Освітня тканина докорінно розташована. Тканини та їх функції у рослинних організмах

Апікальні меристеми знаходяться на верхівці пагона у складі тканин конуса наростання, а також у кінчику кореня. Тому їх називають верхівковими меристемами. У конусі наростання виділяють: клітини туніки, у тому числі розвивається епідерміс; центральну меристематичну зону, яка є резервом освітніх клітиндля інших зон; серединну меристему, що породжує клітини серцевини; периферичну зону, із клітин якої формується прокамбій; та основну меристему, що забезпечує утворення первинної кори та паренхіми центрального циліндра.

У кінчику кореня апікальна меристема розташована в підзоні поділу. З ініціальних клітин цієї меристеми утворюється кілька груп клітин: калітроген, характерний для однодольних, клітини якого породжують кореневий чохлик; дерматоген, що диференціюється в епіблему – первинну покривну тканину кореня; периблему, з якої розвивається первинна кора кореня; плерому, що використовується для побудови центрального циліндра.

> Інтеркалярні меристеми

Інтеркалярні, або вставні, меристеми є первинними за походженням. Вони являють собою залишки апікальних меристем і локалізовані в базальній частині міжвузлів та в основі листя. Їхні клітини тривалий часможуть перебувати в ембріональному стані та значно відставати у своєму розвитку від рядом розташованих клітин постійних тканин. Активне розподіл клітин інтеркалярних меристем починається у міру уповільнення та припинення апікального зростання втечі. Наприклад, у пшениці та інших мятликових при довжині втечі близько 1 см конус наростання диференціюється і замість метамерів вегетативної частини втечі продукує метамери складного колосу або іншого суцвіття. До цього часу на втечі утворюється 4 - 6 надземних міжвузлів, у яких подальше зростання в довжину забезпечується розподілом клітин інтеркалярної меристеми та розтягуванням їх похідних. Завдяки інтеркалярним меристемам лист у покритонасінних наростає своєю основою після виходу з нирки.

> Латеральні меристеми

Латеральні, або бічні, меристеми розташовуються в стеблі та корені паралельно їх поверхні та забезпечують приріст рослин у товщину.

До первинних латеральних меристем відносяться прокамбій і перицикл. З прокамбію утворюються тканини провідних пучків стебла. Якщо прокамбій закладається в конусі наростання суцільним кільцем, то при подальшому розвитку формується стебло непучкового типу будови, як у льону. При закладенні прокамбію окремими тяжами по колу, в стеблі розвиваються відокремлені пучки, що проводять, як, наприклад, у пшениці та інших мятликових.

Клітини перициклу функціонально різноманітніші. З них у стеблі утворюється механічна тканина склеренхіму, в корені може виникнути камбій і феллоген (пробковий камбій). Крім того, клітини перициклу беруть участь в утворенні бічних коренів.

Вторинними латеральними меристемами є камбій та феллоген, які утворюються або з перициклу, або з клітин основної паренхіми; камбій може також виникнути з прокамбію. Вони характерні для осьових вегетативних органів дводольних покритонасінних та голонасінних. Камбій забезпечує утворення вторинних елементів провідних тканин та пучків, лубу та деревини. Феллоген породжує клітини, з яких утворюється пробка та феллодерма. Закладення повторних шарів феллогену в лубі наводить у деревних поріддо утворення кірки.

> Ранні меристеми

При травмуванні рослин клітини основний паренхіми, розташовані поруч із пошкодженим ділянкою, дедиференціюються, тобто. набувають здатність до поділу і породжують особливу тканину - ранову, або травматичну, меристему, клітин якої спочатку утворюється каллюс. Таким чином, ця меристема є вторинною за походженням. При просочуванні клітинних оболонок каллюс суберином формується пробка. Каллюс та пробка захищають травмовану ділянку від ураження патогенами.

> Спорогенні тканини

Призначення спорогенных тканин полягає у освіті спор. У квіткових рослин вони розвиваються при формуванні квітки в теках пильовиків і сім'язачатках маточок. У розвинених пильовиках спорогенная тканина є багатоклітинною, а сім'язачатке представлена лише кількома клітинами. Клітини великі, тонкостінні, одноядерні, з диплоїдним набором хромосом, великим запасом поживних речовину цитоплазмі.

У пильовиках з кожної спорогенной клітини в результаті мейозу утворюється чотири гаплоїдні мікроспори. При подальшому мітотичному розподілі з мікроспори утворюється пилок. У сім'язачатці у більшості покритонасінних мейотичний поділ спорогенной клітини призводить до утворення чотирьох нерівноцінних клітин. З них одна розвивається у гаплоїдну макроспору, інші – відмирають. Наступне мітотичний поділ макроспори є основою утворення зародкового мішка.

МЕРИСТЕМИ АБО ОСВІТИЛЬНІ ТКАНИНИ

цитоплазма. Хімічний склад, фізичний стан, будова та властивості. Надходження речовин у клітину. Типи руху цитоплазми.

Цитоплазма безбарвна, має слизову консистенцію і містить різні речовини, у тому числі високомолекулярні сполуки, наприклад білки, присутність яких обумовлює колоїдні властивості цитоплазми. Цитоплазма – частина протопласту, укладена між плазмалемою та ядром. Основу цитоплазми становить її матрикс, або гіалоплазма - складна безбарвна, оптично прозора колоїдна система, здатна до оборотних переходів із золю в гель.

У цитоплазмі рослинних клітинє органоїди: невеликі тільця, що виконують спеціальні функції, - пластиди, комплекс Гольджі, ендоплазматична мережа, мітохондрії і т.д. У цитоплазмі здійснюється більша частинапроцесів клітинного метаболізму, крім синтезу нуклеїнових кислот, що відбуваються в ядрі. Цитоплазма пронизана мембранами – найтоншими (4-10нм) плівками, побудованими переважно з фосфоліпідів та ліпопротеїнів. Мембрани обмежують цитоплазму від клітинної оболонки та вакуолі і всередині цитоплазми утворюють ендоплазматичну мережу (ретикулум) – систему дрібних вакуолей та канальців, з'єднаних один з одним.

Найважливішою властивістю цитоплазми, пов'язаною насамперед із фізико-хімічними особливостями гіалоплазми, є її здатність до руху. У клітинах з однією великою вакуоллю рух здійснюється зазвичай у одному напрямі (циклоз) з допомогою спеціальних органоїдів – микрофиламентов, що становлять нитки особливого білка - актина. Рухаюча гіалоплазма захоплює пластиди та мітохондрії. Клітинний сік, що знаходиться у вакуолях, є водний розчин різних речовин: білків, вуглеводів, пігментів, органічних кислот, солей, алкалоїдів і т.п. Концентрація речовин, що знаходяться в клітинному соку, зазвичай вища за концентрацію речовин у зовнішньому середовищі (ґрунт, водойми). Відмінність концентрацій певною мірою обумовлює можливість надходження в клітину води та ґрунтових розчинів, що до певної міри пояснюється явищем осмосу. У клітині роль напівпроникної мембраниграє цитоплазма. Прикордонні шари цитоплазми, що вистилають оболонку та клітинну вакуоль, проникні тільки для води та деяких розчинів, але непроникні для багатьох розчинених у воді речовин. Ця властивість цитоплазми одержала назву напівпроникності або вибіркову проникність. На відміну від цитоплазми клітинна оболонкапроникна всім розчинів, непроникна вона лише твердих частинок. Надходження речовин у клітину не можна зводити лише до осмотичних явищ, що виражені у дорослих клітинах із добре розвиненими вакуолями. Насправді це дуже складний процес, обумовлений багатьма факторами Активну участь у поглинанні речовин бере вся система колоїдів цитоплазми. Інтенсивність руху залежить від температури, ступеня освітлення, постачання киснем тощо.

