцю ембріона або філогенетичних попередників людини: відкритий овальний отвір у міжпередсердній перегородці, незаростаюча ботала протока (судина, що з'єднує у плоду легеневу артерію). вади найчастіше були новими (пошук): ні в філогенезі, ні в ембріонів не мали аналогій - різного роду стенози (звуження) та транспозиції магістральних судин.

Перелічені правила охоплюють диморфні ознаки, властиві обох статей. А як із ознаками, властивими тільки одній підлозі, такими як несучість, удійність? Фенотиповий статевий диморфізм за такими ознаками має абсолютний, організмовий характер, але спадкова інформація про них записана в генотипі обох статей. Тому, якщо вони еволюціонують, за ними має існувати генотипічний статевий диморфізм, який можна виявити у реципрокних гібридів. За такими ознаками (у числі інших еволюціонують) теорія передбачає напрямок реципрокних ефектів. У реципрокних гібридів за ознаками батьків, що диергують, повинна домінувати батьківська форма (порода), а по конвергуючих - материнська. Це еволюційне правило реципрокних ефектів. Воно дає дивовижну можливість виявити велику генотипічну просунутість чоловічої статі навіть за суто жіночими ознаками. Таке, здавалося б, па^ радоксальне передбачення теорії повністю підтверджується: в одній і тій же породі бики генотипно "подійніше" корів, а півні більш "яйценоски", ніж кури, тобто ці ознаки передаються переважно самцями.

Проблеми еволюції переважно ставляться до " чорним ящикам " без входу - у яких прямий експеримент неможливий. Необхідну інформацію еволюційне вчення черпало із трьох джерел: палеонтології, порівняльної анатомії та ембріології. Кожна з них має суттєві обмеження, оскільки охоплює лише частину ознак. Сформульовані правила дають новий метод для еволюційних досліджень абсолютно за всіма ознаками роздільностатевих форм. Тому особливу цінність метод представляє вивчення еволюції людини, таких її ознак, як темперамент, інтелект, функціональна асиметрія мозку, вербальні, просторово-зорові, творчі здібності, гумор та інші психологічні властивості, яких традиційні методи не застосовні.

ФУНКЦІОНАЛЬНА АСИМЕТРІЯ МОЗКУ І ПСИХОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ

Довгий час її вважали привілеєм людини, пов'язуючи з промовою, праворукістю, самосвідомістю, вважали, що асиметрія вторинна – наслідок цих унікальних особливостей людини. Наразі встановлено, що асиметрія широко поширена у плацентарних тварин, більшість дослідників визнають також і різницю її виразності у чоловіків та жінок. Дж. Леві вважає, наприклад, що жіночий мозок подібний до мозку чоловіка-шульги, тобто менш асиметричний, ніж у чоловіка-правші.

З позицій теорії статі більш асиметричний мозок у чоловіків (і самців деяких хребетних) означає, що еволюція йде від симетрії до асиметрії. Статевий диморфізм по асиметрії мозку дає надію зрозуміти та пояснити відмінності у здібностях та схильностях чоловіків та жінок.

Відомо, що у наших далеких філогенетичних предків були бічні очі (у людських ембріонів ранніх стадій розвитку вони розташовуються так само), зорові поля не перекривалися, кожне око було пов'язане лише з протилежною півкулею (контралатеральні зв'язки). В процесі еволюції очі перемістилися на лицьову сторону, зорові поля перекрилися, але щоб виникла стереоскопічна картина, зорова інформація від обох очей мала зосередитися в одній області мозку.

Зір став стереоскопічним тільки після того, як виникли додаткові – іпсилатеральні – волокна, які поєднали ліве око з лівою півкулею, праве – з правим. Значить, іпсилатеральні зв'язки еволюційно молодші за контралатеральні, а тому у чоловіків вони повинні бути більш просунуті, тобто іпсилатеральних волокон у зоровому нерві більше.

Оскільки об'ємна уява та просторово-зорові здібності пов'язані зі стереоскопією (і кількістю іпсиволокон), у чоловіків вони мають бути розвинені краще, ніж у жінок. І справді, психологам добре відомо, що у розумінні геометричних завдань чоловіки набагато перевершують жінок, як й у читанні географічних карт, орієнтуванні біля і т.д.

Як виник психологічний статевий диморфізм, з погляду теорії статі? Немає принципової різниці в еволюції морфофізіологічних та психологічних чи поведінкових ознак. Широка норма реакції жіночої статі забезпечує йому вищу, ніж у чоловічої статі, пластичність (адаптивність) в онтогенезі. Це стосується і психологічних ознак. Відбір у зонах дискомфорту у чоловічої та жіночої статі йде в різних напрямках: завдяки широкій нормі реакції жіноча стать може "вибратися" з цих зон за рахунок виховності, навченості, конформності, тобто загалом - адаптивності. Для чоловічої статі такий шлях закрито через вузьку норму реакції; тільки винахідливість, кмітливість, винахідливість можуть забезпечити виживання в дискомфортних умовах. Іншими словами, жінки пристосовуються до ситуації, чоловіки виходять із неї, знайшовши нове рішення, дискомфорт стимулює пошук.

