Называют ядрами. Они выступают связующими звеньями структур нервной системы, осуществляют первичную обработку импульсов, отвечают за функции висцеральных органов.

Человеческий организм осуществляет два типа функций – и вегетативные. Соматические подразумевают восприятие внешних раздражителей и реакцию на них при помощи скелетной мускулатуры. Эти реакции могут контролироваться сознанием человека, а за их выполнение отвечает центральная нервная система.

Вегетативные функции – пищеварение, метаболизм, кроветворение, кровообращение, дыхание, потоотделение и другое, контролирует , которая не зависит от человеческого сознания. Кроме регуляции работы висцеральных органов, вегетативная система обеспечивает трофику мускулатуры и ЦНС.

Ганглии, отвечающие за соматические функции, представляют спинномозговые узлы и узлы черепных нервов. Вегетативные, в зависимости от расположения центров в ЦНС, делят на: парасимпатические и симпатические.

Первые находятся в стенках органа, а симпатические дистанционно – в структуре, называемой пограничным стволом.

Строение ганглия

В зависимости от морфологических особенностей, размер ганглиев колеблется от нескольких микрометров до нескольких сантиметров. По сути это скопление нервных и глиальных клеток, покрытое соединительной оболочкой.

Соединительнотканный элемент пронизан лимфатическими и кровеносными сосудами. Каждый нейроцит (или группа нейроцитов) окружен капсульной оболочкой, выстланной изнутри эндотелием, а снаружи волокнами соединительной ткани. Внутри капсулы располагается нервная клетка и глиальные структуры, которые обеспечивают жизнедеятельность нейрона.

От нейрона отходит один аксон, покрытый миелиновой оболочкой, который разветвляется на две части. Одна из них входит в состав периферического нерва и образует рецептор, а вторая направляется в ЦНС.

Вегетативные центры находятся в стволе и спинном мозге. Парасимпатические центры локализуются в краниальном и сакральном отделах, а симпатические – в тораколюмбальном.

Ганглии вегетативной нервной системы

Симпатическая система включает два типа узлов: вертебральные и превертебральные.

Вертебральные располагаются с двух сторон от позвоночного столба, образуя пограничные стволы. Они связаны со спинным мозгом с помощью нервных волокон, которые дают начало белым и серым соединительным веткам. Выходящие из узла нервные волокна направляются к висцеральным органам.

Превертебральные расположены на большем расстоянии от позвоночника, при этом также дистанционно они находятся от органов, за которые они ответственны. Примером превертебральных узлов служат шейные, брыжеечные скопления нейронов, солнечное сплетение.

Парасимпаческий отдел образован ганглиями, расположенными на органах, или в непосредственной к ним близости.

Внутриорганные нервные сплетения размещены на органе или в его стенке. Крупные внутриорганные сплетения расположены в сердечной мышце, в мышечном слое стенки кишечника, в паренхиме железистых органов.

Ганглии вегетативной и центральной нервной системы имеют свойства:

• проведение сигнала в одну сторону;
• входящие в узел волокна перекрывают зоны влияния друг друга;
• пространственная суммация (сумма импульсов способна породить потенциал в нейроците);
• окклюзия (стимуляция нервов вызывает малый ответ, чем стимуляция каждого в отдельности).

Синоптическая задержка в вегетативных ганглиях больше, чем в аналогичных структурах ЦНС, а постсинаптический потенциал продолжительный. Волну возбуждения в ганглионарных нейроцитах сменяет депрессия. Эти факторы приводят к относительно низкому ритму импульсов, сравнительно с ЦНС.

Какие функции выполняют ганглии

Основным назначением вегетативных узлов является распределение и передача нервных импульсов, а также генерация локальных рефлексов. Каждый ганглий, зависимости от расположения и особенностей трофики, отвечает за функции определенного участка тела.

Ганглиям присуща автономность от ЦНС, что позволяет им регулировать деятельность органов без участия головного и спинного мозга.

В структуре внутристеночных узлов содержатся клетки – водители ритма, способные задавать периодичность сокращений гладкой мускулатуры кишечника.

Особенность связана с прерыванием, направляющимся к внутренним органам, волокон ЦНС на периферических узлах вегетативной системы, где они образуют синапсы. При этом непосредственное влияние на внутренний орган оказывают аксоны, выходящие из ганглия.

Каждое нервное волокно, приходящее в симпатический ганглий, осуществляет иннервацию до тридцати постганглионарных нейроцитов. Это дает возможность умножать сигнал и распространять импульс возбуждения, выходящий из нервного узла.

В парасимпатические узлах одно волокно осуществляет иннервацию не более четырех нейроцитов, а передача импульса осуществляется локально.

Ганглии – рефлекторные центры

Ганглии нервной системы принимают участие в рефлекторной дуге, что позволяет корректировать деятельность органов и тканей без участия мозга. В конце девятнадцатого века русский гистолог Догель в результате опытов по изучению нервных сплетений в желудочно-кишечном тракте, выявил три типа нейронов – моторные, вставочные и рецепторные, а также синапсы между ними.

Наличие рецепторных нервных клеток подтверждает и возможность трансплантации сердечной мышцы от донора реципиенту. Если бы регуляция сердечного ритма осуществлялась через ЦНС, после пересадки сердца нервные клетки подверглись дегенерации. Нейроны и синапсы в пересаженном органе продолжают функционировать, что свидетельствует об их автономности.

В конце двадцатого века экспериментальным путем установлены механизмы периферических рефлексов, которые делают превертебральные и интрамуральные вегетативные узлы. Возможность создавать рефлекторную дугу свойственна некоторым узлам.

Местные рефлексы позволяют разгрузить центральную нервную систему, делают регуляцию важных функций более надежность, способны продолжать автономную работу внутренних органов в случае прерывания связи с ЦНС.

Вегетативные узлы получают и обрабатывают информацию о работе органов, после чего направляют ее в мозг. Это вызывает рефлекторную дугу как в вегетативной, так и в соматической системе, что запускает не только рефлексы, но и сознательные поведенческие реакции.

ГАНГЛИИ (ganglia нервные узлы)- скопления нервных клеток, окруженные соединительной тканью и клетками глии, расположенные по ходу периферических нервов.

Различают Г. вегетативной и соматической нервной системы. Г. вегетативной нервной системы делятся на симпатические и парасимпатические и содержат тела постганглионарных нейронов. Г. соматической нервной системы представлены спинномозговыми узлами и Г. чувствительных и смешаных черепных нервов, содержащих тела чувствительных нейронов и дающих начало чувствительным порциям спинномозговых и черепных нервов.

