1) Покривні тканини
Покривні тканини розміщуються на поверхні органів рослин. Вони складаються із щільно зімкнутих клітин та захищають внутрішні частини рослини від несприятливих. зовнішніх впливів. Надає міцності. Відповідно до походження з різних меристем виділяють первинніі вторинніпокривні тканини:
- Первинні
Різодерма (епіблема) -первинна одношарова поверхнева тканина кореня. Основна функція ризодерми - всмоктування, вибіркове поглинання з ґрунту води з розчиненими в ньому елементами мінерального живлення. Клітини ризодерми тонкостінні, з в'язкою цитоплазмою та великою кількістюмітохондрій. Характерною особливістюризодерми є утворення у частини клітин кореневих волосків- трубчастих виростів . Кореневі волоскизбільшують поглинаючу поверхню ризодерми в десять і більше разів.
Епідерма- вона покриває листя, стебла трав'янистих і молодих пагонів деревних рослин, квіти, плоди та насіння. Основна функція епідерми – регуляція газообміну та транспірації(Випарювання води живими тканинами). Вона перешкоджає проникненню всередину рослини хвороботворних організмів. Епідерма може функціонувати як всмоктувальна тканина. Вона бере участь у синтезі різних речовин, у сприйнятті подразнень, у русі листя.
Склад епідерми:
Основні клітини епідерми– живі клітини таблитчастої форми. Клітини щільно зімкнуті, міжклітини відсутні. Бічні стінки часто звивисті, що підвищує міцність зчеплення, рідше прямі.
Їх внутрішній, потужніший, шар складається з целюлози та пектинових речовин; зовнішній шар піддається кутинізації. Поверх зовнішніх стінок виділяється суцільний шар кутина, що утворює захисну плівку. кутикулу.
Устячка– освіти для регулювання транспірації та газообміну. Запобігає посушливості. Устячка складається з двох замикаючих клітинбобоподібної форми, між якими знаходиться устьична щілинаяка може розширюватися і звужуватися. Ці клітини часто утворюють волоски, які перетворюються на шипи.
Чечевички- Утворення у вигляді дрібних горбків, що служать для газообміну.
- Вторинні
Перідерма-покриває коріння вторинної будовита стебла багаторічних пагонів. Вона може виникнути і внаслідок заліковування пошкоджених тканин ранової меристеми.
Перидерма складається з:
1)Корокскладається з кількох шарів таблитчатых клітин, розташованих щільно, без міжклітинників. Клітини пробки мертві, вони не мають протопласту та заповнені повітрям. У порожнині клітин можуть відкладатися речовини (суберин), що підвищують захисні властивості пробки. Головна функціяпробки – захист від втрати вологи.
2)Корковий камбій– відкладає клітини пробки назовні та клітини пробкової паренхіми всередину органу. Коркова паренхімаскладається з живих паренхімних клітин. Однак часто пробковий камбій працює односторонньо, відкладаючи лише пробку, а пробкова паренхіма залишається одношаровою. .
3) Корка. Виникає внаслідок багаторазового закладання нових прошарків перидерми у глибших шарах кори. Таким чином, кірка складається з шарів пробки, що чергуються, та інших відмерлих тканин кори. Товста кірка надійно оберігає стволи дерев від механічних пошкоджень тощо.
Застосування: їжа тварин.
2) Запилення- Перенесення пилку з тичинок на рильці маточки.
- Ксеногамія- перехресне запилення, при якому квітки однієї рослини запилюються пилком квіток інших рослин того ж виду.
Пристрій для перехресного запилення:
1) Діхогамія - неодночасне дозріванняу квітках пильовиків і рилець.
2) Гетеростилія - неоднакова довжина стовпчиків квіток на різних рослинаходного і того ж виду
- Клейстогамія- тип самозапилення, у якому запилення відбувається у закритих квітках.
- Автогамія- самозапилення, при якому пилок потрапляє на рильці тієї ж квітки.
Особливість самозапилення:
1) тичинки та маточки дозрівають одночасно
3) пильовики вище маточки
3) передній пилок великий, важкий
3) Покритонасінніутворюють один із найбільших відділів царства рослин. Вони становлять основну частину рослинної маси у біосфері. Покритонасінні рослини- цедуб, береза, яблуня, пшениця, жито, капуста, пальма, подорожникта ін. Багато видів покритонасінних увійшли до числа культурних рослин.
