Роль півкуль головного мозку у сприйнятті зорової інформації. Латеральне колінчасте тіло

Гангліозні клітини сітківки проектують свої відростки до латерального колінчастого тіла, де вони формують ретинотопічну карту. У ссавців латеральне колінчасте тіло складається з 6 шарів, кожен з яких іннервується або одним, або іншим оком і отримує сигнал від різних підтипів гангліозних клітин, що утворюють шари крупноклітинних (magnocellular), дрібноклітинних (parvocellular) та коніоклітинних (koniocellular) нейронів. Нейрони латерального колінчастого тіла мають рецептивні поля типу «центр-фон», подібно до гангліозних клітин сітківки.

Нейрони латерального колінчастого тіла проектуються і формують ретинотопічну карту в первинній зоровій корі V 1 також званої «зоною 17» або смугастою корою (striatecortex). Рецептивні поля кортикальних клітин, замість звичної організації рецептивних полів на кшталт «центр-фон», складаються з ліній, чи країв, що є принципово новим кроком у аналізі зорової інформації. Шість шарів V 1 мають особливості будови: аферентні волокна з колінчастого тіла закінчуються в основному в шарі 4 (і деякі в шарі 6); клітини у шарах 2, 3 та 5 отримують сигнали від кортикальних нейронів. Клітини шарів 5 б проеціюють відростки в підкіркові області, а клітини 2 і 3 шару - в інші кіркові зони. Кожна вертикальна колонка клітин функціонує як модуль, отримуючи вихідний зоровий сигнал від певного місця у просторі і посилаючи перероблену зорову інформацію у вторинні зорові зони. Колонкова організація зорової кори очевидна, так як локалізація рецептивних полів залишається однаковою протягом усієї глибини кори, і зорова інформація від кожного ока (правого чи лівого) завжди обробляється певними колонками.

Було описано два класи нейронів в області V 1 які відрізняються за своїми фізіологічними властивостями. Рецептивні поля простих клітин подовжені і містять сполучені "on"- і "off""-зони. Тому найбільш оптимальним стимулом для простої клітини є особливим чином орієнтовані пучки світла або тіні. у будь-якій області рецептивного поля. Виникає в результаті розпізнавання зображення інгібування простих або складних клітин несе більш детальну інформацію про властивості сигналу, таку як наявність лінії певної довжини або певного кута в межах даного рецептивного поля.

Рецептивні поля простої клітини утворюються внаслідок конвергенції значної кількості аферентів із колінчастого тіла. Центри декількох рецептивних полів, що примикають один до одного, утворюють одну кіркову рецептивну зону. Поле складної клітини залежить від сигналів простої клітини та інших кортикальних клітин. Послідовна зміна організації рецептивних полів від сітківки до латерального колінчастого тіла і потім до простих і складних кортикальних клітин говорить про ієрархію в обробці інформації, за допомогою чого ряд нейронних конструкцій одного рівня інтегрується на наступному, де на основі вихідної інформації формується ще абстрактніша концепція. На всіх рівнях зорового аналізатора особлива увага приділяється контрастності та визначення меж зображення, а не загальної освітленості ока. Таким чином, складні клітини зорової кори можуть "бачити" лінії, що є межами прямокутника, і їх мало хвилює абсолютна інтенсивність світла всередині прямокутника. Серія чітких і продовжують одне одного досліджень у галузі механізмів сприйняття зорової інформації, розпочата піонерськими роботами Куффлера з сітківкою, продовжили лише на рівні зорової кори Хьюбелем і Візелем. Х'юбель дав яскравий опис ранніх експериментів на зоровій корі в лабораторії Стівена Куффлера в Університеті Джона Хопкінса (США) у 50-х роках XX століття. З того часу наше розуміння фізіології та анатомії кори великих півкуль значно розвинулося завдяки експериментам Х'юбеля та Візеля, а також завдяки великій кількості робіт, для яких їхні дослідження були відправною точкою чи джерелом натхнення. Наша мета - дати короткий, оповідальний опис кодування сигналу та архітектури кори в аспекті сприйняття, заснований на класичних роботах Х'юбеля та Візеля, а також на пізніших експериментах, виконаних ними, їхніми колегами, а також багатьма іншими. У цьому розділі ми лише дамо схематичний малюнок функціональної архітектури латерального колінчастого тіла і зорової кори, а також їх ролі в забезпеченні перших кроків аналізу зорових сієн: визначення ліній і форм на основі сигналу, що надходить із сітківки у формі «центр-фон».