Эмбриология

Зачатком спинномозговых и вегетативных узлов является ганглиозная пластинка. Она образуется у эмбриона в тех отделах нервной трубки, которые граничат с эктодермой. У зародыша человека на 14-16-й день развития ганглиозная пластинка располагается по дорсальной поверхности замкнувшейся нервной трубки. Затем она расщепляется по всей длине, обе ее половины перемещаются вентрально и в виде нервных валиков лежат между нервной трубкой и поверхностной эктодермой. В дальнейшем соответственно сегментам дорсальной стороны зародыша в нервных валиках возникают очаги пролиферации клеточных элементов; эти участки утолщаются, обособляются и превращаются в спинномозговые узлы. Из ганглиозной пластинки развиваются также чувствительные ганглии У, VII-X пар черепных нервов, аналогичные спинномозговым ганглиям. Зародышевые нервные клетки, нейробласты, формирующие спинномозговые ганглии, представляют собой биполярные клетки, т. е. имеют два отростка, отходящих от противоположных полюсов клетки. Биполярная форма чувствительных нейронов у взрослых млекопитающих и человека сохраняется только в чувствительных клетках преддверно-улит кового нерва, преддверного и спирального ганглиев. В остальных, как спинномозговых, так и черепных чувствительных узлах, отростки биполярных нервных клеток в процессе их роста и развития сближаются и сливаются в большинстве случаев в один общий отросток (processus communis). По этому признаку чувствительные нейроциты (нейроны) называют псевдоуниполярными (neurocytus pseudounipolaris), реже протонейронами, подчеркивая древность их происхождения. Спинномозговые узлы и узлы в. н. с. отличаются характером развития и строения нейронов. Развитие и морфология вегетативных ганглиев - см. Вегетативная нервная система .

Анатомия

Основные сведения об анатомии Г. приведены в таблице .

Гистология

Спинномозговые ганглии покрыты снаружи соединительнотканной оболочкой, которая переходит в оболочку задних корешков. Строму узлов образует соединительная ткань с кровеносными и лимф, сосудами. Каждая нервная клетка (neurocytus ganglii spinalis) отделена от окружающей соединительной ткани оболочкой-капсулой; значительно реже в одной капсуле имеется колония плотно прилежащих друг к другу нервных клеток. Наружный слой капсулы образован волокнистой соединительной тканью, содержащей ретикулиновые и преколлагеновые волокна. Внутренняя поверхность капсулы выстлана плоскими эндотелиальными клетками. Между капсулой и телом нервной клетки имеются мелкие клеточные элементы звездчатой или веретенообразной формы, называемые глиоцитами (gliocytus ganglii spinalis) или сателлитами, трабантами, мантийными клетками. Они представляют собой элементы нейроглии, подобные леммоцитам (шванновским клеткам) периферических нервов или олигодендроглиоцитам ц. н. с. От тела зрелой клетки отходит общий отросток, начинающийся аксонным бугорком (colliculus axonis); затем он образует несколько завитков (glomerulus processus subcapsularis), располагающихся около тела клетки под капсулой и называемых начальным клубочком. У различных нейронов (крупных, средних и мелких) клубочек имеет разную сложность строения, выражающуюся в неодинаковом количестве завитков. По выходе из капсулы аксон покрывается мякотной оболочкой и на нек-ром расстоянии от тела клетки делился на две ветви, образуя на месте деления Т- или Y-образную фигуру. Одна из этих ветвей уходит р периферический нерв и представляет собой чувствительное волокно, образующее рецептор в соответствующем органе, а другая поступает через задний корешок в спинной мозг. Тело чувствительного нейрона - пиренофор (часть цитоплазмы, содержащая ядро)-имеет сферическую, овальную или грушевидную форму. Различают крупные нейроны размером от 52 до 110 нм, средние - от 32 до 50 нм, мелкие - от 12 до 30 нм. Нейроны среднего размера составляют 40-45% всех клеток, мелкие -35-40%, а крупные - 15-20%. Нейроны в ганглиях разных спинномозговых нервов различны по величине. Так, в шейных и поясничных узлах нейроны крупнее, чем в других. Существует мнение, что размер клеточного тела зависит от длины периферического отростка и площади иннервируемого им участка; имеется также нек-рое соответствие между величиной поверхности тела животных и размером чувствительных нейронов. Напр., среди рыб самые крупные нейроны были найдены у луны-рыбы (Mola mola), имеющей большую поверхность тела. В спинномозговых узлах человека и млекопитающих встречаются, кроме того, атипичные нейроны. К ним относят «окончатые» клетки Кахаля, характеризующиеся наличием петлеобразных структур на периферии клеточного тела и аксона (рис.1), в петлях которых всегда имеется значительное количество сателлитов; «мохнатые» клетки [С. Рамон-и-Кахаль, де Кастро (F. de Castro) и др.], снабженные дополнительными короткими отростками, отходящими от тела клетки и оканчивающимися под капсулой; клетки с длинными отростками, снабженными колбовидными утолщениями. Перечисленные формы нейронов и их многочисленные разновидности не характерны для здоровых молодых людей.

Возраст и перенесенные заболевания сказываются на структуре спинномозговых ганглиев - в них появляется значительно большее, чем у здоровых, количество различных атипичных нейронов, в особенности с дополнительными отростками, снабженными колбовидными утолщениями, как, напр., при ревматическом пороке сердца (рис. 2), стенокардии и др. Клинические наблюдения, а также экспериментальные исследования на животных показали, что чувствительные нейроны спинномозговых узлов реагируют значительно быстрее интенсивным ростом дополнительных отростков на различные эндогенные и экзогенные вредности, нежели моторные соматические или вегетативные нейроны. Эта способность чувствительных нейронов иногда выражена значительно. В случаях хрон, раздражений вновь образованные отростки могут обвиваться (в виде намотки) вокруг тела собственного или соседнего нейрона, напоминая кокон. Чувствительные нейроны спинномозговых узлов, как и другие типы нервных клеток, имеют ядро, различные органеллы и включения в цитоплазме (см. Нервная клетка). Т. о., отличительным свойством чувствительных нейронов спинномозговых и узлов черепных нервов является их яркая морфол, реактивность, выражающаяся в изменчивости их структурных компонентов. Это обеспечено высоким уровнем синтеза белков и различных активных веществ и свидетельствует об их функциональной подвижности.

Физиология

В физиологии термин «ганглии» применяется для обозначения нескольких типов функционально различных нервных образований.

У беспозвоночных Г. играют ту же роль, что и ц. н. с. у позвоночных, являясь высшими центрами координации соматических и вегетативных функций. В эволюционном ряду от червей до головоногих моллюсков и членистоногих Г., перерабатывающие всю информацию о состоянии окружающей и внутренней среды, достигают высокой степени организации. Это обстоятельство, а также простота анатомической препаровки, относительно большие размеры тел нервных клеток, возможность введения в сому нейронов под прямым визуальным контролем одновременно нескольких микроэлектродов сделали Г. беспозвоночных общераспространенным объектом нейрофизиол, экспериментов. На нейронах круглых червей, октапод, декапод, брюхоногих и головоногих моллюсков методами электрофореза, прямого измерения активности ионов и фиксации напряжения проводят исследования механизмов генерации потенциалов и процесса синаптической передачи возбуждения и торможения, зачастую невыполнимые на большинстве нейронов млекопитающих. Несмотря на эволюционные различия, основные электрофизиол, константы и нейрофизиол, механизмы работы нейронов во многом одинаковы у беспозвоночных и высших позвоночных животных. Поэтому исследования Г., беспозвоночных имеют общефизиол. значение.

