Краткая история становления и развития физиологии человека и животных

Наблюдения за жизнедеятельностью животных и человеческих организмов проводились с древних времен. За 14-15 веков до н.э. в Древнем Египте при изготовлении мумий люди хорошо знали внутренние органы человека. В гробнице врача фараона Унаса найдены изображения древних медицинских инструментов. В Древнем Китае только по пульсу удивительно тонко различали до 400 болезней. В IV- V веке до н. э. там уже существовало учение о функционально важных точках тела, которое в настоящее время явилось основой для современных методов диагностики и лечения. Древняя Индия про­славилась своими особыми растительными рецептами, воздействи­ем на организм упражнениями йоги и дыхательной гимнастики. В Древней Греции первые представления о функциях мозга и сердца высказывали в IV-V веке до н. э. Гиппократ (460-377 г. до н. э.) и Аристотель (384-322 до н. э.), а в Древнем Риме во 11 веке до н.э.- врач Клавдий Гален (201-131 г. до н. э.).

Как экспериментальная наука физиология возникла в XVII веке нашей эры, когда английский врач У. Гарвей открыл круги кро­вообращения. В этот же период французский ученый Р. Декарт ввел понятие рефлекс (отражение), описав путь внешней информации в мозг и обратный путь двигательного ответа. Работами гениального русского ученого М. В. Ломоносова и немецкого физика Г. Гельмгольца о трехкомпонентной природе цветного зрения, трактатом чеха Г. Прохазки о функциях нервной системы, наблюдениями ита­льянца Л. Гальвани о животном электричестве в нервах и мышцах отмечен ХVШ век. В ХІХ веке разработаны представления английско­го физиолога Ч. Шеррингтона об интегративных процессах в не­рвной системе, изложенные в его известной монографии в 1906 г. Проведены первые исследования утомления итальянцем А. Моссо. Обнаружил изменения постоянных потенциалов кожи при раздра­жениях у человека И.Р. Тарханов (феномен Тарханова).

В XIX веке работами основателя русской физиологии И.М. Сеченова (1829-1905) были заложены основы развития многих областей физиологии - изучение газов крови, процессов утомления и «активного отдыха», а главное - открытие в 1862 году торможения в центральной нервной системе и разработка физиологических основ психических процессов человека, показавших рефлекторную природу поведенческих реакций человека. Дальнейшая разработка идей И.М. Сеченова шла двумя путями. С одной стороны, изучение тонких механизмов возбуждения и торможения проводилось в Санкт-Петербургском Университете Н.Е. Введенским (1852-1922). Им создано представление о физиоло­гической лабильности как скоростной характеристике возбуждения и учение о парабиозе как общей реакции нервно-мышечной ткани на раздражение. В дальнейшем это направление было продолжено его учеником А.А. Ухтомским (1875-1942), который, изучая процессы координации в нервной системе, открыл явление доминанты (господствующего очага возбуждения) и роль в этих процессах усвоения рит­ма раздражений. С другой стороны, в условиях хронического экспе­римента на целостном организме, И.П. Павлов (1849-1936) впервые создал учение об условных рефлексах и разработал новую главу физи­ологии - физиологию высшей нервной деятельности. Кроме того, в 1904 г. за свои работы в области пищеварения И.П. Павлов, одним из первых русских ученых, был отмечен Нобелевской премией. Физио­логические основы поведения человека, роль сочетанных рефлексов были разработаны В.М. Бехтеревым.

Крупный вклад в развитие физиологии внесли и другие выдающи­еся отечественные физиологи: академик Л.А. Орбели, основавший эволюционную физиоло­гию и адаптологию; академик К.М. Быков, изучавший условнореф­лекторные влияния коры на внутренние органы; академик П.К.Анохин, создавший учение о функциональной системе; академик М.Н. Лива­нов, ос­новавший отечественную электроэнцефалографию; академик В.В. Ларин, разработавший космическую физиологию; Н.А. Бернштейн, осно­вавший физиологию активности, и многие другие ученые-физиологи.

1.3 Общие закономерности физиологии и ее основные понятия

Живые организмы - это откры­тые системы, не замкнутые в себе, а неразрывно связанные с внешней средой. Они состоят из белков и нуклеиновых кислот и способны к авторегуляции и самовоспроиз­ведению. К основным свойствам живого организма относятся: обмен веществ, раздражимость (возбудимость), подвижность, самовоспроизведение (размножение, наследственность), само­регуляция (поддержание гомеостаза, приспособляемость - адап­тивность).

1.3.4 Основные функциональные характеристики возбудимых тканей

Общим свойством всех живых тканей является раздражи­мость, т.е. способность под влиянием внешних воздействий изме­нять обмен веществ и энергии. Среди всех живых тканей организма особо выделяют возбудимые ткани (нервную, мышеч­ную и железистую), реакция которых на раздражение связана с воз­никновением специальных форм активности - электрических по­тенциалов и других явлений.

Основными функциональными характеристиками возбудимых тканей являются возбудимость и лабильность.

Возбудимость - свойство возбудимых тканей отвечать на раздра­жение специфическим процессом возбуждения. Этот процесс включает электрические, ионные, химические и тепловые изменения, а также специфические проявления возбудимости. В нервных клетках к таким проявлениям относятся импульсы возбуждения, в мышечных клетках - сокращение или напряжение, в желе­зистых - выделение определенных веществ. Он представляет собой переход из состояния физиологического покоя в деятельное состоя­ние. Для нервной и мышечной ткани характерна также способность передавать это активное состояние соседним участкам - т.е. прово­димость.

Возбудимые ткани характеризуются двумя основными нервными процессами - возбуждением и торможением. Торможение - это активная задержка процесса возбуждения. Взаимодействие этих двух процессов обеспечивает координацию нервной деятельности в целостном организме.

Различают местное (или локальное) возбуждение и распространя­ющееся. Местное возбуждение представляет незначитель­ные изменения в поверхностной мембране клеток, а распростра­няющееся возбуждение связано с передачей всего комплекса физиологических изменений (импульса возбуждения) вдоль не­рвной или мышечной ткани. Для измерения возбудимости пользу­ются определением порога, т.е. минимальной величины раздра­жения, при которой возникает распространяющееся возбуждение. Величина порога зависит от функционального состояния ткани и от особенностей раздражителя, которым может быть любое изменение внешней среды (электрическое, тепловое, механическое и пр.). Чем выше порог, тем ниже возбудимость, и наоборот. Возбудимость мо­жет повышаться в процессе оптимальной физической нагрузки и снижаться при утомлении.

Лабильность - скорость протекания процесса возбуждения в нервной и мышечной ткани. Понятие лабильности или функциональной подвижности предложено Н.Е. Введенским в 1892 г. В качестве одной из мер лабильности Н.Е. Введенский предложил максимальное количество волн воз­буждения (электрических потенциалов действия), которое может воспроизводиться тканью в 1 с в соответствии с ритмом раздражения. Лабильность характеризует скоростные свойства ткани. Она повышается под влиянием раздражений, тренировки.

1.3.5 Нейрогуморальная регуляция функций

У простейших одноклеточных животных одна единственная клетка осуществляет разнообразные функции. Усложнение же дея­тельности организма в процессе эволюции привело к разделению функций различных клеток - их специализации. Для управления такими сложными многоклеточными системами уже было недоста­точно древнего способа-переноса регулирующих жизнедеятель­ность веществ жидкими средами организма.

Регуляция различных функций у высокоорганизованных животных и человека осуществляется двумя путями: гуморальным (через кровь, лимфу и тканевую жидкость) и не­рвным.

Гуморальная регуляция функций действует сравнительно медленно и не может обеспе­чить срочных ответов организма (быстрых движений, мгновен­ной реакции на экстренные раздражители). В отличие от этого, нервная регуляция, осуществляемая нервной системой, обеспечивает быстрое и точное управление различными отделами целостного организма, доставку сообщений точному адресату. Оба эти механизма взаимосвя­заны, однако ведущую роль в регуляции функций играет нервная система.

В регуляции функционального состояния органов и тканей прини­мают участие особые вещества - нейропептиды, выделяемые гипофизом и нервными клетками спинного и головного мозга. В настоящее время описано около 100 таких веществ, которые являются осколками белков и могут изменять функциональное состояние клеток, не возбуждая их. Они влияют на сон, процессы обучения и памяти, на мышечный тонус (в частности, на позную асиммет­рию), вызывают обездвижение или обширные судороги мышц, об­ладают обезболивающим эффектом.

1.3.6 Рефлекторный механизм деятельности нервной системы

В деятельности нервной системы основным является рефлектор­ный механизм. Рефлекс - это ответная реакция организма на внешнее раздражение, осуществляемая с участием нервной сис­темы.Нервный путь рефлекса называется рефлекторной дугой. Обычно в состав рефлекторной дуги входят: воспринимающее образова­ние - рецептор; чувствительный (афферентный) нейрон, свя­зывающий рецептор с нервными центрами; промежуточные (вставочные) нейроны нервных центров; эфферентный (двигательный) нейрон, связывающий нервные центры с периферией; рабочий орган (эффектор), от­вечающий на раздражение - мышца или железа. Наиболее простые рефлекторные дуги включают всего две не­рвные клетки, однако множество рефлекторных дуг в организме состоят из значительного количества разнообразных нейронов, рас­положенных в различных отделах центральной нервной системы. Выполняя ответные реакции, нервные центры посылают команды к рабочему органу (например, скелетной мышце) через эфферент­ные пути, выполняющих роль каналов прямой связи. В ходе рефлек­торного ответа рецепторы, находящиеся в рабочем органе, и другие рецепторы тела посылают в центральную нервную систему информацию о результате действия. Афферентные пути этих сообщений - каналы обратной связи. Полученная информация используется нервными центрами для управления дальнейшими действиями, т. е. прекращением рефлекторной реак­ции, ее продолжением или изменением. Следовательно, основой рефлекторной деятельности являются не отдельные реф­лекторные дуги, а замкнутые рефлекторные кольца, образованные прямыми и обратными связями нервных центров с пе­риферией.

1.3.7 Гомеостаз

Внутренняя среда организма, в которой живут все его клетки, - это кровь, лимфа, межтканевая жидкость. Внутренняя среда характеризуется от­носительным постоянством - гомеостазом различных показателей, так как любые ее изменения приводят к нарушению функций кле­ток и тканей организма. К постоянным пока­зателям гомеостаза относятся: температура внутренних отделов тела, сохраняемая в пределах 36-37° С; кислотно-основное равновесие крови, характеризуемое величиной рН = 7.4-7.35; осмотическое дав­ление крови (7.6-7.8 атм.); концентрация гемоглобина в крови - 130-160 г. ּлֿ¹ и др.

Гомеостаз – это не статическое явление, а динами­ческое равновесие. Способность сохранять гомеостаз в условиях по­стоянного обмена веществ и значительных колебаний факторов внешней среды обеспечивается комплексом регуляторных функ­ций организма. Эти регуляторные процессы поддержания динами­ческого равновесия получили название гомеокинеза.

Степень сдвига показателей гомеостаза при существенных ко­лебаниях условий внешней среды или при тяжелой работе у боль­шинства людей очень невелика. Например, длительное изменение рН крови всего на 0,1 -0,2 может привести к смерти организма. При этом в общей популяции встречаются отдельные индивиды, которые могут переносить гораздо большие сдвиги показа­телей внутренней среды. У высококвалифицированных спортсме­нов-бегунов в результате большого поступления молочной кисло­ты из скелетных мышц в кровь во время бега на средние и длинные дистанции рН крови может снижаться до величин 7,0 и даже 6,9.

1.3.8 Возникновение возбуждения его проведение

1.3.8.1 Мембранные потенциалы. Мембрана клетки состоит из двойного слоя молекул липидов, между которыми свободно плавают глыбы белковых молекул. Некоторые из них пронизывают мембрану насквозь. В части таких белков имеются особые по­ры или ионные каналы, через которые могут проходить ионы, участвующие в образовании мембранных потенциалов (рис. I -А).

В возникновении и поддержании мембранного потенциала покоя основную роль играют два специальных белка. Один из них выполняет роль особого натрий-калиевого насоса, который за счет энергии АТФ активно перекачивает натрий из клетки наружу, а калий внутрь клетки. В результате концентрация ионов калия стано­вится внутри клетки выше, чем в омывающей клетку жидкости, а ионов натрия - выше снаружи.

А - двойной слой липидов, б - белки мембраны.

А: каналы «утечки калия» (1), «натрий-калиевый насос» (2)

И закрытый в покое натриевый канал (3).

Б: открытый при возбуждении натриевый канал (1), вхождение ионов натрия в клетку и смена зарядов на наружной и внутренней стороне мембраны

Рисунок 1.1 – Мембрана возбудимых клеток в покое (А) и при возбуждении (Б) (По: Б.Альберте и др., 1986)

Второй белок служит каналом утечки калия, через который ионы калия в силу диффузии стремятся выйти из клетки, где они содержатся в избытке. Ионы калия, выходя из клетки, созда­ют положительный заряд на наружной поверхности мембраны. В ре­зультате внутренняя поверхность мембраны оказывается заряжен­ной отрицательно по отношению к наружной. Таким образом, мемб­рана в состоянии покоя поляризована, т. е. имеется определенная раз­ность потенциалов по обе стороны мембраны, называемая потен­циалом покоя. Она равна для нейрона примерно минус 70 м В, для мышечного волокна - минус 90 мВ. Измеряют мембранный потен­циал покоя, вводя тонкий кончик микроэлектрода внутрь клетки, а второй электрод помещая в окружающую жидкость. В момент про­кола мембраны и вхождения микроэлектрода внутрь клетки на экра­не осциллографа наблюдают смещение луча, пропорциональное ве­личине потенциала покоя.

В основе возбуждения нервных и мышечных клеток лежит повыше­ние проницаемости мембраны для ионов натрия - открывание натриевых каналов. Внешнее раздражение вызывает перемещение заряженных частиц внутри мембраны и уменьшение исходной раз­ности потенциалов по обе стороны или деполяризацию мем­браны. Небольшие величины деполяризации приводят к открыва­нию части натриевых каналов и незначительному проникновению натрия внутрь клетки. Эти реакции являются подпороговыми и вы­зывают лишь местные (локальные) изменения.

При увеличении раздражения изменения мембранного потенциала достигают порога возбудимости или критического уровня деполяризации - около 20 мВ, при этом величина потенциала покоя снижается примерно до минус 50 мВ. В результате открывается значительная часть натриевых каналов. Происходит ла­винообразное вхождение ионов натрия внутрь клетки, вызывающее резкое изменение мембранного потенциала, которое регистрируется в виде потенциала действия. Внутренняя сторона мембраны в месте возбуждения оказывается заряженной положительно, а вне­шняя - отрицательно (рисунок 1.1-Б).

Весь этот процесс занимает 1-2 мс, после чего ворота натриевых каналов закрываются. К этому моменту достигает большой величины медленно нараставшая при возбуждении проницаемость для ионов калия. Выходящие из клетки ионы калия вызывают быстрое снижение потенциала дей­ствия. Однако окончательное восстановление исходного заряда про­должается еще некоторое время. В связи с этим в потенциале действия различают кратковременную высоковольтную часть - пик (или спайк) и длительные малые колебания - следовые потенциалы. Потенциалы действия мотонейронов имеют амплитуду пика около 100 мВ и длительность около 1,5 мс, в скелетных мышцах - амплитуда потенциала действия 120-130 мВ, а длительность 2-3 мс.

В процессе восстановления после потенциала действия работа натрий-калиевого насоса обеспечивает «откачку» излишних ионов натрия наружу и «накачивание» потерянных ионов калия внутрь, т. е. возвращение к исходной асимметрии их концентрации по обе стороны мембраны. На работу этого механизма тратится около 70% всей необходимой клетке энергии.

Возникновение возбуждения (потенциала действия) возможно лишь при сохранении достаточного количества ионов натрия в окру­жающей клетку среде. Большие потери натрия организмом (напри­мер, с потом при длительной мышечной работе в условиях высокой температуры воздуха) могут нарушить нормальную деятельность не­рвных и мышечных клеток и снизить работоспособность организма. В условиях кислородного голодания тканей (например, при наличии большого кислородного долга во время мышечной работы) процесс возбуждения также нарушается из-за поражения (инактивации) меха­низма вхождения в клетку ионов натрия, и клетка становится невозбу­димой. На процесс инактивации натриевого механизма влияет кон­центрация ионов Са в крови. При повышении содержания Са сни­жается клеточная возбудимость, а при дефиците Са возбудимость повышается, и появляются непроизвольные мышечные судороги.

1.3.8.2 Проведение возбуждения. Потенциалы действия (импульсы возбуждения) способ­ны распространяться по нервным и мышечным волокнам (рисунок 1.2).

В нервном волокне потенциал действия является очень сильным раздражителем для соседних участков волокна. Амплитуда потенциала действия обычно в 5-6 раз превышает пороговую величину деполяриза­ции. Это обеспечивает высокую скорость и надежность проведения.

Между зоной возбуждения (имеющей на поверхности волокна отри­цательный заряд и на внутренней стороне мембраны - положитель­ный) и соседним не возбужденным участком мембраны нервного во­локна (с обратным соотношением зарядов) возникают электрические токи - местные токи. Развивается деполяризация соседнего участка, увеличивается его ионная проницаемо­сть и появляется потенциал действия. В исходной зоне возбуждения при этом восстанавливается потенциал покоя. Затем возбуждением охватывается следующий участок мембраны и т. д. Так с помощью мест­ных токов возбуждение распространяется на соседние участ­ки нервного волокна, т.е. происходит проведение нервного импульса. По мере проведения амплитуда потенциала действия не уменьшается, т. е. возбуждение не затухает даже при большой длине нерва.