У дуже молодих клітинах цитоплазма заповнює майже всю їхню порожнину. У міру зростання клітини у цитоплазмі з'являються дрібні вакуолі, заповнені клітинним соком, що є водним розчином різних органічних речовин. Згодом, при подальшому зростанні клітини вакуолі збільшуються в розмірах і, зливаючись, часто утворюють одну велику центральну вакуоль, що відтісняє цитоплазму до оболонки клітини. У таких клітинах усі органоїди розташовуються у тонкому постінній шарі цитоплазми. Іноді ядро залишається у центрі клітини. У цьому випадку цитоплазма, що утворює навколо нього ядерну кишеньку, з'єднується з постінним шаром тонкими цитоплазматичними тяжами.

У шарі цитоплазми розташовані хлоропласти, що вистилають верхню стінку. Вони є майже округлі або злегка овальні тільця. Зрідка можна зустріти пластиди, перетягнуті посередині.

Поняття про тканини. Класифікація тканин. Відмінність постійних тканин від освітніх.

Більшість наземних рослинклітини тіла неоднакові за своїми функціями, будовою та походженням. Ця різнорідність виникла і закріпилася, у процесі пристосування рослин до відмінностей повітряного та ґрунтового середовищ. Системи клітин, структурно і функціонально подібні один до одного і зазвичай мають загальне походження, отримали назву ткачів.Тканини є майже у всіх вищих рослин. Немає їх тільки у частини мохоподібних (печіночники). Водорості та багрянки ( нижчі рослини), як правило, також не мають розвинених тканин.

Комплекси клітин, подібних за функціями, а здебільшого і за будовою, що мають однакове походження та певну локалізацію в тілі рослини, називають тканинами.

Розподіл тканин у органах рослин та його структура тісно пов'язані з виконанням ними певних фізіологічних функцій.

Тканини, що складаються з одного типу клітин, отримали назву простих, а що складаються з різних типівклітин - складних, чи комплексних. Існують різні класифікаціїтканин, але вони досить умовні. Рослинні тканиниділять на кілька груп залежно від основної функції:

1) меристеми, або освітні тканини(тканини, що складаються з живих тонкостінних клітин, що інтенсивно діляться);

а) верхівкові (апікальні) меристими (розташовані на верхівках стебел і в закінченнях коренів) зумовлюють зростання цих органів у довжину;

б) бічні мерестими - камбій і феллоген (камбій забезпечує потовщення стебла і кореня. Феллоген утворює пробку)

2) покривні (захищають внутрішні тканинирослин від прямого впливу зовнішнього середовища, регулюють випаровування та газообмін)

а) епідерміс;

б) пробка;

3) провідні (забезпечують проведення води, ґрунтових розчинів та продуктів асиміляції, що виробляються листям. Провідні тканини за походженням можуть бути первинними та вторинними.);

а) ксіліма або деревна тканина (тканина, що проводить воду)

б) флоема або луб (тканина, що проводить органічні речовини, утворені рослиною в процесі фотосинтезу);

4) механічні (обумовлюють міцність рослини);

а) коленхіму (складається з паренхіми або кілька подовжених клітин з нерівномірно потовщеними целюлозними стінками);

б) склеренхіма (клітини мають рівномірно потовщені дерев'яні стінки);

1) волокна;

2) склериди;

5) основні (що складаються з однорідних паренхімних клітин, які заповнюють простір між іншими тканинами);

6) секреторні, або видільні (що містять продукти відкидання).

Лише клітини меристематичних тканин здатні поділяти. Клітини інших тканин, зазвичай, до поділу нездатні, та його число збільшується з допомогою діяльності відповідних меристем. Такі тканини називають постійними.Постійні тканини виникають із меристем внаслідок клітинного диференціювання. Диференціювання полягає в тому, що в ході індивідуального розвиткуорганізму (онтогенезу) виникають якісні відмінності між спочатку однорідними клітинами, при цьому змінюються будова та функціональні властивостіклітин. Зазвичай диференціювання необоротне. На хід її впливають речовини, що виконують роль гормонів.

МЕРИСТЕМИ АБО ОСВІТИЛЬНІ ТКАНИНИ

Мерістеми (від грец. «меристос» - поділений), або освітні тканини, мають здатність до поділу та утворення нових клітин. За рахунок меристему формуються всі інші тканини і здійснюється тривалий (протягом усього життя) зростання рослини. У тварин меристеми відсутні, чим пояснюється обмежений період їхнього зростання. Клітини меристем відрізняються високою метаболічною активністю. Одні клітини меристем, що отримали назву ініціальних, затримуються на ембріональній стадії розвитку протягом усього життя рослини, інші поступово диференціюються і перетворюються на клітини різних постійних тканин. Ініціальна клітина меристеми може дати початок будь-якій клітині організму. Тіло наземних рослин – похідне щодо небагатьох ініціальних клітин.

Первиннімеристеми мають меристематичну активність, тобто здатні до поділу спочатку. У ряді випадків здатність до активного поділу може знову виникнути і у клітин, що вже майже втратили цю властивість. Такі «знов» меристеми, що виникли, називають вторинними.

У тілі рослини меристеми займають різне становище, що дозволяє їх класифікувати. За становищем у рослині виділяють верхівкові, або апікальні (від латів. «апекс» - верхівка), бічні, або латеральні (від латів. «латус» - бік), та інтеркалярні меристеми.

Апікальні меристемирозташовуються на верхівках осьових органів рослини та забезпечують зростання тіла у довжину, а латеральні – переважно зростання у товщину. Кожна втеча та корінь, а також зародковий корінець, нирка зародка мають апікальну меристему. Апікальні меристеми первинні та утворюють конуси наростання кореня та втечі (рис. 1).

Латеральні меристемирозташовуються паралельно бічним поверхням осьових органів, утворюючи свого роду циліндри, на поперечних зрізах мають вигляд кілець. Частина належить до первинним. Первинними меристемамиє прокамбійі перицикл,вторинними - камбійі фелоген.

Інтеркалярні,або вставні,меристеми частіше первинні і зберігаються у вигляді окремих ділянок у зонах активного зростання (наприклад, у основ міжвузля, в основах черешків листя).

Існують також ранові меристеми.Вони утворюються в місцях ушкодження тканин та органів і дають початок каллюсу -Особливої тканини, що складається з однорідних паренхімних клітин, що прикривають місце ураження Каллюсо-освітня здатність рослин використовується в практиці садівництва при розмноженні їх живцями та щепленням. Чим інтенсивніше каллюсообразование, тим більше гарантія зрощення підщепи з прищепом і вкорінення живців. Освіта каллюса- необхідна умовакультури тканин рослини на штучних середовищах

Клітини апікальних меристем більш-менш ізодіаметричні за розмірами та багатогранні за формою. Міжклітинників з-поміж них немає, оболонки тонкі, містять мало целюлози. Порожнина клітини заповнена густою цитоплазмою з відносно великим ядром, яке займає центральне положення. Вакуолі численні, дрібні, але під світловим мікроскопом зазвичай непомітні. Ергастичні речовини, як правило, відсутні. Пластид та мітохондрій мало і вони дрібні.