У позвоночных соматосенсорные черепные и спинномозговые Г. функционально однотипны. Они содержат тела и проксимальные части отростков афферентных нейронов, передающих импульсацию от периферических рецепторов в ц. н. с. В сомато-сенсорных Г. нет синаптических переключений, эфферентных нейронов и волокон. Так, нейроны спинномозговых Г. у жабы характеризуются следующими основными электрофизиол, параметрами: специфическим сопротивлением - 2,25 кОм/см 2 для деполяризующего и 4,03 кОм/см 2 для гиперполяризующего тока и удельной емкостью 1,07 мкФ/см 2 . Полное входное сопротивление нейронов сомато-сенсорных Г. существенно ниже, чем соответствующий параметр аксонов, поэтому при высокочастотной афферентной импульсации (до 100 импульсов в 1 сек.) проведение возбуждения может блокироваться на уровне тела клетки. В этом случае потенциалы действия, хотя и не регистрируются от тела клетки, продолжают проводиться с периферического нерва в задний корешок и сохраняются даже после экстирпации тел нервных клеток при условии интактности Т-образных ветвлений аксонов. Следовательно, возбуждение сомы нейронов сомато-сенсорных Г. для передачи импульсов от периферических рецепторов к спинному мозгу не обязательно. Эта особенность впервые появляется в эволюционном ряду у бесхвостых амфибий.

Вегетативные Г. позвоночных в функциональном плане принято разделять на симпатические и парасимпатические. Во всех вегетативных Г. происходит синаптическое переключение с преганглионарных волокон на постганглионарные нейроны. В подавляющем большинстве случаев синаптическая передача осуществляется хим. путем с помощью ацетилхолина (см. Медиаторы). В парасимпатическом цилиарном Г. птиц обнаружена электрическая передача импульсов при помощи так наз. потенциалов соединения, или потенциалов связи. Электрическая передача возбуждения через один и тот же синапс возможна в двух направлениях; в процессе онтогенеза она формируется позже химической. Функциональное значение электрической передачи пока не ясно. В симпатических Г. амфибий выявлено небольшое количество синапсов с хим. передачей нехолинергической природы. В ответ на сильное одиночное раздражение преганглионарных волокон симпатического Г. в постганглионарном нерве прежде всего возникает ранняя отрицательная волна (O-волна), обусловленная возбуждающими постсинаптическими потенциалами (ВПСП) при активации н-холинорецепторов постганглионарных нейронов. Тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП), возникающий в постганглионарных нейронах под действием катехоламинов, выделяемых хромаффинными клетками в ответ на активацию их м-холинорецепторов, формирует следующую за 0-волной положительную волну (П-волна). Поздняя отрицательная волна (ПО-волна) отражает ВПСП постганглионарных нейронов при активации их м-холинорецепторов. Завершает процесс длительная поздняя отрицательная волна (ДПО-волна), возникающая вследствие суммации ВПСП нехолинергической природы в постганглионарных нейронах. В нормальных условиях на высоте О-волны при достижении ВПСП величины 8-25 мв возникает распространяющийся потенциал возбуждения с амплитудой 55-96 мв, длительностью 1,5-3,0 мсек, сопровождаемый волной следовой гиперполяризации. Последняя существенно маскирует волны П и ПО. На высоте следовой гиперполяризации возбудимость снижается (период рефрактерности), поэтому обычно частота разрядов постганглионарных нейронов не превышает 20-30 импульсов в 1 сек. По основным электрофизиол. характеристикам нейроны вегетативных Г. идентичны большинству нейронов ц. н. с. Нейрофизиол. особенностью нейронов вегетативных Г. является отсутствие истинной спонтанной активности при деафферентации. Среди пре- и постганглионарных нейронов преобладают нейроны групп В и С по классификации Гассера - Эрлангера, основанной на электрофизиол, характеристиках нервных волокон (см.). Преганглионарные волокна обширно ветвятся, поэтому раздражение одной преганглионарной ветви приводит к возникновению ВПСП во многих нейронах нескольких Г. (феномен мультипликации). В свою очередь на каждом постганглионарном нейроне оканчиваются терминали многих преганглионарных нейронов, отличающихся по порогу раздражения и скорости проведения (феномен конвергенции). Условно мерой конвергенции можно считать отношение количества постганглионарных нейронов к количеству преганглионарных нервных волокон. Во всех вегетативных Г. оно больше единицы (за исключением цилиарного ганглия птиц). В эволюционном ряду это отношение возрастает, достигая в симпатических Г. человека величины 100:1. Мультипликация и конвергенция, обеспечивающие пространственную суммации) нервных импульсов, в сочетании с временной суммацией являются основой интегрирующей функции Г. при обработке центробежной и периферической импульсации. Через все вегетативные Г. проходят афферентные пути, тела нейронов которых лежат в спинномозговых Г. Для нижнего брыжеечного Г., чревного сплетения и некоторых интрамуральных парасимпатических Г. доказано существование истинных периферических рефлексов. Афферентные волокна, проводящие возбуждение с малой скоростью (ок. 0,3 м/сек), входят в Г. в составе постганглионарных нервов и оканчиваются на постганглионарных нейронах. В вегетативных Г. обнаружены окончания афферентных волокон. Последние информируют ц. н. с. о происходящих в Г. функционально-хим. изменениях.

Патология

В клин, практике наиболее часто встречается ганглионит (см.), называемый также симпато-ганглионитом, - заболевание, связанное с поражением ганглиев симпатического ствола. Поражение нескольких узлов определяют как полиганглионит, или трунцит (см.).

Спинальные ганглии нередко вовлекаются в патологический процесс при радикулитах (см.).