Рисунок 1.2 – Схемы сенсорного и двигательного нейронов

В процессе эволюции с переходом от безмиелиновых нервных волокон к миелиновым значительно повысилась скорость проведения нервного импульса. Для безмиелиновых (безмякотных) волокон характерно непрерыв­ное проведение возбуждения, которое охватывает последовательно каждый соседний участок нерва. Миелиновые (мякотные) нервы почти полностью покрыты изолирующей миелиновой оболочкой. Ионные токи в них могут проходить только в оголенных участках мембраны - перехва­тах Ранвье, лишенныхэтой оболочки. При проведении нервного им пульса возбуждение перескакивает от одного перехвата к другому и может охватывать сразу несколько перехватов. При этом возрастает не только скорость, но и экономичность проведения. Возбуждение зах­ватывает не всю поверхность мембраны волокна, а лишь небольшую ее часть. Значит, меньше энергии тратится на активный транспорт ионов через мембрану при возбуждении и в процессе восстановления.

Скорость проведения в разных волокнах различна. Более толстые нервные волокна проводят возбуждение с большей скоростью: у них расстояния между перехватами Ранвье больше и длиннее скачки. Наибольшую скорость проведения имеют двигательные и проприоцептивные афферентные нервные волокна - до 100 м/с. В тонких симпатических нервных волокнах (особенно в немиелинизированных волокнах) скорость проведения мала - порядка 0.5 - 15 м/с (рисунок 1.3).

Рисунок 1.3 – Схема распространения возбуждения в безмиелиновых (а) и миелиновых (б) нервных волокнах.

Во время развития потенциала действия мембрана полностью теряет возбудимость. Это состояние называют полной невозбудимос­тью, или абсолютной рефрактерностью. За абсолютной следует относительная рефрактерность, когда потенциал действия может возникать лишь при очень сильном раздражении. Постепенно возбудимость восстанавливается до исходного уровня.

Предметом физиологии, ее содержанием является изучение общих и частных механизмов деятельности целостного организма и всех его органов и систем. Конечная задача физиологии — такое глубокое познание функций организма, которое обеспечило бы возможность активного воздействия на них в желаемом направлении. По утверждению И.П. Павлова, медицина, лишь обогащаясь постоянно, изо дня в день, новыми физиологическими фактами, станет, наконец, когда-нибудь тем, чем она должна быть в идеале, т.е. умением чинить испортившийся механизм человеческого организма на основании точного его знания, быть прикладным знанием физиологии. Не случайно физиология в первую очередь начала развиваться как медицинская наука. По определению К. Бернара, физиология — это научный стержень, на котором держатся все науки; в сущности, в медицине имеется лишь одна наука: наука о жизни, или физиология. На современном этапе физиология ставит следующие задачи: изучение функции:

• здорового организма в целом;
• различных систем, органов, тканей, клеток; изучение механизмов:
• взаимодействия различных органов и систем в целостном организме;
• регуляции функционирования органов и систем;
• взаимодействия организма с окружающей средой.

По утверждению И.П. Павлова, задача физиологии состоит в том, чтобы понять работу человеческого организма, определить значение каждой его части, понять, как эти части связаны, как взаимодействуют и как вследствие их взаимодействия получается валовой результат — общая работа организма.

Самыми первыми , используемыми в физиологии, были наблюдение и умозаключение, которые, однако, не утратили своего значения и на современном этапе. Но физиолог не может удовлетвориться только наблюдением, так как оно отвечает лишь на вопрос, что происходит в организме. Важно выяснить также, как и почему происходят физиологические процессы. Для этого необходимы опыты, эксперименты, т.е. воздействия, которые создаются искусственно самим исследователем.

Эксперименты бывают острыми (вивисекция, или живосечение) или хроническими; их основные достоинства и недостатки представлены в табл. 1.

Исследования, выполняемые на человеке, как правило, проводятся в грех вариантах, позволяющих оценить различные стороны функционирования организма:

• в состоянии физиологического покоя — норма функционирования;
• реакция на оптимальные нагрузки — норма реакции;
• реакции на максимальные нагрузки — оценка резервных возможностей.

При этом физиологической нормой считается биологический оптимум процессов жизнедеятельности.

Таблица 1. Сравнение острого и хронического эксперимента

Основные этапы развития физиологии как науки, связанные с изменением применяемых методов:

• доэкспериментальный период (древние и средние века), когда основными методами были наблюдения и умозаключения, что нередко приводило к ошибочным выводам (сердце — орган души, по артериям перемешается дух, а по венам — кровь);
• 1628 г. У. Гарвей. «Учение о движении сердца и крови в организме» — внедрение острых экспериментов в физиологические исследования;
• 1883 г. И.П. Павлов. «Центробежные нервы сердца» — внедрение методики хронического эксперимента;
• современный этап — интеграция исследований на молекулярно- клеточном и системном (организменном) уровне, что позволяет объединить представления о клеточных процессах и их регуляции на уровне целого организма.

Основные принципы физиологии:

• организм — единая система, объединяющая различные органы в их сложном взаимодействии между собой;
• принцип структурности (целостности) — физиологические процессы могут осуществляться при анатомической и функциональной целостности всех элементов, обеспечивающих эти процессы;
• «организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен. Поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него» (И.М. Сеченов, 1861);
• «все физиологические механизмы, сколь бы различны они ни были, имеют только одну цель — сохранение постоянства условий жизни во внутренней фазе» (К. Бернар, 1878), или гомеостаз (по Кэннону);
• принцип детерминизма — любая деятельность организма и его органов и систем причинно обусловлена;
• адаптация — совокупность механизмов, обеспечивающих приспособление организма к постоянно меняющимся условиям внешней среды;
• целостность организма и его связь с внешней средой, обеспечивающаяся нейро-гуморальными механизмами;
• гомеостаз и адаптация — основные механизмы обеспечения жизни;
• принцип надежности биологических систем: организм и его системы имеют резерв прочности, который обеспечивается следующими компонентами:
  • избыточность элементов функционирования (например, 25% легочной ткани вполне достаточно для осуществления внешнего дыхания);
  • резервирование функции (из 1 млн нефронов, имеющихся в почке, одновременно функционирует только часть из них, остальные остаются в резерве);
  • периодичность функционирования всех элементов (например, открытие и закрытие, т.е. мерцание, капилляров); дублирование функций (сердечный насос имеет помощников в виде периферических сердец — скелетных мышц, сокращение которых проталкивает кровь по венозным сосудам).

Физиологии человека и животных

Физиология - наука о жизненных функциях организма и его структур, механизмах их осуществления и закономерностях регуляции.

В самом общем виде определение физиологии таково: это наука о природе, сущности жизненных процессов. Название физиология происходит от греческих словphysis — природа и logos - учение.

Физиология изучает проявления жизненных функций, начиная от молекулярного уровня и заканчивая жизнедеятельностью целостного организма, включая его поведенческие реакции, сознание и мышление. Она рассматривает источники получения энергии и роль различных веществ в жизнедеятельности, механизмы взаимосвязей клеток, объединения их в ткани, органы, физиологические системы и целостный организм, а также способы взаимодействия организма со средой обитания, его реакции на воздействия этой среды, механизмы приспособления к неблагоприятным условиям и сохранения здоровья.

Применяемый в широком смысле слова термин «физиология» обозначает огромный объем знаний о сущности жизненных процессов. Поскольку в растительных и животных организмах эти процессы во многом различны, то выделяют физиологию растений и физиологию человека и животных.

Физиологию и животных также подразделяют. Наряду с тем, что у позвоночных животных и человека имеется много сходства в функционировании внутренних органов, между ними есть и огромные отличия, прежде всего в характере и уровне психических функций. Это основное отличие отражено в названииhomo sapiens — человек мыслящий. Объемность предмета исследования привела к тому, что в физиологии стали выделять ее части как особые учебные дисциплины: физиологию клетки, сердца, крови, кровообращения, дыхания, нервной системы (нейрофизиологию), сенсорных систем и т.д. Некоторые разделы физиологии, изучаемые в вузах биологического и медицинского профиля как отдельные учебные дисциплины, приводятся ниже:

• физиология возрастная изучает возрастные особенности жизнедеятельности человека, закономерности формирования, развития и угасания функций организма;
• физиология рассматривает влияние трудовой деятельности человека на жизненные процессы, разрабатывает методы и средства обеспечения труда, способствующие поддержанию трудоспособности человека на высоком уровне;
• физиология авиационная и космическая изучает реакции организма человека на воздействие факторов атмосферного и космического полета с целью разработки средств обеспечения жизнедеятельности и здоровья человека в условиях низкого атмосферного давления и космоса;
• физиология экологическая выявляет особенности влияния климатогеографических условий и конкретной среды обитания на организм и способы повышения качества адаптации к неблагоприятным воздействиям среды;
• физиология эволюционная и сравнительная рассматривает закономерности эволюционного развития физиологических процессов, механизмов, регуляций, а также их сходство и различия у организмов, находящихся на разных уровнях филогенеза.

В учебных заведениях медицинского профиля в едином курсе физиологии рассматриваются лишь некоторые материалы из вышеперечисленных специализированных курсов. Программы медицинских учебных заведений ориентированы на изучение курса физиологии человека (в них часто используется общее название физиология).

Из единой науки физиология человека в ряде стран (бывший СССР, постсоветские республики, некоторые европейские страны) была выделена отдельным предметом патологическая физиология - наука, изучающая общие закономерности возникновения, течения и исхода патологических процессов, болезней. В отличие от этого изучение жизненных процессов здорового организма стали называть нормальной физиологией. В высших медицинских учебных заведениях Беларуси эти предметы изучаются раздельно на кафедрах нормальной и патологической физиологии. В некоторых странах они объединены под названием медицинская физиология.

Физиология имеет тесную связь с другими фундаментальными теоретическими медицинскими науками: анатомией, гистологией, биохимией. Физиология как бы объединяет эти науки, использует их знания и создает общность — фундамент медико-биологических знаний, без которого невозможно овладение врачебным делом.

Например, сегодня важнейшей проблемой медицины является лечение и профилактика заболеваний сердечно-сосудистой системы. Какие знания дает физиология для решения этой проблемы? В разделе физиология сердца изучается основная функция сердца как насоса и регулятора движения крови; выясняются механизмы осуществления этой функции: процессы автоматической генерации возбуждения, проведения его по специализированным структурам, механизм сокращения сердца и изгнания крови в сосудистую систему. Особенно много внимания уделяется изучению механизмов регуляции работы сердца, приспособления его к изменяющимся потребностям кровотока в различных органах. Изучаются биофизические и молекулярные механизмы управления возбудимостью, проводимостью и сократимостью сердечной мышцы. На основе этих данных современная биохимия и фармакология синтезируют лекарственные вещества, обеспечивающие возможность лечения нарушений работы сердца. Предметом физиологии является также разработка и изучение методов исследования функций и состояния сердца. Из приведенных материалов становится очевидным, что без знаний физиологии невозможно не только лечение, но и диагностика заболеваний.

Очень важной задачей физиологии является также обеспечение усвоения знаний о взаимосвязях жизненных процессов, органов и систем, формировании целостной реакции организма на различные воздействия и общих принципах регуляции таких реакций. Все это должно заложить основу "функционального мышления" будущего медика, его способности на основе отдельных симптомов мысленно моделировать возможные взаимосвязи и механизмы, вызывающие появление этих симптомов, находить первопричину и способы устранения патологических процессов.

Важно также научить будущих врачей наблюдательности и исследованию показателей физиологических функций, привить навыки выполнения диагностических и врачебных манипуляций.

Перед предметом физиологии человека стоит также задача по определению резервов физиологических систем, оценке уровня здоровья человека и разработке способов повышения его устойчивости к действию неблагоприятных факторов, имеющих место в трудовой сфере, окружающей природной и бытовой среде.

Понятие и виды физиологии

Физиология (от греч.physis - природа,logos — учение) — наука о жизненных функциях организма и его структурах, механизмах осуществления этих функций и закономерностях их регуляции.

Физиология животных — биологическая наука, изучающая жизнедеятельность организма, составляющих его органов и тканей во взаимосвязи с внешней средой.

Предметом физиологии являются процессы жизнедеятельности организма и отдельных его органов в связи с индивидуальным развитием и приспособлением к условиям окружающей среды. К числу исследуемых проблем относятся: закономерности биологических процессов на разных структурных уровнях, формирование физиологических функций в разные возрастные периоды, механизмы взаимодействия отдельных систем организма с окружающей средой, особенности механизмов регуляции жизненных процессов у различных видов, методы целенаправленного воздействия на определенные физиологические системы.

Под физиологической функцией понимают проявление жизнедеятельности клетки (например, сокращение мышечной клетки), органа (например, образование мочи почкой), системы (например, образование и разрушение клеток крови кроветворной системой).

Физиология изучает проявления жизненных функций на различных уровнях организации живого: молекулярном, клеточном, органном, системном и целостного организма, включая его поведенческие реакции, сознание и мышление. Физиологическая наука дает ответы на вопросы: что является источником получения энергии, какова роль различных веществ в жизнедеятельности, как взаимодействуют клетки и объединяются в ткани, органы, физиологические системы и целостный организм. Физиология изучает способы взаимодействия организма со средой обитания, его реакции па изменения в среде существования, механизмы приспособления к неблагоприятным условиям и сохранения здоровья.

Применяемый в широком смысле слова термин физиология обозначает огромный объем знаний о сущности жизненных процессов. Поскольку в растительных и животных организмах эти процессы во многом различны, то выделяют физиологию растений и физиологию человека и животных.

Физиологию человека и животных также подразделяют. Наряду с тем, что у позвоночных животных и человека имеется много сходства в функционировании внутренних органов, между ними есть и огромные отличия, прежде всего в характере и уровне психических функций.

Огромный объем знаний в различных областях физиологической науки привел к тому, что в физиологии стали выделять ее части как особые учебные дисциплины: физиологию клетки, физиологию сердца, крови, кровообращения, дыхания, нервной системы (нейрофизиологию), физиологию сенсорных систем и т.д. В учреждениях высшего образования биологического профиля как отдельные учебные дисциплины изучают возрастную физиологию; физиологию труда, спорта; авиационную, космическую, эволюционную физиологию и др.

Нормальная фитология — наука, изучающая основные закономерности и механизмы регуляции функционирования организма в целом и отдельных его составляющих во взаимодействии с окружающей средой, организацию жизненных процессов на различных структурно-функциональных уровнях. Основная задача физиологии состоит в проникновении в логику жизни организма.

Общая физиология - раздел дисциплины, который изучает фундаментальные закономерности реагирования организма на воздействие среды, основные его процессы и механизмы.

Частная физиология - раздел, который изучает закономерности и механизмы функционирования отдельных систем, органов и тканей организма.

Физиология клетки — раздел, изучающий основные закономерности функционирования клетки.

Сравнительная и эволюционная физиология — раздел, который исследует особенности функционирования различных видов и одного и того же вида, находящихся на разных этапах индивидуального развития.

Экологическая физиология - раздел, который изучает особенности функционирования организма в различных физико- географических зонах, в разные временные периоды, физиологические основы адаптации к природным факторам.

Физиология трудовой деятельности - раздел, который изучает закономерности функционирования организма при выполнении физической и другой работы.

Спортивная физиология - раздел, который изучает закономерности функционирования организма в процессе занятий различными видами физической культуры на любительском или профессиональном уровне.

Патологическая физиология - наука об общих закономерностях возникновения, развития и течения болезнетворных процессов в организме.

Анатомия и физиология человека - это биологические науки, тесно взаимосвязанные между собой, объектом изучения которых является организм человека. Исторически они сформировались ранее других наук, изучающих биологию человека, и впоследствии дали начало другим биологическим наукам. Выделение этих наук из общей анатомии и физиологии связано с тем, что человек как биологический вид является уникальным и отличается от животных по целому ряду анатомических признаков, сложной высшей нервной деятельностью и своей социальной сущностью.

Физиология обязана своим возникновением потребностям медицины, а также стремлению человека познать себя, сущность и проявления жизни на различных уровнях ее организации.

Анатомия человека (от греч. anatome - ассечение) - это наука, изучающая форму, внешнее и внутреннее строение тела человека.

Физиология человека (от греч. physis - природа, logos - наука) изучает процессы жизнедеятельности и закономерности функционирования организма человека, его отдельных систем, органов, тканей и клеток. Анатомия и физиология человека изучает особенности строения и жизнедеятельности организма в процессе индивидуального развития. Анатомия и физиология человека неотделимы от медицины, они служат фундаментом для нее. Медицина опирается на знания об анатомии и физиологии человека для решения проблем, связанных с сохранением здоровья и работоспособности человека, его лечения и восстановления здоровья.

Программа обучения по специальности

Уровни организации живого организма. Молекулярные механизмы физиологических процессов. Ферменты, биологически активные вещества. Цитофизиология. Функции основных систем организма. Восприятие, переработка и передача информации. Регуляция функций и системы обеспечения гомеостаза. Иммунитет. Закономерности интегративной деятельности мозга. Механизмы памяти. Эмоции и мотивации. Обучение, речь, мышление. Физиология поведения: физиологические основы целенаправленного поведения, формы поведения, функциональное состояние и поведение, индивидуальные различия. Коммуникативное поведение. Экологическая физиология: взаимодействие организма и среды. Климатогеографические и социальные факторы среды. Адаптация организма к различным условиям. Стресс и адаптация, возраст и адаптация.