При просуванні від сітківки до латерального колінчастого тіла, а потім і до кори півкуль виникають питання, що стоять поза межами техніки. Протягом тривалого часу було загальновизнаним, що для розуміння функціонування будь-якої частини нервової системи необхідне знання про властивості складових її нейронів: яким чином вони проводять сигнали та несуть інформацію, яким чином передають отриману інформацію від однієї клітини до іншої за допомогою синапсів. Однак моніторинг активності лише однієї окремої клітини навряд чи може бути результативним методом вивчення вищих функцій, де залучено велику кількість нейронів. Аргумент, який тут використовувався і продовжує використовуватися час від часу, такий: мозок містить близько 10 10 або більше клітин. Навіть найпростіше завдання чи подія залучають сотні тисяч нервових клітин, розташованих у різних частинах нервової системи. Які ж шанси фізіолога зуміти проникнути у суть механізму формування складної дії в головному мозку, якщо він може одночасно досліджувати лише одну або кілька нервових клітин, безнадійно малу частку від загальної кількості?

За більш ретельного вивчення логіка подібних аргументів щодо основної складності дослідження, пов'язаної з великою кількістю клітин та складними вищими функціями, вже не здається такою бездоганною. Як це часто відбувається, з'являється принцип, що спрощує, відкриває новий і ясний погляд на проблему. Ситуацію в зорової корі спрощує те, що основні клітинні типи розташовані окремо один від одного, у вигляді добре організованих одиниць, що повторюються. Ця структура нервової тканини, що повторюється, тісно переплетена з ретинотопічною картою зорової кори. Таким чином, сусідні точки сітківки проектуються на сусідні точки поверхні зорової кори. Це означає, що зорова кора організована таким чином, щоб для кожного найдрібнішого сегмента зорового поля знаходився набір нейронів для аналізу інформації та її передачі. Крім того, за допомогою методів, які дозволяють виділити функціонально пов'язані клітинні ансамблі, були виділені патерни коркової організації вищого рівня. Насправді, архітектура кори визначає структурну основу коркової функції, тому нові анатомічні підходи надихають нові аналітичні дослідження. Таким чином, перш ніж опишемо функціональні зв'язки зорових нейронів, корисно коротко резюмувати загальну структуру центральних зорових шляхів, що починаються від ядер латерального колінчастого тіла.

Латеральне колінчасте тіло

Волокна зорового нерва починаються від кожного ока і закінчуються на клітинах правого та лівого латерального колінчастого тіла (ЛКТ) (рис. 1), що має чітко помітну шарувату структуру («колінчастий» - geniculate - означає «вигнутий подібно коліну»). У ЛКТ кішки можна побачити три явні, добре помітні шари клітин (А, А 1 , С), один з яких (А 1) має складну будову і поділяється далі. У мавп та інших приматів, включаючи

людини, ЛКТ має шість шарів клітин. Клітини в більш глибоких шарах 1 і 2 більше за розмірами, ніж у шарах 3, 4, 5 і 6, через що ці шари називають відповідно крупноклітинними (M, magnocellular) і дрібноклітинними (Р, parvocellular). Класифікація корелює також з великими (М) та маленькими (Р) гангліозними клітинами сітківки, які посилають свої відростки у ЛКТ. Між кожним M та Р шарами лежить зона дуже маленьких клітин: інтраламінарний, або коніоклітинний (К, koniocellular) шар. Клітини До шару відрізняються від M і Р клітин за своїми функціональними та нейрохімічними властивостями, утворюючи третій канал інформації в зорову кору.

Як у кішки, так і у мавпи кожен шар ЛКТ отримує сигнали або від одного або іншого ока. У мавп шари 6, 4 та 1 отримують інформацію від контралатерального ока, а шари 5, 3 та 2 - від іпсилатерального. Поділ ходу нервових закінчень від кожного ока в різні шари було показано за допомогою електрофізіологічних та цілого ряду анатомічних методів. Особливо дивним є тип розгалуження окремого волокна зорового нерва при ін'єкції до нього ферменту пероксидази хрону (рис. 2).

Освіта терміналей обмежена шарами ЛКТ при цьому ока, без виходу межі цих верств. З-за систематичного і певним чином проведеного поділу волокон зорового нерва в районі хіазми, всі рецептивні поля клітин ЛКТ розташовані в полі зору протилежної сторони.

Мал. 2. Закінчення волокон зорового нерва в ЛКТ кішки. В один з аксонів від зони з on центром контралатерального ока була введена пероксидаза хрону. Гілочки аксона закінчуються на клітинах шарів А і С, але не А1.