Тому чоловіки охочіше беруться за нові, що вимагають пошуку, неординарні завдання (часто виконуючи їх учорне), а жінки краще доводять вирішення знайомих завдань до досконалості. Чи не тому вони процвітають у тих видах діяльності, в яких можна обійтися добре відшліфованими навичками, наприклад у роботі на конвеєрі?

Якщо оволодіння мовою, листом, будь-яким ремеслом розглянути в еволюційному аспекті, можна виділити фазу пошуку (знаходження нових рішень), освоєння та фазу закріплення, вдосконалення. Чоловіча перевага у першій фазі та жіноча у другій виявлено у спеціальних дослідженнях.

Новаторство у будь-якій справі – місія чоловічої статі. Чоловіки першими освоювали всі професії, види спорту, навіть в'язання, в якому зараз монополія жінок незаперечна, винайшли чоловіки (Італія, XIII ст.). Роль авангарду належить чоловікам і у схильності до деяких хвороб і соціальних пороків. Саме чоловіча стать частіше піддається "новим" хворобам, або, як їх називають, хворобам століття,; цивілізації, урбанізації - атеросклерозу, раку, шизофренії, СНІДу, а також соціальним вадам - ​​алкоголізму, куріння, наркоманії, азартних ігор, злочинності тощо.

За теорією, повинні існувати і два протилежні типи психічних хвороб, пов'язаних з авангардною роллю чоловічої статі та ар'єргардної - жіночої.

Патологія, що супроводжується недостатньою асиметрією мозку, малими розмірами мозолистого тіла та великими передньою комісурою, повинна у два – чотири рази частіше зустрічатися у жінок, аномалії з протилежними характеристиками – у чоловіків. Чому?

Якщо за кількісною ознакою немає відмінностей між статями, то розподіл його значень у популяції часто описується кривою гауса. Дві крайні області такого розподілу і є зони патології - "плюс" і "мінус" відхилення, від норми, в кожну з яких чоловічі та жіночі особини потрапляють з рівною ймовірністю. Але якщо статевий диморфізм існує, то у кожної статі ознака розподіляється по -Своєму, утворюються дві розсунуті на величину статевого диморфізму криві. Оскільки вони залишаються всередині загальнопопуляційного розподілу, то одна зона патології виявиться збагаченою чоловічими особинами, інша - жіночими. хвороб.

Наведені приклади показують, як "працює" теорія статі лише в деяких проблемах людини, насправді вона охоплює набагато більший масив явищ, у тому числі й соціальний аспект.

Оскільки диморфний стан ознаки свідчить про те, що він на "еволюційному марші", максимальними повинні бути відмінності за останніми еволюційними придбаннями людини-абстрактного мислення, творчих здібностей, просторової уяви, гумору, саме вони повинні переважати у чоловіків. І справді, видатні вчені, композитори, художники, письменники, режисери – переважно чоловіки, а серед виконавців багато жінок.

Проблема статі зачіпає дуже важливі області інтересів людини: демографію та медицину, психологію та педагогіку, дослідження алкоголізму, наркоманії та злочинності, через генетику вона пов'язана з економікою. Правильна соціальна концепція статі необхідна вирішення проблем народжуваності і смертності, сім'ї та виховання, професійної орієнтації. Така концепція повинна будуватися на природній біологічній основі, бо без розуміння біологічних, еволюційних ролей чоловічої та жіночої статі не можна правильно визначити їхні соціальні ролі.

Тут наведено лише небагато загальнобіологічних висновків теорії статі, з єдиних позицій пояснено різноманітні, раніше незрозумілі явища та факти, згадані прогностичні можливості. Отже, підсумуємо. Еволюційна теорія статі дозволяє:

• 1) передбачити поведінку основних характеристик роздільностатевої популяції в стабільному (оптимальному) та рушійному (екстремальному) середовищах;
• 2) диференціювати еволюціонуючі та стабільні ознаки;
• 3) визначити напрямок еволюції будь-якої ознаки;
• 4) встановити фазу (пройдений шлях) еволюції ознаки;
• 5) визначити середню швидкість еволюції ознаки: V = диморфізм / дихронізм
• 6) передбачити шість різних варіантів онтогенетичної динаміки статевого диморфізму, що відповідають кожній фазі філогенезу;
• 7) передбачити напрямок домінування ознаки батьківської або материнської породи у реципрокних гібридів;
• 8) передбачити та розкрити "релікти" дисперсії статей та статевого диморфізму в галузі вроджених патологій;
• 9) встановити зв'язок між віковою та статевою епідеміологією.

