Отдел головного мозга, находящийся в самой передней части черепной коробки, получил название конечного. Именно в этом отделе расположены такие жизненно важные центры, как центр высшей нервной деятельности и возникновения условных рефлексов, регуляции движений и произношения речи, центры зрения, слуха, обоняния, вкуса, а также кожной и мышечной чувствительности.

Конечный мозг продольной щелью делится на два полушария hemispheriae cerebrates , соединяющиеся друг с другом посредством системы спаек.

Каждое полушарие конечного мозга состоит из пяти долей:

• Лобную
• Височную
• Теменную
• Затылочную
• Островковую.

Полушария конечного мозга имеют сложный рельеф, обусловленный наличием борозд и извилин. Поверхность полушарий покрыта серым веществом - корой большого мозга.

К элементам внутреннего строения отделов конечного мозга относятся базальные ядра, nuclei basales, белое вещество, полостью каждого полушария является парный боковой желудочек, ventriculus lateralis.

В этой статье подробно описано анатомическое строение и основные функции конечного мозга.

Строение коры полушарий большого головного мозга человека: клетки и зоны

Кора полушарий большого мозга, cortex cerebri, составляет важнейшую часть органа ЦНС, являясь материальным субстратом высшей нервной деятельности и главным регулятором всех жизненных функций организма. Кора осуществляет анализ и синтез поступающих раздражений из внутренней среды организма и из окружающей внешней среды. Следовательно, с корой полушарий большого мозга связаны высшие формы отражения внешнего мира и сознательная деятельность человека.

В филогенетическом отношении выделяют древнюю (paleocortex ) , старую (archeocorte x) и новую (neocortex ) кору больших полушарий головного мозга. Древняя и старая кора располагаются на медиальной и базальной поверхности полушария. Их окружают промежуточные корковые формации, входящие в строение коры больших полушарий головного мозга и выделенные под названием перипалеокортекса и периархикортекса (mesocortex)

Самый наружный слой - молекулярная пластинка, lamina molecularis , содержит небольшое количество мелких нервных клеток и слагается преимущественно из густого сплетения нервных волокон, лежащих параллельно поверхности извилин.

Второй слой - наружная зернистая пластинка, lamina granulans externa , содержит большое количество мелких, полигональных или круглых нервных клеток.

Третий слой - наружная пирамидная пластинка, lamina pyramidalis externa , состоит из таких же мелких клеток, как и второй слой.

Четвертый слой называется внутренней зернистой пластинкой, lamina granularis interna .

Пятый слой - слой больших пирамидных клеток коры полушарий большого мозга или ганглиозный, laminaganglionaris , представлен внутренней пирамидной пластинкой, lamina pyramidalis interna. Он содержит наряду с довольно крупными пирамидными клетками, еще так называемые гигантские пирамидные клетки Беца, встречающиеся лишь в определенных участках коры: в передней центральной извилине (преимущественно в верхнем ее отделе) и в парацентральной I дольке медиальной поверхности полушария. Пирамидные клетки своей верхушкой обращены к поверхности мозга; основанием, от которого отходит аксон, - к белому веществу. Пятый слой дает начало эфферентным (нисходящим) корково-спинномозговому и корково-ядерному трактам.

Последний слой, лежащий на границе белого вещества, - полиморфный, lamina multiformis . В строение этого слоя коры полушарий большого мозга, как показывает его название, входят клеточные элементы самой разнообразной формы (треугольные, полигональные, овальные, веретенообразные).

Зону трех наружных слоев коры полушарий большого мозга принято объединять под названием главной наружной зоны. Три внутренних слоя коры больших полушарий головного мозга - это главная внутренняя зона.