Мал. 3. Рецептивні поля клітин ШТ. Концентричні рецептивні поля клітин ЛКТ нагадують поля гангліозних клітин у сітківці, поділяючись на поля з "on"- і "off""-центром. Показані відповіді клітини з "on"-центром ЛКТ кішки. зони нівелюють ефекти один одного, тому дифузне освітлення всього рецептивного поля дає лише слабкі відповіді (нижній запис), ще менш виражені, ніж у гангліозних клітинах сітківки.

Карти зорових полів у латеральному колінчастому тілі

Важливою топографічною особливістю є висока впорядкованість у створенні рецептивних полів у межах кожного шару ЛКТ. Сусідні регіони сітківки утворюють зв'язки із сусідніми клітинами ЛКТ, отже рецептивні поля близьких нейронів ЛКТ перекриваються великої площі. Клітини центральної зони сітківки кішки (регіон, де сітківка кішки має маленькі за розміром рецептивні поля з малими центрами), а також зорової ямки мавпи утворюють зв'язки з відносно великою кількістю клітин у межах кожного шару ЛКТ. Подібний розподіл зв'язків було виявлено і в людини за допомогою ЯМР. Число клітин, пов'язаних з периферичними регіонами сітківки, відносно мало. Така надмірна представленість зорової ямки відображає високу щільність фоторецепторів у тій зоні, яка необхідна для зору з максимальною гостротою. Хоча, напевно, число волокон зорового нерва і число клітин ЛКТ приблизно рівні, проте кожен нейрон ЛКТ отримує сигнали, що конвергують, від декількох волокон зорового нерва. Кожне волокно зорового нерва у свою чергу утворює динергуючі синаптичні зв'язки з кількома нейронами ЛКТ.

Однак кожен шар не тільки топографічно впорядкований, але також і клітини різних верств знаходяться в ретинотопічному відношенні одна до одної. Тобто, якщо просувати електрод строго перпендикулярно до поверхні ЛКТ, то спочатку реєструватимуться активність клітин, що отримують інформацію від відповідних зон одного, а потім і іншого ока, у міру того, як мікроелектрод перетинає один шар ЛКТ за іншим. Розташування рецептивних полів знаходиться в строго відповідних позиціях на обох сітківках, тобто вони представляють ту саму область зорового поля. У клітинах ЛКТ не відбувається значного змішування інформації від правого та лівого ока та взаємодії між ними, лише невелика кількість нейронів (які мають рецептивні поля в обох очах) порушуються виключно бінокулярно.

Дивно те, що відповіді клітин ЛКТ не мають разючих відмінностей від сигналів гангліозних клітин (рис. 3). Нейрони ЛКТ також мають концентрично організовані антагонізуючі рецептивні поля, або з "off"-, або з "on"-центром, але механізм контрасту відрегульований тонше, за рахунок більшої відповідності між

гальмівними та збуджуючими зонами. Таким чином, подібно до гангліозних клітин сітківки, для нейронів ЛКТ оптимальним стимулом є контраст, проте вони реагують ще слабше на загальне освітлення. Вивчення рецептивних полів нейронів ЛКТ ще завершено. Наприклад, у ЛКТ знайдено нейрони, внесок яких у роботу ЛКТ не було встановлено, а також шляхи, що йдуть від кори вниз до ЛКТ.

Корковий зворотний зв'язок необхідний для синхронізованої активності нейронів ЛКТ.

Функціональні шари ЛКТ

Чому в ЛКТ на кожне око припадає більше одного шару? Наразі виявлено, що нейрони в різних шарах мають різні функціональні властивості. Наприклад, клітини, що знаходяться в четвертих дорзальних дрібноклітинних шарах ЛКТ мавпи, подібно до гангліозних клітин, здатні відповідати на світ різних кольорів, показуючи хорошу колірну дискримінацію. І навпаки, шари 1 і 2 (крупноклітинні шари) містять М-подібні клітини, які дають швидкі («живі») відповіді і нечутливі до кольору, в той час як шари отримують сигнали від "blue-on" гангліозних клітин сітківки і можуть відігравати особливу роль у кольоровому зорі. У кішок X і Y волокна (див. розділ «Класифікація гангліозних клітин» закінчуються в різних підшарах А, С і А1, тому специфічна інактивація шару А, але не С, різко знижує точність окорухів. Клітини з "on"- і "off" "-Центром також поділяються на різні шари в ЛКТ норки і тхора, і, деякою мірою, у мавп. Резюмуючи вищесказане, можна сказати, що ЛКТ є перевалковою станцією, в якій аксони гангліозних клітин сортуються таким чином, що сусідні клітини отримують сигнали від однакових регіонів зорових полів, і нейрони, що переробляють інформацію, організовані у вигляді кластерів. Таким чином, у ЛКТ очевидною є анатомічна база для паралельної переробки (parallelprocessing) зорової інформації.