Краткая анатомическая характеристика нервных ганглиев (узлов)

Название	Топография	Анатомическая принадлежность	Направление отходящих от узлов ВОЛОКОН
Gangl, aorticorenale (PNA), s. renaleaorticum аортально-почечный узел	Лежит у места отхождения почечной артерии от брюшной аорты	Симпатический узел почечного сплетения	К почечному сплетению
Gangl. Arnoldi узел Арнольда	См. Gangl, cardiacum medium, Gangl, oticum, Gangl, splanchnicum
Gangl, basale базальный узел	Старое название базальных ядер головного мозга
Gangl, cardiacum craniale краниальный сердечный узел	См. Gangl, cardiacum superius
Gangl, cardiacum, s. Wrisbergi сердечный узел (узел Врисберга)	Лежит на выпуклом крае дуги аорты. Непарный	Симпатический узел поверхностного экстракардиального сплетения
Gangl, cardiacum medium, s. Arnoldi средний сердечный узел (узел Арнольда)	Непостоянно встречается в толще среднего сердечного шейного нерва	Симпатический узел среднего сердечного шейного нерва	В сердечные сплетения
Gangl, cardiacum superius, s. craniale верхний сердечный узел	Расположен в толще верхнего сердечного шейного нерва	Симпатический узел верхнего сердечного шейного нерва	В сердечные сплетения
Gangl, caroticum сонный узел	Лежит в области второго изгиба внутренней сонной артерии	Симпатический узел внутреннего сонного сплетения	В состав симпатического внутреннего сонного сплетения
Gangl, celiacum (PNA), s. coeliacum (BNA, JNA) чревный узел	Лежит на передней поверхности брюшной аорты у места отхождения чревного ствола	Симпатический узел чревного сплетения	К органам и сосудам брюшной полости в составе периартериальных сплетений
Gangl, cervicale caudale (JNA) каудальный шейный узел	См. Gangl, cervicale inferius
Gangl, cervicale craniale (JNA) краниальный шейный узел	См. Gangl, cervicale superius
Gangl, cervicale inferius (BNA), s. caudale (JNA) нижний шейный узел	Лежит на уровне поперечного отростка VI шейного позвонка	Часто сливается с первым грудным узлом	К сосудам и органам головы, шеи, грудной полости и в составе серых соединительных ветвей в плечевое сплетение
Gangl, cervicale medium (PNA, BNA, JNA) средний шейный узел	Лежит на уровне поперечных отростков IV-V шейных позвонков	Узел шейного отдела симпатического ствола	К сосудам и органам шеи, грудной полости и в составе нервов плечевого сплетения к верхней конечности
Gangl, cervicale superius (PNA, BNA), craniale (JNA) верхний шейный узел	Лежит на уровне поперечных отростков II-III шейных позвонков	Узел шейного отдела симпатического ствола	К сосудам и органам головы, шеи и грудной полости
Gangl, cervicale uteri узел шейки матки	Лежит в области дна малого таза	Симпатический узел маточно-влагалищного сплетения	К матке и влагалищу
Gangl, cervicothoracicum (s. stellatum) (PNA) шейно-грудной (звездчатый) узел	Лежит на уровне поперечных отростков нижних шейных позвонков	Узел симпатического ствола. Образован слиянием нижнего шейного и первого грудного узлов	К сосудам в полость черепа, к сосудам и органам шеи, грудной полости и в составе нервов плечевого сплетения к верхней конечности
Gangl, ciliare (PNA, BNA, JNA) ресничный узел	Лежит в глазнице на латеральной поверхности зрительного нерва	Парасимпатический узел. Получает волокна от nuci, accessorius (ядро Якубовича), проходящие в составе глазодвигательного нерва	К гладким мышцам глаза (ресничной и мышце, суживающей зрачок)
Gangl, coccygeum копчиковый узел	См. Gangl, impar
Gangl. Corti кортиев узел	См. Gangl, spirale cochleae
Gangl, extracraniale (JNA) внечерепной узел	См. Gangl, inferius
Gangl. Gasseri гассеров узел	См. Gangl, trigeminale
Gangl, geniculi (PNA, BNA, JNA) узел коленца	Лежит в области изгиба канала лицевого нерва височной кости	Чувствительный узел промежуточного нерва. Дает начало чувствительным волокнам промежуточного и лицевого нервов	К вкусовым сосочкам языка
Gangl, habenulae узел поводка	Старое название ядер поводка
Gangl, impar, s. coccygeum непарный (копчиковый) узел	Лежит на передней поверхности копчика	Непарный узел правого и левого симпатических стволов	К вегетативным сплетениям малого таза
Gangl, inferius (PNA), nodosum (BNA, JNA), s. plexiforme нижний (узловатый) ганглий	Лежит на блуждающем нерве книзу от яремного отверстия		К органам шеи, груди и живота
Gangl, inferius (PNA), petrosum (BNA), s. extracraniale (JNA) нижний (каменистый) узел	Лежит в каменистой ямочке на нижней поверхности пирамиды височной кости		В барабанный нерв для слизистой оболочки барабанной полости и слуховой трубы
Ganglia intermedia промежуточные узлы	Лежат на межузловых ветвях симпатического ствола в шейном и поясничном отделах; в грудном и крестцовом отделах встречаются реже	Узлы симпатического ствола	К сосудам и органам соответствующих областей
Gangl, interpedunculare межножковый узел	Старое название межножкового ядра головного мозга
Ganglia intervertebralia межпозвоночные узлы	См. Ganglia spinalia
Gangl, intracraniale (JNA) внутричерепной узел	См. Gangl, superius
Ganglia lumtalia (PNA, BNA, JNA) 5 поясничных узлов	Лежат на передне-боковой поверхности тел поясничных позвонков	Узлы поясничного отдела симпатического ствола	К органам и сосудам брюшной полости и таза, а также в составе нервов поясничного сплетения к нижним конечностям
Gangl, mesentericum caudale (JNA) каудальный брыжеечный узел	См. Gangl, mesentericum inferius i |
Gangl.mesentericum craniale (JNA) краниальный брыжеечный узел	См. Gangl, mesentericum superius
Gangl. mesentericum inferius (PNA, BNA), s. caudale (JNA) нижний брыжеечный узел	Лежит у места отхождения нижней брыжеечной артерии от брюшной аорты	Вегетативная нервная система	К нисходящей ободочной, сигмовидной ободочной и прямой кишке, сосудам и органам малого таза