Деятельность коры больших полушарий головного мозга: основные функции

Основные функции коры больших полушарий мозга определяются клеточным составом и межнейрональными связями пластинок. В молекулярной пластинке заканчиваются волокна из других слоев коры и из противоположного полушария. Существует мнение, что нейроны молекулярной пластинки имеют непосредственное отношение к процессам памяти. Наружная зернистая и наружная пирамидная пластинки в основном содержат ассоциативные нейроны, осуществляющие внутрикорковые связи. Они обеспечивают аналитические мыслительные процессы. Эти пластинки филогенетически наиболее молодые, они сильно развиты в коре полушарий большого мозга у человека. Внутренняя зернистая пластинка является главным афферентным слоем коры.

На нейронах этой пластинки заканчиваются проекционные нервные волокна, идущие от ядер таламуса и коленчатых тел. От пирамидных клеток внутренней пирамидной пластинки начинаются эфферентные проекционные волокна коры. Мультиформная пластинка содержит функционально неоднородные нейроны. От них берут начало ассоциативные и комиссуральные волокна.

Наряду с горизонтальной организацией коры в форме пластинок в настоящее время рассматривают принцип вертикальной модульной организации коры. В настоящее время получены данные о структурно-функциональной взаимосвязи клеток в различных слоях коры полушарий большого мозга. В связи с этим введено понятие корковых колонок, или модулей. Основу модулей составляют такие конструктивные заготовки, как колонки нейронов и пучки их апикальных дендритов.

Каждая корковая колонка представляет собой вертикально ориентированный ряд нейронов, проходящий через все слои коры. Принято считать, что в коре мозга существуют две разновидности стабильных генетически обусловленных объединений нейронов: микро- и макроколонки. В процессе жизнедеятельности из них могут формироваться функционально подвижные и варьирующие по структуре модули нейронов.

Микроколонки считаются основной модульной субъединицей в коре. Она представляет собой вертикально ориентированный тяж клеток, состоящий примерно из 110 нейронов и проходящий через все пластинки коры. Корковые колонки представляют собой модули, единицы обработки информации, обладающие собственным входом и выходом. Диаметр колонок составляет около 30 мкм. Почти во всех областях коры количество нейронов в колонках относительно постоянно, и только в корковых центрах зрения количество нейронов в колонках больше. Несколько сотен микроколонок объединяются в более крупную структуру - макроколонку, имеющую диаметр от 500 до 1000 мкм. Корковые колонки окружены радиально расположенными нервными волокнами и кровеносными сосудами.

Каждый такой модуль рассматривается как фокус конвергенции нескольких тысяч локальных, ассоциативных и каллозальных волокон. Между корковыми колонками и подкорковыми образованиями существуют топографически упорядоченные нервные связи, отдельным колонкам соответствуют определенные группы нейронов в базальных ядрах, таламусе, коленчатых телах.

Наиболее простыми и константными объединениями элементов нейронов являются пучки дендритов. Вертикальные пучки дендритов выполняют, по-видимому, основную конструктивную роль в консолидации нейронов. Деятельность коры больших полушарий головного мозга осуществляется, главным образом, аксонными терминалями релейных эфферентных волокон, а макроколонок - ассоциативными и каллозальными волокнами.

Отдельные дендриты в пучке могут на значительном протяжении непосредственно прилегать друг к другу, что создает благоприятные условия для реализации несинаптических влияний обмена ионами и метаболитами. В объединениях нейронов, образованных с помощью пучков дендритов, создаются структурные предпосылки как для дивергенции, так и для конвергенции синаптических импульсов.

С точки зрения миелоархитектоники в коре выделяют радиальные и тангенциальные нервные волокна. Первые вступают в кору из белого вещества, или наоборот, выходят из коры в белое вещество. Вторые располагаются параллельно поверхности коры и образуют на определенной глубине сплетения, называемые полосками. Различают полоски молекулярной пластинки, наружной и внутренней зернистых пластинок, внутренней пирамидной пластинки. Функции волокон коры больших полушарий головного мозга, проходящих в полосках, заключаются в связывании между собой нейронов соседних корковых колонок. Число полосок в различных полях коры неодинаково. В зависимости от него различают однополосковый, двухполосковый и многополосковый тип коры. Особенно хорошо выражены полоски в затылочной доле, в зрительных полях (стриарная кора).