Отже, спеціалізація жіночої статі щодо збереження генетичної інформації, а чоловічої - щодо її зміни досягається гетерохронною еволюцією статей. Отже, стать - це не так спосіб розмноження, як прийнято вважати, скільки метод асинхронної еволюції.

Оскільки представлена ​​тут робота - плід теоретичних роздумів та узагальнень, не можна не сказати кілька слів про роль теоретичних досліджень у біології. Природознавство, за словами відомого фізика, лауреата Нобелівської премії Р. Міллікена, рухається на двох ногах – теорії та експерименті. Але такі справи - у фізиці, в біології ж панує культ фактів, вона досі живе спостереженнями та експериментом, теоретичної біології як такої, аналога теоретичної фізики не існує. Звичайно, це пов'язано зі складністю живих систем, звідси і скепсис біологів, які звикли йти традиційним шляхом - від фактів та експериментів до узагальнюючих висновків та теорії. Але чи може наука про живе, як і раніше, залишатися суто емпіричною в "століття біології", який, за визнанням багатьох сучасників, йде на зміну "століття фізики"? Здається, що й біології настав час стати на обидві ноги.

Література

Bell G., The Masterprice of Nature. The Evolution and Genetics of Sexuality, London, 1982.
. Геодакян В. А. // Пробл. передачі інформ. 1965. Т. 1. №1. С. 105-112.
. Детальніше див; Геодакян В. А. Еволюційна логіка диференціації статей // Природа. 1983. № 1. С. 70-80.
. Геодакян У. А. // Докл. АН СРСР. 1983. Т. 269. № 12. С. 477-482.
. Vitelson S.F..// Science. 1976. V. 193. М 4251. Р. 425-427.
. Геодакян Ст А., Шерман А. Л.// Журн. заг. біології. 1971. Т. 32. № 4. С. 417-424.
. Геодакян В. А.// Системні дослідження: методологічні проблеми. Щорічник. 1986. М., 1987. С. 355-376.
. Геодакян В. А. Теорія диференціації статей у проблемах людини // Людина у системі наук. М., 1989. С. 171-189.

З умовами середовища проживання і еволюційної пластичністю популяції. В оптимальних, стабільних умовах середовища ці характеристики мінімальні, тобто падає народжуваність (одночасно і смертність) хлопчиків, скорочується їхня різноманітність і різниця між чоловічою та жіночою статтю. Усе це знижує еволюційну пластичність популяції. В екстремальних умовах, коли для швидкої адаптації потрібна висока еволюційна пластичність, йдуть зворотні процеси: зростають одночасно народжуваність і смертність (тобто «обертованість») чоловічої статі, її різноманітність, чіткішим стає статевий диморфізм.

З 1965 р. було опубліковано понад 150 робіт, присвячених теорії статі та суміжним питанням-тривалості життя, диференціації мозку та рук, статевим хромосомам, механізмам регуляції у рослин і тварин, порокам серця та іншим хворобам і навіть культурі, були зроблені повідомлення на багатьох вітчизняних і міжнародних конгресахконференціях та симпозіумах. Дві конференції були присвячені виключно теорії (Санкт-Петербург, Росія, 1990, 1992). Теорія була включена до підручників та програм викладання ряду університетів та інститутів. Про теорію неодноразово писали на сторінках періодичного друку. На телебаченні було показано 3 інтерв'ю у програмі А. Гордона.

Аналіз проблеми статі

Поняття статі включає два фундаментальні явища: статевий процес(злиття генетичної інформації двох особин) та статеву диференціацію(Поділ цієї інформації на дві частини). Залежно від присутності або відсутності цих явищ, безліч існуючих способів розмноження можна розділити на три основні форми: безстатеве, гермафродитне та роздільностатеве. Статевий процес та статева диференціація явища різні і, за своєю суттю, діаметрально протилежні. Статевий процес створює різноманітність генотипів, і в цьому полягає перевага статевих способів перед безстатевими, що визнана багатьма вченими. Статева диференціація, наклавши заборону на одностатеві комбінації (мм, жж), навпаки, знижує його вдвічі. Тобто при переході від гермафродитного розмноження до роздільностатеві втрачається мінімум половина різноманітності.

Тоді, незрозуміло що дає поділ на дві статі, якщо воно погіршує вдвічі основне досягнення статевого розмноження? Чому всі прогресивні в еволюційному плані види тварин (ссавці, птахи, комахи) і рослин (дводомні) роздільностатеві, у той час, як явні переваги кількісної ефективності та простоти у безстатевих форм, а різноманітності потомства - у гермафродитних?