И анатомия, и физиология человека в целом подразделяются на ряд направлений:

• Нормальная анатомия и нормальная физиология изучает строение и функции здорового организма.
• Возрастная анатомия и возрастная физиология изучает особенности и изменения строения и функций организма в процессе индивидуального развития человека
• Патологическая анатомия и патологическая физиология изучает особенности строения и функции больного организма или имеющего различные врожденные отклонения от нормы.
• Частная анатомия и частная физиология изучает строение и функционирование отдельных органов и их систем в норме и при различных состояниях.

Система органов - это совокупность органов, объединенных выполнением определенной функции и связанных в своем развитии. В организме человека выделяют следующие системы органов:

• Опорно-двигательная (костная и мышечная система)
• Нервная система
• Система органов пищеварения
• Система органов дыхания
• Сердечно-сосудистая система
• Мочевыделительная система
• Система органов размножения
• Система желез внутренней секреции
• Система органов чувств
• Иммунная система

Теоретические вопросы:

1. Биоэлектрические явления в тканях: понятие о раздражимости, возбудимости, торможении. Природа ПП и ПД. Нейрофизиологические механизмы торможения.

2. Понятие «рефлекс». Структура рефлекторной дуги. Понятие «нервный центр» на примере дыхательного центра. Свойства нервных центров. Роль И.М. Сеченова и И.П. Павлова в формировании и развитии рефлекторной теории.

3. Понятие о низшей и высшей нервной деятельности, о безусловных и условных рефлексах, временных нервных связях.

4. Понятие, общий план строения, общие свойства анализаторов. Морфофункциональная организация зрительного анализатора. Аномалии рефракции.

5. Морфофункциональная организация нервной системы. Основные отделы центральной нервной системы.

6. Внутренняя среда организма. Значение, функции и строение крови.

7. Морфофункциональная организация сердечно-сосудистой системы. Физиологические свойства сердечной мышцы. Регуляция сердечной деятельности.

8. Понятие дыхания. Морфофункциональная организация дыхательной системы.

Понятие «биоэлектрические явления в тканях», их способ регистрации. Дать определение понятиям: раздражимость, возбудимость, возбуждение, торможение. Мембранно-ионная теория возникновения биопотенциалов ПП, ПД (В.Ю. Чаговец (1896), Бернштейн (1902-1903), Ходжкин, Хаксли, Кац.(1949-1952): особенности строения мембраны, объясняющие происхождение ПП и МП. Отметить наличие 2-х видов каналов для потенциалобразующих ионов. Показать избирательную проницаемость мембраны при формировании ПП. Указать величину МП покоя для нерва и мышцы. Составить представление о равновесном потенциале и силах, его формирующих. Показать избирательную проницаемость мембраны при развитии отдельных фаз ПД. Раскрыть понятия: начальная деполяризация, инверсия заряда - «овершут», реполяризация, следовая деполяризация, следовая гиперполяризация; значение пассивных и активных механизмов в их осуществлении. Раскрыть понятия пороговый потенциал деполяризации мембраны (е), критический уровень деполяризации (Е к), пик ПД. Волна возбуждения как совокупность изменений электрического состояния мембраны. Характеристики отдельных ее компонентов: амплитуды и длительности пика ПД, следовой деи гиперполяризации. Изменение возбудимости в разные фазы волны возбуждения. Абсолютная и относительная рефрактерность, экзальтация, субнормальная возбудимость. По механизму торможение классифицируют как: первичное и вторичное, деполяризационное и гиперполяризационное; пресинаптическое и постсинаптическое торможение. Возвратное и прямое торможение при участии клетки Реншоу.

Дать понятия - внутренняя среда, гомеостаз. Перечислить экстравазарные жидкие среды, интравазарные жидкие среды, специализированные среды, указать их количество и взаимосвязь. Отметить скорость обмена веществ между интраи экстравазарными жидкостями. Дать понятия – кровь, плазма крови, сыворотка, дефебринированная кровь. Состав и функции крови, Объем циркулирующей крови. Представление о крови, как о системе (Г.Ф. Ланг). Гематокрит (Hct): гипои гиперволемия. Изменение Hct при мышечной работе. Состав плазмы. Перечислить функции белков плазмы. Перечислить физико-химические свойства крови. Солевой состав плазмы. Ответить на вопрос: «Чем определяется осмотическое давление плазмы, а чем – онкотическое давление плазмы?». Величины осмотического и онкотического давлений плазмы. Изотонический раствор плазмы, гемолиз, плазмолиз, мера осмотической стойкости эритроцицов. Виды гемолиза. Дать понятие – иммунитет. Перечислить виды иммунитета. Перечислить неспецифические факторы защиты. Группы крови: система АВО, представительство агглютининов и агглютиногенов. Показать на схеме результат реакции взаимодействия эритроцитов крови человека I, II, III, IV групп (0 , А, В, АВ0) с сывороткой 4-х групп, т.е. с, 0. Объяснить взаимодействие.

Морфофункциональная организация сердечно-сосудистой системы: круги кровообращения, время кругооборота крови; сосуды в системе кровообращения, линейная скорость кровотока в них; депо крови: селезенка, печень, тонкостенные. Центральный орган системы кровообращения – сердце: общие принципы строения, масса сердца, стенка, камеры, клапаны сердца, два типа миоцитов миокарда. Одностороннее движение крови в сердце. Возврат крови к сердцу. Свойства сердечной мышцы: возбудимость, автоматия. Опыт Станиуса. Сократимость: закон «все или ничего». Проводимость: скорость проведения возбуждения по основной и атипической ткани сердца. Задержка в проведении возбуждения. Внутрисердечные механизмы регуляции: внутриклеточные; внутрисердечные - гетерометрическая саморегуляция – закон сердечного волокна Франка - Старлинга. Гомеометрическая саморегуляция – закон сердечного ритма Бенбриджа. Внесердечные механизмы регуляции: нервные влияния из ЦНС по блуждающим и симпатическим нервам. Тонус центров сердечных нервов. Роль гипоталамических нервных центров и коры больших полушарий в регуляции работы сердца.

Понятия – дыхание и процесс дыхания: внешнее или легочное; транспорт газов кровью. Система органов дыхания: полость носа, гортань, трахея, бронхи, легкие. Особенности строения дыхательных путей (хрящевой остов, мерцательный эпителий). Внешнее дыхание. Механизм вдоха – выдоха. Модель Дондерса. Значение воздухоносных путей. Просвет дыхательных путей – эластическая тяга легочных альвеол, отрицательное давление в плевральной щели, изменение давления в плевральной щели при вдохе и выдохе. Пневмоторакс открытый и закрытый. Газообмен в легких. Показатели вентиляции легких: дыхательный цикл, частота дыхания, легочные объемы: дыхательный объем, резервы вдоха и выдоха, Остаточный объем. Функциональная остаточная емкость, ЖЕЛ. Общая емкость легких. Вентиляция альвеол. Состав вдыхаемого, выдыхаемого альвеолярного воздуха. Парциальное давление газов. Диффузия О 2 и СО 2 в альвеолах легких. Диффузия О 2 и СО 2 , изменение парциального давления газов по ходу движения газов в организме. Транспорт газов кровью. Кислородсвязывающая способность гемоглобина. КЕК. КУК. Рефлекторная и гуморальная регуляция дыхания. Механои хеморецепторы дыхательной системы. Пневмотоксический центр продолговатого мозга моста. Роль надмостовых структур. Роль гуморальных факторов в регуляции дыхания.

Понятие анализатора по И.П.Павлову. Перечислить и объяснить общие принципы строения анализаторов - сенсорных систем (многослойность, многоканальность, принципы «сенсорных воронок»; дифференцировка анализаторных систем по горизонтали и вертикали). Основные функции анализаторов. Общие свойства: пороги восприятия (абсолютные и разностные), адаптация. Строение глаза. Слепое пятно, центральная ямка - желтое пятно. Оптические среды глаза. Редуцированная модель глаза. Понятие фокус. Фокусное расстояние. Узловая точка глаза. Оптическая сила глаза при отсутствии аккомодации. Преломляющая сила глаза. Аккомодация газа. Ближняя и дальняя точки ясного видения. Пределы аккомодации, возрастные особенности. Аномалии рефракции глаза. Рецепторный аппарат глаза. Трехкомпонентная теория цветовосприятия Гельмгольца. Распределение рецепторов по сетчатке глаза Острота зрения. Цветовое и черно - белое поле зрения. Бинокулярное зрение

Общий план строения нервной системы. Функции отделов нервной системы. Структурно-функциональная характеристика спинного мозга: длина, масса, диаметр, где начинается и где заканчивается по отношению к позвоночнику, борозды, щели. Оболочки. Сегментарное строение. Отделы спинного мозга, количество сегментов в отделах спинного мозга. Поперечный разрез спинного мозга. Серое и белое вещество спинного мозга, из чего оно состоит? Задние, промежуточные и передние столбы; задние, боковые и передние рога; задние и передние корешки спинного мозга. Спинномозговые нервы, соответствие сегментам и распределение по отделам спинного мозга. 4 ветви спинномозгового нерва, их функции. На схеме показать отделы ствола головного мозга. Перечислить черепно-мозговые нервы моста и продолговатого мозга. Отметить жизненно важные центры продолговатого мозга. Указать функции тонкого и клиновидного ядер продолговатого мозга. Красных ядер и черной субстанции среднего мозга. Функции ретикулярной формации ствола мозга. На схеме показать расположение структур лимбического мозга, ометить их роль в организации эмоций. Отметить основные функции базальных ганглиев, роль первичных, вторичных, третичных проекционных зон в коре большого мозга. Показать роль коры большого мозга «как распорядителя и распределителя всех функций», согласно И.П.Павлову.

Понятие – рефлекс. Структура рефлекторной дуги (доказательство одностороннего проведения возбуждения по рефлекторной дуге; доказательство необходимости всех звеньев рефлекторной дуги для осуществления рефлекса). Моносинаптическая и полисинаптическая рефлекторные дуги. Относительная величина времени рефлекса в зависимости от числа синаптических переключений и от силы раздражителя, вызывающего ответ. Понятие – латентный период рефлекса Понятие нервный центр. Многоуровневая организация нервного центра на примере дыхательного центра Свойства нервных центров: одностороннее проведение возбуждения, задержка в проведении возбуждения, иррадиация, концентрация, суммация (последовательная и пространственная), окклюзия, «облегчение» проведения возбуждения, трансформация ритма проведения возбуждения, явление последействия, «проторяемость» пути проведения возбуждения», повышенная чувствительность к недостатку кислорода, утомляемость. Мысли И.М. Сеченова о рефлекторной природе «психической жизни», изложенные в книге «Рефлексы головного мозга». Объяснение целесообразных форм поведения (приспособительные реакции на полезные и вредные раздражители; «разумность невольных рефлексов», показанная им на примере с обезглавленной лягушкой; способность головного мозга регулировать работу спинного мозга). «Сеченовское торможение». Правило Сеченова: «активный отдых лучше чем пассивный восстанавливает работоспособность» и т.д. Сформулировать и объяснить три принципа рефлекторной теории И.М. Сеченова – И.П. Павлова. Идея о ведущей роли нервной системы в регуляции деятельности органов и систем. Учение об безусловных и условных рефлексах, условиях и механизмах их выработки

Дать определения понятиям ННД и ВНД, отметив функции обоих отделов нервной системы. Дать сравнительную характеристику безусловных и условных рефлексов. Перечислить условия формирования условных рефлексов. Этапы формирования условных рефлексов. Показать механизм выработки условного слюноотделительного рефлекса на какойлибо раздражитель внешней среды. Отметить какие факторы влияют на устойчивость условных рефлексов. Привести классификацию условных рефлексов в зависимости от порядкового номера их выработки на безе безусловного рефлекса. На основе каких сигналов вырабатываются рефлексы высшего порядка. Привести классификацию условных рефлексов в зависимости от времени действия сигнала и подкрепления, каково их биологическое значение. Охарактеризовать два вида безусловного торможения (запредельное и индукционно). Как на примере безусловного торможения «работают» закон силы и закон времени действия внешних раздражителей. Какой из видов индукционного торможения является основой для проявления ориентировочной реакции на сильный свет или звук? Какой отдел головного мозга принимает участие в организации ориентировочной реакции? Перечислить 4 вида торможения условных рефлексов, привести примеры.

ПРОГРАММА УЧЕБНОЙ ДИСЦИПЛИНЫ «Физиология человека и животных», Ростовский государственный университет, Учебно-научно-исследовательский институт валеологии

Ростовский государственный университет

Учебно-научно-исследовательский институт валеологии

Утверждено на совместном заседании кафедры физиологии человека и животных и УНИИ Валеологии РГУ – 10 мая 2001 г.

Зав.кафедрой физиологии человека и животных, директор УНИИВ РГУ, профессор Г.А.Кураев

ПРОГРАММА УЧЕБНОЙ ДИСЦИПЛИНЫ « Физиология человека и животных »

Доктор биол.наук, проф. Г.А.Кураев

Ростов-на-Дону

Программа курса «физиология человека и животных»
для студентов 3 курса ЗО биолого-почвенного факультета
специальность «педагог-валеолог»
(доктор биол.наук, проф. Г.А.Кураев)

Пояснительная записка

Курс физиологии человека и животных для студентов ЗО биолого-почвенного факультета по специальности «педагог-валеолог» университета существенно отличается от курса, читаемого для студентов медицинских и педагогических специальностей. В отличие от медиков и педагогов, валеологи должны уделять основное внимание эволюции физиологических функций, понимать, как происходит их формирование у живых существ разных видов с акцентом на возрастные особенности физиологических процессов у человека, как влияют на развитие функций систем организма экологические факторы, образ жизни организма, как происходит функциональная адаптация к природным, в том числе – социальным, условиям жизни, и как влияют на психологический статус человека факторы социального окружения, среды.

В основном, физиология человека многие годы изучается по традиционно составленным учебникам для медицинских вузов, где рассматриваются вопросы нормальной физиологии. К такой категории учебников относятся учебники Е.Б. Бабского и др, 1972 г. издания, коллектива авторов под редакцией Б.И.Ткаченко, 1994; В.М. Покровского и др., 1997 г; «Физиологические основы здоровья человека» под ред.Б.И.Ткаченко, 2001.

Программа курса физиологии человека и животных Ростовского госуниверситета предусматривает представление студентам развитие физиологических функций в филогенезе, онтогенезе, с учетом генетических и фенотипических факторов, влияющих на функционирование разных уровней организации структур и систем организма, начиная от субклеточного уровня и заканчивая целостным организмом. В курсе лекций предусматривается изучение значения функций систем организма для развития и реабилитации их адаптивных, резервных, компенсаторных возможностей.

Наименование разделов, тем	Количество часов
		Семинарские. Занятия	Самостоят.работа
Тема 1. Предмет физиологии. История физиологии.
Тема 2. Физиология возбудимых тканей. Физиология нервной ткани.
Тема 3. Физиология мышечной ткани. Физиология железистой ткани.
Тема 4. Принципы организации управления функциями организма. Физиология центральной нервной системы.
Тема 5. Физиология вегетативной нервной системы. Внутренняя среда организма.
Тема 6. Физиология крови. Кровои лимфообращение. Сердечно-сосудистая система.
Тема 7. Дыхание.
Тема 8 Физиология пищеварительной системы.
Тема 9 Обмен веществ и энергии.
Тема 10 Физиология выделительной системы.
Тема 11 Сенсорные системы.
Тема 12. Интегративная деятельность мозга.
Практические занятия
Всего

Основная литература

Физиология человека и животных / Под. ред. А.Б. Когана. М.: Высшая школа, 1984.

Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского. М.: Медицина, 1997.

Основы физиологии человека, Т. 1,2,3 / Под ред. Б.И. Ткаченко. СПб.: Изд-во “Фонд культуры”, 1994

Физиология человека и животных / Под ред. А.Д. Ноздрачева. СПб.: Наука, 1998.

Алейникова Т.В., Думбай В.Н., Кураев Г.А., Фельдман Г.Л. Физиология центральной нервной системы // Учебное пособие, изд. II дополн. - Ростов-на-Дону: «Феникс», 2000. - 384 с.

Физиологические основы здоровья человека / Под ред.Б.И.Ткаченко. – С.-Петербург, Архангельск: Издательский центр Северного государственного медицинского университета, 2001. – 728 с

Программа курса

"Физиология человека и животных "

I . Предмет физиологии.

1.1. Определение предмета физиологии. Методы физиологических исследований. Хронический и острый эксперимент. Электрофизиологические методы исследования. Клинический метод исследования. Метод наблюдения. Методы раздражения. Метод условных и безусловных рефлексов. Биофизические методы исследования. Кибернетическей методы исследования. Психологические методы исследования. Эволюционный метод исследования. Онтогенетический метод исследования.

Разделы физиологии. Физиология клетки и субклеточных образований. Физиология тканей. Физиология органов. Физиология систем организма. Физиология организма в целом. Клиническая физиология. Нормальная физиология. Физиология труда. Физиология спорта и физической культуры. Эволюционная физиология. Физиология умственного труда. Физиология физического труда. Физиология онтогенеза - критические возрастные периоды.

Связь физиологии с другими науками. Связь физиологии с клиникой. Физиология и биофизика. Физиология и биохимия. Физиологи и кибернетика. Физиология и анатомия. Физиология и анатомия. Физиология и психология. Физиология и педагогика. Физиология и ветеринария.

История физиологии.

1.2. Античный период и средневековье. Аристотель, Гиппократ, Гален, Эразистрат, Авиценна.

Эпоха Возрождения. Гарвей, Мальпиги, Бернулли, Хэлс, Лавуазье, Декарт, Ламеттри, Гальвани, Вольта, Прохаска.