На основании многочисленных клинических, патологоанатомических, электрофизиологических и морфологических исследований со всей определенностью установлено функциональное значение различных областей коры полушарий большого мозга.

Нервные центры коры больших полушарий головного мозга

Участки коры полушарий, имеющие характерную цитоархитектонику, и нервные связи, участвующие в выполнении определенных функций, являются нервными центрами. Поражение таких участков коры проявляется в утрате присущих им функций. Нервные центры плаща могут быть разделены на проекционные и ассоциативные.

Проекционные центры коры больших полушарий головного мозга - это участки, представляющие собой корковую часть анализатора, имеющие непосредственную морфофункциональную связь через посредство афферентных или эфферентных нервных путей с нейронами подкорковых центров.

Ассоциативные центры - это участки коры больших полушарий головного мозга человека, не имеющие непосредственной связи с подкорковыми образованиями, а связанные временной двусторонней связью с проекционными центрами. Ассоциативные центры играют первостепенную роль в осуществлении высшей нервной деятельности. В настоящее время достаточно точно выяснена динамическая локализация некоторых функций коры полушарий большого мозга. Участки коры полушарий большого мозга, не являющиеся проекционными или ассоциативными центрами, участвуют в выполнении межанализаторной интегративной деятельности головного мозга.

Корковые поля неравноценны в функциональном отношении и их можно разделить на первичные, вторичные и третичные.

Первичные поля представляют собой четко отграниченные участки, которые соответствуют центральным частям анализаторов. В эти поля проходит по специфическим проекционным афферентным путям основная масса сигналов от органов чувств. Первичные поля характеризуются сильным развитием внутренней зернистой пластинки. Первичные поля связаны с реле-ядрами таламуса и ядрами коленчатых тел. Они имеют экранную структуру и, как правило, жесткую соматотопическую проекцию, при которой отдельные участки периферии проецируются в соответствующие им участки коры. Повреждение первичных полей коры сопровождается нарушением непосредственного восприятия и тонкой дифференцировки раздражений.

Вторичные поля коры примыкают к первичным полям. Их можно рассматривать как периферические части корковых анализаторов. Эти поля связаны с ассоциативными ядрами таламуса. При поражении вторичных полей сохраняются элементарные ощущения, но нарушается способность к более сложным восприятиям. Вторичные поля не имеют четких границ, в них не выражена соматотопическая проекция.

Третичные поля коры отличаются наиболее тонкой нейронной структурой и преобладанием ассоциативных элементов. Эти поля связаны сзадними ядрами таламуса. В третичных полях осуществляются наиболее сложные взаимодействия анализаторов, лежащие в основе познавательного процесса (гнозия), формируются программы целенаправленных действий (праксия).

Кора обеспечивает совершенную организацию поведения животных на основе врожденных и приобретенных в онтогенезе функций и имеет следующие морфофункциональные особенности:

1. Многослойность расположения нейронов;
2. Модульный принцип организации;
3. Соматотопическая локализация рецептирующих систем;
4. Экранность, т.е. распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора;
5. Зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации;
6. Наличие представительства всех функций нижележащих структур ЦНС;
7. Цитоархитектоническое распределение на поля;
8. Наличие в специфических проекционных сенсорных и моторной системах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;
9. Наличие специализированных ассоциативных областей;
10. Динамическая локализация функций, выражающаяся в возможности компенсаций функций утраченных структур;
11. Перекрытие в коре большого мозга зон соседних периферических рецептивных полей;
12. Возможность длительного сохранения следов раздражения;
13. Реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний;
14. Способность к иррадиации (распространению) возбуждения и торможения;
15. Наличие специфической электрической активности.

Что включают в себя центральный и периферический отделы обонятельного мозга?

Обонятельный мозг – это сенсорная зона коры головного мозга, он развивается из вентральной части конечного мозга. Обонятельный мозг состоит из двух отделов: периферического и центрального.