Щоб вирішити загадку раздельнопорожнини необхідно пояснити що дає диференціація а цього необхідно зрозуміти переваги раздельнопорожнини, перед гермафродитизмом. Це означає, що роздільна порожнина, яку марно намагаються зрозуміти, як найкращий спосіб розмноження, зовсім не є. Це - ефективний спосіб еволюції.

Консервативно-оперативна спеціалізація статей

Поділ на дві статі це спеціалізація зі збереження та зміни інформації у популяції. Одна підлога має бути інформаційно більш тісно пов'язана із середовищем, і бути більш чутливою до її змін. Підвищена смертність чоловічої статі від усіх факторів середовища дозволяє вважати її оперативною, Екологічної підсистемою популяції. Жіноча підлога як більш стабільна є консервативноїпідсистемою та зберігає існуючий розподіл генотипів у популяції.

У еволюції статі різних стадіях і рівнях організації виник цілий ряд механізмів, які послідовно забезпечували тісніший зв'язок жіночої статі з генеративним (консервативним) потоком, а чоловічого - з екологічним (оперативним). Так, у чоловічої статі порівняно з жіночою вище частота мутацій, менша адитивність успадкування батьківських ознак, вже норма реакції, вища агресивність і допитливість, активніша пошукова, ризикована поведінка та інші якості, що «наближають до середовища». Усі вони, цілеспрямовано виносячи чоловічу стать на периферію розподілу, забезпечують йому переважне отримання екологічної інформації.

Інша група особливостей - величезна надмірність чоловічих гамет, їх малі розміри та висока рухливість, велика активність та мобільність самців, їх схильність до полігамії та інші етого-психологічні властивості. Тривалі періоди вагітності, годування і турботи про потомство у самок, практично підвищуючи ефективну концентрацію чоловічих особин, перетворюють чоловічу стать на «надлишковий», отже, «дешевий», а жіночий - на дефіцитний і більш цінний.

В результаті консервативно-оперативної спеціалізації статей відбувається їх асинхронна еволюція: нові ознаки з'являються спочатку в оперативній підсистемі (чоловіча стать) і лише потім потрапляють до консервативної (жіноча стать).

Більш широка норма реакції жіночої статі

Отримання екологічної інформації від середовища

По-перше, зміна факторів середовища може елімінувати найчутливішу до цього фактора частину особин популяції, внаслідок природного відбору. Bo-друге, зміна факторів середовища, створивши дискомфортні умови, може повністю або частково усунути від розмноження іншу частину популяції за рахунок статевого відбору. По-третє, зміна середовище модифікує частину популяції, що вижила, створюючи морфо-фізіологічні, поведінкові та інші неуспадковані адаптації, за рахунок норми реакції. Наприклад у холоді у тварин коротшають хвости, густіше стає хутро, потовщується підшкірний жировий прошарок. Людина використовує печери, одяг, вогонь.

Перші два процеси (елімінація та дискримінація) прибирають якісь генотипи з пулу відтворення. Третій процес (модифікація), навпаки, дозволяє якимось генотипам зберегтися під прикриттям модифікованого фенотипу та потрапити до генофонду потомства. Тобто когось доводиться ламати, вбивати, усувати, а когось гнути, виховувати, переробляти.

Щоб отримати екологічну інформацію від середовища чоловіча стать повинна мати більшу фенотипічну дисперсію, яка може бути наслідком широкої генотипної дисперсії. Вона може бути наслідком ширшої спадкової норми реакції жіночих особин, яка дозволяє їм залишити зони елімінації та дискомфорту. Ширша генотипна дисперсія чоловічої статі може бути результатом вищого рівня мутацій у чоловічих особин. а також того, що жіночі нащадки успадковують Більше адитивне успадкування жіночою статтю батьківських ознак може зменшити їх дисперсію в порівнянні з чоловічою.

Механізми регулювання параметрів популяції

Два механізми контролюють параметри популяції у тварин - стрес та статеві гормони. Рослини отримують екологічну інформацію від середовища через кількість пилку. Конкретна природа чинника середовища, яким організм відчуває дискомфорт, для запуску цих механізмів немає, мабуть, жодного значення, тобто байдуже, чим викликаний дискомфорт-морозом, посухою, голодом чи ворогами. У всіх несприятливих умовах, за певної інтенсивності дискомфорту, розвивається стресовий стантобто така «узагальнена» екологічна інформація як би «одномірна»-тільки «добре» або «погано».

Співвідношення статей

Підвищена смертність чоловічої статі

Гамільтон (1948) наводить огляд диференціальної смертності статей для 70 видів, включаючи такі різні формижиття, як нематоди, молюски, ракоподібні, комахи, павукоподібні, птиці, рептилії, риби, ссавці. Згідно з цими даними, у 62 видів (89%) середня тривалість життя самців коротша, ніж у самок; у більшості інших немає різниці, і лише в окремих випадках тривалість життя самців більша, ніж у самок.