Зорова інформація надходить у кору та ЛКТ через оптичну радіацію. У мавп оптична радіація закінчується на складчастій пластинці завтовшки близько 2 мм (рис. 4). Цей регіон мозку - відомий як первинна зорова кора, зорова зона 1 або V 1 - також називається смугастою корою, або «зоною 17». Найдавніша термінологія базувалася на анатомічних умовах, розроблених ще на початку XX століття. V 1 лежить ззаду, в області потиличної частки, і може бути розпізнана при поперечному розрізі за своїм особливим зовнішнім виглядом. Пучки волокон у цій галузі формують смужку, ясно помітну неозброєним оком (тому зона і називається «смугастою», рис. 4В). Сусідні зони поза зоною смугастості також пов'язані із зором. Зона, що безпосередньо оточує зону V, називається зоною V 2 (або «зона 18») і отримує сигнали із зони V (див. рис. 4С). Чіткі межі так званої екстрастріарної зорової кори (V 2 -V 5) не можна встановити за допомогою візуального дослідження мозку, хоча для цього розроблено ряд критеріїв. Наприклад, V 2 смугаста смугастість зникає, великі клітини розташовані поверхнево, і грубі, косо розташовані мієлінові волокна видно в більш глибоких шарах.

Кожна зона має власне уявлення зорового поля сітківки, спроектоване строго певним, ретинотопічним чином. Карти проекцій були складені ще в епоху, коли неможливо було проводити аналіз активності окремих клітин. Тому для картування використовувалося освітлення пучками світла невеликих ділянок сітківки та реєстрація активності кори за допомогою великого електрода. Ці карти, а також їх сучасні аналоги, складені нещодавно за допомогою методів візуалізації головного мозку, таких як позитронно-емісійна томографія та функціональний ядерно-магнітний резонанс, показали, що площа кори, відведена на представлення центральної ямки, набагато більша за розмірами, ніж площа , відведена на решту сітківки. Ці знахідки в принципі відповідали очікуванням, оскільки розпізнавання образів корою здійснюється в основному за рахунок переробки інформації від щільно розташованих в зоні ямки фоторецепторів. Таке уявлення аналогічно до розширеного подання руки та особи в області первинної соматосенсорної кори. Ямка сітківки проектується в потиличний полюс кори великих півкуль. Карта периферії сітківки поширюється передньому напрямі вздовж медіальної поверхні потиличної частки (рис. 5). Через перевернутої картини, що утворюється на сітківці за допомогою кришталика, верхнє зорове поле проектується на нижню область сітківки і передається в область V 1 розташовану нижче шпорної борозни; нижнє зорове поле проектується над шпорною борозеною.

На зрізах кори нейрони можуть бути класифіковані за їхньою формою. Дві основні групи нейронів утворюють зірчасті та пірамідні клітини. Приклади цих клітин показано на рис. 6В. Основні відмінності між ними полягають у довжині аксонів та у формі тіл клітин. Аксони пірамідних клітин довші, спускаються у білу речовину, залишаючи кору; відростки ж зірчастих клітин закінчуються у найближчих зонах. Ці дві групи клітин можуть мати інші відмінності, такі як наявність або відсутність шипиків на дендритах, які забезпечують їх функціональні властивості. Є й інші, химерно названі нейрони (двобукетні клітини, клітини-люстри, кошикові клітини, клітини-півмісяці), а також клітини нейроглії. Їхньою характерною особливістю є те, що відростки цих клітин спрямовуються в основному в радіальному напрямку: вгору та вниз через товщу кори (під відповідним утлом до поверхні). І навпаки, багато (але не всі) їхні латеральні відростки короткі. З'єднання між первинною зорової корою і корою вищого порядку здійснюється за допомогою аксонів, які проходять у вигляді пучків через білу речовину, що знаходиться під клітинними шарами.