Обонятельная доля или периферический отдел обонятельного мозга включает образования, расположенные на основании мозга:

1. Обонятельную луковицу, bulbus olfactorius;
2. Обонятельный тракт, tractus olfactorius ;
3. Обонятельный треугольник, trigonum olfactorium ;
4. Переднее продырявленное вещество, substantia perforata anterior.

Центральный отдел обонятельного мозга включает:

• Сводчатую извилину, gyrusfornica tus , которая заканчивается вблизи височного полюса крючком, uncus’,
• Ногу морского коня, или Аммонов рог, hippocampus, (cornu Ammoni ) - особой формы образование, расположенное в полости нижнего рога бокового желудочка;
• Зубчатую извилину, gyrus dentatus , обнаруживаемую в виде узкой полоски в глубине борозды гиппокампа, под ногой морского коня.

В следующем разделе статьи описывается лимбическая система мозга, ее структура и функции.

Анатомическая структура лимбической системы головного мозга

Лимбическая система мозга представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации эмоционально-мотивационного поведения, таких как пищевой, половой, оборонительный инстинкты. Эта система участвует в организации цикла бодрствование-сон.

Латинское слово limbus означает кайма, край. Лимбическая система мозга человека названа так потому, что корковые структуры, входящие в нее, находятся на краю неокортекса и как бы окаймляют ствол мозга.

Лимбическая система головного мозга как филогенетически древнее образование оказывает регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры, устанавливая необходимое соответствие уровней их активности.

Так, лимбическая система имеет отношение к регулированию уровня реакции автономной, соматической систем при эмоционально-мотивационной деятельности, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации. Лимбическая система определяет выбор и реализацию адаптационных форм поведения, динамику врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, генеративных процессов. Наконец, она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов высшей нервной деятельности.

В настоящее время хорошо известны связи между структурами лимбической системы мозга, организующие круги и имеющие свою функциональную специфику. К ним относится круг Пейпеса (гиппокамп - сосцевидные тела - передние ядра таламуса - кора поясной извилины - парагиппокампальная извилина - гиппокамп). Этот круг имеет отношение к памяти и процессам обучения.

Другой круг (миндалевидное тело - гипоталамус - мезенцефальные структуры - миндалевидное тело) регулирует агрессивно-оборонительные, пищевые и сексуальные формы поведения.

Считается, что образная (иконическая) память формируется кортико-лимбико-таламо-кортикальным кругом. Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами центральной нервной системы, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой.

Например, включение хвостатого ядра в один из кругов лимбической системы определяет ее участие в организации тормозных процессов высшей нервной деятельности. Свои нисходящие пути лимбическая система направляет к ретикулярной формации ствола мозга и к гипоталамусу. Через гипоталамо-гипофизарную систему лимбическая система осуществляет контроль над гуморальной системой. Для лимбической системы характерна особая чувствительность и особая роль в ее функционировании гормонов, синтезируемых в гипоталамусе и секретируемых гипофизом, - окситоцина и вазопрессина.

Какие функции выполняет лимбическая система в мозге человека?

Наиболее полифункциональными образованиями лимбической системы являются гиппокамп и миндалевидные тела. Физиология этих структур наиболее изучена.

Миндалевидное тело (corpus amigdaloideum ) - подкорковая структура лимбической системы, расположенная в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины лимбической системы мозга разнообразны по функциям, форме и нейрохимическим процессам в них. Функции миндалевидного тела лимбической системы мозга связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения.

Миндалевидное тело реагирует многими своими ядрами на зрительные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения, причем все эти раздражения вызывают изменение активности любого из ядер, т.е. ядра миндалевидного тела полисенсорны.

Гиппокамп (hippocampus ) , расположен в глубине височных долей мозга и является основной структурой лимбической системы. Он имеет своеобразную изогнутую форму (гиппокамп в переводе - морской конек) и почти на всем своем протяжении образует впячивание в полость нижнего рога бокового желудочка. Гиппокамп является собственно складкой (извилиной) старой коры. С ней сращена и заворачивается над ней зубчатая извилина. Многочисленные связи гиппокампа со структурами как лимбической системы, так и других отделов мозга определяют его многофункциональность, не подвергается сомнению его участие в ориентировочном рефлексе, реакциях настороженности, повышении внимания, в динамике обучения, что чаще наблюдается при высоком уровне эмоционального напряжения - страхе, агрессии, голоде, жажде.