Еволюційна теорія статі розглядає підвищену смертність чоловічої статі як вигідну популяції форму інформаційного контакту з середовищем, здійснювану через елімінацію шкідливим чинником середовища частини особин популяції. Наприклад, усі «нові» хвороби, хвороби «століття» чи «цивілізації» (інфаркт, атеросклероз, гіпертонія та ін.), як правило, хвороби чоловічої статі.

«Обертаність» чоловічих особин в екстремальних умовах середовища

У мінливих, екстремальних умовах середовища, підвищується смертність чоловічої статі та падає третинне співвідношення статей популяції. Чим мінливіше середовище, тим менше залишається у популяції чоловічих особин, і водночас, тим більше їх потрібно для пристосування. Компенсувати зниження третинного співвідношення статей можна лише підвищивши вторинне. Іншими словами, в екстремальних умовах середовища, одночасно підвищуватиметься і смертність і народжуваність чоловічих особин, тобто зростатиме їх «оборотність».

Регулювання співвідношення статей популяції

Організмові механізми регуляції співвідношення статей

Негативний зворотний зв'язок реалізується у рослин через кількість пилку, а у тварин через інтенсивність статевої діяльності, старіння, спорідненість і загибель гамет. При цьому, мала кількість пилку, інтенсивна статева діяльність самців, свіжа сперма та старі яйцеклітини повинні призводити до збільшення народжуваності чоловічих особин.

Популяційні механізми регулювання співвідношення статей

Для реалізації популяційного механізму необхідно, щоб ймовірність мати нащадка даної статі відрізнялася у різних особин і визначалася їх генотипом. У цьому має існувати зворотна залежність між репродуктивним рангом даної особини та статтю її потомства: що стоїть репродуктивний ранг, то більше має бути нащадків протилежної статі. У цьому випадку регуляція може здійснюватися на популяційному рівні, більшою чи меншою участю в розмноженні особин, що дають потомство надлишок самців або самок.

Перетин каналу передачі інформації потомству

Кожному нащадку батько і мати передають приблизно однакову кількість генетичної інформації, але кількість потомства, якому може передати генетичну інформацію самець, незрівнянно більша за кількість, якій може передати інформацію самка. Кожен самець у принципі може передати інформацію всьому потомству популяції, тоді як самки такої можливості позбавлені. Тобто пропускна здатність-"перетин"-каналу зв'язку самця з потомством значно більша, ніж переріз каналу зв'язку самки.

Онтогенетична та філогенетична пластичність

Широка норма реакції робить жіночу стать більш мінливою і пластичною в онтогенезі. Вона дозволяє особам жіночої статі залишити зони елімінації та дискомфорту, зібратися у зоні комфорту та зменшити фенотипічну дисперсію та смертність.

Вужча норма реакції чоловічої статі не дозволяє йому зменшити фенотипічну дисперсію. Чоловічі особини залишаються в зонах елімінації та дискомфорту та гинуть чи не залишають потомство. Це дозволяє населенню за нову інформацію «платити» насамперед жертвою чоловічих особин.

Висока онтогенетична пластичність жіночої статі забезпечує високу стабільність у філогенезі. Серед поколінь жіноча стать найповніше зберігає наявний у популяції розподіл генотипів. Генотипічний розподіл чоловічої статі змінюється набагато сильніше. Отже, у філогенетичному плані більш мінлива, пластична чоловіча стать, а в онтогенетичному, навпаки, більш пластична і мінлива жіноча. Таке, на перший погляд парадоксальне, розподіл ролей у філогенезі та онтогенезі насправді послідовно та несуперечливо реалізує ідею спеціалізації статей з консервативної та оперативної задач еволюції.

Статевий диморфізм

Статевий диморфізм в одному поколінні

Стабільні умови середовища

У стабільному середовищі всі перетворення генетичної інформації торкаються дисперсії статей, але не торкаються середніх значень ознак. Тому статевий диморфізм відсутній. Виникає лише різниця у дисперсії, яка при переході до наступного покоління зникає. Однак необхідно, щоб генотипічний статевий диморфізм за нормою реакції існував заздалегідь (у стабільній фазі), причому, генетична інформація про широку норму реакції повинна передаватися тільки по жіночій лінії, а про вузьку-тільки по чоловічій.