Представники покритонасінних ростуть повсюдно. Одні живуть дуже недовго – кілька днів. Наприклад, ефемери крупка весняна, проломник Турчанінова живе 35-60 днів і дає насіння. Інші мешкають сотні років. Наприклад, платан східний, чи чинар, живе до 2000 років, сягає 50 м заввишки, яке стовбур - близько 18 м у окружности.
У рослин, що належать до цього відділу, насіння покрите тканинами плода, який утворюється із зав'язі маточки квітки. Завдяки цим особливостям відділ отримав назву Покритонасінніабо Квіткові.Покритонасінні (квіткові) рослини надзвичайно різноманітні за формою, за вимогами до умов проживання, але всім їм властиві загальні ознакибудови, розмноження та розвитку.
Відмінність двод від однод:
Дводольні: стрижнева, листя різноманітні, відкриті провід пучки, п'ятичленна квітка. частіше сітчасте жилкування. сім'ядолі (у них піт у-ві)
однод: прості,лінійні,паралельні жилки,без прилистків. піхви спосіб прикріп, закр провід пучки, тричленна квітка. в ендоспермі піт в-ва.
Покривні тканини первинного тіла рослин.
I. Епідерма. Листя та молоді зелені пагони, як чохлом, покриті одношаровою первинною покривною тканиною – епідермою. Зрідка епідерма багатошарова. Така багатошарова епідерма виявлена в листі відомої кімнатної рослини фікуса (Ficus elastica). Епідерма виникає з первинної меристеми - протодерми. Це складна тканина, оскільки її клітини розрізняються за формою та частково за функціями. Зокрема, різко відрізняються клітини, що утворюють продихи, і клітини трихом. Зовнішня поверхня клітин епідерми часто покрита шаром кутикули або рідше восковим нальотом різної товщини. Кутикула може досягати значної товщини, особливо у рослин посушливих місць проживання. Нерідко її поверхня покрита різного родускладками чи бородавчастими виростами. Виключаючи устьичные щілини, клітини епідерми щільно зімкнуті, т. е. відсутні межклетники. Головна функція епідерми – регуляція газообміну та транспірації, тобто випаровування води рослиною. Газообмін та транспірація здійснюються переважно через продихи, але частково і через кутикулу. Крім того, через пори та тяжі пектинових речовин у зовнішніх стінках клітинних оболонокепідерми проникають вода та неорганічні поживні речовини, що особливо характерно для водних рослин. Іноді епідерма виконує незвичайні для цієї тканини функції - такі, як фотосинтез (у частині водних рослин), запасання води (у деяких пустельних рослин) або секрецію речовин вторинного метаболізму (ряд ефірноолійних).
Характер клітин епідерми різний, більшість, що отримала назву основних клітин епідерми, відрізняється різноманітністю контурів. Бічні стінки, як правило, звивисті, що підвищує густину їх зчеплення один з одним, рідше прямі. Епідермальні клітини осьових органів та листя багатьох однодольних сильно витягнуті вздовж осі органу (рис. 36).
В основних клітинах епідерми виявляється тонкий постінний шар протопласту з дрібними рідкими лейкопластами та ядром.
Часто всю порожнину епідермальної клітини займає одна велика вакуоля. Клітинний сік її безбарвний, але іноді, особливо в епідермі квіток та плодів, він забарвлений. Стіни епідермальних клітин потовщені нерівномірно. Зазвичай найбільш потовщена зовнішня стінка, а бічні та внутрішні – тонкі. Іноді у клітинах епідерми зустрічаються кристали, клітини багатьох злаків просякнуті кремнеземом. Клітини епідерми багатьох насіння містять полісахариди у вигляді слизу, який при зволоженні набухає. Насіння при цьому легко приклеюється до предметів, що рухаються, і таким чином поширюються.
У деяких рослин під епідермою розташована особлива тканина. гіподерма. Вона частково виконує механічну функцію,
частково оберігає рослину від надлишкового випаровування. Добре розвинена гіподерма помітна в своєрідному голчастому листі - хвоїнках сосни.