Гипоталамус (hypothalamus ) как структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую систему мозга человека выполняет следующие функцию: организует эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции организма. Гипоталамус имеет большое число нервных связей с корой большого мозга, подкорковыми узлами, зрительным бугром, средним мозгом, мостом, продолговатым и спинным мозгом. Организация афферентных и эфферентных связей гипоталамуса свидетельствует о том, что он служит важным интегративным центром для соматических, вегетативных и эндокринных функций.

Латеральные ядра гипоталамуса образуют двусторонние связи с верхними отделами ствола мозга, центральным серым веществом среднего мозга (лимбической областью среднего мозга) и с лимбической системой. Чувствительные сигналы от поверхности тела и внутренних органов поступают в гипоталамус по восходящим спинно-бульбо-ретикулярным путям.

Медиальные ядра гипоталамуса обладают двусторонними связями с латеральными и, кроме того, непосредственно получают ряд сигналов из остальных отделов головного мозга. В медиальной области гипоталамуса существуют особые нейроны, воспринимающие важные параметры крови и спинномозговой жидкости; иными словами, эти нейроны следят за состоянием внутренней среды организма. Они могут воспринимать, например, температуру крови («тепловые» нейроны), солевой состав плазмы (осморецепторы) или содержание гормонов в крови. Посредством нервных механизмов медиальная область гипоталамуса управляет деятельностью нейрогипофиза, а посредством гормональных - аденогипофиза. Таким образом, эта область служит промежуточным звеном между нервной и эндокринной системами, представляя собой «нейроэндокринный интерфейс».

Подкорковые базальные ядра головного мозга

Базальные подкорковые ядра мозга, nuclei basales, представляют собой скопления серого вещества в нижних отделах полушарий. Они являются филогенетически старыми образованиями. Их выделяют в качестве стволовой части конечного мозга. К базальным ядрам относят полосатое тело, ограду и миндалевидное тело.

Из подкорковых ядер конечного головного мозга хвостатое ядро и скорлупа объединяются под названием полосатое тело, corpus striatum, а вместе с бледным шаром, globus pallidus, они составляют так называемую стриопаллидарную систему. Такое объединение обусловлено функциональной взаимосвязью. Указанные структуры взаимно уравновешивают друг друга и благодаря этому оказывают оптимальное влияние на двигательные акты.

Являясь высшим отделом экстрапирамидной системы, они обеспечивают выполнение различных непроизвольных (автоматизированных) движений, регулируют состояние мышечного тонуса, а, следовательно, влияют и на характер произвольных движений. Причем в единой функциональной системе паллидум оказывает активизирующее воздействие на подкорковые образования экстрапирамидной системы, а стриатум - тормозящее. Стриопаллидарная система получает афферентную информацию от нейронов медиального ядра таламуса.

Кроме того, стриарная система имеет связи с корой полушарий большого мозга, в частности, с корой лобной, височной и затылочной долей. В полосатом теле заканчивается эфферентный корково-стриарный путь, tractus corticostriatus. В свою очередь, стриарная система посылает тормозные эфферентные импульсы на нейроны бледного шара. От последнего эфферентные импульсы достигают нейронов двигательных ядер спинного мозга и черепных нервов. Следует отметить, что большая часть нервных волокон по пути следования от подкорковых узлов до клеток двигательных ядер переходит на противоположную сторону. Таким образом, подкорковые узлы каждого полушария большого мозга оказываются связанными в основном с противоположной половиной тела.