Середовище, що змінюється

У рушійному середовищі фенотипічний розподіл чоловічої статі до дії відбору приблизно повторює вихідний генотипний розподіл. Широка норма реакції жіночої статі призводить до зсуву розподілу фенотипів та до появи тимчасового, фенотипного статевого диморфізму. Жіноча стать залишає зони відбору та дискомфорту, і зберігає спектр минулих генотипів. Чоловіча стать залишається в небезпечних зонах і піддається дії відбору. Після дії відбору зменшується частка чоловічих особин і звужується їхня генотипна дисперсія. У рушійному середовищі перетворення зачіпають і дисперсії статей та середні значення ознаки: норма реакції створює тимчасовий, фенотипний статевий диморфізм, відбір-генотипний. Чоловіча стать отримує нову екологічну інформацію. Підвищення смертності чоловічої статі збільшує народжуваність чоловічих особин за рахунок негативного зворотного зв'язку.

Виникла різниця між чоловічими та жіночими гаметами частково зберігається і після запліднення, оскільки інформація, що передається через Y-хромосому, ніколи не потрапляє від батька до дочки. На користь того, що частина генетичної інформації залишається в чоловічій підсистемі і не потрапляє в жіночу, свідчить також існування реципрокних ефектів, що при гібридизації не байдуже-з якої породи батько, з якої матері.

Отже, різні переріз каналу та норма реакції чоловічої та жіночої статі у рушійному середовищі неминуче призводять вже в одному поколінні до виникнення генотипного статевого диморфізму. У наступних поколіннях, у рушійному середовищі, він може накопичуватися та зростати.

Статевий диморфізм у філогенезі

Якщо перейти до філогенетичного масштабу часу, то у роздільностатевих форм, після зміни стабілізуючого середовища на рушійну, протягом багатьох поколінь ознака змінюється лише у чоловічої статі. У жіночої статі зберігається старе значення ознаки. Траєкторія еволюції ознаки роздвоюється на чоловічу та жіночу гілки, відбувається «розбіжність» ознаки у двох статей – поява та зростання генотипічного статевого диморфізму. Це- дивергентнафаза, в якій швидкість еволюції ознаки більша у чоловічої статі.

Через деякий час, коли вичерпуються можливості норми реакції та інших механізмів захисту жіночої статі, ознака починає змінюватися і в неї. Генотипічний статевий диморфізм, досягнувши свого оптимуму, залишається незмінним. Це- стаціонарнафаза, коли швидкості еволюції ознаки у чоловічої та жіночої статі рівні. Коли у чоловічої статі ознака досягає нового еволюційно-стабільного значення, у жіночої статі він продовжує змінюватися. Це- конвергентнафаза еволюції ознаки, коли швидкість її більша у жіночої статі. Генотипічний статевий диморфізм поступово зменшується і при злитті ознак у двох статей зникає. Отже, фази еволюції ознаки у чоловічої та жіночої статі зрушені у часі: у чоловічої статі вони починаються і закінчуються раніше, ніж у жіночої. Так як еволюція ознаки завжди починається з розширення його генотипної дисперсії і закінчується її звуженням, то в дивергентної фазі дисперсія ширше у чоловічої статі, а в конвергентної жіночої. Значить, за статевим диморфізмом і дисперсією статей можна судити про напрям і фазу еволюції ознаки.

Статевий диморфізм за ознаками

Всі ознаки можна розділити на три групи за ступенем розходження між статями.

Ознаки однакові в обох статей

До першої групи віднесемо ті ознаки, за якими між чоловічою та жіночою статтю немає жодної різниці. До них відносяться якісні ознаки, які проявляються на рівні виду - загальний для обох статей план та принципова будова тіла, кількість органів та багато інших. Статевий диморфізм за цими ознаками в нормі відсутня. Але він спостерігається у галузі патології. У дівчаток частіше виявляються атавістичні аномалії (повернення або зупинки розвитку), а у хлопчиків – футуристичні (пошук нових шляхів). Наприклад, серед 4000 новонароджених дітей із трьома нирками дівчаток було у 2.5 рази більше, ніж хлопчиків, а серед 2000 дітей з однією ниркою було приблизно у 2 рази більше за хлопчиків. Нагадаємо, що у наших далеких предків у кожному сегменті тіла була пара виділених органів – метанефридіїв. Отже, три нирки у дівчаток – це повернення до предкового типу (атавістичне спрямування), а одна нирка у хлопчиків – футуристична тенденція. Така ж картина спостерігається серед дітей із наднормативним числом ребер, хребців, зубів тощо, тобто органів, які зазнали в процесі еволюції зменшення числа – серед них більше дівчаток. Серед новонароджених з їх нестачею більше хлопчиків. Подібна картина спостерігається і в розподілі вроджених вад серця і магістральних судин.

Ознаки притаманні лише одній підлозі

До другої групи відносяться ознаки, що зустрічаються тільки в однієї статі. Це первинні та вторинні статеві ознаки: статеві органи, молочні залози, борода у людини, грива у лева, а також багато господарських ознак (продукція молока, яєць, ікри тощо). Статевий диморфізм щодо них носить генотипічний характер, оскільки у фенотипі однієї статі ці ознаки відсутні, але спадкова інформація про ці ознаки записана в генотипі обох статей. Тому, якщо вони еволюціонують, то за ними має існувати генотипний статевий диморфізм. Виявляється він у вигляді реципрокних ефектів.