Устячкаявляють собою високоспеціалізовані утворення епідерми, що складаються з двох клітин, що замикають, між якими є своєрідний міжклітинник, або устьична щілина (рис. 37). Щілина може розширюватися і звужуватися, регулюючи
транспірацію та газообмін. Під щілиною розташовується дихальна, або повітряна порожнина, оточена клітинами м'якоті листка. Клітини епідерми, що примикають до замикаючих, одержали назву побічних або навколоустьових. Вони беруть участь у русі замикаючих клітин. Замикаючі та побічні клітини утворюють устьичний апарат. Число побічних клітин та їх розташування щодо устьичної щілини дозволяють виділяти ряд устьичних типів. Їх вивченням займається стоматографія. Дані стоматографії нерідко використовують у систематиці рослин уточнення систематичного становища таксонів. Устьичні типи, що найчастіше зустрічаються, показані на малюнку 38.
Аномоцитнийтип устьичного апарату звичайний всім груп вищих рослин, крім хвойних. Побічні клітини у разі не відрізняються від інших клітин епідерми. ДіацитнийТип характеризується лише двома побічними клітинами, загальна стінка яких перпендикулярна до устьичної щілини. Цей тип виявлений у деяких квіткових, зокрема у більшості губоцвітих та гвоздикових. При парацитномуТип побічні клітини розташовуються паралельно замикаючим і устьичної щілини. Він знайдений у папороті, хвощів і ряду квіткових рослин. Анізоцитнийтип виявлено лише у квіткових рослин. Тут замикаючі клітини оточені трьома побічними, одна з яких помітно більша або дрібніша за інші. ТетрацитнимТипом устьичного апарату характеризуються переважно однодольні. При енциклоцитномуТип побічні клітини утворюють вузьке кільце навколо замикаючих клітин. Подібна структура знайдена у папороті, голонасінних та ряду квіткових. Розташування замикаючих клітин
щодо інших клітин епідерми у різних видівнеоднаково. В одних випадках клітини, що замикають, знаходяться на одному рівні з енідермальними, іноді виступають над ними або, навпаки, залягають значно глибше (занурені продихи). Останнє спостерігається у рослин, пристосованих до посушливих умов. Іноді поглиблення, в яких розташовуються продихи, вистелені або прикриті волосками. Називаються вони устьичними криптами.
Число і розподіл продихів на листі або втечі варіюють залежно від виду рослин та умов життя. Число їх зазвичай коливається від кількох десятків до кількох сотень на 1 мм 2 поверхні.
Механізм руху замикаючих клітин дуже складний і неоднаковий у різних видів. У більшості рослин при недостатньому водопостачанні в нічний годинник, а іноді і вдень тургор в клітинах, що замикають, знижується і щілина замикається, знижуючи тим самим рівень транспірації. З підвищенням тургору продихи відкриваються. Вважають, що головна роль цих змін належить іонам калію. Істотне значення у регуляції тургору має присутність у замикаючих клітинах хлоропластів. Первинний крохмаль хлоропластів, перетворюючись на цукор, підвищує концентрацію клітинного соку. Це сприяє припливу води із сусідніх клітин та переходу замикаючих клітин у пружний стан.
Загальна площа продихових отворів становить лише 1-2% площі листа. Незважаючи на це, транспірація при відкритих устьичних щілинах досягає 50-70% випаровування, що дорівнює площі відкритої водної поверхні.
Трихомиу рослин - це різні за формою, будовою та функціями вирости клітин епідерми - волоски, лусочки, залізяки, нектарники. Розміри трихом варіюють у значних межах. Найбільш довгі трихоми (до 5-6 см) покривають насіння бавовнику. Трихоми можуть бути живими та відмерлими та виконувати різні функції. Вони діляться на криючі та залізисті. Кроючі- це одноклітинні, багатоклітинні, гіллясті та зірчасті волоски. Залізисті трихоми(залізниці та нектарники) є елементами секреторних тканин. Різноманітність крихих трихом досить велика (рис. 39). Їхню будову і форму іноді використовують у систематиці. Кроючі волоски утворюють на рослині різної густоти опушення, що оберігає від надмірної транспірації або зрідка, навпаки, що прискорює її. На листі вони частіше виникають з того боку, де є продихи. Рясне опушення багатьох пустельних рослин сприяє відображенню потужної сонячної радіації. Багато епіфітів тропіків використовують трихоми для поглинання води та мінеральних солей.
Крім волосків на епідермі ряду видів помітні вирости, які називаються емергенцями. До них відносяться відомі пекучі волоски кропиви, шипи троянди, малини, ожини та ін. Шипи на плодах багатьох зонтичних, дурману, каштану також є емергенцями. У формуванні емергенців беруть участь як клітини епідерми, а й шари клітин, що лежать під нею.