Клітини бічних меристем різні за величиною та формою. Вони приблизно відповідають клітинам тих постійних тканин, які з них надалі виникають. Так, у камбії зустрічаються як паренхімні, і прозенхімні ініціалі. З паренхімних ініціалей утворюється паренхіма провідних тканин, а з прозенхімних - провідні елементи.

Мал. 1. Верхівкова меристема втечі елодеї. А -поздовжній зріз; 5 - конус наростання ( зовнішній вигляді поздовжній зріз); В -клітини первинної меристеми;

Г -паренхімна клітина листа, що сформувався:

1 ~ конус наростання, 2 - зачаток листа, 3 - горбок пазушної нирки

Зони кореня. Особливості морфологічної будови кожної зони у зв'язку з функціями, що виконуються. Зростання кореня в довжину та втовщину.

Поряд із втечею корінь - основний орган вищої рослини, у типовому випадку виконує функцію мінерального та водного живлення. Інша важлива функціякореня, що тісно пов'язана з основною, - закріплення, рослини в грунті.

Різні частини кореня виконують неоднакові функції та характеризуються певними морфологічними особливостями. Ці частини отримали назву зон(Рис. 2). Кінчик кореня зовні завжди прикритий кореневим чохликом, що захищає апікальну меристему. Клітини кореневого чохлика продукують слиз, що покриває поверхню кореня. Завдяки слизу знижується тертя про ґрунт, і його частинки легко прилипають до кореневих закінчень та кореневих волосків.

Кореневий чохликскладається з живих паренхімних клітин, що виникають у більшості однодольних з особливої меристеми, що отримала назву калітрогену, а у дводольних та голонасінних - з верхівкової меристеми кінчика кореня. Водні рослиникореневого чохлика зазвичай немає.

Під чохликом розташовується зона поділу,представлена меристематичною верхівкою кореня, його апексом. Внаслідок активності апікальної меристеми формуються всі інші зони та тканини кореня.

Клітини, що діляться, зосереджені в зоні поділу, що має розміри близько 1 мм. Ця частина кореня помітно відрізняється від інших зон своїм жовтуватим забарвленням. Після зоною розподілу розташовується зона розтягування (зростання). Вона також невелика по протяжності (кілька міліметрів), виділяється світлим забарвленням і прозора. Клітини зони зростання практично не діляться, але здатні розтягуватися в поздовжньому напрямку, проштовхуючи кореневе закінчення в глиб грунту. Вони характеризуються високим тургором, що сприяє активному розсуванню частинок ґрунту. У межах зони зростання відбувається диференціація первинних провідних тканин.

Закінчення зони зростання помітно з появою на епіблемі численних кореневих волосків. Кореневі волоски розташовуються в зоні-всмоктування, функція якої зрозуміла з її назви. На корені вона займає ділянку від кількох міліметрів до кількох сантиметрів. На відміну від зони зростання ділянки цієї зони не зміщуються щодо частинок грунту. Основну масу води та розчинів солей молоде коріння засвоює в зоні всмоктування за допомогою кореневих волосків.

Кореневі волоски з'являються у вигляді невеликих сосочків – виростів клітин епіблеми. Зростання волоска здійснюється біля його верхівки. Оболонка кореневого волоскарозтягується швидко. Після певного часу кореневий волосок відмирає. Тривалість його життя вбирається у 10-20 днів.

Вище зони всмоктування, там, де зникають кореневі волоски, починається зона проведення. Будова цієї зони на різних її ділянках неоднакова. По цій частині кореня вода і розчини солей, поглинені кореневими волосками, транспортуються у відділи рослини, що лежать вище. Ділянки зони проведення займають фіксоване положення щодо ділянок ґрунту, не зміщуючись щодо них. Незважаючи на фіксоване положення у просторі конкретних ділянок зон поглинання та проведення, ці зони зсуваються внаслідок верхівкового зростання. Внаслідок цього всмоктуючий апарат постійно переміщається у ґрунті.

У межах однієї кореневої системи існує коріння, що виконує різні функції. У більшості рослин розрізняються ростові та сиючі закінчення. Ростові закінчення довговічніші, відносно потужні, швидко подовжуються і просуваються в глиб грунту. Почерпні закінчення недовговічні, виникають у великому числіна вростовому корінні

і подовжуються повільно. У дерев та чагарників виділяють видозмінені скелетніі напівскелетнікоріння, на якому виникають недовговічні кореневі мочки, що несуть безліч сосущих закінчень.

Рис.2 Загальний вигляд (А)та поздовжній зріз (5) кореневого закінчення (схема). 1- кореневий чохлик; 11 - зона зростання та розтягування; ///- зона кореневих волосків, чи зона всмоктування; IV- початок зони проведення (у цій зоні також закладаються бічні корені):

1- бічний корінь, що заклався, 2 - кореневі волоски на епіблемі, 3 - епіблема, За -екзодерма, 4 - первинна кора,

5 - ендодерма; 6 - перицикл; 7 - осьовий циліндр.

Фактори середовища та процеси зростання та розвитку. Фітогормон. Фотоперіодизм. Фактори середовища та процеси зростання та розвитку.

Зовнішні чинники, чи чинники середовища, також надають помітний впливом геть зростання і розвиток. Розглянемо тут найголовніші фактори- світло, тепло та вологу. Світло надає глибокий вплив на зовнішня будоварослин, причому його дія різноманітна. Світло впливає на дихання та проростання насіння, утворення кореневищ та бульб, формування квіток, на листопад, перехід нирок у стан спокою. Рослини, вирощені за відсутності світла (етіоловані рослини), обганяють у зростанні рослини, що виросли на світлі. Інтенсивне освітлення часто посилює процеси диференціювання.

Для кожної рослини існує свій температурний оптимум зростанняі розвитку.Температурні мінімуми для зростання та розвитку в середньому лежать в інтервалі 5 -15 ° С, оптимуми - при 25 - 35 ° З,максимуми - не більше 45 - 55°С. Низькі та високі температуриможуть порушувати спокій насіння, нирок і уможливити їх проростання і розпускання. Утворення квіток - це перехід із вегетативного стану в генеративний. Індукування, тобто прискорення цього процесу холодом, називають яровизацією.Без процесу яровізації багато рослин (буряк, ріпа, селера, озимі злаки) не здатні до цвітіння.

Величезне значення для зростання, насамперед у фазі розтягування, має забезпеченість водою. Нестача води тягне за собою дрібноклітинність, а отже, відставання в зростанні.

Фітогормони – це хімічні фактори, що виробляються в дуже малих кількостях, але здатні давати значний фізіологічний ефект. Фітогормони, вироблені в одній частині рослини, транспортуються в іншу частину, викликаючи там відповідні зміни залежно від генної моделі клітини, що сприймає.

Відомі три класи фітогормонів, що діють переважно як стимулятори: ауксини, гібереліниі цітокініни.Два класи гормонів - абсцизова кислотаі етилен -мають в основному гальмуючу дію. Механізм дії різних гормонів неоднаковий.