Ознаки, присутні у обох статей

Третя група ознак знаходиться посередині між першою (статевий диморфізм відсутня) та другою групою (статевий диморфізм носить абсолютний характер). До неї відносяться ознаки, які зустрічаються і в чоловічої статі, і в жіночої, але розподілені в популяції з різною частотою та ступенем виразності. Це кількісні ознаки: зростання, вага, розміри та пропорції, багато морфофізіологічних та етолого-психологічних ознак. Статевий диморфізм щодо них проявляється як відношення їх середніх значень. Він справедливий для всієї популяції, але може мати зворотне значення для окремої пари особин. Саме цей статевий диморфізм є «компасом» еволюції ознаки.

Статевий диморфізм та еволюція ознак

Статевий диморфізм тісно пов'язаний з еволюцією ознаки: він повинен бути відсутнім або бути мінімальним для стабільних ознак і максимальним, найбільш чітко вираженим за філогенетично молодими ознаками, що еволюціонують. Як і дві інші основні характеристики роздільностатевої популяції-дисперсія та співвідношення статей, статевий диморфізм розглядається не як константа, властива даному виду, як вважалося раніше, а як змінна та регульована величина, тісно пов'язана з умовами середовища та визначальна, у свою чергу, еволюційну пластичність ознаки. Оскільки в мінливому, екстремальному середовищі потрібна більша пластичність, ніж у стабільному (оптимальному), то і статевий диморфізм у стабільному середовищі повинен зменшуватися, а в мінливій-рості.

Статевий диморфізм та репродуктивна структура популяції

Статевий диморфізм має бути пов'язаний із репродуктивною структурою популяції: у строгих моногамів він має бути мінімальним, оскільки моногами використовують спеціалізацію статей лише на рівні організму. У полігамних видів, повніше використовують переваги диференціації, він повинен зростати зі зростанням ступеня полігамії.

Статевий диморфізм у реципрокних гібридів («Батьківський ефект»)

За ознаками, властивими лише одній статі (первинні та вторинні статеві ознаки, а також багато господарсько-цінні ознаки-продукція яєць, молока, ікри), статевий диморфізм має абсолютний, організмовий характер. Оскільки у фенотипі однієї статі ці ознаки відсутні, про генотипічний статевий диморфізм за ними можна судити з реципрокних ефектів. Якщо за «старими» (стабільними) ознаками генетичний внесок батька в нащадка в середньому дещо менший за вклад матері через материнський ефект, зумовлений цитоплазматичною спадковістю, гомогаметною конституцією та утробним розвитком у ссавців, то за «новими» ознаками, згідно з еволюційною теорією статі, має існувати деяке домінування батьківських ознак над материнськими.

Батьківський ефект встановлений по алкоголізму у людини, по інстинкту насиджування, скоростиглості, несучості та живої ваги у курей, по динаміці зростання, числу хребців і довжині тонкого кишечника у свиней, по вудою молока та продукції молочного жиру у великої рогатої худоби. Наявність батьківського ефекту по удою і несучості означає не що інше, як більш високу генотипічну «подійність» у бугаїв і «несучість» у півнів, ніж у корів і курей тих же порід.

Статевий диморфізм в антропології

Уявлення теорії статі про відокремленість нової та старої інформації протягом багатьох поколінь дозволяють пояснити низку незрозумілих явищ в антропології. Так у туркменській популяції методом узагальненого портрета було виявлено чітку різницю по підлозі - жіночі портрети вкладалися до одного типу, а чоловічі - до двох типів. Аналогічне явище спостерігав Р. М. Юсупов у краніології башкир – жіночі черепи були близькі до угро-фінського типу (у географічному плані це північно-західні сусіди сучасних башкир), а чоловічі – до алтайського, казахського та інших (східні та південно-східні сусіди) ). У удмуртської популяції дерматогліфіка у жінок відповідала північно-західному типу, а у чоловіків-східно-сибірському. Л. Г. Кавгазова відзначила подібність дерматогліфіки болгар з турками, тоді як болгарки були ближчими до литовців. Жіночі форми фенотипів показують вихідний етнос, тоді як чоловічі форми - кількість джерел та напрямок генних потоків. Факти наведені вище, показують угро-фінське походження удмуртських та башкирських етносів, що різняться за культурою та мовою. Чотирьох-модальний розподіл черепів чоловічої частини популяції можна пояснити впливом трьох різних навал з півдня та сходу. Напрямок генних потоків у цих популяціях - з південного сходу північний захід, а населенню болгар - з півдня північ. Цікаво відзначити, що острівна популяція (японська) у повній відповідності до теорії виявляється мономодальною для обох статей.