ІІ. Епіблема. Епіблема, нерідко звана також різодермою, -первинна одношарова покривна тканина кореня. Вона виникає із зовнішніх клітин апікальної меристеми цього органу поблизу кореневого чохлика і покриває молоді кореневі закінчення. Епіблема – одна з найважливіших тканин рослини, оскільки саме через неї відбувається поглинання води та мінеральних солей із ґрунту.
У зоні всмоктування кореня епіблема пасивно чи активно
поглинає елементи мінерального харчування, витрачаючи в останньому випадкуенергію. У зв'язку з цим епіблема багата на мітохондрії. Вона недовговічна і, відмираючи, передає свої функції новим ділянкам епіблеми кореня, що росте. Особливості клітин епіблем відповідають основний функції тканини. Вони тонкостінні, позбавлені кутикули і мають більш в'язку цитоплазму. У ній відсутні продихи. Кожна клітина епіблеми потенційно здатна до освіти кореневого волоска, але частіше кореневі волоски формуються лише з частини клітин, що отримали спеціальну назву трихобластів. Кореневі волоски зазвичай одноклітинні, розвиваються в результаті випинання зовнішньої стінки трихобласта і досягають завдовжки 1-2 мм. Зазвичай, вони існують протягом декількох днів, а потім відмирають.
Первинною покривною тканиною листя і стебел є шкірка (епідерма). Колінця - жива тканина, Клітини її містять тонкий постінний шар протоплазми з ядром і пластидами (найчастіше з лейкопластами) і велику центральну вакуолю.
Шкірка складається з щільно зімкнутих клітин, що мають у плані зазвичай звивисті контури. На поперечних розрізах вони 4-5-кутні, причому зовнішня стінка злегка випукла. Клітини шкірки органів, витягнутих у довжину (листових черешків, листових платівоклінійного обрису, стебел), переважно подовжені у бік, паралельному поздовжньої осі органа. У кожній клітині шкірки зазвичай найбільш товста зовнішня стінка. Бічні та внутрішні стінки більш тонкі та забезпечені порами. Оболонка складається здебільшого з целюлози. У багатьох рослин (особливо у злаків, осокових, хвощів) зовнішня стінка інкрустується кремнеземом. Поверхня шкірки покрита плівкою - кутикулою (надшкіркою), що складається з кутана. На поперечних розрізах через шкірку часто видно відроги кутикули, що впроваджуються в бічні стінки клітин шкірки, і більш дрібні відроги, що входять до целюлозної товщі зовнішніх стінок.
1 - верхня шкірка. 2 - кутикула. 3 - шар в оболонках клітин шкірки з кутикулярними пробійками, 4 - целюлозний шар, 5 - клітинне ядро, 6 - ямки в шкірці («зовнішня дихальна порожнина»)
Епідерміс листа – це шкірка або покривна тканина листа. Епідерміс складається з одного шару сплощених клітин, що щільно прилягають один до одного. У кожній із клітин основний простір усередині займає центральна вакуоля з клітинним соком. Всі органоїди, що містяться в клітині, і ядро відтіснені до оболонки вакуоллю. Однак ядро, яке є зберігачем всієї спадкової інформації, Чітко визначається в кожній клітині. Основні клітини шкірки листа позбавлені хлоропластів. Клітини, що мають відмінну від основних форму і розташовані попарно, формують продихи. Будь-яке продихання має характерну будову: складається з двох клітин, що змикаються, мають бобоподібну форму, а між цими клітинами залишається щілина, що нагадує своїм виглядом лінзу. Цей міжклітинний простір називається устьичною щілиною. Розмір та форма устьичної щілини не постійні. Її мінливість обумовлена щільністю прилягання один до одного замикають продихових клітин. Будова замикаючих продихових клітин відрізняється від будови основних. Основна відмінність у тому, що у устьичних клітинах є хлоропласти, у яких відбувається фотосинтез. Також у них добре помітне ядро, як і в інших клітинах епідермісу листа. Устьичні щілини відкриваються для доступу необхідного для фотосинтезу та дихання повітря всередину листа.