Мал. 7. Зв'язки зорової кори. (А) Шари клітин з різними вхідними та вихідними відростками. Зазначимо, що вихідні відростки з ЛКТ переважно перериваються в 4 шарі. Відростки з ЛКТ, що йдуть від великоклітинних шарів, переважно перериваються в 4С і 4В шарах, у той час як відростки від дрібноклітинних перериваються у 4А та 4С. Прості клітини розташовані переважно у шарах 4 і 6, комплексні клітини - у шарах 2, 3, 5 і 6. Клітини шарів 2, 3 і 4В посилають аксони до інших кіркові зони; клітини у шарах 5 і 6 посилають аксони до верхнього горбка та ЛКТ. (В) Типова гіллястість аксонів ЛКТ та кортикальних нейронів кішки. Крім подібних вертикальних зв'язків, багато клітин мають довгі горизонтальні зв'язки, що йдуть в межах одного шару до віддалених регіонів кори.

Вхідні, вихідні шляхи та пошарова організація кори

Основною особливістю кори ссавців є те, що клітини тут розташовані у вигляді 6 шарів у межах сірої речовини (рис. 6А). Шари сильно різняться на вигляд, залежно від щільності розташування клітин, а також товщини кожної з зон кори. Вхідні шляхи показано на рис. 7A з лівого боку. Виходячи з ЛКТ, волокна в основному закінчуються в шарі 4 з невеликою кількістю зв'язків, що утворюються також у шарі 6. Поверхневі шари отримують сигнали з області подушки таламуса (pulvinarzone) або інших зон таламуса. Велика кількість клітин кори, особливо в шару 2, а також у верхніх частинах шарів 3 і 5 отримують сигнали від нейронів, також розташованих в межах кори. Основна маса волокон, що йдуть від ЛКТ шар 4, потім розділяється між різними підшарами.

Виходять із шарів 6, 5, 4, 3 і 2 волокна показані праворуч на рис.7А. Клітини, що посилають еферентні сигнали з кори, можуть керувати всередині корковими сполуками між різними шарами. Наприклад, аксони клітини з 6 шару, крім ЛКТ, можуть також направлятися в один з інших кортикальних шарів, залежно від типу відповіді цієї клітини 34) . На підставі подібної будови зорових шляхів можна представити наступний шлях зорового сигналу: інформація з сітківки передається на клітини кори (в основному, шар 4) аксонами клітин ЛКТ; інформація передається з шару до шару, від нейрона до нейрона по всій товщині кори; перероблена інформація пересилається в інші зони кори за допомогою волокон, що прямують углиб білої речовини і повертаються в область кори. Таким чином, радіальна або вертикальна організація кори дає нам підстави вважати, що колонки нейронів працюють як окремі обчислювальні одиниці, обробляючи різні деталі зорових сцен і надсилаючи отриману інформацію далі в інші регіони кори.

Поділ вхідних волокон від ЛКТ у шарі 4

Аферентні волокна ЛКТ закінчуються в шарі 4 первинної зорової кори, який має складну організацію і може бути досліджений як фізіологічно, так і анатомічно. Першою особливістю, яку ми хочемо продемонструвати, є поділ вхідних волокон, що йдуть від різних очей. У дорослих кішок і мавп клітини в межах одного шару ЛКТ, отримуючи сигнали від одного ока, посилають відростки до певних скупчень клітин кори в шарі 4С, що відповідають саме за це око. Скупчення клітин згруповані у вигляді смужок або пучків кортикальних клітин, що чергуються, що отримують інформацію виключно від правого або лівого ока. У більш поверхнево і глибше розташованих шарах нейрони управляються обома очима, хоча зазвичай з переважанням одного з них. Х'юбель і Візель провели оригінальну демонстрацію поділу інформації від різних очей та переважання одного з них у первинній зоровій корі за допомогою електрофізіологічних методів. Вони використовували термін «окласодомінантні колонки» (oculardominancecolumns) при описі своїх спостережень, дотримуючись концепції кортикальних колонок, розробленої Маунткаслом для соматосенсорної кори. Серія експериментальних методик була розроблена для демонстрації груп клітин, що чергуються в шарі 4, отримують інформацію від правого або лівого ока. Спочатку було запропоновано завдати невеликого пошкодження в межах лише одного шару ЛКТ (нагадаємо, що кожен шар отримує інформацію лише від одного ока). Якщо це зробити, то термінали, що дегенерують, з'являються в шарі 4, утворюючи певний патерн чергуються плям, які відповідають зонам, керованим оком, що посилає інформацію в пошкоджену область ЛКТ. Пізніше приголомшлива демонстрація існування особливого патерну очного домінування була виконана, використовуючи транспорт радіоактивних амінокислот з одного ока. Експеримент полягає в тому, що в око вводиться амінокислота (пролін або лецитин), що містить атоми радіоактивного тритію. Ін'єкція проводиться в склоподібне тіло ока, з якого амінокислота захоплюється тілами нервових клітин сітківки та включається до складу білка. Згодом помічений таким чином білок транспортується в гангліозні клітини і волокнами зорового нерва в їх терміналі в межах ЛКТ. Чудовою особливістю є те, що це радіоактивна мітка також передається від нейрона до нейрона через хімічні синапси. Зрештою мітка потрапляє до закінчення волокон ЛКТ у межах зорової кори.