XIX век. Дарвин, Шлейден, Шванн, Сеченов, Людвиг, Вебер, Цион, Павлов, Дондерс, Миславский, Геринг, Данилевский, Гейденгайн, Пашутин, К. Бернар, Дюбуа-Реймон, Пфлюгер, Гельмольц, Бабухин, Введенский, Шеррингтон, Флуранс, Мечников.

ХХ век. Павлов, Быков, Орбели, Черниговский, Петрова, Анохин, Асратян, Бирюков, Воронин, Бехтерев, Беритов, Введенский, Ухтомский, Шеррингтон, Мегун, Моруцци, Бернштейн, Ходжкин, Хаксли, Экклс, Джаспер, Бабкин, Курцин, Коган, Газенко, Симонов.

II. Физиология возбудимых тканей.

2.1. Свойства возбудимых тканей: раздражимость, возбудимость, возбуждение, раздражение. Опыты Гальвани. Опыты Дюбуа-Реймона.

2.2. Строение и свойства клеточных мембран: барьерные функции мембраны клетки; регуляторные функции клеточной мембраны; электрические свойства; медиаторные функции мембраны. Строение и функции ионных каналов мембраны клетки.

2.3. Методы изучения возбудимых клеток. Микроэлектродный метод регистрации электрического потенциала мембраны. Методы раздражения возбудимой клетки.

2.4. Потенциал покоя и потенциал действия. Действие различных форм электрического тока на заряд мембраны. Полярный закон действия тока. Порог раздражения, полезное время раздражения, хронаксия. Фазы парабиоза.

Физиология нервной ткани.

2.5. Строение и классификация нейронов. Функции нейронов. Сома нейрона. Мембрана нейрона. Ядро и ядрышко нейрона. Функции дендритов и аксонов. Морфологическая классификация нейронов. Униполярные нейроны. Псевдоуниполярные нейроны. Биполярные нейроны. Мультиполяные нейроны. Функциональная классификация нейронов. Моносенсорные нейроны. Бисенсорные нейроны. Полисенсорные нейроны. Мономодальные, бимодальные, полимодальные нейроны. Фоновоактивные нейроны. Формы активности нейронов. Афферентные нейроны. Вставочные нейроны. Эфферентные нейроны.

2.6. Рецепторы. Рецепторный и генераторный потенциалы.

2.7. Нейроглия. Виды нейроглии, функции нейроглиальных клеток.

2.8. Проведение возбуждения по нервам. Классификация нервных волокон. Особенности проведения возбуждения по миелиновым и безмиелиновым волокнам.

2.9. Физиология синапсов. Понятие синапса. Классификация синапсов. Синапсы с химическим и электрическим способами передачи возбуждения. Тормзные и возбуждающие синапсы. Нервно-мышечные синапсы.

III. Физиология мышечной ткани.

3.1. Виды мышечной ткани: гладкие мышцы, скелетные мышцы, мышца сердца. Функции мышц. Методы исследования функций мышц: эргометрические методы, электрофизиологические методы.

Скелетные мышцы. Классификация скелетных мышечных волокон. Свойства и функции медленных мышечных волокон. Свойства и функции быстрых мышечных волокон. Свойства и функции тонических мышечных волокон.

3.2. Структурная организация мышечного волокна и механизм мышечного сокращения. Фазы мышечного сокращения. Одиночное мышечное сокращение. Суммация и тетанус. Работа и мощность мышц. Энергетика и теплообразование при мышечных сокращениях.

3.3. Гладкие мышцы. Классификация гладких мышц. Строение гладких мышц. Функции и свойства гладких мышц.

Физиология железистой ткани.

3.4. Секреция, ее виды. Функции секреторных систем. Секреторный цикл. Регуляция секреции.

IV. Принципы организации управления функциями организма.

4.1. Управление по рассогласованию. Управление по возмущению. Нервные механизмы управления. Гуморальные механизмы управления.

4.2. Саморегуляция физиологических систем. Гомеостаз. Прямая и обратная связь. Функциональная система Анохина.

Физиология центральной нервной системы.

4.3. Методы исследования функций ЦНС. Метод выключения структур мозга. Метод депрессии. Метод денервации. Электрофизиологические методы. Метод моделирования. Рефлекторный метод. Эволюция ЦНС.

4.4. Торможение в ЦНС.

4.5. Свойства нервных центров.

4.6. Гематоэнцефалический барьер и цереброспинальная жидкость.

4.7. Спинной мозг. Структура и функции спинного мозга. Проводящие системы спинного мозга. Нейронная организация рогов спинного мозга. Рефлексы спинного мозга. Сегментарная рефлекторная дуга. Миотатические рефлексы. Рефлексы с рецепторов кожи. Висцеромоторные рефлексы. Рефлексы вегетативной системы.

4.8. Ствол мозга. Структура продолговатого мозга. Сенсорные, проводниковые, рефлекторные и интегративные функции продолговатого мозга. Мост. Структура моста мозга. Сенсорные, проводниковые, рефлекторные и инегративные функции моста. Структура среднего мозга. Сенсорные, проводниковые, двигательные, рефлекторные и интегративные функции среднего мозга. Промежуточный мозг: таламус, гипоталамус. Мозжечок: кора мозчежка, подкорковые структуры мозжечка, функции мозжечка, взаимодействие мозжечка с корой головного мозга. Лимбическая система мозга: гиппокамп, миндалевидное тело.

4.9. Базальные ядра головного мозга. Строение и функции хвостатого ядра, скорлупы. Строение и функции бледного шара. Строение и функции ограды.

4.10. Кора большого мозга. Морфофункциональная организация. Нейроны коры. Слои коры. Сенсорные области коры. Моторные области коры. Ассоциативные области коры. Электрическая активность коры мозга. Межполушарные взаимоотношения коры.

4.11. Координация движений.

V. Физиология вегетативной нервной системы.

5.1. Функциональная структура вегетативной нервной системы. Симпатическая нервная система. Парасимпатическая нервная система. Вегетативные рефлексы: висцеро-висцеральные, висцеро-соматические, сомато-висцеральные.

Внутренняя среда организма. Механизмы обеспечения ее постоянства и адаптивных изменений.

5.2. Принципы гормональной регуляции. Методы исследования гормональной регуляции.

5.3. Гипофиз и его гормоны.

5.4. Щитовидная железа.

5.5. Паращитовидная железа.

5.6. Надпочечники.

5.7. Поджелудочная железа.

5.8. Половые железы.

VI. Физиология крови.

6.1. Понятие о системе крови. Функции крови. Количество крови в организме.

6.2. Плазма крови, ее состав и функции. Физико-химические свойства крови.

6.3. Форменные элементы крови. Эритроциты. Эритрон. Лейкоциты. Лейкоцитарная формула. Нейтрофилы, базофилы, эозинофилы, моноциты, лимфоциты. Регуляция лейкопоэза. Резистентность и иммунитет.

6.4. Тромбоциты и их функции.

6.5. Группы крови. Резус-фактор.

6.6. Свертывание крови. Фибринолизис.

6.7. Кровои лимфообращение.

1. Структура системы кровои лимфообращения. Функции системы кровои лимфообращения.

Сердечно-сосудистая система.

6.9. Физиология сердца. Функции сердечной мышцы. Функции проводящей системы сердца. Функции оболочек сердца. Функции перикарда.

6.10. Кардиограмма. Электрокардиограмма. Фазы сокращения сердца. Ритмы сердечных сокращений. Нагнетательная функция сердца. Сердечный выброс - минутный объем. Механические и звуковые проявления сердечной деятельности.

6.11. Регуляция деятельности сердца. Внутриклеточные механизмы регуляции. Регуляция деятельности сердца с рецепторов эндокарда, миокарда, эпикарда и перикарда. Регуляция деятельности сердца со стороны симпатической и парасимпатической систем. Межсистемная регуляция деятельности сердца. Гуморальная регуляция деятельности сердца. Условнорефлекторная регуляция деятельности сердца. Рефлексы сердца.

6.12. Функции сосудистой системы. Классификация сосудов, принципы гемодинамики. Артериальное давление, артериальный пульс, объемная скорость кровотока. Движение крови в капиллярах. Микроциркуляция. Движение крови в венах. Регуляция движения крови по сосудам: нервная, гуморальная. Сосудистые рефлексы. Кровяные депо. Мозговое кровообращение. Кровообращение в сердце.

6.13. Лимфообращение. Строние лимфатической системы. Образование лимфы и ее состав. Движение лимфы по сосудам. Функции лимфатической системы.

VII. Дыхание.

7.1. Строение и функции дыхательной системы. Виды дыхания: внешнее, легочное, альвеолярное, тканевое, клеточное. Эволюция дыхательной системы.

7.2. Строение и функции легких. Механизм вдоха. Внутриплевральное давление. Механизм выдоха. Легочная вентиляция: легочные объемы. Дыхательный объем, резервный объем вдоха и выдоха. Остаточный объем. Жизненная емкость легких. Транспорт газов и газообмен. Регуляция дыхания: нервная и гуморальная. Дыхательные рефлексы.

VIII. Физиология пищеварительной системы.

8.1. Строение пищеварительной системы. Функции пищеварительной системы. Методы исследования пищеварительной системы. Теории голода и насыщения. Понятие “аппетит”, виды расстройства аппетита. Типы пищеварения.

8.2. Пищеварение в полости рта. Слюноотделение. Жевание. Глотание.

8.3. Пищеварение в желудке. Строение и функции отделов желудка. Механизм образования и состав желудочного сока. Регуляция желудочной секреции: нервная, гуморальная. Моторная функция желудка. Эвакуация пищи из желудка и двенадцатиперстную кишку.

8.4. Пищеварение в тонком кишечнике. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке. Регуляция секреции сока поджелудочной железы. Желчеотделение и желчевыделение. Механизмы и регуляция. Кишечная секреция. Полостное и пристеночное пищеварение. Моторика тонкой кишки. Механизм всасывания белков, жиров и углеводов в тонкой кишке.

8.5. Функции толстого кишечника.

IX. Обмен веществ и энергии.

9.1. Методы изучения энергообмена. Основной обмен и его измерения в покое и при нагрузках. Регуляция обмена энергии.

9.2. Обмен белков. Азотистый баланс. Регуляция обмена белков.

9.3. Обмен липидов. Образование и распад жиров в организме. Регуляция обмена жиров.

9.4. Обмен углеводов. Изменения углеводов в организме. Регуляция обмена углеводов.

9.5. Обмен минеральных солей, витаминов и воды.

X. Физиология выделительной системы.

10.1. Органы выделения: почки, легкие, слюнные железы, железы желудочно-кишечного тракта, железы кожи, слезные железы. Эволюция выделительной системы.

10.2. Почки и их функции. Методы изучения функций почек. Нефрон. Строение и функции отделов нефрона. Поворотно-противоточная система почек. Регуляция функций почек: нервная и гуморальная.

XI. Сенсорные системы.

11.1. Понятие сенсорной системы. Методы исследования сенсорных систем. Общие принципы строения сенсорных систем. Функции сенсорных систем. Кодирование информации в сенсорных системах.

11.2. Зрительная система. Строение и функции структур зрительной системы. Аномалии рефракции глаза: близорукость, дальнозоркость, астигматизм. Сетчатка глаза и ее функции. Электроретинограмма. Световая чувствительность. Зрительная адаптация. Дифференциальная зрительная чувствительность. Цветовое зрение и теории цветоощущения. Роль движения глаз для зрения.

11.3. Слуховая система. Структура и функции слуховой системы. Наружное ухо. Среднее ухо. Внутреннее ухо. Механизм слуховой рецепции. Слуховые ощущения. Бинауральный слух.

11.4. Вестибулярная система. Строение и функции вестибулярного аппарата.

11.5. Соматосенсорная система. Кожная рецепция. Проприоцептивная чувствительность.

11.6. Обонятельная система. Строение и функции обонятельного аппарата.

11.7. Вкусовая система. Строение и функции вкусовой системы.

XII. Интегративная деятельность мозга.

12.1. Условный рефлекс и механизмы его образования. Методы выработки условных рефлексов. Виды условных рефлексов. Виды торможения условных рефлексов. Динамика основных нервных процессов. Типы высшей нервной деятельности. Безусловные рефлексы и инстинкты. Классификация безусловных рефлексов и инстинктов.

12.2. Физиологические механизмы памяти. Кратковременная и долгосрочная память.

12.3. Физиологические мехнизмы эмоций. Стадии развития эмоций.

12.4. Сон и гипноз. Механизмы сна. Стадии сна. Сновидения. Гипнотический сон.

12.5. Мышление, интеллект.

12.6. Вторая сигнальная система. Речь.

12.7. Функциональная межполушарная асимметрия мозга и ее эволюция.

Практические занятия курса

"Физиологические основы валеологии" (16 часов)

Тематический план курса "Физиология человека и животных"

1. Понятие физиологии как науки

Знание основ биологии сельскохозяйственных животных является основой успешного развития животноводства. Значительное повышение продуктивности и плодовитости животных невозможно без глубокого и всестороннего изучения процессов, протекающих в организме животного. Изучением этих процессов и занимается физиологии.

Физиология (от греч. Physis - природа и … логия) животных и человека – наука о жизнедеятельности организмов, их отдельных систем, органов и тканей и регуляции физиологических функций. Физиология изучает также закономерности взаимодействия живых организмов с окружающей средой, их поведение в различных условиях» .

Исследуя механизмы и закономерности процессов жизнедеятельности органов и тканей в организме, физиология отвечает на вопросы: зачем, почему и как. Зная ответы, можно планировать целенаправленные воздействия с целью изменения тех или иных органов и систем организма и корректировать их изменение или развитие в нужном направлении.

Различают:

Сравнительную физиологию (изучает физиологические процессы в их филогенетическом развитии у разных видов беспозвоночных и позвоночных животных).

Эволюционную физиологию , которая изучает происхождение и эволюцию жизненных процессов в связи с общей эволюцией органического мира.

Возрастную физиологию, исследующей закономерности становления и развития физиологических функций организма в процессе онтогенеза – от оплодотворения яйцеклетки до конца жизни.

Экологическую физиологию, исследующую особенности функционирования разных физиологических систем и организма в целом в зависимости от условий обитания, то есть физиологические основы приспособлений (адаптаций) к разнообразным факторам внешней среды.

Также физиологию условно подразделяют на нормальную и патологическую.

Нормальная физиология преимущественно исследует закономерности работы здорового организма, его взаимодействие со средой, механизмы устойчивости и адаптации функций к действию разнообразных факторов.

Патологическая физиология изучает измененные функции больного организма, процессы компенсации, адаптации отдельных физиологических функций при различных заболеваниях, механизмы выздоровления и реабилитации. Ветвь патофизиологии – клиническая физиология , изучающая возникновение и течение функциональных отправлений (например, кровообращения, пищеварения, ВНД) при болезнях.

Физиологическую науку можно систематизировать в зависимости оттого, что является объектом изучения. Так, если это нервная система, говорят о физиологии центральной, вегетативной нервной системы, физиология сердца, дыхания, почек и т.п.

2. Связь физиологии с другими научными дисциплинами

Физиология, как раздел биологии тесно связан с морфологическими науками – анатомией, гистологией, цитологией, т.к. морфологические и физиологические явления взаимообусловлены. Например, строение механорецепторов и их расположение, строение нервной клетки и передача возбуждения. Таких примеров можно привести тысячи.

Изучение обмена веществ, буферных систем крови невозможно без привлечения данных химии (в частности биохимии), равно как гуморальная регуляция функций организма. Знания физики (биофизики) необходимы для понимания сущности процессов осмоса и диффузии в клетках, геодинамики и др. Наиболее тесно физиология традиционно связана с медициной, использующей ее достижения для распознавания, профилактики и лечения различных заболеваний. Физиология сельскохозяйственных животных имеет непосредственное отношение к животноводству, зоотехнии, ветеринарии.

3. Методы физиологических исследований

Исследование функций живого организма базируется как на собственно физиологических методах, так и на методах физики, химии, математики, кибернетики и др. наук. Такой комплексный подход позволяет изучать физиологические процессы на различных уровнях, в т.ч. на клеточном и молекулярном.

Основными методами физиологии являются: наблюдение и эксперимент (опыт), проводимый на разных животных и в различных формах. Физиология – наука экспериментальная. Эксперимент – основной механизм познания физиологии, причем для изучения физиологических процессов необходимо создавать и поддерживать все естественные условия его протекания. Однако всякий эксперимент, поставленный на животном в искусственных условиях, не имеет абсолютного значения и результаты его не могут быть безоговорочно перенесены на животное, находящееся в естественных условиях. Действенность таких результатов проверяется практикой.

Основные методы изучения физиологии:

Экстирпация – удаление органа или его части из организма и последующее наблюдение за последствиями вмешательства.

Трансплантация – перенос органа на новое место или в другой организм.

Наложение фистулы – создание искусственного протока органа во внешнюю среду; катетеризация – введение в кровеносные сосуды, протоки желез, полые органы тонких трубок (катетеров), позволяющее в нужное время получать образцы крови, секретов и т.д.

Электрофизиологический метод – регистрация внутриклеточных биоэлектрических процессов генерации мембранного потенциала и потенциала действия с помощью различных приборов (электрокардиография – запись биотоков сердца, электроэнцефалография – запись биотоков мозга и др.).

В зависимости от поставленной задачи исследования различают:

Острый эксперимент – кратковременный опыт, выполняемый на наркотизированном или обездвиженном животном (искусственная изоляция органов и тканей, иссечение и искусственное раздражение различных органов, снятие разнообразной биологической информации с последующим ее анализом).