Gangl, mesentericum superius (PNA, BNA), s. craniale (JNA) верхний брыжеечный узел	Лежит у места отхождения верхней брыжеечной артерии от брюшной аорты	Входит в состав чревного сплетения	К органам и сосудам брюшной полости в составе верхнего брыжеечного сплетения
Gangl, n. laryngei cranialis (JNA) узел краниального гортанного нерва	Встречается непостоянно в толще верхнего гортанного нерва	Чувствительный узел верхнего гортанного нерва
Gangl, nodosum узловатый ганглий
Gangl, oticum (PNA, BNA, JNA), s. Arnoldi ушной узел (узел Арнольда)	Лежит ниже овального отверстия с медиальной стороны нижнечелюстного нерва	Парасимпатический узел. Получает преганглионарные волокна из малого каменистого нерва	К околоушной слюнной железе
Ganglia pelvina (PNA) тазовые узлы	Лежат в малом тазу	Симпатические узлы нижнего подчревного (тазового) сплетения	К органам малого таза
Gangl, petrosum каменистый узел	См. Gangl, inferius (языко-глоточного нерва)
Ganglia phrenica (PNA, BNA, JNA) диафрагмальные узлы	Лежат на нижней поверхности диафрагмы у нижней диафрагмальной артерии	Симпатические узлы	К диафрагме и ее сосудам
Gangl, plexiforme сплетениевидный узел	См. Gangl, inferius (блуждающего нерва)
Gangl, pterygopalatinum (PNA, JNA), s. sphenopalatinum (BNA) крыло-небный узел	Лежит в крыло-небной ямке черепа	Парасимпатический узел, получает преганглионарные волокна из большого каменистого нерва	К слезной железе, железам слизистой оболочки полости носа и рта
Gangl, renaleaorticum почечно-аортальный узел	См. Gangl, aorticorenale
Ganglia renalia (PNA) почечные узлы	Лежат по ходу почечной артерии	Входят в состав почечного сплетения
Ganglia sacralia (PNA, BNA, JNA) 5-6 крестцовых узлов	Лежат на передней поверхности крестца	Узлы крестцового отдела симпатического ствола	К сосудам и органам малого таза и в составе нервов крестцового сплетения к нижним конечностям
Gangl. Scarpae узел Скарпы	См. Gangl. vestibulare, Gangl, temporale
Gangl, semilunare полулунный узел	См. Gangl, trigeminale
Gangl, solare солнечный узел	Лежит у начала чревного ствола на передней поверхности брюшной аорты	Слившиеся правый и левый чревные узлы (вариант)	К органам брюшной полости
Ganglia spinalia (PNA, BNA, JNA), s. intervertebralia 31-32 пары спинномозговых узлов	Лежат в соответствующих межпозвоночных отверстиях	Чувствительные узлы спинномозговых нервов	В спинномозговые нервы и задние корешки
Gangl, spirale cochleae (PNA, BNA), s. Corti спиральный узел улитки (кортиев)	Лежит в лабиринте внутреннего уха в основании спиральной пластинки улитки	Чувствительный узел улитковой части преддверно-улиткового нерва	В улитковую часть (слуховую) преддверно-улиткового нерва
Gangl, sphenopalatinum основно-небный узел	См. Gangl, pterygopalatinum
Gangl, splanchnicum, s. Arnoldi внутренностный узел (узел Арнольда)	Лежит на большом чревном нерве около его входа в диафрагму	Симпатический узел большого чревного нерва	К чревному сплетению
Gangl, stellatum звездчатый узел	См. Gangl, cervicothoracicum
Gangl, sublinguale (JNA) подъязычный узел	Лежит рядом с подъязычной слюнной железой		К подъязычной слюнной железе
Gangl, submandibulare (PNA, JNA), s. submaxillare (BNA) поднижнечелюстной узел	Лежит рядом с поднижнечелюстной слюнной железой	Парасимпатический узел. Получает преганглионарные волокна из язычного нерва (от барабанной струны)	К поднижнечелюстной слюнной железе
Gangl, superius (PNA, BNA), s. intracraniale (JNA) верхний узел (внутричерепной)	Лежит внутри черепа, у яремного отверстия	Чувствительный узел языко-глоточного нерва	В языко-глоточный нерв
Gangl, superius (PNA), s. jugula, re (BNA, JNA) верхний узел (яремный)	Лежит внутри черепа у яремного отверстия	Чувствительный узел блуждающего нерва	В блуждающий нерв
Gangl, temporale, s. Scarpae височный узел (узел Скарпы)	Лежит у места отхождения задней ушной артерии от наружной сонной	Симпатический узел наружного сонного сплетения	В наружное сонное сплетение
Gangl, terminale (PNA) конечный узел	Лежит под решетчатой пластинкой черепа	Чувствительный узел конечного нерва (n. terminalis)	В конечный нерв (n. terminalis)
Ganglia thoracica (PNA, JNA), s. thoracalia (BNA) 10-12 грудных узлов	Лежат по бокам тел грудных позвонков у головок ребер	Узлы грудного отдела симпатического ствола	К сосудам и органам грудной и брюшной полостей и в составе серых соединительных ветвей в межреберные нервы
Gangl, trigeminale (PNA), s. semilunare (JNA), s. semilunare (Gasseri) (BNA) узел тройничного нерва	Лежит в тройничной полости твердой мозговой оболочки на передней поверхности пирамиды височной кости	Чувствительный узел тройничного нерва	В тройничный нерв и его ветви
Ganglia trunci sympathici узлы симпатического ствола	См. Gangl, cervicale sup., Gangl, cervicale med., Gangl, cervicothoracicum, Ganglia thoracica, Ganglia lumbalia, Ganglia sacralia, Gangl, impar (s. coccygeum)
Gangl, tympanicum (PNA), s. intumescentia tympanica (BNA, JNA) барабанный узел (барабанное утолщение)	Лежит на медиальной стенке барабанной полости	Чувствительный узел барабанного нерва	К слизистой оболочке барабанной полости и слуховой трубы
Gangl, vertebrale (PNA) позвоночный узел	Лежит на позвоночной артерии у входа ее в отверстие в поперечном отростке VI шейного позвонка	Симпатический узел позвоночного сплетения	В сплетение на позвоночной артерии
Gangl, vestibulare (PNA, BNA), s. vestibuli (JNA), s. Scarpae преддверный узел (узел Скарпы)	Лежит во внутреннем слуховом проходе	Чувствительный узел преддверно-улиткового нерва	В преддверную часть преддверно-улиткового нерва
Gangl. Wrisbergi узел Врисберга	См. Gangl, cardiacum