На рис. 8 показано розташування в межах 4 шару радіоактивних терміналей, утворених аксонами клітин ЛКТ, пов'язаних з оком, в який вводилася мітка

Мал. 8. Глазодомінантні колонки в корі мавпи, отримані за допомогою введення радіоактивного проліну в одне око. Ауторадіограми, зняті при темнопольному висвітленні, де білим показані зерна срібла. (А) Зверху малюнка зріз проходить через шар 4 зорової кори під кутом до поверхні, утворюючи перпендикулярний зріз колонок. У центрі шар 4 був зрізаний горизонтально, показуючи, що колонка складається з подовжених пластин. (В) Реконструкція з множини горизонтальних зрізів шару 4С в іншої мавпи, у якої ін'єкція проводилася в ілсілатеральне око. (Будь-який горизонтальний розріз може виявити

лише частина шару 4, що обумовлено кривизною кори.) Як А, так і В колонки зорового домінування виглядають як смужки рівної ширини, отримують інформацію або від одного, або іншого ока.

мають безпосередньо над зорової корою, тому такі ділянки виглядають як білі плями на темному тлі фотографії). Плями від міток перемежовуються із зонами без міток, які отримують інформацію від контралатерального ока, куди не вводилася мітка. Відстань від центру до центру між плямами, які відповідають оководомінантним колонкам, становить приблизно 1 мм.

На клітинному рівні подібна структура була виявлена в шарі 4 за допомогою введення пероксидази хрону в окремі аксони нейронів ЛКТ, що направляються в кору. Аксон показаний на рис. 9 йде від нейрона ЛКТ з "off"-центром, що відповідає короткими сигналами на тіні і рухомі плями. Аксон закінчується у двох різних групах відростків у шарі 4. Групи мічених відростків відокремлені порожньою неміченою зоною, що відповідає за своїми розмірами території, що відповідає за інше око. Подібного роду морфологічні дослідження розширюють межі і дозволяють глибше зрозуміти оригінальний опис колонок домінування очей, складений Х'юбелем і Візелем в 1962 році.

Література

1. про Hubel, D. H. 1988. Eye, Brain and Vision. Scientific American Library. Нью-Йорк.

2.о Ferster, D., Chung, S., Wheat, H. 1996. Orientation selectivity of thalamic input to simple cells of cat visual cortex. Nature 380: 249-252.

3. про Hubel, D. H., і Wiesel, T. N. 1959. Receptive fields single neurones in the cat's striate cortex./. Physiol. 148: 574-591.

4. про Hubel, DH, and Wiesel, TN. 1961. Integrative action in the cat"s lateral geniculate body. /. Physiol. 155: 385-398.

5. про Hubel, D. H., і Wiesel, T. N. 1962. Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex./. Physiol. 160: 106-154.

Мал. 1. Латеральне колінчасте тіло (ЛКТ). (А) У кішки в ЛКТ є три шари клітин: А, А, і С. (В) ЛКТ мавпи має 6 основних шарів, що включають дрібноклітинні (рагвоcellular), або С (3, 4, 5, 6), великоклітинні (magnocellular ), або M (1, 2), розділені коніоклітинними (koniocellular) шарами (К). В обох тварин кожен шар отримує сигнали тільки від одного ока і містить клітини, що мають спеціалізовані фізіологічні властивості.

Латеральні колінчасті тіла є перемикачами сигналів від передніх пагорбів четверогір'я.

Через передні ядра таламуса в лімбічну зону кори великих півкуль передається нюхова та вісцеральна рецепція. Області вісцеральної рецепції розташовуються у морфологічній близькості від ядер, що сприймають сигнали екстероцепторів. Звідси поява про відбитих болів. Відомо, що захворювання внутрішніх органів викликають болісне підвищення чутливості окремих ділянок шкіри. Так, біль у серці, пов'язані з нападом стенокардії, «віддають» у ліве плече, під лопатку.

Вентролатеральні ядра служать перемикачами сигналів від стовбура та мозочка до передньої центральної звивині кори великих півкуль. У заднє вентральне ядро надходять імпульси чутливого лемніскового шляху, що несе сигнали від ядер Голя і Бурдаха довгастого мозку і спинно-таламічного шляху. Звідси вони прямують у задню центральну звивину кори великих півкуль.