- Хронический опыт позволяет неоднократно повторять исследования на одном объекте. В хроническом эксперименте в физиологии используют различные методические приемы: наложение фистул, выведение исследуемых органов в кожный лоскут, гетерогенные анастомозы нервов, трансплантацию органов, вживление электродов и т.д. Наконец, в хронических условиях изучают сложные формы поведения, используя методики условных рефлексов или различные инструментальные методы в сочетании с раздражением мозговых структур и регистрацией биоэлектрической активности.

С развитием техники стало возможным исследовать объект путем снятия физиологических характеристик разных органов и систем с помощью биотелеметрии. С внедрением вместо механических приборов высокочувствительной и высокоточной электронной аппаратуры стало возможным исследование функции целостных органов (электрокардиография, электроэнцефалография, электромиография, реография и т.п. Использование электронного микроскопа, позволило детально изучить особенности строения нервной системы, в частности синапсов и определить их специфику в различных системах. Внедрение ультразвуковых методов исследования, ЯМР, томографии, существенно расширяет наши представления о структуре и функциях клеток, тканей, органов, физиологических систем и организма в целом.

Клинические и функциональные пробы у животных, также одна из форм физиологического эксперимента. Особый вид физиологических методов исследования – искусственное воспроизведение патологических процессов у животных (рак, гипертония, язва и др.).

Одной из форм изучения физиологических функций является моделирование физиологических процессов (биопротезы, искусственная почка и т.п.). С развитием ЭВМ возможности моделирования функций значительно расширились.

Естественно, арсенал методов исследования физиологических процессов этим не ограничивается. Новые методы исследования других наук рано или поздно находят применение в физиологии, как это случилось, например со спектроскопией. С экспоненциальным ростом эмпирических фактов и экспериментальных данных возрастает роль таких приемов познания как анализ и синтез, индукция и дедукция.

4. Краткая история развития физиологии

Первоначальные сведения в области физиологии были получены в глубокой древности на базе эмпирических наблюдений натуралистов, врачей и особенно при анатомических вскрытиях трупов животных и людей. На протяжении многих веков во взглядах на организм и его отправления господствовали представления Гиппократа (5 в. до н.э.) и Аристотеля (4 в. до н.э.). Существенный прогресс физиологии был определен широким внедрением вивисекционных экспериментов, начало которых было положено в Древнем Риме Галеном (2 в. до н.э.).

В средние века накопление биологических знаний определялось, в основном запросами медицины. В эпоху Возрождения развитие Физиологии способствовал общий прогресс наук. Физиология, как наука ведет свое начало от работ английского врача У. Гарвея, который открытием кровообращения (1628г.). Гарвеем были сформулированы представления о большом и малом кругах кровообращения и о сердце, как двигателе крови в организме. Он первым установил, что кровь по артериям течет от сердца и по венам возвращается к нему. Основу для открытия кровообращения подготовили исследования анатомов А. Везилия , испанского ученого М. Сервета (1553г.), итальянца Р. Коломбо (1551г.), Г. Фаллопия и др. итальянский биолог М. Мальпиги (1661г.), впервые описавший капилляры, доказал правильность представлений о кровообращении.

Ведущим достижением Физиологии, определившим ее последующую материалистическую направленность, явилось открытие в 1-й половине 17 века французским ученым Р. Декартом и позже (18в.) чешским врачом Й. Прохаской рефлекторного принципа, согласно которому всякая деятельность является отражением – рефлексом – внешних воздействий, осуществляющуюся через ЦНС. Декарт предполагал, что чувствительные нервы являются приводами, которые натягиваются при раздражении и открывают клапаны на поверхности мозга. Через эти клапаны выходят «животворные духи», которые направляются к мышцам и вызывают их сокращение.

Открытием рефлексов был нанесен первый сокрушительный удар церковно-идеалистическим представлениям о механизмах поведения живых существ. В дальнейшем рефлекторный принцип в руках Сеченова стал оружием культурной революции в 60-х годах прошлого столетия, а через 40 лет в руках Павлова он оказался мощным рычагом, перевернувшим на 180 о всю разработку проблемы психического.

5. Вклад отечественных и зарубежных ученых в развитие физиологии

В 18в. в физиологию активно внедряются физические и химические методы исследования. Особенно активно применялись идеи и методы механики. Так, итальянский ученый Дж.А. Борелли еще в конце 17в. использует законы механики для объяснения движений животных, механизма дыхательных движений. Он же применил законы гидравлики к изучению движения крови в сосудах. Английский ученый С. Гейлс определил величину кровяного давления (1733г.). Французский ученый Р. Реомюр и итальянский натуралист Л. Спалланцани исследовали химизм пищеварения. Француз А. Лавуазье , изучая окисление, пытался на основе химических закономерностей приблизиться к пониманию дыхания. Итальянский ученый Л. Гальвани открыл «животное» электричество, т.е. биоэлектрические явления в организме.

К 1 половине 18в. относится начало развития физиологии в России. В открытой в 1725г. Петербургской Академии наук была создана кафедра анатомии и физиологии. Возглавляющие ее Д. Бернулли, Л. Эйлер, И. Вейтбрехт занимались вопросами биофизики движения крови.

Важным для физиологии были исследования М.В. Ломоносова, придававшего большое значение химии в познании физиологических процессов. Ведущую роль в развитии физиологии в России сыграл медицинский факультет Московского университета (1755г.). Преподавание основ физиологии вместе с анатомией и другими медицинскими специальностями было начато С.Г. Зыбелиным. В 1798г. была основана Петербургская медико-хирургическая академия (ныне ВМА), где в дальнейшем физиология получила значительное развитие.

В 19в. физиология окончательно отделилась от анатомии. Определяющее значение для развития физиологии в это время имели достижения органической химии, открытие закона сохранения и превращения энергии, клеточного строения организма и создание теории эволюционного развития органического мира.

Синтезировав мочевину Ф. Вёлер (1828г.) развеял виталистические представления господствовавшие вначале 19в. Вскоре немецкий ученый Ю. Либих, а за ним и многие другие ученые синтезировали различные органические соединения, встречающиеся в организме и изучили их структуру. Эти исследования положили начало анализу химических соединений, участвующих в построении организма и обмене веществ. Развернулись исследования обмена веществ и энергии в живых организмах. Были разработаны методы прямой т.н. непрямой колориметрии, позволившие точно измерить количество энергии, заключенной в различных пищевых веществах, а также освобождаемой животными и человеком в покое и при работе. (В.В. Пашутин и А.А. Лихачев в России, М. Рубнер в Германии, Ф. Бенедикт, У. Этуотер в США и др.).

Значительное развитие получила физиология нервно-мышечной ткани. Этому способствовали разработанные методы электрического раздражения и регистрации физиологических процессов. Немецкий ученый Э. Дюбуа-Реймон предложил индукционный аппарат, а физиолог К. Людвиг (1847г.) изобрел кимограф, манометр для регистрации кровяного давления и кровяные часы для регистрации скорости кровотока. Французский ученый Э. Марей первый применил фотографию для изучения движений и изобрел прибор для регистрации движений грудной клетки (плетизмограф). Итальянский ученый А. Моссо предложил прибор для исследования утомления (эргограф). Были установлены законы действия постоянного тока (Э. Пфлюгер, Б.Ф. Вериго), определена скорость проведения возбуждения по нерву (Г. Гельмгольц). Гельмгольц заложил основы теория зрения и слуха.

Применив метод телефонического прослушивания возбужденного нерва, русский ученый Н.Е. Введенский внес значительный вклад в понимание основных физиологических свойств возбудимых тканей, установил ритмический характер нервных импульсов. Он показал, что живые ткани изменяют свои свойства, как под действием раздражения, так и в процессе самой деятельности. Сформулировав учение об оптимуме и пессимуме раздражения, Введенский впервые отметил реципрокные отношения в ЦНС. Он первым начал рассматривать процесс торможения в генетической связи с процессом возбуждения, открыл формы перехода от возбуждения к торможению. Исследования электрических явлений в организме, начатые Гальвани и А.Вольта были продолжены Дюбуа-Реймоном и Л. Германом в Германии, а в России – Введенским, Сеченовым и В.Я. Данилевским. Последними двумя впервые зарегистрирована электрические явления в ЦНС.

Развернулись исследования нервной регуляции физиологических функций с помощью методик перерезок и стимуляции различных нервов. Немецкие ученые братья Вебер открыли тормозящее действие блуждающего нерва на сердце. Русский физиолог И.Ф. Цион - учащение сердечных сокращений при раздражении симпатического нерва. И.П. Павлов – усиливающее действие этого нерва на сердечное сокращение. А.Н. Вальтер в России, а затем К. Бернар во Франции – обнаружили симпатические сосудосуживающие нервы. Людвиг и Цион обнаружили центростремительные волокна, идущие от сердца и аорты, рефлекторно изменяющие работу сердца и тонус сосудов. Ф.В. Овсянников открыл сосудодвигательный центр в продолговатом мозге, а Н.А. Миславский подробно изучил открытый ранее дыхательный центр продолговатого мозга.

В 19в. сложились представления о трофической роли нервной системы, то есть о ее влиянии на процессы обмена веществ и питание органов. Французский ученый Ф. Мажанди в 1824г. описал патологические изменения в тканях после перерезки нервов. Бернар наблюдал изменения углеводного обмена после укола в определенный участок продолговатого мозга («сахарный укол»). Р. Гейденгайн установил влияние симпатических нервов на состав слюны. И.П. Павлов выявил трофическое действие симпатических нервов на сердце.

В 19в. продолжалось и становление и углубление рефлекторной теории нервной деятельности. Были подробно изучены спинномозговые рефлексы и проведен анализ рефлекторной дуги. Шотландский ученный Ч. Белл 1811г., а также Мажанди в 1817г. и немецкий ученый И. Мюллер изучили распределение центробежных и центростремительных волокн в спинномозговых корешках (закон Белла-Мажанди). Белл в 1828г. высказал предположение об афферентных влияниях, идущих от мышц при их сокращении в ЦНС. Эти взгляды были затем развиты русскими учеными А. Фолькманом, А.М. Филомафитским. Работы Белла и Мажанди послужили толчком для развития исследований по локализации функций в мозге и составили основу для последующих представлений о деятельности физиологических систем по принципу обратной связи.

В 1842г. французский физиолог П. Флуранс , исследуя роль различных отделов продолговатого мозга и отдельных нервов в произвольных движениях, сформулировал понятие о пластичности нервных центров и ведущей роли больших полушарий головного мозга в регуляции произвольных движений.

Выдающееся значение для развития физиологии имели работы И.М. Сеченова, открывшего в 1862г. процесс торможения в ЦНС. Он показал, что раздражение мозга в определенных условиях может вызывать особый тормозной процесс, подавляющий возбуждение. Сеченовым было также открыто явление сумации возбуждения в нервных центрах. Работы Сеченова, показавшие, что «… все акты сознательной и бессознательной жизни, по способу происхождения, суть рефлексы»3, способствовали утверждению материалистической физиологии. Под влиянием исследований Сеченова С.П. Боткин и Павлов ввели в физиологию понятие нервизма, т.е. представления о преимущественном значении нервной системы в регулировании физиологических функций и процессов в живом организме (оно возникло как противопоставление понятию о гуморальной регуляции). Изучение влияния нервной системы на функции организма стало традицией русской физиологии.

Во 2-й половине 19в. с широким применением метода экстирпации было начато изучение роли различных отделов головного и спинного мозга в регуляции физиологических функций. Возможность прямого раздражения коры больших полушарий была показана немецкими учеными Г. Фричем и Э. Гитцигом в 1870г. А успешное удаление полушарий осуществлено Ф. Гольцем в 1891г. (Германия). Широкое развитие получили экспериментально-хирургическая методика (работы В.А. Басова, Л. Тири, Л. Велла, Р. Гейденгайна, И.П. Павлова и др.). для наблюдения за функциями внутренних органов, особенно органов пищеварения.

И.П. Павлов установил основные закономерности в работе главных пищеварительных желез, механизм их нервной регуляции, изменение состава пищеварительных соков в зависимости от характера пищевых и отвергаемых веществ. Исследования Павлова, отмеченные в 1904г. Нобелевской премией, позволили понять работу пищеварительного аппарата как функционально целостной системы.

В 20в. начался новый этап в развитии физиологии, характерной чертой которого был переход от узко аналитического понимания жизненных процессов к синтетическому. Огромное влияние на развитие отечественной и мировой физиологии оказали работы И.П. Павлова и его школы по физиологии высшей нервной деятельности. Открытие Павловым условного рефлекса позволило на объективной основе приступить к изучению психических процессов, лежащих в основе поведения животных и человека. На протяжении 35-летнего исследования ВНД Павловым установлены основные закономерности образования и торможения условных рефлексов, физиология анализаторов, типы нервной системы, выявлены особенности нарушения ВНД при экспериментальных неврозах, разработана корковая теория сна и гипноза, заложены основы учения о двух сигнальных системах. Работы Павлова составили материалистический фундамент для последующего изучения ВНД, они дают естественнонаучное обоснование теории отражения, созданной В.И. Лениным.

Крупный вклад в исследования физиологии ЦНС внес английский физиолог Ч. Шерингтон , который установил принципы интегративной деятельности мозга: реципрокное торможение, окклюзию, конвергенции возбуждений на отдельных нейронах. Работы Шерингтона обогатили физиологию ЦНС новыми данными о взаимоотношении процессов торможения и возбуждения, о природе мышечного тонуса и его нарушении и оказали плодотворное влияние на развитие дальнейших исследований. Так, голландский ученый Р. Магнус изучил механизмы поддержания позы в пространстве и ее изменения при движениях. Русский ученый В.М. Бехтерев показал роль подкорковых структур в формировании эмоциональных и двигательных реакций животных и человека, открыл проводящие пути спинного и головного мозга, функции зрительных бугров и т.п. А.А. Ухтомский сформулировал учение о доминанте как о ведущем принципе работы головного мозга; это учение существенно дополнило представление о жесткой детерминации рефлекторных актов и их мозговых центров. Ухтомский установил, что возбуждение мозга, вызванное доминирующей потребностью, не только подавляет менее значимые рефлексы, но и приводит к тому, что они усиливают доминирующую потребность.

Значительными достижениями обогатило физиологию физическое направление исследований. Применение струнного гальванометра голландским ученым В. Эйнтховеном , а затем А.Ф. Самойловым дало возможность зарегистрировать биоэлектрические потенциалы сердца. С помощью электронных усилителей, позволивших в сотни тысяч раз усилить слабые биопотенциалы, американский ученый Г. Гассер, английский – Э. Эдриан и русский физиолог Д.С. Воронцов зарегистрировали биопотенциалы нервных стволов. Регистрация электрической активности головного мозга – электроэнцефалография – впервые осуществлена В.В. Правдич-Неминским и продолжена немецким ученым. Г. Бергером. М.Н. Ливанов применил математические методы для анализа энцефалограмм. Английский физиолог А. Хилл зарегистрировал теплообразование в нерве при прохождении волны возбуждения.

В 20в. начались исследования процесса нервного возбуждения методами физической химии. В.Ю. Чаговцем предложена ионная теория возбуждения, затем развита в трудах немецких ученых Ю. Бернштейна, В. Нернста, П.П. Лазарева. В работах английских ученых А. Ходжкина, А. Хаксли, Б. Каца получила глубокое развитие мембранная теория возбуждения. С исследованием процесса возбуждения тесно связано развитие учения о медиаторах (австрийский фармаколог О. Леви, Самойлов, И.П. Разенков, К.М. Быков, Л.С. Штерн, Е.Б. Бабский в России, У. Кеннон в США, Б. Минц во Франции и др.). Развивая представления об интегративной деятельности нервной системы, австралийский физиологи Дж. Эклс подробно разработал учение о мембранных механизмах синаптической передачи.

В середине 20в. американский ученый Х. Мелоун и итальянский – Дж. Моруцци открыли неспецифические активирующие и тормозные влияния ретикулярной формации на различные отделы мозга. В связи с этими исследованиями значительно изменились классические представления о характере распространения возбуждения по ЦНС, о механизмах корково-подкорковых взаимоотношений, сна и бодрствования, наркоза, эмоций и мотиваций. Развивая эти представления, П.К. Анохин сформулировал понятие о специфическом характере восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору мозга при реакциях различного биологического качества. Детально изучены функции лимбической системы мозга (американцем П. Мак-Лейном, отечественным физиологом И. Бериташвили и др.). Выявлено ее участие в регуляции вегетативных функций, в формировании эмоций и мотиваций, механизмов памяти (Д. Линдсли, Дж. Олдс, А.В. Вальдман, Н.П. Бехтерева, П.В. Симонов и др.). Исследования механизмов сна получили значительное развитие в работах И.П. Павлова, Р. Хесса, Моруцци, Жуве, Ф.П. Майорова, Н.А. Рожанского, Анохина, Н.И. Гращенкова и др.

В начале 20в. сложилось новое учение о деятельности желез внутренней секреции – эндокринология. Были выявлены основные нарушения физиологических функций при поражении желез внутренней секреции. Сформулированы представления о внутренней среде организма, единой нейрогуморальной регуляции, гомеостазе, барьерных функциях организма (работы Кеннона, Л.А. Орбели, Быкова, Штерн, Г.Н. Кассиля и др.). Исследованиями Орбели и его учеников (А.В. Тонких, А.Г. Гинецинского и др.) адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы т ее влияния на скелетную мускулатуру, органы чувств и ЦНС, а также школой А.Д. Сперанского – влияние нервной системы на течение патологических процессов – было развито представление Павлова о трофической функции нервной системы. Быков , его ученики и последователи (А.Г. Черниговский, И.А. Булыгин, А.Д. Слоним, И.Т. Курцин, Э.Ш. Айрапетьянц, А.В. Соловьев и др.) развили учение о корково-висцеральной физиологии и патологии. Исследованиями Быкова показана роль условных рефлексов в регуляции функций внутренних органов.