Библиография Бродский В. Я. Трофика клетки, М., 1966, библиогр.; Догель А. С. Строение спинномозговых узлов и клеток у млекопитающих животных, Записки имп. Акад. наук, т. 5, № 4, с. 1, 1897; Милохин А. А. Чувствительная иннервация вегетативных нейронов, новое о представлении о структурной организации вегетативного ганглия, Л., 1967; библиогр.; Роскин Г. И., Жирнова А. А. и Шорникова М. В. Сравнительная гистохимия чувствительных клеток спинальных ганглиев и моторных клеток спинного мозга, Докл. АН СССР, нов, сер., т. 96, JSfc 4, с. 821, 1953; Скок В. И. Физиология вегетативных ганглиев, Л., 1970, библиогр.; Соколов Б. М. Общая ганглиология, Пермь, 1943, библиогр.; Ярыгин H. Е. и Ярыгин В. Н. Патологические и приспособительные изменения нейрона, М., 1973; de Castro F. Sensory ganglia of the cranial and spinal nerves, normal and pathological, в кн.: Cytol a. cell. path, of the nervous system, ed. by W. Penfield, v. 1, p. 91, N. Y., 1932, bibliogr.; Clara M. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1959.

E. А. Воробьева, E. П. Кононова; А. В. Кибяков, В. Н. Уранов (физ.), Е. К. Плечкова (эмбр., гист.).

Вегетативная нервная система (ВНС) в основном обеспечивает иннервацию внутренних органов.

Делится на:

1. Симпатический отдел

2. Парасимпатический отдел

3. Метасимпатический (Энтеральный)

Отличия вегетативной нервной системы от соматической НС:

1. Не находится под контролем сознания
2. Возможность автономного функционирования (даже при полном нарушении связи с ЦНС)
3. Генерализованный характер распространения возбуждения в периферическом отделе ВНС (особенно в симпатическом отделе).
4. Наличие вегетативного ганглия в эфферентном отделе рефлекторной дуге. Таким образом, эфферентная часть ВНС представлена двумя нейронами: преганглионарный нейрон в пределах ЦНС (ствол мозга, спинной мозг), постганглионарный нейрон в вегетативном ганглии. Т.е. тела последних нейронов вегетативных дуг вынесены за пределы ЦНС.
5. Низкая скорость проведения нервного импульса (преганглионарные волокна типа В, постганглионарные типа С)
6. Ткани-мишени для ВНС: гладкомышечные клетки, поперенополосатая сердечная мышца, железистая ткань (для соматической — поперечнополосатая скелетная МТ). Симпатические волокна способны влиять на гликогенолиз в печени и липолиз в жировых клетках (метаболический эффект)

Обычно внутренние органы имеют двойную иннервацию: симпатическую и парасимпатическую, однако мочевой пузырь и ресничная мышца получают в основном парасимпатическую, сосуды, потовые железы, волоковые мышцы кожи, селезёнка, матка, мозг, органы чувств, надпочечники – только симпатическую.

Высшие вегетативные центры

структуры лимбической системы, базальные ганглии, КГМ, гипоталамус (передние ядра – зона парасимпатических ядер, задние — зона симпатических ядер), центральное серое вещество среднего мозга, ретикулярная формация (её нейроны формируют жизненно важные центры продолговатого мозга ССЦ, ДЦ).

Нервные центры (центральный отдел) симпатической нервной системы – промежуточно-латеральные ядра боковых рогов спинного мозга C VIII — L II — III

Нервные центры (центральный отдел) парасимпатической нервной системы – вегетативные ядра III пары (глазодвигательный нерв – Ядро Якубовича), VII (лицевой нерв – верхнее слюноотделительное), IX (языкоглоточный нерв – нижнее слюноотделительное), X (блуждающий нерв – заднее ядро), промежуточно-латеральные ядра спинного мозга S II -S IV

На уровне рабочих отделов заложены эфферентные клетки, аксоны которых идут не сразу к рабочему органу, в отличие от соматических, а прерываются в периферическом вегетативном ганглии. Здесь они переключается на последние нейроны, Волокна нейронов спинного мозга называются преганглионарными. Преганглионарные волокна переключаются в вегетативном ганглии на следующий нейрон, аксон которого носит название постганглионарного.

Симпатический вегетативный ганглий

Ганглий покрыт сверху капсулой. Здесь имеются следующие клетки:

1. Чувствительные нейроны
2. Эфферентные нейроны
3. Хромаффинные клетки, выделяющие катехоламины (регулируют уровень возбудимости клеток узла.

Функции ганглия: проводниковая, замыкательная и рецепторная.

Нейроны вегетативного ганглия обладают теми же свойствами, что и нейроны центральной нервной системы.

Парасимпатический вегетативный ганглий

Ганглий покрыт сверху капсулой. В нём имеются следующие клетки:

1. Чувствительные — клетки Догеля 2-го типа, их рецепторы могут быть механо-, термо-, хемочувствительными.
2. Эффекторные нейроны – клетки Догеля 1-го типа, имеют много коротких дендритов и один аксон, уходящий за пределы ганглия.
3. Вставочные – клетки Догеля 3-го типа.
4. В ганглии имеются также хромаффинные клетки, выделяющие катехоламины, возможно, серотонин, АТФ, нейропептиды (регуляторная функция).

Физиология вегетативного ганглия

(переключение с преганглионарных волокон на постганглионарные)

1. Низкая лабильность нейронов вегетативных ганглиев (10-15 импульсов в секунду), у соматических 200 имп/сек.
2. Длительная синаптическая задержка, больше в 5 раз.
3. Большая длительность ВПСП (20-50 мс), длительность потенциала действия 1,5-3 мс из-за продолжительной следовой гиперполяризации нейронов ганглия.
4. Большую роль имеет пространственная и последовательная суммация.

• Медиатор: в вегетативных ганглиях – преганглионарные нейроны выделяют АХ.

1. На уровне ганглия хорошо развита конвергенция и дивергенция (мультипликация).

Симпатический отдел вегетативной нервной системы

Симпатические вегетативные ганглии расположены в симпатическом стволе, превертебральных узлах, узлах сплетений (брюшное аортальное, верхнее и нижнее подчревное).

Преганглионарные волокна короткие, сильно ветвятся. Постганглионарные волокна длинные тонкие многократно ветвятся, образуют сплетения. Хорошо развита мультипликация.

Медиатор постганглионарных адренергических симпатических волокон – НА (90%), адреналин (7%), дофамин (3%). Медиатор стойкий, длительно проявляет свою активность. НА связывается с α и β-адренорецепторами органов-эффекторов. Классификация основана на чувствительности их к фарм.препаратам: α-адренорецепторы блокируются фентоламином, β — пропранололом. Адренорецепторы имеются не только на органах, иннервируемых симпатическими волокнами (сердце, жировая ткань, сосуды, мышца-дилататор зрачка, матка, семявыносящий проток, кишечник) (α 1 и β 1), но и вне синапсов (на тромбоцитах, скелетные мышцы, эндокринные и экзокринные железы) (α 2 и β 2), а также на пресинаптческой мембране.

Передача возбуждения осуществляется быстрее, чем по симпатическому отделу. Влияния краткосрочные.

Влияния:

1. Постоянное (тоническое)
2. Фазное (пусковое) – резкое изменение функции (зрачковый рефлекс)
3. Адаптационно-трофическое

Адапционно-трофическое влияние симпатической нервной системы Орбели-Гинецинского

Это приспособление обменных процессов к уровню функциональной активности. Идею о трофическом влиянии сформулировал И.П.Павлов. В опыте на собаке обнаружил симпатическую веточку, идущую к сердцу, раздражение которой вызывало усиление сердечных сокращений, без изменения частоты. Усиление сокращений утомлённой мышцы связано с активацией обменных (трофических) процессов под влиянием НА. Он активирует специфические рецепторы мембраны мышечных волокон, запускает каскад химических реакции в цитоплазме, ускоряющих синтез макроэргов, повышает возбудимость периферических рецепторов. Предполагается наличие трофогенов в нервных окончаниях. К трофогенам относятся нуклеотиды, некоторые аминокислоты, простагландины, катехоламины, серотонин, АХ, сложные липиды, ганглиозиды.