Асоціативні ядра таламуса знаходяться переважно в передній його частині (подушечне ядро, дорсальні та латеральні ядра). Вони передають імпульси від перемикаючих ядер до асоціативних зон кори. Таламус виконує функцію підкіркового больового центру. У його ядрах відбувається переробка інформації від рецепторів та формування відчуттів болю.

"Фізіологія людини", Н.А. Фомін

Кортикоретикулярні зв'язки: А - схема шляхів висхідних активуючих впливів; Б - схема низхідних впливів кори; Сn — специфічні аферентні шляхи до кори з колатералями до ретикулярної формації (Мегун). Головний та спинний мозок здійснюють дві форми регуляторних впливів: специфічну та неспецифічну. До специфічної системи регуляції відносяться нервові шляхи, що проводять еферентні імпульси від усіх рецепторів, центри.

Ретикулярна формація підвищує збудливість мотонейронів спинного мозку, що регулюють активність м'язових веретен. Внаслідок цього м'язові веретени посилають постійний потік імпульсів до спинного мозку та збуджують α-мотонейрони. У свою чергу потік імпульсів з α-мотонейронів підтримує постійний тонус скелетних м'язів. Регуляторні тонічні впливи надходять від покришки мозку двома шляхами ретикулоспінального тракту, що проводять нервові сигнали з різною…

Мозочок координує складні рухові акти та довільні рухи. Еферентні впливи мозочка через верхні ніжки прямують до червоного ядра середнього мозку, до ядр таламуса і гіпоталамуса, до підкіркових вузлів і до рухової зони кори великих півкуль. Через червоноядерно-спінальний шлях мозок регулює діяльність мотонейронів спинного мозку. Аферентні імпульси надходять у мозок через нижні та середні ніжки. По…

До підкіркових ядр відносяться хвостате ядро, бліда куля і шкаралупа. Вони знаходяться в товщі великих півкуль головного мозку, між лобовими частками та проміжним мозком. Ембріональне походження хвостатого ядра і шкаралупи єдине, тому про них говорять іноді як про єдине — смугасте тіло (стріатум). Бліда куля, філогенетично найбільш давнє утворення, відокремлена від смугастого тіла і морфологічно,…

Роздратування блідої кулі викликає повільні тонічні скорочення скелетних м'язів. Блідий шар виконує роль колектора, що зв'язує смугасте тіло з ядрами гіпоталамуса, стовбура мозку та таламуса. Важлива роль належить блідій кулі та в регуляції гемодинаміки. Руйнування смугастого тіла викликає у тварин зниження чутливості до тактильних та больових подразників. Втрачаються орієнтовні рефлекси, з'являється «емоційна тупість». Порушуються процеси запам'ятовування:

Зовнішнє колінчасте тіло (corpus genicu-latum laterale)є місцем розташування так званого другого нейрона зорового шляху. Через зовнішнє колінчасте тіло проходить близько 70% волокон зорового тракту. Зовнішнє колінчасте тіло являє собою височину, що відповідає місцю розташування одного з ядер зорового бугра (рис. 4.2.26-4.2.28). Містить воно близько 1800000 нейронів, на дендритах яких закінчуються аксони гангліозних клітин сітчастої оболонки.

Раніше припускали, що зовнішнє колінчасте тіло є лише «ретрансляційною станцією», що передає інформацію від нейронів сітківки через зорову променистість корі головного мозку. В даний час показано, що на рівні зовнішнього колінчастого тіла відбувається досить суттєва та різнопланова обробка зорової інформації. Про нейрофізіологічне значення цієї освіти йтиметься трохи нижче. Спочатку необхідно-

Мал. 4.2.26. Модель лівого зовнішнього колінчастого тіла (за Wolff, 1951):

а- вид ззаду та зсередини; б - вид ззаду та зовні (/ - зоровий тракт; 2 - Сідло; 3 - зорова променистість; 4 - Головка; 5 – тіло; 6 - перешийок)

димо зупинитися з його анатомічних особливостях.

Ядро зовнішнього колінчастого тіла є одним з ядер зорового бугра. Розташовується воно між вентропостериолатеральним ядром зорового бугра і подушкою зорового бугра (рис. 4.2.27).