Продихання є високоспеціалізованими утвореннями епідерми, що складаються з двох замикаючих клітин, між якими є своєрідний міжклітинник, або устьична щілина. Щілина може розширюватися і звужуватися, регулюючи транспірацію та газообмін. Під щілиною розташовується дихальна, або повітряна порожнина, оточена клітинами м'якоті листка. Клітини епідерми, що примикають до замикаючих, одержали назву побічних або навколоустьових. Вони беруть участь у русі замикаючих клітин. Замикаючі та побічні клітини утворюють устьичний апарат.
1 - замикаючі клітини,
2 - устьична щілина,
3 - побічні клітини,
4 - дихальна порожнина,
5 - епідермальні клітини,
6 - кутикула
А – вид на епідерму зверху, Б – поперечний розріз устьичного апарату
Загальна площа продихових отворів становить лише 1-2% площі листа. Незважаючи на це, транспірація при відкритих устьичних щілинах досягає 50-70% випаровування, що дорівнює площі відкритої водної поверхні.
Епіблема (від грецького epiblema - покривало, покриття), ризодерма, волосконосний шар, первинна поверхнева одношарова всмоктуюча тканина кореня. Формується поблизу конуса наростання кореня, що росте, з дерматогену. Клітини епіблеми (трихобласти) утворюють вирости - кореневі волоски, які у багато разів збільшують поглинаючу поверхню кореня і закріплюють рослину в ґрунті, а також виділяють ряд кислот, що діють на речовини субстрату. Епіблема - перша бар'єрна тканина кореня, що вибірково поглинає речовини ґрунту. Вона недовговічна і, відмираючи, передає свої функції новим ділянкам епіблеми кореня, що росте.
У зоні всмоктування кореня епіблема пасивно чи активно поглинає елементи мінерального харчування, витрачаючи у разі енергію. У зв'язку з цим епіблема багата на мітохондрії. Вона недовговічна і, відмираючи, передає свої функції новим ділянкам епіблеми кореня, що росте.
Особливості клітин епіблем відповідають основний функції тканини. Вони тонкостінні, позбавлені кутикули і мають більш в'язку цитоплазму. У ній відсутні продихи. Кожна клітина епіблеми потенційно здатна до утворення кореневої волосинки.
При вільному зростанні - при розвитку коріння у воді або у вологому повітрі - волоски мають форму циліндра або конуса із заокругленням на кінці. між твердими частинкамиґрунту волосок стає викривленим і де-не-де сплющеним або здутим, що б витягати з ґрунту воду та мінеральні речовини.
Кореневі волоски відіграють і механічну роль, даючи опору верхівці кореня, що пробивається при зростанні між частинками ґрунту, та сприяючи заякорюванню
1.doc
^3.4. Покривні тканини
Покривні тканини розташовуються на поверхні органів рослин на кордоні з зовнішнім середовищем. Вони складаються із щільно зімкнутих клітин та захищають внутрішні частини рослини від несприятливих зовнішніх впливів, зайвого випаровування та висушення, різкої зміни температури, проникнення мікроорганізмів, служать для газообміну та транспірації. Відповідно до походження з різних меристем виділяють первинніі вторинніпокривні тканини.
До первинним покривним тканинамвідносять: 1) різодерму, або епіблемута 2) епідерму.
Різодерма (епіблема) -первинна одношарова поверхнева тканина кореня. Утворюється з протодерми- Зовнішнього шару клітин апікальної меристеми кореня. Основна функція ризодерми - всмоктування, вибіркове поглинання з ґрунту води з розчиненими в ньому елементами мінерального живлення. Через ризодерму відбувається виділення речовин, що діють на субстрат та перетворюють його. Клітини ризодерми тонкостінні, з в'язкою цитоплазмою та великою кількістю мітохондрій (мінеральні іони поглинаються активно, з витратою енергії, проти концентрації градієнта). Характерною особливістю ризодерми є утворення частини клітин кореневих волосків- Трубчастих виростів, на відміну від трихомів не відокремлених стінкою від материнської клітини ( рис. 3.4).Кореневі волоски збільшують поглинаючу поверхню ризодерми в десять і більше разів. Волоски мають довжину 1-2 (3) мм. Ризодерму часто розглядають як всмоктуючутканину.
Мал. 3.4. Кінчик кореня ожики багатоквіткової: 1 - кореневий волосок.