Парасимпатическая отдел вегетативной нервной системы

Парасимпатические вегетативные ганглии (далеко от ЦНС) расположены внутри органов (интрамурально) или околоорганно (ресничный, крылонёбный, ушной, подъязычный, поднижнечелюстной узлы), в узлах сплетений.

Преганглионарные волокна длинные, слабо ветвятся. Постганглионарные волокна короткие, мало ветвятся. Мультипликация развита слабо.

Медиатор постганглионарных парасимпатических волокон АХ.

Ацетилхолин на клетках-эффекторах связывается М-холинорецепторами. М-холинорецепторы возбуждаются мускарином, блокируются ядом кураре.

Ацетилхолин – нестойкий медиатор, основная часть разрушается ацетилхолинэстеразой до холина и ацетата, которые затем захватываются пресинаптической мембраной и используются для синтеза. Меньшая часть диффундирует в интерстиций и кровь.

Влияния:

1. Постоянное (тоническое)
2. Фазное (пусковое) – резкое изменение функции (торможение работы сердца, активация перистальтики, сужение зрачка)

Тонус вегетативных центров

Многие преганглионарные и ганглионарные нейроны обладают постоянной активностью, называемой тонусом. В покое частота электрических импульсов в вегетативных волокнах 0,1-5 имп/с. Тонус вегетативных нейронов подвержен суточным колебаниям: симпатотонус днём выше, ночью ниже, во время сна повышается тонус парасимпатических волокон. Симпатотонус обеспечивает постоянный тонус сосудов. Тоническое влияние блуждающего нерва (ваготонус) на сердце постоянно сдерживает ЧСС. Чем выше двигательная активность у человека, тем больше выражен парасимпатический тонус (уменьшение ЧСС у спортсменов). Причины вегетативного тонуса:

1. Спонтанная активность. Высокий уровень спонтанной активности характерен для нейронов РФ.
2. Поток афферентных импульсов от различных рефлексогенных зон.
3. Действие БАВ и метаболитов

Вегетативные рефлексы. Классификация:

По уровню замыкания:

1. центральные (соматовегетативный рефлекс- имеет общую афферентную часть с соматическим рефлексом)
2. периферические, автономные (дуга рефлекса может замыкаться вне ЦНС в вегетативном ганглии интраорганно или экстраорганно, возможно существование аксон-рефлекса)

По расположению рецепторов:

1. Интероцептивные (механо-, хемо-, термо-, ноце-, полимодальные рецепторы)

а) Висцеро-висцеральные (каротидный синус, солнечное сплетение, перистальтика)

б) Висцеро-кутанные (соответственно зонам Захарьина-Геда)

в) Висцеро-моторные (раздражение интерорецепторов может вызывать моторные реакции).

1. 1. Передача возбуждения от преганглионарных нейронов на постганглионарные. Однако в некоторых ганглиях симпатической и парасимпатической нервной системы показано наличие передачи возбуждения от рецепторов, расположенных во внутренних органах, к ЦНС.
   2. Рефлекторная функция. В основе этой функции лежит передача возбуждения с афферентных нейронов на эфферентные, т.е. автономные ганглии принимают участие в реализации периферических истинных рефлексов.
   3. Рецепторная функция. Благодаря этой функции ЦНС получает информацию о химических процессах, протекающих в самом ганглии.
   4. Интегративно-координационная функция. Эта функция наиболее хорошо выражена в интрамуральных ганглиях парасимпатической нервной системы и в метасимпатической нервной системе.

   126. В чем состоит передаточная функция вегетативных гангли ев?

   Передаточная функция ганглиев.
   В автономных ганглиях хорошо выражено явление мультипликации, иррадиации возбуждения, центральной окклюзии, пространственной и временной суммации.
   Автономным ганглиям свойственна интеграция возбуждения, т.е. они способны отвечать возбуждением на одиночное раздражение.
   Подробнее рассмотрим особенности проведения возбуждения в ганглиях.
   1. В автономных ганглиях наиболее ярко выражено явление мультипликации. Это значит, что одно преганглионарное волокно оканчивается на очень большом числе нейронов. Например, в верхнем симпатическом узле – 32. Благодаря мультипликации возбуждение, поступающее от какого-либо рецептора приводит в состояние активности различные органы.
   2. Преганглионарное волокно в автономном ганглии образует синапс на постганглионарном нейроне. Особенности этого синапса:
   а) синаптическая задержка в этом синапсе значительно больше, чем в ЦНС и равна от 15 до 30 мс;
   б) ВПСП, развивающийся на постсинаптической мембране, более продолжительный, чем в ЦНС.
   В эксперименте показано, что на постсинаптической мембране постсинаптического нейрона развиваются не только быстрая деполяризация (быстрый ВПСП), которая приводит к генерации потенциала действия, но также медленный ТПСП (2 с), медленный ВПСП (30 с) и поздний медленный ВПСП. Поздний медленный ВПСП очень продолжительный (4 мин). Эти 3 ответа, очевидно, регулируют передачу возбуждения в симпатическом ганглии. Начальная деполяризация создается ацетилхолином через Н-холинорецепторы. Медленный ТПСП, вероятно, создаётся дофамином, который секретируется вставочными нейронами, расположенными в пределах автономного ганглия. Вставочные нейроны возбуждаются при помощи М-холинорецепторов. Эти вставочные нейроны являются маленькими и интенсивно флюоресцирующими клетками. Медленный ВПСП создается Ach, дествующим на М-холинорецепторы, расположенные на мембране постганглионарной клетки. Поздний медленный ВПСП создается гонадолиберином.
   3. В потенциале действия, развивающимся на постганглионарных нейронах, хорошо выражена следовая гиперполяризация.
   В соответствии с тремя приведенными особенностями частота генерируемых постганглионарными нейронами потенциалов действия невелика от 10-15 в 1 с, в то время как по преганглионарным волокнам поступает до 100 имп/с. Таким образом, для автономных ганглиев характерно явление трансформации ритма в сторону его снижения. Более того, подобный ритм является наиболее адекватным для регуляции, например, гладких мышц, которые медленно сокращаются.

   
   
   

   127. В чем состоит рефлекторная функция вегетативных ганглиев ?

   Эти две функции стали выделять, после того как были открыты специфические афферентные нейроны.

   Долгое время, благодаря работам Лэнгли, считалось, что все афферентные волокна являются цереброспинальными, имеющим тело нейрона в спинальных ганглиях или ядрах головного мозга.