В середине 20в. значительных успехов достигла физиология питания. Советский ученый Ф.М. Уголев открыл механизм пристеночного пищеварения. Выявлены потребности в энергии и установлены нормы питания для человека и многих видов с/х животных. Были открыты центральные гипоталамические механизмы регуляции голода и насыщения (американский исследователь Дж. Бробек , индийский – Б. Ананд и мн. др.).

Новую главу составило учение о витаминах, хотя необходимость этих веществ для нормальной жизнедеятельности была установлена ещё в 19в. Н.А. Луниным .

Крупные успехи были достигнуты изучении функций сердца (работы Э. Старлинга, Т. Льюиса в Великобритании, К. Уиггерса в США, А.И. Смирнова, Г.И. Косицкого, Ф.З. Меерсона, В.В. Парина в России, Х. Геринга в Германии и др.), и капиллярного кровообращения (работы датского ученого А. Крога , сов. физиолога А.М. Чернуха и др.). Изучен механизм дыхания и транспорт газов кровью (работы Дж. Баркрофта, Дж. Холдейна в Англии, Д. Ван Слайка в США, Е.М. Крепса, Бреслава и др.). Трудами А. Кешни, А. Ричардсона и др. установлены закономерности функционирования почек.

На развитие физиологии и медицины оказали влияние работы канадского патолога Г. Селье, сформулировавшего (1936г.) представление о стрессе как неспецифической адаптивной реакции организма при действии внешних и внутренних раздражителей. Начиная с 60 годов, в физиологию все шире внедряется системный подход. Достижением советской физиологии является разработанная П.К. Анохиным теория функциональной системы, согласно которой различные органы целого организма избирательно вовлекаются в системные организации, обеспечивающие достижение конечных, приспособительных для организма результатов. Системные механизмы деятельности мозга успешно развиваются М.Н. Ливановым, А.Б. Коганом и другими.

6. Задачи предмета «Физиология и этология животных

Изучение частных и общих механизмов и закономерностей регуляции физиологических функций у млекопитающих и птиц решает множество задач, как самой физиологической науки, так и смежных с ней дисциплин, таких как зооинженерия, ветеринария, генетика животных, зоология и др. Помимо разработки теоретических представлений о функционировании организма и его отдельных систем, большое значение имеет практическое использование этих знаний в практике сельского хозяйства, в т.ч. в животноводстве. Актуальны и перспективны такие направления исследований, которые позволяют целенаправленно улучшать породу животных и птиц, их продуктивность, стрессоустойчивость и резистентность организма к действию, как болезнетворных факторов, так и экологических. Это работы в области пищеварения, размножения, селекции животных, этологии, экологии с/х животных и птиц.

С/х животные как правило не находятся в естественных условиях среды обитания, что оказывает влияние на характер функционирования многих систем организма. Качественное своеобразие физиологических процессов у продуктивных животных заключается в том, что их можно целенаправленно изменять.

Знания физиологии необходимы при изучении специальных дисциплин: кормления, животноводства, зоогигиены, патофизиологии, фармакологии, клинической диагностики, акушерства, терапии, хирургии.



Мембрана всех живых клеток поляризована. Внутренняя сторона мембраны несет отрицательный заряд по сравнению с межклеточным пространством (рис. 1). Величина заряда, который несет мембрана называется мембранным потенциалом (МП) . В невозбудимых тканях МП низкий, и составляет около -40 мВ. В возбудимых тканях он высокий, около -60 - -100 мВ и называется потенциалом покоя (ПП) .

Потенциал покоя, как и любой мембранный потенциал формируется за счет избирательной проницаемости клеточной мембраны. Как известно, плазмолемма состоит из липидного бислоя, через который движение заряженных молекул затруднено. Белки, встроенные в мембрану, могут избирательно изменять проницаемость мембраны для различных ионов, в зависимости от приходящих стимулов. При этом, для формирования потенциала покоя ведущую роль играют ионы калия, кроме них важны ионы натрия и хлора.

Рис. 1. Концентрации и распределение ионов с внутренней и внешней стороны мембраны.

Большинство ионов распределяются неравномерно с внутренней и внешней стороны клетки (рис. 1). Внутри клетки концентрация ионов калия выше, а натрия и хлора – ниже, чем снаружи. В состоянии покоя мембрана проницаема для ионов калия и практически непроницаема для ионов натрия и хлора. Несмотря на то, что калий может свободно выходить из клетки, его концентрации остаются неизменными благодаря отрицательному заряду на внутренней стороне мембраны. Таким образом, на калий действуют две силы, находящиеся в равновесии: осмотические (градиент концентрации К +) и электрические (заряд мембраны), благодаря чему число входящих в клетку ионов калия равно выходящим. Движение калия осуществляется через калиевые каналы утечки , открытые в состоянии покоя. Величину заряда мембраны, при которой ионы калия находятся в равновесии можно вычислить по уравнению Нернста:

Где Е к - равновесный потенциал для К + ; R - газовая постоянная; Т - абсолютная температура; F - число Фарадея; n - валентность К + (+1), [К + н ] - [К + вн ] - наружная и внутренняя концентрации К + .

Если подставить в уравнение значения из таблицы на рис. 43, то мы получим величину равновесного потенциала, равную примерно -95 мВ. Это значение вписывается в диапазон мембранного потенциала возбудимых клеток. Отличия ПП разных клеток (даже возбудимых) могут возникать по трем причинам:

• отличия внутриклеточной и внеклеточной концентраций ионов калия в разных тканях (в таблице приведены данные по среднестатистическому нейрону);
• натрий-калиевая АТФаза может вносить свой вклад в значение заряда, так как она выводит из клетки 3 Na + в обмен на 2 К + ;
• несмотря на минимальную проницаемость мембраны для натрия и хлора, эти ионы все-таки могут попадать в клетки, хоть и от 10 до 100 раз хуже, по сравнению с калием.

Чтобы учесть проникновение других ионов в клетку существует уравнение Нернста-Гольдмана:

где Е m - мембранный потенциал; R - газовая постоянная; Т - аб­солютная температура; F - число Фарадея; Р K , P Na и Р Cl - константы проницаемости мембраны для К + Na + и Сl, соответственно; [К + н ], , , , [Сl - н ] и [Сl - вн ]- концентрации K + , Na + и Сl снаружи (н) и внутри (вн) клетки.

Такое уравнение позволяет установить более точную величину ПП. Обычно, мембрана оказывается на несколько мВ менее поляризована, по сравнению с равновесным потенциалом для К + .

Потенциал действия (ПД) может возникать в возбудимых клетках. Если на нерв или мышцу нанести раздражение выше порога возбуждения, то ПП нерва или мышцы быстро уменьшится и на короткий промежуток времени (миллисекунда) произойдет кратковременная перезарядка мембраны: ее внутренняя сторона станет заряженной положительно относительно наружной, после чего восстановится ПП. Это кратковременное изменение ПП, происходящее при возбуждении клетки называется потенциалом действия.

Возникновение ПД возможно благодаря тому, что в отличие от ионов калия, ионы натрия далеки от равновесия. Если подставить в уравнение Нернста натрий вместо калия, то мы получим равновесный потенциал, равный примерно +60 мВ. Во время ПД, происходит кратковременное увеличение проницаемости для Na + . При этом, натрий начнет проникать в клетку под действием двух сил: по градиенту концентрации и по заряду мембраны, стремясь подстроить заряд мембраны под свой равновесный потенциал. Движение натрия осуществляется по потенциал-зависимым натриевым каналам , которые открываются в ответ на смещение мембранного потенциала, после чего сами инактивируются.

Рис. 2. Потенциал действия нервного волокна (А) и изменение проводимости мембраны для ионов натрия и калия (Б).

На записи ПД выглядит как кратковременный пик (рис. 2), имеющий несколько фаз.

1. Деполяризация (фаза нарастания) (рис. 2) – увеличение проницаемости для натрия из-за открытия натриевых каналов. Натрий стремится к своему равновесному потенциалу, но не достигает его, так как канал успевает инактивироваться.
2. Реполяризация – возвращение заряда к величине потенциала покоя. Помимо калиевых каналов утечки здесь подключаются потенциал-зависимые калиевые каналы (активируются от деполяризации). В это время калий выходит из клетки, возвращаясь к своему равновесному потенциалу.
3. Гиперполяризация (не всегда) – возникает в случаях, если равновесный потенциал по калию превышает по модулю ПП. Возвращение к ПП происходит после возвращения к равновесному потенциалу по К + .

Во время ПД происходит изменение полярности заряда мембраны. Фаза ПД, при которой заряд мембраны положителен, называется овершутом (рис. 2).

Для генерации ПД оказывается очень важной система активации и инактивации потенциал-управляемых натриевых каналов (рис. 3). Эти каналы имеют две створки: активационную (М-ворота) и инактивационную (Н-ворота) . В состоянии покоя М-ворота открыты, а Н-ворота закрыты. Во время деполяризации мембраны М-ворота быстро открываются, а Н-ворота начинают закрываться. Ток натрия в клетку возможен пока М-ворота уже открыты, а Н-ворота еще не закрылись. Вход натрия приводит к дальнейшей деполяризации клетки, приводя к открытию большего количества каналов и запуская цепочку положительной обратной связи. Деполяризация мембраны будет продолжаться до тех пор, пока все потенциал-управляемые натриевые каналы не окажутся инактивированными, что происходит на пике ПД. Минимальная величина стимула, приводящая к возникновению ПД называется пороговой . Таким образом, возникший ПД будет подчиняться закону «все или ничего» и его величина не будет зависеть от величины стимула, вызвавшего ПД.

Благодаря Н-воротам инактивация канала происходит раньше, чем потенциал на мембране достигнет равновесной величины по натрию. После прекращения поступления натрия в клетку, происходит реполяризация за счет выходящих из клетки ионов калия. При этом к каналам утечки в этом случае подключаются еще и потениал-активируемые калиевые каналы. Во время реполяризации, в быстром натриевом канале быстро закрываются М-ворота. Н-ворота открываются гораздо медленнее и остаются закрытыми еще некоторое время после возвращения заряда к потенциалу покоя. Этот период принято называть периодом рефрактерности .

Рис. 3. Работа потенциал-управляемого натриевого канала.

Концентрации ионов внутри клетки восстанавливает натрий-калиевая АТФаза, которая с затратой энергии в виде АТФ откачивает из клетки 3 иона натрия и закачивает 2 иона калия.

По немиелинизированному волокну или по мембране мышцы потенциал действия распространяется непрерывно. Возникший потенциал действия за счет электрического поля способен деполяризовать мембрану соседнего участка до порогового значения, в результате чего на соседнем участке возникает деполяризация. Главную роль в возникновении потенциала на новом участке мембраны предыдущий участок. При этом на каждом участки сразу после ПД наступает период рефрактерности, за счет которое ПД распространяется однонаправленно. При прочих равных условиях распространение потенциала действия по немиелинизированному аксону происходит тем быстрее, чем больше диаметр волокна. У млекопитающих скорость составляет 1-4 м/с. Поскольку у беспозвоночных животных отсутствует миелин, в гигантских аксонах кальмара скорость ПД может достигать 100 м/c.

По миелинизированному волокну потенциал действия распространяется скачкообразно (сальтаторное проведение). Для миелинизированных волокон характерна концентрация потенциалзависимых ионных каналов только в областях перехватов Ранвье; здесь их плотность в 100 раз больше, чем в мембранах немиелинизированных волокон. В области миелиновых муфт потенциалзависимых каналов почти нет. Потенциал действия, возникший в одном перехвате Ранвье, за счет электрического поля деполяризует мембрану соседних перехватов до порогового значения, что приводит к возникновению в них новых потенциалов действия, то есть возбуждение переходит скачкообразно, от одного перехвата к другому. В случае повреждения одного перехвата Ранвье потенциал действия возбуждает 2-й, 3-й, 4-й и даже 5-й, поскольку электроизоляция, создаваемая миелиновыми муфтами, уменьшает рассеивание электрического поля. Сальтаторное проведение увеличивает скорость проведения ПД 15-20 раз до 120 м/с.

Работа нейронов

Нервная система состоит из нейронов и глиальных клеток. Однако, главную роль в проведении и передаче нервных импульсов играют нейроны. Они получают информацию от множества клеток по дендритам, анализируют ее и передают или не передают на следующий нейрон.

Передача нервного импульса с одной клетки на другую осуществляется с помощью синапсов. Различают два основных типа синапсов: электрические и химические (рис. 4). Задача любого синапса – передать информацию с пресинаптической мембраны (мембрана аксона) на постсинаптическую (мембрана дендрита, другого аксона, мышцы или другого органа-мишени). Большинство синапсов нервной системы образуется между окончанием аксонов и дендритами, которые в области синапса образуют дендритные шипики.

Преимущество электрического синапса состоит в том, что сигнал с одной клетки на другую переходит без задержки. Кроме того, такие синапсы не утомляются. Для этого пре- и постсинаптические мембраны соединены поперечными мостиками, через которые ионы из одной клетки могут перемещаться в другую. Однако, существенным минусом такой системы является отсутствие однонаправленной передачи ПД. То есть, он может передаваться как с пресинаптической мембраны на постсинаптическую, так и наоборот. Поэтому, такая конструкция встречается достаточно редко и в основном – в нервной системе беспозвоночных.

Рис. 4. Схема строения химического и электрического синапсов.

Химический синапс весьма распространен в природе. О устроен сложнее, так как необходима система преобразования электрического импульса в химический сигнал, затем, вновь в электрический импульс. Все это приводит к возникновению синаптической задержки , которая может составить 0,2-0,4 мс. Кроме того, может произойти истощение запасов химического вещества, что приведет к утомлению синапса. Однако, такой синапс обеспечивает однонаправленность передачи ПД, что является его главным преимуществом.

Рис. 5. Схема работы (а) и электронная микрофотография (б) химического синапса.

В состоянии покоя окончание аксона, или пресинаптическое окончание , содержит мембранные пузырьки (везикулы) с нейромедиатором. Поверхность везикул заряжена отрицательно, чтобы предотвратить связывание с мембраной, и покрыта специальными белками, и принимающими участие в высвобождении везикул. В каждом пузырьке находится одинаковое количество химического вещества, которое называется квантом нейромедиатора. Нейромедиаторы весьма разнообразны по химическому строению, однако, большинство из них производятся прямо в окончании. Поэтому, в нем могут находиться системы, для синтеза химического посредника, а также аппарат Гольджи и митохондрии.

Постсинаптическая мембрана содержит рецепторы к нейромедиатору. Рецепторы могут быть в виде как ионных каналов, открывающихся при контакте со своим лигандом (ионотропные ), так и мембранными белками, запускающими внутриклеточный каскад реакций (метаботропные ). Один нейромедиатор может иметь несколько как ионотропных, так и метаботропных рецепторов. При этом, часть из них может быть возбуждающими, а часть – тормозными. Таким образом, реакцию клетки на нейромедиатор будет определять тип рецептора на ее мембране, и разные клетки могут совершенно по-разному реагировать на одно и то же химическое вещество.

Между пре- и постсинаптической мембраной располагается синаптическая щель , шириной 10-15 нм.

При приходе ПД на пресинаптическое окончание, на нем открываются потенциал-активируемые кальциевые каналы и ионы кальция входят в клетку. Кальций связывается с белками на поверхности везикул, что приводит к их транспортировке к пресинаптической мембране с последующим слиянием мембран. После такого взаимодействия нейромедиатор оказывается в синаптической щели (рис. 5) и может связаться со своим рецептором.

Ионотропные рецепторы – это лиганд-активируемые ионные каналы. Это значит, что канал открывается только в присутствии определенного химического вещества. Для разных нейромедиаторов это могут быть натриевые, кальциевые или хлорные каналы. Ток натрия и кальция вызывает деполяризацию мембраны, поэтому такие рецепторы называют возбуждающими. Хлорный ток приводит к гиперполяризации, что затрудняет генерацию ПД. Следовательно, такие рецепторы называют тормозными.

Метаботропные рецепторы к нейромедиаторам относят к классу рецепторов, ассоцированных с G-белками (GPCR). Эти белки запускают разнообразные внутриклеточные каскады реакций, приводящих в конечном итоге либо к дальнейшей передачи возбуждения, либо к торможению.

После передачи сигнала необходимо быстро удалить нейромедиатор из синаптической щели. Для этого в щели присутствуют либо ферменты расщепляющие, нейромедиатор, либо на пресинаптическом окончании или соседних глиальных клетках могут располагаться транспортеры, закачивающие медиатор в клетки. В последнем случае он может использоваться повторно.

Каждый нейрон получает импульсы от 100 до 100 000 синапсов. Одиночная деполяризация на одном дендрите не приведет к дальнейшей передаче сигнала. На нейрон могут приходит одновременно множество как возбуждающих, так и тормозных стимулов. Все они суммируются на соме нейрона. Такая суммация называется пространственной . Далее, может возникнуть или не возникнуть (в зависимости от пришедших сигналов) ПД в области аксонного холмика . Аксонный холмик – это область аксона, примыкающая к соме и обладающая минимальным порогом ПД. Далее импульс распространяется по аксону, конец которого может сильно ветвиться и образовывать синапсы со множеством клеток. Помимо пространственной, существует временная суммация . Она происходит в случае, поступления часто повторяющихся импульсов от одного дендрита.