Багато процесів обміну речовин, зростання, розвитку та руху схильні до ритмічних коливань. Іноді ці коливання слідують зміні дня та ночі (циркадні ритми),іноді пов'язані з довжиною дня (Фотоперіодизм).Приклад ритмічних рухів - нічне закривання квіток, опускання і поздовжнє складання листя, розкритого і піднятого в денний час. Ці рухи пов'язані з нерівномірним тургором. У багатьох випадках ці процеси контролюються внутрішньою хронометричною системою. фізіологічним годинником,мабуть, що існують у всіх еукаріотичних організмів. У рослин найважливіша функція фізіологічного годинника - реєстрація довжини дня і водночас пори року, що визначає перехід до цвітіння або підготовку до зимового спокою (фотоперіодизм).

Види, що ростуть на півночі (північніше 60° пн.ш.), мають бути переважно довгоденними, оскільки їх короткий вегетаційний період збігається з тривалою довжиною дня. У середніх широтах (35-40 ° с. ш.) зустрічаються рослини як довгоденні,так і короткоденні.Тут весняні чи осінньоквітучі види відносяться до короткоденних, а квітучі у розпал літа – до довгоденних.

Фотоперіод має велике значеннядля характеру розповсюдження рослин. У процесі природного відборуу видів генетично закріпилася інформація про довжину дня своїх місцеперебування та про оптимальні терміни початку цвітіння, Навіть у рослин, що розмножуються вегетативно, довжина дня визначає співвідношення між сезонними змінамита накопиченням запасних речовин. Види, що індиферентні до довжини дня, є потенційними осмополітами. Сюди ж відносяться і види, що цвітуть з ранньої веснидо пізньої осені. Інші види не можуть виходити за межі географічної широти, що визначає їхню здатність до цвітіння за відповідної довжини дня. Фотоперіодизм важливий і практично, оскільки він визначає можливості просування південних рослин північ, а північних - на південь.

СОЦВІТТЯ. Визначення суцвіття. Класифікація. Особливості будови цимоїдних суцвіть. приклади. Біологічне значеннясуцвіть.

Квітки можуть розташовуватися поодинці або групами. У тих випадках, коли вони розташовуються групами, утворюються суцвіття. Суцвіття може бути визначене як частина перемога, втеча або система видозмінених пагонів, що несуть квіти.

Суцвіття зазвичай більш менш обмежені від вегетативної частини рослини.

Біологічний сенс виникнення суцвіть - у зростаючій ймовірності запилення квіток як анемофільних, і ентомофільних рослин. Безперечно, що комаха за одиницю часу відвідає набагато більше квіток, якщо вони зібрані в суцвіття. Крім того, квітки, зібрані в суцвіття, більш помітні серед зелені листя, ніж поодинокі квіти. Багато поникають суцвіття легко розгойдуються під впливом руху повітря, сприяючи тим самим розсіювання пилку.

Суцвіття властиві величезній більшості квіткових рослин. Зазвичай суцвіття групуються біля верхньої частини рослини на кінцях гілок, але іноді, особливо у тропічних дерев, виникають на стовбурах та товстих гілках. Таке явище відоме під назвою кауліфлорії(Від лат. Кауліс - стебло, флос - квітка). Як приклад можна навести шоколадне дерево (Тheobrта сасао).Вважається, що в умовах тропічні лісиКауліфлорія робить квітки більш доступними для комах-запилювачів.

Закладаються суцвіття усередині квіткових чи змішаних бруньок. У багатьох рослин (бузина, бузок, гіацинт та ін) суцвіття виникає як єдине ціле в результаті діяльності однієї меристеми.

Будь-яке суцвіття має головну вісь, або вісь суцвіття, і бічні осі, які можуть бути розгалужені різного ступеняабо нерозгалужені. Кінцеві їх відгалуження - квітконіжки -несуть квіти. Осі суцвіття поділяються на вузли та міжвузля. На вузлах осей суцвіття розташовуються листя та приквітки (рис. 3).

Суцвіття несе видозмінене або незмінене листя. Сильно видозмінене листя називають приквіткамиабо брактеями.Суцвіття, що несе незмінене асимілююче листя, є фрондозним,тобто олісгвенним. У брактеозногосуцвіття у вузлах розташовуються приквітки. Іноді внаслідок повної редукції шлюбів суцвіття стає ебрактеозним.У нього приквітки відсутні. Суцвіття можуть бути різко відокремлені від вегетативної частини або (особливо у разі фрондозних суцвіть) ця межа виражена неясно.

Точна характеристика суцвіть необхідна у багатьох випадках, у тому числі і під час аналізу морфологічних особливостей лікарських рослин. Тому класифікації суцвіть приділяється значної уваги.

Суцвіття, у яких бічні осі розгалужуються, називаються складними. У простих суцвіть бічні осі не розгалужені і є квітконіжками. У складного суцвіття бічні осі несуть приватні,або парціальні,суцвіття.

Існує думка, згідно з якою складні суцвіття - більш древній тип. У багатьох випадках прості суцвіття виникали в процесі збіднення складних, що пов'язано з редукцією їх бічних осей. Вважають, що поодинокі квітки в пазухах листя або на верхівках пагонів також виникли внаслідок крайньої редукції суцвіть різного типу. Головна вісь може закінчуватися верхівковою квіткою; у цьому випадку суцвіття обмежене у рості та отримало назву закритого.

У відкритихсуцвіть головна вісь має необмежене зростання і квітки розташовуються збоку від морфологічної верхівки. У складних суцвіть верхівковими квітками можуть закінчуватися головна та бічні осі або всі вони мають необмежене зростання.

У обох статей рослин суцвіття несуть двостатеві квітки, але в однодомних і дводомних суцвіття можуть бути також тичинковими, маточними і полігамними. У останньому випадкузустрічаються одночасно тичинкові, маточкові та двостатеві квітки.

Класифікація суцвіть може здійснюватися з урахуванням особливостей розгалуження кінцевих парціальних суцвіть. Відповідно до цього суцвіття поділяють на два основні типи: ботріоїдні та цимоїдні. У ботріоїдних суцвіть (від грец. «ботріон» - пензель) характер розгалуження моноподіальний. Цимоїдні суцвіття (від грец. «Кюма» - хвиля за особливим порядком зацвітання) обов'язково характеризуються симподіальним розгалуженням парціальних суцвіть.

Мал. 3. Будова суцвіття:

1 - головна вісь, 2 - бічна вісь (параклад), 3 - вузли, 4 - міжвузля, 5 - приквітки, 6 - квітконіжки, 7 - квітки

. Мал. 4. Типи суцвіття А -прості ботріоїдні:

1-кисть, 2 - колос, 3 - початок, 4 - простий парасолька, 5 - головка, 6 - кошик, 7 - щиток (4. 5, 6 - з укороченою головною віссю, інші - з подовженою);

Б - складні ботріоїдні. Волотко та його похідні: 1 - волоті, 2 - складний щиток, 3 - антела;

В – складні ботріоїдні. Складна кисть та її похідні:

1 - потрійна кисть, 2 - подвійна кисть, 3 - подвійний колос, 4 - подвійна парасолька

ЦИМОЇДНІ СОЦВІТТЯ

Це велика група суцвіть, що зустрічається так само часто, як і ботріоїдні. Серед цимоїдних суцвіть виділяють два основні типи: цимоїди та тирси. Цімоїди, як правило, являють собою спрощені тирси. У всіх цимоїдних суцвіть парціальні суцвіття утворюються за рахунок симподіального розгалуження.