Епідерма- первинна покривна тканина, що утворюється з протодермиконуса наростання втечі. Вона покриває листя, стебла трав'янистих і молодих пагонів деревних рослин, квіти, плоди та насіння. Основна функція епідерми – регуляція газообміну та транспірації(Випарювання води живими тканинами). Крім того, епідерма виконує низку інших функцій. Вона перешкоджає проникненню всередину рослини хвороботворних організмів, захищає внутрішні тканинивід механічних пошкоджень та надає органам міцності. Через епідерму можуть виділятися назовні ефірні олії, вода, солі. Епідерма може функціонувати як всмоктувальна тканина. Вона бере участь у синтезі різних речовин, у сприйнятті подразнень, у русі листя.
Епідерма – складна тканина, до її складу входять морфологічно різні типиклітин: 1) основні клітини епідерми; 2) замикаючі та побічні клітини продихів; 3) трихоми.
Основні клітини епідерми– живі клітини таблитчастої форми. Вид клітин із поверхні різний ( рис. 3.5). Клітини щільно зімкнуті, міжклітини відсутні. Бічні стінки (перпендикулярні поверхні органу) часто звивисті, що підвищує міцність зчеплення, рідше прямі. Епідермальні клітини осьових органів та листя багатьох однодольних сильно витягнуті вздовж осі органу. 
Мал. 3.5. Епідерма листа різних рослин(Вигляд з поверхні): 1 - ірис; 2 – кукурудза; 3 – кавун; 4 – буквиця.
Зовнішні стінки клітин зазвичай товщі за інші. Їх внутрішній, потужніший, шар складається з целюлози та пектинових речовин; зовнішній шар піддається кутинізації. Поверх зовнішніх стінок виділяється суцільний шар кутина, що утворює захисну плівку. кутикулу. Крім кутина до її складу входять вкраплення воску, що ще більше знижує проникність кутикули для води та газів. Віск може відкладатися в кристалічній формі та на поверхні кутикули у вигляді лусочок, паличок, трубочок та інших структур, видимих лише в електронному мікроскопі. Цей сизий, легко стирається наліт добре помітний на листі капусти, плодах сливи, винограду. Потужність кутикули, розподіл у ній восків та кутина визначають хімічну стійкість та проникність епідерми для газів та розчинів. У разі посушливого клімату в рослин розвивається товстіша кутикула. У рослин, занурених у воду, кутикула відсутня.
Клітини епідерми мають живий протопласт, зазвичай з добре розвиненою ендоплазматичною мережеюта апаратом Гольджі. Більшість видів рослин у цитоплазмі присутні лейкопласти. У водних рослин, папоротей, мешканців тінистих місць (гібіскус) зустрічаються рідкісні хлоропласти. Епідерма найчастіше складається з одного шару клітин. Рідко зустрічається дво-або багатошарова епідерма, переважно у тропічних рослин, що живуть в умовах непостійної забезпеченості водою (бегонії, пеперомії, фікуси). Нижні шари багатошарової епідерми функціонують як водозапасна тканина. У деяких рослин клітинні стінкиможуть просочуватися кремнеземом (хвощі, злаки, осоки) чи містити слизу (насіння льону, айви, подорожників).
Устячка– освіти для регулювання транспірації та газообміну. Устячка складається з двох замикаючих клітинбобоподібної форми, між якими знаходиться устьична щілинаяка може розширюватися і звужуватися. Під щілиною розташовується великий міжклітинник подустьічна порожнина. Клітини епідерми, що примикають до клітин, що замикають, часто відрізняються від інших клітин, і тоді їх називають побічними, або приустичними клітинами(рис. 3.6). Вони беруть участь у русі замикаючих клітин.
Мал. 3.6. Схема будови продихів.
Замикаючі та побічні клітини утворюють устьичний апарат. Залежно від кількості побічних клітин та їх розташування щодо устьичної щілини виділяють кілька типів устькового апарату (Рис. 3.7). У фармакогнозії типи устьичного апарату використовуються для діагностики лікарської рослинної сировини.
Мал. 3.7. Типи устьичного апарату: 1 – аномоцитний; 2 – діацитний; 3 – парацитний; 4 – анізоцитний; 5 – тетрацитний; 5 – енциклоцитний.