Помимо классических синапсов между аксонами и дендритами или их шипиками, существуют также синапсы, модулирующие передачу в других синапсах (рис. 6). К ним относят аксо-аксональные синапсы. Такие синапсы способны усиливать или тормозить синаптическую передачу. То есть, если на окончание аксона, образующего аксо-шипиковый синапс, пришел ПД, а в это время по аксо-аксональному синапсу на него пришел тормозный сигнал, высвобождения нейромедиатора в аксо-шипиковом синапсе не произойдет. Аксо-дендритные синапсы могут изменять проведение мембраной ПД на пути от шипика к соме клетки. Также существуют аксо-соматические синапсы, которые могут влиять на суммацию сигнала в области сомы нейрона.

Таким образом, существует огромное многообразие различных синапсов, отличающихся по составу нейромедиаторов, рецепторов и их местоположению. Все это обеспечивает разнообразие реакций и пластичность нервной системы.

Рис. 6. Разнообразие синапсов в нервной системе.

Работа мышц

Скелетные мышцы

Мышцы состоят из скелетной мышечной ткани. Это многоядерные клетки, которые имеют поперечно-полосатую исчерченность. Они способны преобразовывать электрическое возбуждение в сокращение и этот процесс называется электро-механическим сопряжением . Сокращаясь, они производят работу. Она может выражаться в перемещении тела или его частей. Работа, которая совершается при поднятии тяжестей, ходьбе, беге называется динамической . При удерживании частей тела или груза в определенном положении, стоянии, сохранении позы совершается статическая работа . Одни и те же мышцы могут выполнять и динамическую, и статическую работу.

Рис. 1. Схема строения (а) и микрофотография (б) нервно-мышечного синапса.

Сокращение мышцы происходит под действием сигналов, поступающих от мотонейронов (МН) , расположенных в передних рогах спинного мозга. В области контакта нервной клетки с мышцей образуется нервно-мышечный синапс (рис. 1). Он имеет строение обычного синапса, с той разницей, что в качестве постсинаптической мембраны выступает мембрана мышечной клетки. Нейромедиатором в таком синапсе является ацетилхолин (АЦХ) . Он синтезируется прямо в окончании аксона и запасается в везикулах. На постсинаптической мембране располагаются ионотропные никотиновые рецепоты к ацетилхолину (Н-АХР) . Названы они так, потому что помимо АЦХ их можно активировать с помощью алкалоида никотина . Этот рецептор является ионным каналом, через который могут проходит натрий и калий. При активации канала натрий входит в клетку и деполяризует мембрану. Выход калия незначителен, так как в состоянии покоя он, в отличие от натрия, находится в равновесии. Области рядом с синапсом снабжены потенциал-активируемыми натриевыми каналами, благодаря которым ПД распространяется дальше по мышечной мембране. Удаление АЦХ из щели осуществляет фермент ацетилхолин-эстераза (АХЭ) .

Задачей мышечной клетки является преобразовать ПД в сокращение, то есть, осуществить электромеханиеческое сопряжение.

Сокращение скелетных мышц происходит по принципу скользящих нитей , за счет смещения актина и миозина в саркомере друг относительно друга. Вокруг каждого миозина располагается по 6 актинов, обазуя шестиугольник на срезе. Сократительные белки в скелетных мышцах расположенны упорядоченно, что обеспечивает максимальную эффективность их взаимодействия.

Рис. 2. Строение саркомера, актима и миозина.

Актин относят к микрофиламентам цитоскелета клетки. Это глобулярный белок (g-актин), который, полимеризуясь, образует фибриллы (f-актин). Актин имеет активные центры, с которыми связывается миозин. Поэтому, чтобы в состоянии покоя такого взаимодействия не происходило, эти центры прикрыты тропомиозином . Третий белок – тропонин – смещает тропомиозин с активных центров актина в присутствии ионов кальция , что приводит к связыванию миозина с актином. Таким образом, тропонин и ионы кальция осуществляют регуляцию сокращения.

Миозин – это фибриллярный белок, который имеет два функциональных участка: головку и хвостик. Хвостики миозина скручиваются в димеры, после чего соединяются в полимеры (рис. 3). Таким образом, в области М-диска саркомера располагается стержень толстой полимерной нити миозина. Головки миозина располагаются по краям толстой нити. Они связывают актин и обладают АТФазной активностью (способны расщеплять АТФ до АДФ и фосфата).

Рис. 3. Димерная (а) и полимерная (б) форма миозина.

Цикл работы головки миозина (поперечных мостиков) (рис. 4). Каждый цикл состоит из четырех стадий:

• прикрепление поперечного мостика к тонкому филаменту (использование энергии гидролиза);
• движение поперечного мостика, создающее напряжение тонкого филамента (высвобождение АДФ и фосфата);
• отсоединение поперечного мостика от тонкого филамента (присоединение АТФ);
• получение поперечным мостиком энергии, после чего он снова готов к связыванию с тонким филаментом и повторению цикла (расщепление АТФ до АДФ и фосфата).

Каждый поперечный мостик совершает свой рабочий цикл независимо от других мостиков; в любой момент процесса сокращения лишь некоторые из них связаны с прилегающими тонкими филаментами и создают тянущее усилие, тогда как другие находятся в стадии отсоединения. В результате – происходит сближение нитей актина в саркомере.

Рис. 4. Цикл работы поперечных мостиков.

Поскольку АТФ необходима для отсоединения миозина от актина, после смерти миозин связывается с актином и уже не отсоединяется. Это приводит к трупному окоченению.

Таким образом, чтобы запустить сокращение необходимо преобразовать ПД в высвобождение ионов кальция.

Источником поступления Са 2+ в цитоплазму является саркоплазматический ретикулум (СПР) мышечного волокна. Саркоплазматический ретикулум мышц гомологичен эндоплазматическому ретикулуму других клеток. Он располагается вокруг миофибрилл и окружает A-диски и I-диски. Концевые части каждого сегмента расширяются в виде так называемых латеральных цистерн, соединенных друг с другом серией более тонких трубок. В латеральных цистернах депонируется Са 2+ .

Отдельную систему составляют поперечные трубочки (T-трубочки), которые пересекают мышечное волокно на границе A-дисков и I-дисков, проходят между латеральными цистернами двух смежных саркомеров и выходят на поверхность волокна, составляя единое целое с плазматической мембраной. Просвет Т-трубочки заполнен внеклеточной жидкостью, окружающей мышечное волокно. Ее мембрана, как и плазматическая, способна к проведению потенциала действия. Возникнув в плазматической мембране, потенциал действия быстро распространяется по поверхности волокна и мембране Т-трубочек вглубь клетки. Достигнув области Т-трубочек, прилегающих к латеральным цистернам, потенциал действия активирует потенциалзависимые "воротные" белки их мембраны, физически или химически сопряженные с кальциевыми каналами мембраны латеральных цистерн. Таким образом, деполяризация мембраны Т-трубочек. обусловленная потенциалом действия, приводит к открыванию кальциевых каналов мембраны латеральных цистерн, содержащих Са 2+ в высокой концентрации, и ионы Са 2+ выходят в цитоплазму. Повышение цитоплазматического уровня Са 2+ обычно активирует поперечные мостики мышечного волокна.

Рис. 5. Схема организации саркоплазматического ретикулума, поперечных трубочек и миофибрилл.

Процесс сокращения продолжается, пока ионы Са 2+ связаны с тропонином. Мембрана саркоплазматического ретикулума содержит Са 2+ -АТФазу, которая осуществляет активный транспорт Са 2+ из цитоплазмы обратно в полость саркоплазматического ретикулума. Как только концентрация кальция в цитоплазме достигает исходного уровня, начинается процесс расслабления.

Рис. 6. Временные характеристики ПД, повышения внутриклеточной концентрации ионов кальция, его связывания с тропонином и сокращения мышцы.

Как можно заметить из рис. 6, сокращение мышцы происходит через некоторое время после окончания ПД. Если повторные ПД придут до окончания сокращения, то эти сокращения наложатся друг на друга. Высокочастотная стимуляция нервного волокна приводит к наложению сокращений мышцы с увеличением общей силы сокращения, и такое сокращение называю тетаническим (или тетанусом) . В зависимости от частоты ПД различают зубчатый (более низкие частоты) и гладкий (более высокие частоты) тетанус (рис. 7).

Рис. 7. Сокращение мышцы при разной частоте раздражения. 1- одиночные сокращения, 2 – зубчатый тетанус, 3 – гладкий тетанус, 4 – частота раздрожения нерва.

Утомление – это временное снижение работоспособности мышц в результате работы. Утомление изолированной мышцы можно вызвать ее ритмическим раздражением. В результате этого сила сокращений прогрессирующе уменьшается. Чем выше частота, сила раздражения, величина нагрузки тем быстрее развивается утомление. Интересно, что при стимуляции нерва, Утомление нервно-мышечного синапса развивается раньше, чем утомление самой мышцы.

Сердечные мышцы

Сердечные мышцы состоят из одноядерных клеток кардиомиоцитов (КМЦ) , которые имеют поперечно-полосатую исчерченность. Сокращение происходит по принципу скользящих нитей , как и в случае скелетных мышц. Отличается источник возбуждения, форма ПД и источники кальция для сокращения.

Сердце обладает миогенной автоматией, то есть, возбуждение генерирует группа клеток, имеющих миогенное происхождение. Такие клетки располагаются в узлах автоматии. Далее ПД распространяется на КМЦ, и, благодаря щелевым контактам, легко переходит с клетки на клетку.

ПД КМЦ состоит из 4 фаз (рис. 8):

• деполяризация происходит за счет потенциал-управляемых натриевых каналов;
• ранняя реполяризация происходит при активации потенциал-управлемых калиевых каналов;
• плато возникает за счет открытия кальциевых каналов, ионы кальция входят в клетку и деполяризуют мембрану;
• реполяризация осуществляется за счет калиевых каналов (кальциевые каналы постепенно инактивируются).

Рис. 8. ПД кардиомиоцита.

Вход кальция играет критическую роль в запуске сокращения. Для сокращения этого кальция не хватит, это только 20% необходимых ионов. Его называют «пусковым» кальцием, так как он связывается с кальций-зависимыми кальциевыми каналами (рианодиновыми рецепторами, RyR ) на мембране СПР. Эти каналы при связывании кальция приводят к выбросу кальция из СПР, который составляет 80% необходимого для сокращения кальция.

Длительность ПД КМЦ может составлять от 100 до 300 мс, что по времени близко ко времени сокращения клетки. После окончания ПД клетка находится в периоде рефрактерности, что препятствует возникновению тетанических сокращений в сердечной мышце.

Рис. 9. Электромеханическое сопряжение в сердечной мышце.

Гладкие мышцы

Гладкие мышцы – это одноядерные клетки без поперечно-полосатой исчерченности. Процесс их сокращения отличается от остальных мышц. Миозин этих клеток прикреплен к клеточной мембране при помощи плотных телец. Миозин взаимодействует с актином, связанным с тропомиозионом. Однако, тропонина в гладких мышцах нет, а тропомиозин выполняет структурную функцию. Миозин может связываться с актином только в фосфорилированной форме. Фосфорилирование происходит специальным ферментом, зависимым от кальция. Источником кальция может служить ЭПР или межклеточное пространство. Сокращение клеток происходит достаточно медленно. Для прекращения сокращения достаточно дефосфорилировать миозин, что осуществляет специальный фермент.

Несмотря на то что гладкие мышцы могут осуществлять достаточно слабые и медленные сокращения, они могут быть длительными и затрачивают мало энергии. Поэтому гладкие мышцы являются идеальными для образования стенов внутренних органов.

Иммунитет и гистосовместимость

Благодаря наличию иммунной системы организм защищен от большинства болезнетворных организмов (вирусов, бактерий, грибков, простейших, гельминтов и т. д.) и токсических продуктов их жизнедеятельности. Таким образом, иммунитет направлен на защиту организма, поддержание его целостности и индивидуальности.

Иммунитет можно разделить на клеточный и гуморальный. Клеточный иммунитет обеспечивается лейкоцитами при прямом их контакте с патогеном (фагоцитоз, повреждение патогена и т. д.). Гуморальный иммунитет обеспечивают белковые факторы, вырабатываемые клетками. К ним относят антитела и систему комплемента.

Рис. 1. Виды иммунитета.

По функциям иммунитет делят на врожденный и приобретенный. Врожденный иммунитет включает особенности индивидуума или вида, которые обеспечивают защиту от патогенов. Для проникновения вирусов и бактерий в организм и в клетки, необходимо наличие специальных белков на мембране. Такие белки чаще всего видоспецифичны, поэтому большинство болезней, от которых страдают животные, человеку не страшны. Даже внутри одного вида, существуют индивидуальные отличия белков, которые могут сделать часть популяции невосприимчивой к заболеванию.

Приобретенный активный иммунитет возникает при контакте с патогеном и последующей выработке антител. Он может произойти естественным путем (болезнь) искусственным (вакцина). В любом случае остаются клетки памяти и повторный контакт с патогеном уже не будет вызывать болезнь. Также антитела можно получить пассивно: с молоком матери или в виде сыворотки. Они защищают организм до тех пор, пока циркулируют в крови. Клетки памяти при этом не сохраняются и при повторном контакте с патогеном возможно заражение.

Иммунитет обеспечивают белые кровяные тельца – лейкоциты . Все они образуются в красном костном мозге. Лейкоциты принято делить на гранулоциты и агранулоциты.

К гранулоцитам относят нейтрофилы, базофилы и эозинофилы. Все они содержат большое количество гранул в цитоплазме, в которых запасены вещества, необходимые для борьбы с патогенами. Название гранулоцитов связано с красителями, которыми окрашиваются гранулы (гематоксилин – основный, эозин - кислый). Кроме того, они способны к фагоцитозу небольших частиц.

Нейтрофилы (рис. 2 а, г) составляют 93-96% всех лейкоцитов крови. Они имеют сегментированное (3-5 сегмента) ядро и окрашиваются и гематоксилином, и эозином. Они способны как к фагоцитозу небольших частиц, так и к образованию активных форм кислорода. Нейтрофилы могут жить и бороться с патогенами даже в анаэробных условиях. Они локализуются в крови и очагах воспаления, участвуют в образовании гноя. Эффективны против грибка, бактерий и протистов.

Рис. 2. Фотографии (а-в) и схематичное строение (г-е) нейтрофила (а, г), эозинофила (б, д) и базофила (в, е).

Базофилы (рис. 2 в, е) составляют 0,5-1% лейкоцитов крови. Они имеют S-образное ядро и их цитоплазма плотно набита гранулами, которые окрашиваются гематоксилином и содержат много гепарина и гистамина. Базофилы способны встраивать в мембрану IgE, благодаря этому специфически связываться и атаковать патоген. Все эти признаки характерны и для тучных клеток , из-за чего ранее базофилы считались их предшественниками. Однако, в настоящее время установлено, что тучные клетки имеют иное происхождение. Базофилы участвуют в реализации противогельминтного ответа. Они выделяют медиаторы воспаления и увеличивают проницаемость сосудов, что дополнительно привлекает другие иммунные клетки. Участвуют в аллергических реакциях немедленного типа.

Агранулоциты делятся на моноциты и лимфоциты.

Рис. 3. Фотография (а) и схематичное строение (б) моноцитов.

Моноциты (рис. 3) самые активные лейкоциты крови. Имеют клетку с крупным бобовидным ядром. Переходя в ткани, превращаются в макрофагов - профессиональных фагоцитов. Макрофаги способны поглощать даже очень крупные частицы. Мембрана этих клеток содержит Toll-подобные рецепторы, позволяющие распознавать и уничтожать консервативные структуры мембраны и клеточной стенки микроорганизмов. Если же макрофаги не способны поглотить чужеродную частицу, они облепляют ее со всех сторон и сливаются, изолируя частицу от организма. Макрофаги поглощают не только патогены, но и остатки мертвых клеток организма. Кроме того, они являются антиген-презентирующими клетками.

Лимфоциты имеют разнообразные функции. Выделяют T- и В-лимфоциты. Оба типа лимфоцитов образуются в красном костном мозге. Однако, их созревание проходит в разных местах: Т-лимфоцитов в тимусе, В-лимфоцитов – в красном костном мозге. Т-лимфоциты подразделяют на Т-киллеров, Т-хелперов. Также к лимфоцитам относят натуральных (естественных) киллеров . Как и все иммунные клетки, они образуются в красном костном мозге, однако, место их созревания до сих пор находится под вопросом. Созревание лимфоцитов проходит в детском возрасте, после чего все лимфоциты преимущественно локализуются в лимфатических узлах и в селезенке.

В-лимфоциты обеспечивают гуморальный приобретенный иммунитет и являются источником антител нашего организма. Антитела (иммуноглобулины, Ig) - белковые соединения плазмы крови (γ-глобулины), образующиеся в ответ на введение в организм человека бактерий, вирусов, белковых токсинов и других антигенов. Связываясь активными участками (центрами) с бактериями или вирусами, антитела препятствуют их размножению или нейтрализуют выделяемые ими токсические вещества. Кроме того, антитела являются своеобразной «меткой» для иммунных клеток о том, что частицу, к которой они присоединились, необходимо поглотить. При этом антитела распознают только чужеродные организму макромолекулы.

Антитела состоят из двух идентичных тяжёлых цепей (H-цепи) и из двух идентичных лёгких цепей (L-цепей) (рис. 4а). К тяжёлым цепям ковалентно присоединены олигосахариды. Каждая цепь имеет конститутивные (Fc) и вариабельные (Fab) фрагменты.