Розрізняють три типи цимоїдів: монохазії, дихазії та плейохазі. У монохазіївпід квіткою, що завершує головну вісь, розвивається лише одне парціальне суцвіття або в найпростіших випадках єдина квітка. Відповідно до особливостей розгалуження парціальних суцвіть типу монохазії прийнято виділяти звивину, завитокі клубок.Монохазій досить звичайний у частини жовтцевих, зокрема у жовтця їдкого (Rапіпсілус асris). Парціальні суцвіття як завитка зустрічаються в більшості представників сімейства бурачниковых. Від головної осі дихазія,під завершальною її квіткою, відходять два парціальні суцвіття, а в найпростіших випадках - дві квітки. Можливі прості, подвійні, потрійні дихазії і т. д. Дихазій зустрічається у ряду гвоздикових, наприклад видів роду зірочка (Stellaria)

Плейохазіїхарактеризуються будовою, при якому під квіткою, що завершує головну вісь, розвиваються три або більше парціальних суцвіття (або квітки). Принципово можливі подвійні, потрійні тощо. плейохазії (рис. 5). Для роду молочай (Єїрhorbiа)із сімейства молочайних характерний особливий тип цимоїдного суцвіття, який отримав назву ціатій. Ціатійскладається з верхівкової пестичної квітки та п'яти тичинок, що виникли внаслідок крайньої редукції п'яти тичинкових парціальних суцвіть. Ціатій оточений обгорткою, що складається з листя редукованих парціальних суцвіть. Тірси влаштовані складніше, ніж цимоїди. Це розгалужені суцвіття, причому ступінь розгалуження зменшується від основи до верхівки. Головна вісь тирса наростає моноподіально, але парціальними суцвіттями того чи іншого порядку є цімоїди.

Можливі різні класифікації тирсів. Тирси, головна вісь яких закінчується квіткою, називаються закритими, в іншому випадкувони вважаються відкритими. Залежно від ступеня розгалуження бічних осей виділяють плейотірси,у яких цимоїди розміщуються на осях третього та більш високих порядків; дитірси,у яких цимоїди розташовані на осях другого порядку, та монотирси,у яких цимоїди знаходяться безпосередньо на головній осі суцвіття (рис. 4).

Зовнішня подібність тирсів з пензлем, колосом, сережкою, парасолькою або головкою дозволяє говорити про кистевидне, колосоподібне, сережкоподібне, зонтикоподібне, головкоподібне тирсах і т. п. Тірси легко перетворюються в інші типи суцвіть в ході редукції (зменшення) числа бічних і т. д. В результаті редукції виникають цимоїди - суцвіття, на вигляд подібні ботріоїдним, і навіть одиночні квітки.

Тірси зустрічаються у рослин дуже часто. Наприклад, тирс - суцвіття кінського каштана (Аеsсіlus hippocastanum), інший приклад тирса - суцвіття коров'яку (Verbascum)із сімейства норичникових. Тірси різних типівявляють собою суцвіття всіх губоцвітих. Суцвіття берези – сережкоподібний тирс.

ВИКОРИСТАННЯ КВІТКІВ І СОЦВІТТІВ

Квітки мають різноманітне практичне застосування. Дуже часто красою визначається їхнє декоративне використання та естетичний вплив на людину. Рослини з квітками привабливого забарвлення, форми чи запаху широко культивуються у безлічі штучно виведених сортів. Відомі, наприклад, близько 25 тис. сортів троянд, близько 4 тис. сортів тюльпанів, 12 тис. сортів нарцисів і т. д. Засновано спеціальні товариства любителів та колекціонерів тюльпанів, лілій, орхідей, троянд. У Росії її і за кордоном існують фірми, що спеціалізуються на розведенні та продажу красивоквітучих рослин. Особливо високо поставлено культуру декоративних цибулинних однодольних (тюльпани, гіацинти) у Нідерландах. У Сінгапурі та низці країн Південно-Східної Азії у промислових масштабах вирощують орхідеї. Зрізані квітки широко використовують у вигляді букетів, гірлянд, вінків тощо. У Японії мистецтво складання букетів отримало назву ікебану.

Багато квіток містять ароматичні ефірні олії. Одна з найвідоміших у Європі трояндова олія, що отримується з пелюсток махрових форм троянди дамаської. (Rosa damascena), троянди столистої (Rosa centifolia)та деяких інших видів, застосовується в парфумерії та частково в медицині. У медицині вживають багато квіток різних рослин. Особливо популярні квітки ромашки аптечної (Маtriсаriаrтиtitа),квітки липи (Тiliа зіrdаtа),квітки календули, або нігтиків (Са1єпdі1а проfficiпаlis), бутони софори японської (Stурhпо1оbiuтjaponicum) - джерела промислового отримання вітаміну Р (рутина) та ін.

Ряд квіток застосовують для ароматизації вин та тютюну. З них особливо відомий буркун лікарський (Меlilоtusоfficinalis), чиї квітки, що містять кумарин, додають у багато сортів тютюну. Харчові барвникиотримують з квіток вже згадуваних нігтиків лікарських, рилець культивованого шафрану посівного. (Зrосus sаtivus) та сафлора фарбувального (Саrthamus tinctorius). Зелені бутони каперсів колючих (Сарраris spinosa) маринують як гострої приправи. Цінну пряність представляють бутони сизігіуму ароматного (Syzygiumаrотаtiсит).Вони відомі під назвою гвоздики, що з формою висушених бутонів. У тропіках багато великих квіток використовують як овоч. Досить широке застосування в цій якості знаходять бутони квіток деяких видів бананів (Мusa). Нектар квіток є джерелом отримання різних сортів меду. Найбільш цінні медоноси – різні види липи, фацелія пижмолиста (Рhасеliаtапасtifolia) та гречка їстівна (Fаgкричуrіт еsсі1епtіт).В останні десятиліття в медицині почали використовувати препарати з пилку рослин.

Мал. 4. Агрегатні суцвіття:

1 - волотка парасольок, 2 - мітла кошиків, 3 - щиток кошиків, 4 - кисть кошиків, 5- колос кошиків

Мал. 5. Цімоїдні суцвіття. А -цимоїди:

1 -3 - монохазії: /-«елементарний» монохазій, 2 - звивина, 3-завиток, 4- подвійний завиток, 5-6- дихазії: 5-дихазії, 6-потрійний дихазії, 7-8- плейохазії: 7-плейохазії, 8- подвійний плейохазії;

Б -приклад тирса

Анатомічна будова коренеплодів (видозмін кореня), типу редьки, моркви та буряків. Особливості будови та розташування тканин у коренеплодах.

Поряд з функціями поглинання та проведення коріння виконують функцію запасу поживних речовин, які іноді накопичуються в дуже великих кількостях. Такими є коріння деяких дворічних дводольних рослин (морква, петрушка, ріпа, редька, буряк та ін.), що утворюють коренеплоди.