Еволюційна теорія статі - правила

Екологічне правило диференціації статей

В оптимальних, стабільних умовах середовища, коли немає необхідності у високій еволюційній пластичності, основні характеристики зменшуються і мають мінімальне значення, тобто падає народжуваність (одночасно і смертність) хлопчиків, скорочується їхня різноманітність та різниця між чоловічою та жіночою статтю. Усе це знижує еволюційну пластичність популяції. В екстремальних умовах, мінливого середовища, коли для швидкої адаптації потрібна висока еволюційна пластичність, йдуть зворотні процеси: ростуть одночасно народжуваність і смертність (тобто «оборотність») чоловічої статі, його різноманітність, чіткіше стає статевий диморфізм. Усе це підвищує еволюційну пластичність населення.

Правило критерію еволюції ознаки

Ознака еволюціонує, якщо по ньому існує статевий диморфізм і стабільний, коли статевий диморфізм відсутній.

Онтогенетичне правило статевого диморфізму

"Якщо за якоюсь ознакою існує популяційний статевий диморфізм, то в онтогенезі ця ознака змінюється, як правило, від жіночої форми до чоловічої".

Філогенетичне правило статевого диморфізму

Якщо за якоюсь ознакою існує генотипний статевий популяційний диморфізм, то ця ознака еволюціонує від жіночої форми до чоловічої. При цьому, якщо дисперсія ознаки у чоловічої статі більша, ніж у жіночої, еволюція знаходиться в дивергентної фази, якщо дисперсії статей рівні, фаза еволюції стаціонарнаякщо дисперсія більша у жіночої статі, то фаза конвергентна.

Філогенетичне правило реципрокних ефектів

«У реципрокних гібридів за ознаками батьків, що дивергують, повинна домінувати батьківська форма (порода), а за конвергувальними - материнська.»

Тератологічне правило статевого диморфізму

«Аномалії розвитку, що мають „атавістичну“ природу частіше повинні з'являтися у жіночої статі, а мають „футуристичну“ природу (пошук), у чоловічої».

Правило відповідності

Якщо є система пов'язаних між собою явищ, у яких можна виділити орієнтовані у часі минулу та майбутню форми, то існує відповідність (тісніший зв'язок) між усіма минулими формами, з одного боку, і між майбутніми-з іншого.

Філогенетичне та онтогенетичне правила статевого диморфізму, що пов'язують явище статевого диморфізму з динамікою ознаки у філогенезі та онтогенезі, дають можливість, знаючи одне явище, передбачити два інші. Відомо, що у далеких філогенетичних попередників людини очі були розташовані латерально, їх зорові поля не перекривалися і кожне око було пов'язане лише з протилежною півкулею мозку – контралатерально. У процесі еволюції в деяких хребетних, зокрема й у предків людини у зв'язку з придбанням стереоскопічного зору, очі перейшли вперед. Це призвело до перекриття лівого та правого зорових полів та до появи нових іпсилатеральних зв'язків: ліве око – ліва півкуля, праве око – праве. Таким чином з'явилася можливість мати в одному місці зорову інформацію від лівого та правого ока, для їх зіставлення та вимірювання глибини. Отже, іпсилатеральні зв'язки філогенетично молодші, ніж контралатеральні. На підставі філогенетичного правила можна передбачити еволюційно більш просунутих іпсі-зв'язку у чоловічої статі в порівнянні з жіночим, тобто статевий диморфізм за часткою іпсі/контра волокон у зоровому нерві. На підставі онтогенетичного правила можна передбачити зростання частки іпсі волокон в онтогенезі. А оскільки зорово-просторові здібності, об'ємна уява тісно пов'язані зі стереоскопією та іпсі зв'язками, стає зрозумілим чому у чоловіків вони розвинені краще. Цим пояснюються відмінності чоловіків і жінок у розумінні геометрії і накреслювальної геометрії - предметів, що вимагають об'ємного бачення.

Застосування тих же правил до нюхового рецептора людини призводить до висновку, що у філогенезі нюх людини, на відміну від зору, погіршується. Оскільки, як було показано, у людей з віком відбувається атрофія нюхових волокон та їх кількість у нюховому нерві неухильно зменшується, то можна передбачити, що їхня кількість у жінок має бути більшою, ніж у чоловіків.

Література

1. Геодакян Ст А. (1986) Статевий диморфізм. Біол. журн. Вірменії. 39 №10, с. 823-834.
2. Геодакян Ст А., Шерман А. Л. (1970) Експериментальна хірургія та анестезіологія. 32 №2, с. 18-23.
3. Геодакян Ст А., Шерман А. Л. (1971) Зв'язок вроджених аномалій розвитку зі статтю. Жypн. заг. біології. 32 №4, с. 417-424.