Зовнішнє колінчасте ядро складається з дор-зального та філогенетично більш давнього вентрального ядер. Вентральне ядро у людини збережено у вигляді рудименту і складається з групи нейронів, розташованих ростральні дорзального ядра. У нижчих ссавців це ядро забезпечує найпримітивніші фотостатичні реакції. Волокна зорового тракту до цього ядра не підходять.

Дорзальне ядро становить основну частину ядра зовнішнього колінчастого тіла. Є багатошаровою структурою у вигляді сідла або асиметричного конуса з округленою верхівкою (рис. 4.2.25-4.2.28). На горизонтальному зрізі видно, що зовнішнє колінчасте тіло пов'язане спереду з зоровим трактом, з латерального боку - з ретролентіку-лярною частиною внутрішньої капсули, медіально - з середнім колінчастим тілом, ззаду з гіпокампальною звивиною, а постериолатерально - з нижньою. До ядра зовнішнього колінчастого тіла зверху прилягає подушка зорового бугра, антеріо-латерально – темпоропонтинні волокна та задня частина внутрішньої капсули, латерально – зона Верніке, а з внутрішньої сторони – медіальне ядро (рис. 4.2.27). Зона Верніке є внутрішньою частиною внутрішньої капсули. Саме в ній і починається зорова променистість. Волокна зорової променистості розташовуються з дорзолатерального боку ядра зовнішнього колінчастого тіла, тоді як волокна слухового тракту - з дорзомедиальной.

Зовнішнє колінчасте тілоявляє собою невелике довгасте піднесення на задньому-нижньому кінці зорового бугра збоку від pulvinar. У гангліозних клітин зовнішнього колінчастого тіла закінчуються волокна зорового тракту і від них беруть початок волокна пучка Граціоле. Таким чином, тут закінчується периферичний ієврон і бере початок центральний неврон зорового шляху.

Встановлено, що хоча більшістьволокон зорового тракту і закінчується в зовнішньому колінчастому тілі, все ж таки невелика частина їх йде до pulvinar і переднього чотирипагорби. Ці анатомічні дані послужили основою для поширеної протягом довгого часу думки, згідно з якою як зовнішнє колінчасте тіло, так і pulvinar і переднє четверохолміе вважалися первинними зоровими центрами.
В даний часнакопичилося багато даних, що не дозволяють вважати pulvinar і переднє чотирипагорби первинними зоровими центрами.

Зіставлення клінічних та патологоанатомічних даних, а також даних ембріології та порівняльної анатомії не дозволяє приписувати pulvinar роль первинного зорового центру. Так, за спостереженнями Геншена, за наявності патологічних змін у pulvinar поле зору залишається нормальним. Броувер зазначає, що при зміненому зовнішньому колінчастому тілі та незміненому pulvinar спостерігається гомонімна геміанопсія; При змінах у pulvinar і незміненому зовнішньому колінчастому тілі поле зору залишається нормальним.

Аналогічнойде справа і з переднім чотирипагорбом. Волокна зорового тракту утворюють у ньому зоровий шар і закінчуються у розташованих у цього шару клітинних групах. Однак досліди Прибыткова показали, що енуклеація одного ока у тварин не супроводжується дегенерацією цих волокон.
На підставі всього викладеного вищенині є підстави вважати, що тільки зовнішнє колінчасте тіло є первинним зоровим центром.

Переходячи до питання про проекції сітківки у зовнішньому колінчастому тілі, Необхідно відзначити таке. Монаков взагалі заперечував наявність якоїсь проекції сітківки у зовнішньому колінчастому тілі. Він вважав, що це волокна, які від різних ділянок сітківки, зокрема і папилло-макулярные, поступово розподіляються у всьому зовнішньому колінчастому тілу. Геншен ще у 90-х роках минулого століття довів хибність цього погляду. У 2 хворих з гомонною нижньою квадрантною геміанопсією при патологоанатомічному дослідженні він знайшов обмежені зміни в дорзальній частині зовнішнього колінчастого тіла.

Ренне (Ronne) при атрофії зорових нервівз центральними худобами на ґрунті алкогольної інтоксикації знайшов обмежені зміни гангліозних клітин у зовнішньому колінчастому тілі, що вказують на те, що область жовтої плями проїкується на дорзальну частину колінчастого тіла.

Наведені спостереження з безперечністюдоводять наявність певної проекції сітківки у зовнішньому колінчастому тілі. Але наявні в цьому відношенні клініко-анатомічні спостереження є надто нечисленними і не дають ще точних уявлень про характер цієї проекції. Згадані нами експериментальні дослідження Броувера і Земана на мавпах дозволили певною мірою вивчити проекцію сітківки у зовнішньому колінчастому тілі.