Аномоцитнийтип устьичного апарату звичайний всім груп рослин, крім хвощі. Побічні клітини у разі не відрізняються від інших клітин епідерми. ДіацитнийТип характеризується двома побічними клітинами, які розташовуються перпендикулярно до устьичної щілини. Цей тип виявлений у деяких квіткових рослин, зокрема, у більшості губоцвітих (м'ята, шавлія, чебрець, материнка) та гвоздикових. При парацитномуТип дві побічні клітини розташовуються паралельно замикаючим і устьичної щілини. Він знайдений у папороті, хвощів і ряду квіткових рослин. Анізоцитнийтип виявлений тільки у квіткових рослин, зокрема, він зустрічається у хрестоцвітих (пастуша сумка, жовтушник) і пасльонових (белена, дурман, беладона). У цьому випадку замикаючі клітини оточені трьома побічними, одна з яких помітно більша або дрібніша за інші. ТетрацитнимТипом устьичного апарату характеризуються переважно однодольні. При енциклоцитномуТип побічні клітини утворюють вузьке кільце навколо замикаючих клітин. Подібна структура знайдена у папоротей, голонасінних та деяких квіткових.
Механізм руху замикаючих клітин заснований на тому, що їх стінки потовщені нерівномірно, тому форма клітин змінюється при зміні їх обсягу. Зміна об'єму клітин устьичного апарату відбувається внаслідок зміни осмотичного тиску. Збільшення тиску відбувається за рахунок активного надходження із сусідніх клітин іонів калію, а також за рахунок підвищення концентрації цукрів, що утворюються у процесі фотосинтезу. За рахунок надходження води обсяг вакуолі збільшується, тургорний тиск зростає, і устьична щілина відкривається. Відтік іонів відбувається пасивно, вода виходить із клітин, що замикають, їх обсяг зменшується, і устьична щілина закривається. У більшості рослин продихи відкриваються у світлий час доби і закриваються вночі. Це пов'язано з тим, що фотосинтез протікає лише на світлі, і для нього потрібна притока з атмосфери вуглекислого газу.
Число і розподіл продихів дуже варіюють в залежності від виду рослини і екологічних умов. Більшість рослин їх кількість становить 100-700 на 1мм 2 поверхні листа. За допомогою продихів епідерму ефективно регулює газообмін та транспірацію. Якщо продихи повністю відкриті, то транспірація йде з такою ж швидкістю, як би епідерми не було зовсім (згідно з законом Дальтона, при одній і тій же сумарній площі отворів швидкість випаровування тим вища, чим більше числоотворів). При закритих продихах транспірація різко знижується і фактично може йти тільки через кутикулу.
У багатьох рослин епідерма утворює зовнішні одно-або багатоклітинні вирости різної форми – трихоми. Трихоми відрізняються крайнім розмаїттям, залишаючись водночас цілком стійкими і типовими для певних видів, пологів і навіть родин. Тому ознаки трихомів широко використовуються в систематиці рослин та у фармакогнозії як діагностичні.
Трихоми поділяються на: 1) криючіта 2) залізисті. Залізистітрихоми утворюють речовини, що розглядаються як виділення. Вони будуть розглянуті у розділі, присвяченому видільним тканинам.
^ Кроючітрихоми мають вигляд простих, розгалужених або зірчастих волосків, одно-або багатоклітинних ( рис. 3.8). Кріючі трихоми можуть тривалий часзалишатися живими, але частіше вони швидко відмирають та заповнюються повітрям.
Густий шар волосків відбиває частину сонячних променіві зменшує нагрівання, створює затишний простір у епідерми, що разом знижує транспірацію. Часто волоски утворюють покрив тільки там, де розташовуються продихи, наприклад на нижній стороні листя мати-й-мачухи, багна. Жорсткі, колючі волоски захищають рослини від поїдання тваринами, сосочки на пелюстках приваблюють комах.
Мал. 3.8. Кріючі трихоми: 1-3 – прості одноклітинні, 4 – простий багатоклітинний, 5 – гіллястий багатоклітинний, 6 – простий дворогий, 7,8 – зірчастий (у плані та на поперечному розрізі листа).
Від трихомів, що утворюються лише з епідермальних клітин, слід відрізняти емергенці, у формуванні яких беруть участь і більш глибоко розташовані тканини. До них відносять шипи троянди, малини, ожини, що покривають черешки листя та молоді пагони.
До вториннимпокривним тканинам відносяться: 1) перидермата 2) кірка, або ритідом.