Конститутивный фрагмент консервативен и необходим для взаимодействия антитела с иммунными клетками. Базофилы и тучные клетки встраивают готовые антитела в мембрану и используют их как рецептор, что позволяет им быстро и бурно реагировать на патоген при его связывании мембранным антителом. В-лимфоциты встраивают в собственную мембрану антитела, той специфичности, которую производят сами. При связывании патогена с мембранным иммуноглобулином, становится возможна активация В-лимфоцита. При присоединении свободных (не встроенных в мембрану) антител к патогену, макрофаги и другие иммунные клетки могут провзаимодействовать с конститутивным фрагментом антитела. Это послужит сигналом к уничтожению помеченной молекулы или организма.

Вариабельный фрагмент антитела индивидуален для каждого В-лимфоцита. Именно этот участок (идиотоп) связывается с патогеном. Причем антитела разных В-лимфоцитов могут присоединяться к различным участкам одного и того же патогена, антитела одного В-лимфоцита связывают всегда один участок (эпитоп) (рис. 4 б). Благодаря вариабельности этих фрагментов, в организме одного человека может существовать до 10 8 вариантов антител.

Поскольку образование Fab фрагмента носит случайный характер у каждого В-лимфоцита, в период созревания в красном костном мозге они проходят селекцию. Как уже упоминалось ранее, эти клетки встраивают иммуноглобулины в мембрану и используют как рецептор. B-клетки, иммуноглобулиновые рецепторы которых способны взаимодействовать с собственными антигенами, либо погибают в результате апоптоза, либо приходят в состояние ареактивности (анергии). Таким образом, сохраняют активность только клетки, которые не реагируют на собственные антигены.

Рис. 4. Строение антитела (а) и его связывание с различными эпитопами антигена (б).

Тем не менее для активации зрелого В-лимфоцита одного контакта (связывание с рецептором) с патогеном недостаточно. Должна произойти презентация антигена.

Презентацию антигена осуществляют специальные антиген-презентирующие клетки (АПК) , к которым относятся макрофаги и дендритные клетки (рис. 5), при этом В-лимфоцит должен получить сигнал к активации от Т-хелпера. Взаимодействие клеток происходит через ряд мембранных белков. Помимо иммуноглобулина, в нем участвуют главный комплекс гистосовместимости, Т-клеточный рецептор и ряд корецепторов.

Рис. 5. Взаимодействие между антиген-презентирующей (дендритной) клеткой и лимфоцитом.

Все клетки организма имеют на поверхности специальные гликопротеины – главный комплекс гистосовместимости (ГКГ, major histocompatibility complex, MHC, HLA ) . Этот гликопротеин существует в двух вариантах. ГКГ II имеют АПК и В-лимфоциты, ГКГ I – все остальные, в том числе и соматические, клетки. Этот комплекс индивидуален и насчитывает примерно 2000 аллельных генов. Внутри каждой клетки происходит постоянное обновление белков и других полимеров. Старые молекулы разрушаются и их фрагменты «выкладываются» на поверхность ГКГ. Иммунные клетки в процессе созревания «учатся» распознавать свой ГКГ и белки, которые на нем находятся. Таким образом, ГКГ являются «паспортом» клетки и показывают не только ее принадлежность данному организму, но и что происходит внутри клетки.

Т-лимфоциты обнаруживают патоген с помощью своих Т-клеточных рецепторов (ТКР, T - cell receptor , TCR) . Это мембранный белок, ответственный за распознавание процессированных антигенов, связанных с молекулами главного комплекса гистосовместимости (рис. 6). Этот рецептор, как и антитела, имеет конститутивный и вариабельный участки. Конститутивным участком он связан с мембраной Т-лимфоцитов, вариабельный участок необходим для распознания ГКГ, антигена, и он индивидуален для каждого Т-лимфоцита.

Рис. 6. Взаимодействие Т-клеточного рецептора и главного комплекса гистосовместимости.

Для нормальной работы Т-лимфоцитов, при созревании в тимусе они проходят сложный двухэтапный отбор. На первом этапе выживают только те Т-лимфоциты, которые остаются способны связываться с ГКГ вариабельным участком ТКР (положительный отбор). На втором – уничтожаются Т-лимфоциты, которые активируются в ответ на собственные антигены, «выложенные» на ГКГ. Параллельно с этим, идет дифференцировка на Т-киллеры и Т-хелперы. Т-киллеры должны взаимодействовать с ГКГ I, в качестве корецептора такого взаимодействия выступает мембранный белок CD4, он и является маркером Т-киллеров. Т-хелперы должны связываться с ГКГ II, в качестве корецептора и маркера выступает белок CD8.

Если отбор Т- и В-лимфоцитов прошел недостаточно строго, и остались клетки, реагирующие на собственные антигены организма, то иммунитет может начать атаковать собственные клетки, что приведет к возникновению аутоиммунных заболеваний .

Презентация антигена В-лимфоцитам – это сложный процесс, в котором принимают участие Т-хелперы и АПК. В-лимфоцит, не взаимодействовавший со своим антигеном называется наивным . Если антиген взаимодействует с мембранным антителом В-лимфоцита, то происходит интернализация антитела с антигеном, антиген разрушается на фрагменты, и они выкладываются на ГКГ II. В это время, макрофаг или дендритная клетка также должны захватить антиген. Они его переваривают и выкладывают на ГКГ II. Т-хелпер должен провзаимодействовать с ГКГ II на поверхности АПК, после чего происходит его активация. Только после этого, Т-лимфоцит может провзаимодействовать с ГКГ II на поверхности В-лимфоцита, который активируется и превращается в плазматическую клетку . Плазматическая клетка пролиферирует и создает клонов, которые синтезируют антитела той же специфичности, что и исходный лимфоцит. Таким образом, происходит усиление иммунного ответа. Стоит отметить, что один патоген имеет много эпитопов, вследствие чего активируется множество В-лимфоцитов с различной специфичностью. Часть В-лимфоцитов, после контакта с патогеном, превращается в клетки памяти , которые сохраняются после болезни, и их активация происходит гораздо быстрее при повторном контакте с антигеном.

Рис. 7. Презентация антигена. Сверху: чужеродный антиген (1) захватывает и поглощает антиген-презентирующая клетка (2), которая его расщепляет и частично экспонирует на своей поверхности в комплексе с молекулами ГКГ II (3). Внизу весь чужеродный антиген связывается поверхностными антителами (5) В-лимфоцита (6), также поглощается и процессируется им (7), после чего часть чужеродной молекулы презентируются в комплексе с молекулами ГКГ II (8). После контакта (10) с Т-лимфоцитом (хелпером, 4), уже активированным антиген-презентирующей клеткой (2), В-лимфоцит начинает секретировать антитела в кровь (9).

Т-киллеры взаимодействуют с клеткой через ГКГ, и, если он отсутствует, то клетка остается невидимой для этой системы. Поэтому, клетки без ГКГ уничтожаются натуральными киллерами . Таким образом, они обеспечивают противоопухолевую защиту.

Помимо лимфоцитов, в плазме крови присутствуют белки, способные распознавать клеточную стенку бактерий и самособираться в пору, вследствие чего нарушается ионный баланс клетки, и она погибает. Такие белки относятся к системе комплемента . Они синтезируются печенью и относятся к группе глобулинов.

Наличие на поверхности антигена антител или белков системы комплемента является сигналом для макрофагов к фагоцитозу чужеродной частицы.

Проявления иммунитета разнообразны и включает множество клеток и белков. Она обеспечивает эффективную защиту организма от различного рода заражений. Однако, приобретенный иммунитет – это эволюционно новая система, которая присутствует только у позвоночных. Именно поэтому нередки случаи некорректной работы иммунитета, что может привести к различным патологиям, например, аллергиям, опухолям и аутоиммунным заболеваниям.

Группы крови. Резус-фактор

Группа крови - это описание индивидуальных антигенных характеристик эритроцитов. В качестве антигенов могут выступать как мембранные белки, так и углеводы, покрывающие их. Для человека известно несколько систем антигенов и все они должны быть учтены при переливании крови. В настоящее время известно около 30 систем групп крови, однако, наиболее клинически важными являются системы AB0 и резус-фактор.

Система АВ0

Эту систему групп крови открыл Карл Ландштейнер в 1900 году, за что в 1930 году ему была присуждена Нобелевская премия. Эритроцит покрыт плазмалеммой толщиной около 7 нм, в которую встроены антигены систем АВО и резус-фактор. В плазме крови каждого человека имеются антитела против антигенов эритроцитов, которые не содержатся в его собственной крови. К. Ландштейнер описал четыре группы крови (рис. 1). При смешивании крови, взятой у разных людей, при несовместимости групп крови, происходит агглютинация (склеивание) эритроцитов в результате реакции антиген - антитело.

Рис. 1. Четыре группы крови по системе АВ0.

В мембрану эритроцитов встроен целый ряд специфических полисахаридно-аминокислотных комплексов, обладающих антигенными свойствами. Гликозилирование обеспечивают специальные ферменты – гликозилтрансферазы , гены которых расположены в 9 хромосоме и имеют три разных аллеля: А, В и 0. Белок гена 0 переносит короткую олигосахаридную цепочку, в случае наличия гена А к этой цепочке дополнительно присоединен N-ацетил-D-галактозамин, при наличии гена В – D-галактоза (рис. 2). Работа глигозилтрансфераз А и В обеспечивает образование соответствующих агглютиногенов .

Рис. 2. Структура олигосахаридов H-антигена, отвечающего за группы крови системы АВ0.

В плазме крови образуются специфические агглютинины анти-А (α) и анти-В (β). По сути – это антитела, которые вырабатывает иммунная система. Они постоянно содержатся в крови человека и предполагается, что они вырабатываются как иммунный ответ на микрофлору кишечника. Чтобы не происходило агглютинации, одновременно в крови не должны находиться пары А и анти-А, В и анти-В. Поэтому иммунная система учится распознавать свои эритроциты и не реагировать на их агглютиногены.

Таким образом, возможны следующие комбинации:

• I (0) – анти-А+анти-В;
• II (А) – А+анти-В;
• III (В) – В+анти-А;
• IV (АВ) – А+В.

При переливании крови, чтобы не произошло склеивания красных кровяных телец, нужно, чтобы эритроциты донора не содержали агглютиногенов, к которым в плазме крови реципиента есть агглютинины. Схема переливания крови представлена на рис. 3. Эритроциты I группы крови не содержит агглютиногенов, ее можно переливать любому реципиенту, людей с такой группой крови называют универсальными донорами . Эритроциты IV группы крови содержат оба агглютиногена, но в плазме нет агглютининов, следовательно, людям с такой группой крови можно переливать любую другую, и таких людей называют универсальными реципиентами .

Рис. 3. Схема переливания крови.

Исключением из этой схемы является Бомбейский феномен . Он был открыт при переливании крови людям во время вспышки малярии в Индии в 1952 году. Оказалось, что у некоторых людей не образуется олигосахаридный остов, на который глигозилтрансферазы А и В переносят дополнительные сахара. Таким образом, даже при наличии генов А и В, гликозилтрансферазы не имеют субстрата, с которым могут работать. У таких людей, помимо наличия агглютининов анти-А и анти-В, агглютинация возникает даже при переливании I группы крови. Носители такой крови являются универсальными донорами.

Анализ группы крови провести достаточно просто. Для этого, каплю исследуемой крови смешивают с сыворотками I-III групп крови. В зависимости от того, где произошла агглютинация, можно выяснить группу крови (рис. 4). В случае Бомбейского феномена, агглютинация произойдет во всех трех лунках. В настоящее время вместо сывороток используют цоликлоны – моноклональные антитела к агглютиногенам.

Стоит отметить, что реакция агглютинации происходит между эритроцитами и плазмой крови. При смешивании плазмы крови разных групп агглютинации не произойдет.

Рис. 4. Анализ групп крови. 1 – I (0) группа, 2 – II (А) группа крови, 3 - III (В) группа крови, 4 – IV (АВ) группа крови.

Резус-фактор

Резус-фактор – это группа антигенов, среди которых самым реакционноспособным является антиген D. Именно поэтому, говоря о положительном или отрицательном резусе, подразумевают именно его. Резус фактор может находиться на мембране эритроцитов, в таком случае он считается положительным (85% людей), либо отсутствовать - в таком случае он считается отрицательным (15% людей). Резус-фактор имеет важное диагностическое значение не только для переливания крови, но и для нормального протекания беременности.

В отличие от системы АВ0, антитела к антигену D не всегда имеются у людей с отрицательным резусом. Чтобы они появились, необходим первичный контакт с эритроцитами, содержащими этот антиген. Это может произойти при некорректном переливании крови, а также во время родов (если ребенок резус-положительный). После контакта антитела вырабатываются достаточно долго, несколько месяцев. Однако, если организм был иммунизирован, то антитела сохраняются в течение всей жизни.

В настоящее время, случаи некорректного переливания крови редки, поэтому резус имеет большее значение для нормального протекания беременности у резус-отрицательных женщин.

Если резус-отрицательная мать беременна резус-положительным ребенком, то первая беременность протекает нормально, так как антител нет, а эритроциты не проникают через гематоплацентарный барьер. Во время родов этот барьер нарушается, и эритроциты ребенка могут попасть в организм матери, что приведет к выработке антител (рис. 5). При повторной беременности резус-положительным ребенком готовые антитела будут проникать через плаценту, что приведет к возникновению гемолитической болезни новорожденных , которая характеризуется гемолизом эритроцитов, что, в свою очередь, приводит к желтухе и нехватке кислорода у плода (рис. 6).

В настоящее время есть множество способов избежать атаки плода антителами, в частности, плазмоферрез – очищение плазмы крови матери от антител. Однако самым эффективным способом является предотвращение резус-конфликта при повторной беременности. Для этого в течение 72 часов после родов женщине вводят антирезусный иммуноглобулин. Таким образом, эритроциты ребенка, попавшие в кровоток матери, быстро уничтожаются, а иммунитет не успевает обучиться их распознавать.

Рис. 5. Причины резус-конфликта.

Рис. 6. Причины и симптомы гемолитической болезни новорожденных.

Методы исследования в физиологии и медицине

Для изучения различных процессов и функций живого организма в физиологии используются методы наблюдения и эксперимента.

Наблюдение - метод получения информации путем непосредственной, как правило, визуальной регистрации физиологических явлений и процессов, происходящих в определенных условиях. При этом объект наблюдения обычно находится в естественных условиях без специальных воздействий на него исследователя. Недостатком простого наблюдения является невозможность или большая сложность получения количественных показателей и восприятия быстропротекающих процессов.

Эксперимент - метод получения новой информации о причинно-следственных отношениях между явлениями и процессами в контролируемых и управляемых условиях. Острым называется эксперимент, реализуемый относительно кратковременно. Хроническим называется эксперимент, протекающий длительно (дни, недели, месяцы, годы). Физиологический эксперимент - это целенаправленное вмешательство в организм животного с целью выяснить влияние разных факторов на отдельные его функции. Такое вмешательство иногда требует хирургической подготовки животного, которая может носить острую (вивисекция) или хроническую (экспериментально-хирургическая) форму.

К экспериментальным методам относится множество физиологических методов.

• Удаление (экстирпация) органа, например, определенной железы внутренней секреции, позволяет выяснить ее влияние на различные органы и системы животного. Удаление различных участков коры головного мозга позволило ученым выяснить их влияние на организм.
• Вживление электродов в различные участки мозга помогло установить активность различных нервных центров. Введение радиоактивных изотопов в организм позволяет ученым изучать метаболизм разных веществ в органах и тканях.
• Томографический метод с использованием ядерного магнитного резонанса имеет очень важное значение для выяснения механизмов физиологических процессов на молекулярном уровне.
• Биохимические и биофизические методы помогают с высокой точностью выявлять различные метаболиты в органах и тканях у животных в состоянии нормы и при патологии.
• Микроскопия – метод, позволяющий выявить структурные или биохимические изменения клетки. Различные методы окраски и увеличения позволяют использовать микроскопию для широкого круга исследований.

В медицине из гуманных соображений применяются методы исследования всего человека, его тканей или выделений.

• Биохимические анализы позволяют выявить состав различных биохимических жидкостей организма и выявить отклонения от нормы.
• Биопсия – это метод исследования, при котором проводится прижизненный забор клеток или тканей (биоптата) из организма с диагностической или исследовательской целью.
• Эндоскопии (гастероэнтероскопия, колоноскопия и т.д.) – введение камеры в естественные отверстия человека (рис. 1).

Рис. 1. Снимки гастероэнтероскопии. а) сфинктер, б) ротовая полость.

• Ультразвуковое исследование (УЗИ) - неинвазивное исследование организма человека или животного с помощью ультразвуковых волн (рис. 2). Ультразвук распространяется в средах в виде чередующихся зон сжатия и расширения вещества. Скоростью распространения ультразвука зависит главным образом от упругости и плотности среды. Разрешающая способность современных ультразвуковых аппаратов может достигать долей мм.

Рис. 2. УЗИ снимки почки (а) и сердца (б).

• Исследования с помощью рентгеновских лучей: флюрография, рентгенография, компьютерная томография (рис. 3). Это исследование внутренней структуры объектов, которые проецируются при помощи рентгеновских лучей на специальную плёнку или бумагу. Исследования можно проводить с применением контрастов. Компьютерная томография - метод неразрушающего послойного исследования внутреннего строения предмета.
• Магнитно-резонансная томография (МРТ) - способ получения томографических медицинских изображений для исследования внутренних органов и тканей с использованием явления ядерного магнитного резонанса. Способ основан на измерении электромагнитного отклика атомных ядер, чаще всего ядер атомов водорода (рис. 4).

Рис. 3. Различные методы рентгеноскопического исследования. а) флюрография, б) рентген с контрастом почек, в) рентген с контрастом ЖКТ, г) компьютерная томограмма.

Рис. 4. Снимок МРТ