   
   
   

   В конце прошлого столетия Догель А.С. описал в нервных сплетениях кишечника и желудка рецепторные и эффекторные клетки. Рецепторные клетки также называются клетками Догеля II типа. Это мультиполярные клетки с длинными дендритами. Эффекторными называются клетки Догеля I типа. Они имеют короткие дендриты и длинный аксон. Клетки Догеля II типа не имеют синапсов, т.е. преганглионарные нейроны на них не оканчиваются. Поэтому Догель их признавал чувствительными. Их аксоны оканчиваются на клетках Догеля I типа. Аксоны клеток Догеля I типа выходят из ганглия и оканчиваются на мышцах или железах. Догель считал, что между этими клетками возможна передача импульсов, т.е. переферический рефлекс.

   Также выделены клетки Догеля III типа. Это ассоциативные нейроны (или вставочные).

   В 1977 году Саковнин Н.Н. описал следующий феномен.

   Он показал, что электрическое раздражение центрального конца перерезанного подчревного нерва, производимое в условиях отделения нижнего брыжеечного узла от ЦНС и сохранении интакного другого подчревного нерва приводит к сокращению мочевого пузыря.

   Схема опыта Саковнина Н.Н.

   Перерезка

   подчревный нерв

   нижний брызжеечный узел

   
   

   мочевой пузырь

   Он оценил этот феномен как периферический рефлекс, замыкающийся в этом ганглии.

   Однако, Лэнгли, подтвердивший факты Саковнина Н.Н., объяснил их как ложный рефлекс, псевдорефлекс или аксон-рефлекс. Аксон рефлекс впервые был описан на электрическом органе нильского сома. Считали, что аксон рефлексы широко распространены, однако они имеют довольно ограниченное значение. Они могут возникать при распространении возбуждения по разветвлениям аксона. Например, при механическом раздражении кожи происходит ее покраснение. Это обусловлено тем, что одна веточка аксона оканчивается в коже (чувствительная), а другая иннервирует сосуд (сосудодвигательная).

   Дальнейшие исследования доказали, что в ганглиях могут замыкаться истинные рефлексы. Этому были получены следующие доказательства. Если перерезать аксоны, то те их части, которые потеряли связь с телом нейрона дегенерируют. Оказалось, что после перерезки подчревного нерва не все волокна, расположенные ниже перерезки, идущие к мочевому пузырю пере­рождаются. Это доказывает, что тела этих нейронов лежат в стенке мочевого пузыря. Дальнейшими исследованиями Булыгина (академик БАН) было установлено, что эти волокна принадлежат афферентным нейронам, расположенным в автономном узле. Следовательно, нейроны, которые посылают свои отростки в ганглии и затем в ЦНС можно разделить на 2 вида:

   1. Нейроны, тела которых располагаются интрамурально, т.е. в стенке органа (очевидно это клетки Догеля II типа), а длинные аксоны их идут в ганглии и ЦНС. Проходя через автономные ганглии они образуют синапсы.

   2. Это нейроны, тела которых располагаются в превертебральном ганглии (в солнечном и брызжеечном). Эти нейроны имеют короткие аксоны и дендриты у них длинные направляются на периферию к органам.

   Афферентные автономные нервные волокна можно отнести к волокнам гр.С со скоростью проведения возбуждения 0,3-0,8 м/с.

   128. Что такое рецепторная функция вегетативных ганглиев ?

   129. В чем сущность интегративно-координационной функции вегетативных ганглиев ?

   Благодаря местным рефлексам отделенные от ЦНС органы способны достаточно эффективно выполнять свои функции. В стенке органов расположены возбуждающие, тормозные нейроны, нейроны, обладающие фоновой активностью, а также молчащие нейроны (среди них можно выделить рецепторные нейроны, которые реагируют на механические раздражения, температурные и др.), также эфферентные нейроны и вставочные нейроны. Благодаря этому А.Д.Ноздрачев смог обозначить эту часть автономной нервной системы, как самостоятельную - метасимпатическую нервную систему.

   130. Какие виды вегетативных рефлексов вы знаете ?

   Автономные рефлексы делят на

   Истинные Ложные

   (Аксон-рефлекс)

   Центральные Периферические

   (рефлекторная дуга этих рефлексов замыкается в интрамуральных ганглиях, т.е. существует в пределах метасимпатической н.с.)

   Вегетативные ганглии могут быть разделены, в зависимости от их локализации, на три группы:

   • позвоночные (вертебральные),
   • предпозвоночные (превертебральные),
   • внутри-органные.

   Вертебральные ганглии относятся к симпатической нервной системе. Они расположены по обе стороны позвоночника, образуя два пограничных ствола (их называют также симпатическими цепочками). Вертебральные ганглии связаны со спинным мозгом волокнами, которые образуют белые и серые соединительные ветви. По белым соединительным ветвям-rami comroimicantes albi - к узлам идут преганглионарные волокна симпатической нервной системы.

   Волокна пост-ганглионарных симпатических нейронов направляются от узлов к периферическим органам либо по самостоятельным нервным путям, либо в составе соматических нервов. В последнем случае они идут от узлов пограничных стволов к соматическим нервам в виде тонких серых соединительных веточек - rami commiinicantes grisei (серый их цвет зависит от того, что постганглионарные симпатические волокна не имеют мякотных оболочек). Ход этих волокон можно видеть на рис. 258 .

   В ганглиях пограничного ствола прерывается большинство симпатических преганглионарных нервных волокон; меньшая их часть проходит через пограничный ствол без перерыва и прерывается в прекертебральных ганглиях.

   Превертебральные ганглии располагаются на большем, чем ганглии пограничного ствола, расстоянии от позвоночника, вместе с тем они находятся в некотором отдалении и от иннервируемых ими органов. К числу превертебральныхх ганглиев относят ресничный узел, верхний и средний шейные симпатические узлы, солнечное сплетение, верхний и нижний 6pыжеечные узлы. В них всех, за исключением ресничного узла, прерываются симпатические преганглионарные волокна, прошедшие без перерыва узлы пограничного ствола. В ресничном узле прерываются парасимпатические преганглионарные волокна, иннервирующие мышцы глаза.

   К внутриорганным ганглиям относятся богатые нервными клетками сплетения, расположенные во внутренних органах. Такие сплетения (интрамуральные сплетения) имеются в мышечных стенках многих внутренних органов, например сердца, бронхов, средней и нижней трети пищевода, желудка, кишечника, желчного пузыря, мочевого пузыря, а также в железах внешней и внутренней секреции. На клетках этих нервных сплетений, как показали гистологические исследования Б. И. Лаврентьева и др., прерываются парасимпатические волокна.

   . Вегетативные ганглии играют значительную роль в распределении и распространении проходящих через них нервных импульсов. Число нервных клеток в ганглиях в несколько раз (в верхнем шейном спмпатическом узле в 32 раза, в ресничном узле в 2 раза) больше числа приходящих к ганглию преганглионарных волокон. Каждое из этих волокон образует синапсы на многих клетках ганглия.