До складу коренеплоду, крім кореня, входить підсім'ядольне коліно (гіпокотиль), а також морфологічно нижня частина втечі. У різних «коренеплодів» ці органи розвинені та потовщені в різного ступеня. Так, у моркви, петрушки, деяких сортів редьки та цукрових буряків більша частина «коренеплоду» утворена головним коренем; у ріпи, столових сортів буряків та інших – основою стебла та гіпокотилем, а власне корінь являє собою лише саму нижню частину«коренеплоду», що несе бічні корені.

Запасні речовини, відкладені в «коренеплоді» в перший рік життя рослини, наступний ріквитрачаються на розвиток квітконосних пагонів, плодів та насіння.

Поживні речовини накопичуються в живих паренхімних клітинах з тонкими стінами, що не одеревіли. Клітини багаті на клітинний сок, тому коренеплоди завжди соковиті.

Речовини можуть відкладатися: 1) переважно у деревній (кселимній) паренхімі (редька, ріпа та інші хрестоцвіті); 2) у дерев'яній та особливо у луб'яній (флоемній) паренхімі (морква, петрушка та інші парасолькові); 3) у паренхімі, утвореній діяльністю кількох додаткових камбіїв (буряк).

Корінь моркви (Daucus sativus (Hoffm.) Roehl.)

На поперечному зрізі, ще обробленому реактивами, добре помітні дві зони: внутрішня, досить вузька, світло-жовта (вторинна ксилема) і зовнішня – ширша, помаранчева (вторинна флоэма). У флоемі зосереджена основна маса крохмалю, розчинних цукрів та інших поживних речовин. Помаранчевий коліробумовлений присутністю в її клітинах хромопластів із кристалами каротину. Флоема і ксилема розділені світлою камбіальною зоною, яка часто розривається, і провідні тканини відокремлюються одна від одної.

На зрізі, обробленому флороглюцином та соляною кислотою, вже при малому збільшенні мікроскопа можна виявити два дуже короткі, вузькі, зазвичай сходяться в центрі кореня тяжа трахеальних елементів первинної кселіми, що пофарбувалися в червоний колір. Від зовнішніх кінців кожного з тяжей цієї діархної ксілеми до периферії зрізу відходять крупноклітинні первинні промені. Між ними, з обох боків від первинної ксилеми, знаходиться вторинна ксилема, перетнута численними вторинними променями (рис.6). Основна маса ксилеми складається з тонкостінних паренхімних клітин. Судин докорінно моркви небагато. Вони різко виділяються на загальному тлі безбарвної паренхіми, тому що мають потовщені стіни, що одеревіли. Судини розташовані поодинці або зібрані по три – сім у групи. У внутрішніх, найстаріших ділянках вторинної кселеми вони становлять переривчасті радіальні смуги. Паренхімні клітини періодично діляться в різних напрямках, тому в товстому корінні всі елементи сильно зміщені.

Камбіальна зона зазвичай широка, клітини її дрібні, стиснуті у радіальному напрямку.

Флоема складається головним чином паренхімних елементів. Серед них знаходяться невеликі групи ситоподібних трубок з клітинами, що супроводжують, і схізогенні ефірномасляні канали. На зрізі добре помітні промені з великих клітин. Періодичні поділу паренхімних клітин зумовлюють значне розростання флоеми завтовшки. Зовнішня частина флоеми межує із зоною з кількох (6-7) рядів великих паренхімних клітин, що виникли, ймовірно, внаслідок поділів клітин фелодерми. У цій зоні видно ефірномасляні канали. Корінь покритий тонким шаром пробки.

Корінь редьки (Raphanus sativus L.)

На відміну від моркви, потовщення кореня редьки відбувається головним чином за рахунок сильного розростання вторинної кселіми. Вторинна флоема в порівнянні з потужною ксилемою розвинена дуже слабо.

У центрі поперечного зрізу (рис.7) є дрібні судини діархної первинної ксілеми. Від кожного її кінця, перетинаючи в радіальному напрямку центральний целіндр, відходять по широкому первинному паренхімному променю.

Запасаюча тканина кореня представлена вторинною ксилемою, основна маса якої складена тонкостінними клітинами тяжової та променевої паренхіми; клітини її містять крохмаль і багаті на клітинний сок. Нечисленні широкопросвітні судини зібрані по дві - шість у короткі радіальні ланцюжки, що розширюються до периферії. Поблизу камбію судини зазвичай оточені невеликим числом механічних елементів зі слабопотовщеними, іноді здерев'янілими стінками.

Камбіальна зона складається з дрібних клітин таблитчастих з густим цитоплазматичним вмістом. Зовні вона оточена вузьким кільцем вторинної флоеми, в якій, як і в ксілемі, помітні широкі вторинні промені. Витягнуті в радіальному напрямку групи ситовидних трубок з клітинами, що супроводжують, оточені паренхімою. До кінця вегетації у вторинній флоемі виявляються тяжі коротких волокон. Їхні слабопотовщені здерев'яні стіни мають нечисленні прості пори. Навколо флоеми розташований тонкий шар паренхімних клітин – похідних перициклу та фелодерми. Корінь покритий бурою пробкою.

Корінь буряків (Beta vulgaris L.)

На поперечному зрізі кореня привертають увагу чергуються концентричні кільця більш менш інтенсивно забарвлених тканин (рис.8).

Початкові стадії потовщення кореня буряків подібні до потовщення коренів моркви і редьки, але надалі його розростання в товщину відбувається своєрідно.

Корінь проростка у фазі сім'ядольного листя має первинну будову. Радіальний провідний пучок з діархною первинною ксилемою оточений одношаровим перециклом. З появою у рослини першого справжнього листа починає функціонувати камбій, що заклався між первинною ксилемою та флоемою. В результаті його діяльності на 12-15-й день життя сіянця в центрі кореня по обидва боки від первинної ксилеми утворюється по одному пучку, що складається з вторинних ксилеми та флоеми. Сильно облітерована на той час первинна флоема відтіснюється до периферії. Вторинна ксилема складається з судин з стінами, що одеревіли, і невеликої кількості паренхімних клітин. Між пучками вторинних тканин проходять широкі промені. Діяльність цього первинного камбію незабаром закінчується і подальше потовщення кореня триває за рахунок додаткових камбіїв, що виникають послідовно один за одним за безпосередньою участю перициклу, ділячись переважно тангентальними перегородками, утворюють багатошарову меристематичну тканину, яка на поперечному зрізі розташована кільцем. У периферичній частині цього кільця закладається феллоген, клітини середньої частини диференціюються в паренхімні елементи, та якщо з внутрішнього ряду клітин формується перший додатковий камбій, утворює нову зону меристиматичних клітин. Зовнішній ряд клітин цієї зони надалі функціонуватиме як другий додатковий камбій. Внутрішні клітини меристематичної зони, поділяючись, відкладають назовні тонкостінні клітини паренхіми і невеликі групи клітин вторинної флоеми, всередину великі клітини перенхіми і безпосередньо під ділянками флоеми - елементи кселеми.

Таким чином, в результаті діяльності першого додаткового камбію виникає широке кільце паренхімної тканини з зануреними в неї дрібними колатеральними пучками. Флоема складається з декількох ситовидних трубок з клітинами, що супроводжують, і клітин паренхіми, ксилема – з невеликої кількості пористих судин, оточених механічними елементами, і ксилемної паренхіми (рис 8, Б).