Перідерма– складна багатошарова покривна тканина, яка приходить на зміну первинним покривним тканинам – ризодермі та епідермі. Перидерма покриває коріння вторинної будови та стебла багаторічних пагонів. Вона може виникнути і внаслідок заліковування пошкоджених тканин ранової меристеми.
Перидерма складається з трьох комплексів клітин, різних за будовою та функціями. Це: 1) фелема, або пробка, що виконує головні захисні функції; 2) фелоген, або корковий камбійза рахунок роботи якого утворюється перидерма в цілому; 3) фелодерма, або коркова паренхіма, що виконує функцію харчування феллогену ( рис. 3.9).
Мал. 3.9. Будова перидерми стебла бузини .
Фелема (пробка)складається з кількох шарів таблитчатых клітин, розташованих щільно, без міжклітинників. Вторинні клітинні стінки складаються з шарів суберину і воску, що чергуються, що робить їх непроникними для води і газів. Клітини пробки мертві, вони не мають протопласту та заповнені повітрям. У порожнині клітин можуть відкладатися речовини, що підвищують захисні властивості пробки.
^ Феллоген (корковий камбій) - Вторинна латеральна меристема. Це один шар меристематичних клітин, що відкладають клітини пробки назовні та клітини фелодерми всередину органу. Феллодерма (пробкова паренхіма)відноситься до основних тканин і складається з живих паренхімних клітин. Однак часто феллоген працює односторонньо, відкладаючи лише пробку, а феллодерма залишається одношаровою ( рис. 3.9).
Головна функція пробки – захист від втрати вологи. Крім того, пробка оберігає рослину від проникнення хвороботворних організмів, а також дає механічний захист стовбурам та гілкам дерев, а феллоген заліковує завдані ушкодження, утворюючи нові шари пробки. Оскільки клітини пробки заповнені повітрям, пробковий футляр має малу теплопровідність і добре оберігає від різких коливань температури.
Більшість дерев і чагарників феллоген закладається в однорічних пагонах вже у середині літа. Найчастіше він виникає з паренхімних клітин, що лежать відразу під епідермою. рис. 3.9). Іноді феллоген утворюється у глибших шарах кори (смородина, малина). Рідко епідермальні клітини, поділяючись, перетворюються на феллоген (верба, айва, олеандр).
Газообмін та транспірація в органах, покритих перидермою, відбуваються через чечевички(рис. 3.10). У місцях сочевичок пробкові шари розірвані та чергуються з паренхімними клітинами, що пухко з'єднані між собою. По міжклітинникам цієї тканини, що виконує, циркулюють гази. Феллоген підстилає тканину, що виконує, і, в міру її відмирання, доповнює новими шарами. З настанням холодного сезону феллоген відкладає під тканиною, що виконує. замикаючий шар, Що складається з клітин пробки. Весною цей шар під натиском нових клітин розривається. У шарах, що замикають, є невеликі міжклітини, так що живі тканини гілок дерев навіть взимку не відмежовані від навколишнього середовища.
Мал. 3.10. Будова чечевички бузини на поперечному розрізі.
На молодих пагонах чечевички виглядають як невеликі горбики. У міру потовщення гілок їхня форма змінюється. У берези вони розтягуються по колу стовбура і утворюють характерний малюнок із чорних рисок на білому тлі. У осики чечевички набувають форми ромбів.
У більшості деревних рослин на зміну гладкій перидермі приходить тріщинуватий. кірка (ритідом). У сосни це відбувається на 8-10-му році, у дуба - 25-30 років, у граба - 50 років. Лише в деяких дерев (осика, бук, платан, евкаліпт) кірки взагалі не утворюється.
Корка виникає внаслідок багаторазового закладання нових прошарків перидерми у дедалі глибших шарах кори. Живі клітини, укладені між цими прошарками, гинуть. Таким чином, кірка складається з шарів пробки, що чергуються, та інших відмерлих тканин кори ( рис. 3.11).
Мал. 3.11. Корка дуба на поперечному розрізі .
Мертві тканиникірки не можуть розтягуватися, слідуючи за потовщенням стовбура, тому на стовбурі з'являються тріщини, що не доходять, проте, до глибинних живих тканин. Кордон між перидермою і кіркою зовні помітна по появі цих тріщин, особливо ясна ця межа у берези, у якої біла береста (перидерма) змінюється чорною кіркою тріщинуватою. Товста кірка надійно оберігає стволи дерев від механічних пошкоджень, лісових пожеж, різкої зміни температур.