Незабаром починають ділитися клітини другого додаткового камбію, утворюючи наступну меристиматичну зону. Зовнішні клітини її диференціюються в третій додатковий камбій, а внутрішні формують друге кільце пучків, що проводять, і міжпучкову паренхіму. Третій додатковий камбій у свою чергу бере участь в утворенні четвертого додаткового амбію і третього кільця пучків, що проводять, і т.д.

Діяльністю додаткових камбіїв пояснюється наявність на поперечному зрізі кореня декількох (8 і більше) концентричних кілець, що складаються з дрібних пучків, що проводять, і рясної паренхіми, в тонкостінних клітинах якої накопичуються сахароза та інші поживні речовини. У столових сортів буряків у паренхімних клітинах багато антоціану. Чим більш віддалені додаткові камбії від центру кореня, тим слабша їх діяльність. Тому ширина концентричних кілець, число і розміри провідних пучків зменшуються до периферії. Наймолодші зовнішні кільця можуть бути представлені лише вузькими шарами слабодиференційованих або меристиматичних клітин.

Інтенсивність вторинного потовщення кореня буряків тісно пов'язана з розвитком листового апарату. Встановлено, що кількість концентричних шарів залежить від кількості листя в прикореневій розетці.

Діяльність додаткових камбіїв закінчується рано, і подальше потовщення кореня відбувається за рахунок поділу та розростання паренхімних клітин.

Зовні кореня знаходиться тонкий шар дрібноклітинної паренхімної тканини, оточеної темно-бурою пробкою.

Корінь, подібно до надземної втечі, має свою апікальну меристему, що сильно відрізняється від конуса наростання втечі.

Апікальна меристема кореня має властивість відкладати похідні елементи у двох напрямках - назовні від кінчика кореня і всередину від нього. Зовнішні похідні апікальної меристеми формують захисна освіта- Кореневий чохлик.

Своєрідність чохлика полягає в тому, що міжклітинні пластинки, що склеюють зовнішні стінки клітин чехлика, після закінчення диференціації клітин руйнуються, клітини ж легко відстають один від одного, лущаться, особливо під впливом різних механічних факторів, наприклад, при терті про частинки ґрунту, в якому просувається зростаючий кінчик кореня. Завдяки такому пристрої чохлик є утворенням, що захищає від пошкодження ніжні клітини меристеми кореня, розташовані за ним. Чехлик постійно наростає за рахунок освітньої тканини, але при цьому практично не збільшується в розмірах, так як зовнішні клітини безперервно злущуються.

Будова апікальних меристем варіює в деталях окремих групахрослин. В одних випадках у кінчику кореня чітко виділяються клітини меристеми, що дають початок певним системам постійних тканин, - корі, центральному циліндру та чохлику. При цьому епідерміс диференціюється з зовнішнього шару кори або з клітин, що мають загальне походження з кореневим чохликом. Такий тип меристеми називають закритим.

Інший тип будови апікальної меристеми кореня, що вважається примітивнішим, характеризується групою ініціальних клітин, загальною для всіх тканин. Це відкритийтип. Багато нижчих судинних рослин мають тільки одну апікальну клітину, що дає початок всім тканинам кореня.

В результаті поділів клітин меристеми спочатку утворюються малодиференційовані зародкові шари майбутніх постійних тканин кореня: дерматоген, периблемаі плерома. Диференціація ініціальних шарів у постійні тканини відбувається на деякій відстані від кінчика кореня.

На поверхню кореня виходить своєрідна покривна тканина, звана різодермісом, або епіблемою, яка за будовою та функціями сильно відрізняється від епідермісу, що покриває надземні органи рослини. Характерною особливістюризодермісу є утворення ним спеціальних виростів клітин - кореневих волосківсильно збільшують всмоктувальну поверхню кореня. У багатьох рослин коренева волосина може утворити будь-яка клітина ризодермісу. Але є рослини, у яких ризодерміс поряд із клітинами - трихобластами, що утворюють волоски, містить клітини, які не здатні до їх утворення.

Кореневі волоски, як і вся структура ризодермісу з його щільно розташованими тонкостінними клітинами, пристосовані для виконання однієї з найважливіших функцій кореня - поглинання поживних розчинів з грунту.

Кореневі волоски містять сильно вакуолізований протопласт з ядрами, стінки їх тонкі, кутикула відсутня. Щодо хімічного складу оболонок є різні відомості. За найбільш певними даними, внутрішня целюлозна пластинка кореневого волоска зовні покрита пектатом кальцію. Зона поширення кореневих волосків на кінчику кореня дуже обмежена залежить від низки умов. Кореневі волоски, як правило, недовговічні, швидко відмирають, але з неменшою швидкістю виникають нові кореневі волоски на молодших ділянках кінчика кореня, що утворилися за цей час з конуса наростання.

Таким чином, зона кореневих волосків при відповідних зовнішніх умовах весь час займає однаковий по довжині і знаходиться на одній і тій же відстані від кінчика ділянка кореня, переміщаючись разом з тим в грунті і стикаючись з новими і новими її частинками. Однак не у всіх рослин на коренях утворюються кореневі волоски. Як зазначалося вище, широко відомий факт відсутності кореневих волосків на коренях водяних рослин чи рослин, які ростуть сильно зволоженому грунті. Іноді одна і та ж рослина, виростаючи на сухому ґрунті, утворює кореневі волоски, а на сильно зволоженій - не утворює. Різна і довжина кореневих волосків у різних видіврослин. Найбільш довгі волоски розвивають деякі орхідні (до 3 мм), злаки (до 1,2-1,5 мм), а також деякі осоки, ситники (у Juncus stygius – до 2,4 мм) та хвощі (до 2,4 мм) ).

Якщо ви знайшли помилку, будь ласка, виділіть фрагмент тексту та натисніть Ctrl+Enter.

МЕРИСТЕМИ АБО ОСВІТИЛЬНІ ТКАНИНИ

У цитоплазмі рослинних клітин є органоїди: невеликі тільця, що виконують спеціальні функції - пластиди, комплекс Гольджі, ендоплазматична мережа, мітохондрії і т.д. У цитоплазмі здійснюється більшість процесів клітинного метаболізму, виключаючи синтез нуклеїнових кислот, які у ядрі. Цитоплазма пронизана мембранами – найтоншими (4-10нм) плівками, побудованими переважно з фосфоліпідів та ліпопротеїнів. Мембрани обмежують цитоплазму від клітинної оболонки та вакуолі і всередині цитоплазми утворюють ендоплазматичну мережу (ретикулум) – систему дрібних вакуолей та канальців, з'єднаних один з одним.

Найважливішою властивістю цитоплазми, пов'язаною насамперед із фізико-хімічними особливостями гіалоплазми, є її здатність до руху. У клітинах з однією великою вакуоллю рух здійснюється зазвичай у одному напрямі (циклоз) з допомогою спеціальних органоїдів – микрофиламентов, що становлять нитки особливого білка - актина. Рухаюча гіалоплазма захоплює пластиди та мітохондрії. Клітинний сік, що у вакуолях, є водний розчин різних речовин: білків, вуглеводів, пігментів, органічних кислот, солей, алкалоїдів тощо. Концентрація речовин, що знаходяться в клітинному соку, зазвичай вища за концентрацію речовин у зовнішньому середовищі (ґрунт, водойми). Відмінність концентрацій певною мірою обумовлює можливість надходження в клітину води та ґрунтових розчинів, що до певної міри пояснюється явищем осмосу. У клітині роль напівпроникної мембрани грає цитоплазма. Прикордонні шари цитоплазми, що вистилають оболонку та клітинну вакуоль, проникні тільки для води та деяких розчинів, але непроникні для багатьох розчинених у воді речовин. Ця властивість цитоплазми одержала назву напівпроникності або вибіркову проникність. На відміну від цитоплазми клітинна оболонка проникна всім розчинів, непроникна вона лише твердих частинок. Надходження речовин у клітину не можна зводити лише до осмотичних явищ, що виражені у дорослих клітинах із добре розвиненими вакуолями. Насправді це дуже складний процес, зумовлений багатьма чинниками. Активну участь у поглинанні речовин бере вся система колоїдів цитоплазми. Інтенсивність руху залежить від температури, ступеня освітлення, постачання киснем тощо.

У дуже молодих клітинах цитоплазма заповнює майже всю їхню порожнину. У міру зростання клітини в цитоплазмі з'являються дрібні вакуолі, заповнені клітинним соком, що є водним розчином різних органічних речовин. Згодом, при подальшому зростанні клітини вакуолі збільшуються в розмірах і, зливаючись, часто утворюють одну велику центральну вакуоль, що відтісняє цитоплазму до оболонки клітини. У таких клітинах усі органоїди розташовуються у тонкому постінній шарі цитоплазми. Іноді ядро залишається у центрі клітини. У цьому випадку цитоплазма, що утворює навколо нього ядерну кишеньку, з'єднується з постінним шаром тонкими цитоплазматичними тяжами.

Поняття про тканини. Класифікація тканин. Відмінність постійних тканин від освітніх.

У більшості наземних рослин клітини тіла неоднакові за своїми функціями, будовою та походженням. Ця різнорідність виникла і закріпилася, у процесі пристосування рослин до відмінностей повітряного та ґрунтового середовищ. Системи клітин, структурно і функціонально подібні один до одного і зазвичай мають загальне походження, отримали назву ткачів. Тканини є майже у всіх вищих рослин. Немає їх тільки у частини мохоподібних (печіночники). Водорості та багрянки (нижчі рослини), як правило, також не мають розвинених тканин.

Тканини, що складаються з одного типу клітин, отримали назву простих, а що складаються з різних типів клітин – складних, чи комплексних. Існують різні класифікації тканин, але вони досить умовні. Рослинні тканини ділять на кілька груп залежно від основної функції:

1) меристеми, або освітні тканини (тканини, що складаються з живих тонкостінних клітин, що інтенсивно діляться);

б) бічні мерестими - камбій і феллоген (камбій забезпечує потовщення стебла і кореня. Феллоген утворює пробку)

2) покривні (захищають внутрішні тканини рослин від прямого впливу зовнішнього середовища, регулюють випаровування та газообмін)

а) епідерміс;

б) пробка;

а) ксіліма або деревна тканина (тканина, що проводить воду)

б) флоема або луб (тканина, яка проводить органічні речовини, утворені рослиною в процесі фотосинтезу);

4) механічні (обумовлюють міцність рослини);

б) склеренхіма (клітини мають рівномірно потовщені дерев'яні стінки);

1) волокна;

2) склериди;

5) основні (що складаються з однорідних паренхімних клітин, які заповнюють простір між іншими тканинами);

6) секреторні, або видільні (що містять продукти відкидання).

Лише клітини меристематичних тканин здатні поділяти. Клітини інших тканин, зазвичай, до поділу нездатні, та його число збільшується з допомогою діяльності відповідних меристем. Такі тканини називають постійними. Постійні тканини виникають із меристем внаслідок клітинного диференціювання. Диференціювання полягає в тому, що в ході індивідуального розвитку організму (онтогенезу) виникають якісні відмінності між спочатку однорідними клітинами, при цьому змінюються будова та функціональні властивості клітин. Зазвичай диференціювання необоротне. На хід її впливають речовини, що виконують роль гормонів.

МЕРИСТЕМИ АБО ОСВІТИЛЬНІ ТКАНИНИ

Первинні меристеми мають меристематичну активність, тобто здатні до поділу спочатку. У ряді випадків здатність до активного поділу може знову виникнути і у клітин, що вже майже втратили цю властивість. Такі «знов» меристеми, що виникли, називають вторинними.

Апікальні меристеми розташовуються на верхівках осьових органів рослини та забезпечують зростання тіла у довжину, а латеральні – переважно зростання у товщину. Кожна втеча та корінь, а також зародковий корінець, нирка зародка мають апікальну меристему. Апікальні меристеми первинні та утворюють конуси наростання кореня та втечі (рис. 1).

Латеральні меристеми розташовуються паралельно бічним поверхням осьових органів, утворюючи свого роду циліндри, що на поперечних зрізах мають вигляд кілець. Частина належить до первинним. Первинними меристемами є прокамбій та перицикл, вторинними – камбій та феллоген.

Інтеркалярні, або вставкові, меристеми частіше первинні і зберігаються у вигляді окремих ділянок у зонах активного зростання (наприклад, у основ міжвузля, в основах черешків листя).

Існують також ранові меристеми. Вони утворюються в місцях ушкодження тканин і органів і дають початок калюсу - особливої тканини, що складається з однорідних паренхімних клітин, що прикривають місце поразки. Чим інтенсивніше каллюсообразование, тим більше гарантія зрощення підщепи з прищепом і вкорінення живців. Освіта каллюса-необхідна умова культури тканин рослини на штучних середовищах.

Мал. 1. Верхівкова меристема втечі елодеї. А - поздовжній зріз; 5 - конус наростання (зовнішній вигляд та поздовжній зріз); В – клітини первинної меристеми;

Г - паренхімна клітина листа, що сформувався:

1 ~ конус наростання, 2 - зачаток листка, 3 - горбок пазушної нирки

Поряд із втечею корінь - основний орган вищої рослини, що в типовому випадку виконує функцію мінерального та водного харчування. Інша важлива функція кореня, що тісно пов'язана з основною, - закріплення, рослини в грунті.

Різні частини кореня виконують різні функції і характеризуються певними морфологічними особливостями. Ці частини дістали назву зон (рис. 2). Кінчик кореня зовні завжди прикритий кореневим чохликом, що захищає апікальну меристему. Клітини кореневого чохлика продукують слиз, що покриває поверхню кореня. Завдяки слизу знижується тертя про ґрунт, і його частинки легко прилипають до кореневих закінчень та кореневих волосків.

Кореневий чохлик складається з живих паренхімних клітин, що виникають у більшості однодольних з особливої меристеми, що отримала назву калітрогену, а у дводольних і голонасінних - верхівкової меристеми кінчика кореня. Водні рослини кореневого чохлика зазвичай не мають.

Під чохлом розташовується зона поділу, представлена меристематичною верхівкою кореня, його апексом. Внаслідок активності апікальної меристеми формуються всі інші зони та тканини кореня.

Кореневі волоски з'являються у вигляді невеликих сосочків – виростів клітин епіблеми. Зростання волоска здійснюється біля його верхівки. Оболонка кореневої волоски розтягується швидко. Після певного часу кореневий волосок відмирає. Тривалість його життя вбирається у 10-20 днів.