Стриопаллидарная система получает афферентные волокна от неспецифических медиальных таламических ядер, лобных отделов коры больших полушарий, коры мозжечка и черной субстанции среднего мозга. Основная масса эфферентных волокон стриатума радиальными пучками сходится к бледному шару. Таким образом, бледный шар является выходной структурой стриопаллидарной системы. Эфферентные волокна бледного шара идут к передним ядрам таламуса, которые связаны с фронтальной и теменной корой больших полушарий. Часть эфферентных волокон, не переключающихся в ядре бледного шара, идет к черной субстанции и красному ядру среднего мозга. Стриопаллидум, совместно со своими проводящими путями, входит в экстрапирамидную систему, оказывающую тоническое влияние на моторную деятельность. Эта система контроля над движениями называется экстрапирамидной потому, что переключается на пути к спинному мозгу, минуя пирамиды продолговатого мозга.

Стриопаллидарная система является высшим центром непроизвольных и автоматизированных движений, снижает мышечный тонус, тормозит движения, осуществляемые двигательной корой.

Базальные ядра головного мозга (правого и левого полушарий) связаны между собой комиссуральными волокнами, которые проходят в составе задней спайки мозга. Это обеспечивает их сочетанную работу по выполнению автоматизированных, обычно стереотипных, но довольно сложных рефлекторных двигательных актов, в том числе локомоторных (ходьба, плавание, прием пищи и т.д.), которые человек совершает «не думая».

Тесная связь стриопаллидарной системы с ядрами гипоталамуса (задняя группа ядер гипоталамуса) объясняет возможность ее влияния на эмоциональные реакции.

Хвостатое ядро (nucleus caudatus ) и скорлупа (putamen) являются эволюционно более поздними (neostriatum), чем бледный шар (paleostriatum), образованиями и функционально оказывают на него тормозящее влияние. Обилие и характер связей хвостатого ядра и скорлупы свидетельствуют об их участии в интегративных процессах, организации и регуляции движений, регуляции работы вегетативных органов. Во взаимодействиях хвостатого ядра и бледного шара превалируют тормозные влияния. Взаимодействие черного вещества и хвостатого ядра основано на прямых и обратных связях между ними.

Бледный шар (globuspallidus, pallidum ) имеет преимущественно крупные нейроны Гольджи I типа. Связи бледного шара с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др. свидетельствуют об его участии в организации простых и сложных форм поведения.

Ограда (claustrum ) содержит полиморфные нейроны разных типов. Она образует связи преимущественно с корой большого мозга.

Глубокая локализация и малые размеры ограды представляют определенные трудности для ее физиологического исследования. Это подкорковое ядро головного мозга имеет форму узкой полоски серого вещества, расположенного под корой большого мозга в глубине белого вещества.

Известно, что толщина ограды левого полушария у человека несколько больше, чем правого; при повреждении ограды правого полушария наблюдаются расстройства речи.

Таким образом, базальные ядра головного мозга являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности.

Миндалевидное тело является комплексом базальных ядер полушарий мозга, расположенных в переднем полюсе височной доли полушария и непосредственно соприкасающихся с корой парагиппокампальной извилины. К ним подходят волокна из обонятельного тракта, таламуса и коры. Эфферентные пути миндалевидного тела идут в терминальной полоске. Миндалевидное тело относится к лимбической системе.

Функции волокон белого вещества больших полушарий головного мозга

Волокна белого вещества полушарий мозга можно подразделить на три группы: ассоциативные, комиссуральные и проекционные.

Комиссуральные волокна соединяют симметричные части полушарий большого мозга. В отличие от ассоциативных они имеют преимущественно поперечный ход.

Ассоциативные волокна белого вещества мозга соединяют различные отделы коры в пределах одного полушария. Ассоциативные волокна, которые не выходят за пределы коры, называются интракортикальными ассоциативными волокнами. Те ассоциативные волокна, которые, соединяя отдельные участки коры, выходят из коры в белое вещество полушарий головного мозга, чтобы возвратиться в кору в другом месте, называются экстракортикальными ассоциативными волокнами. Они делятся на две группы - короткие и длинные.

Проекционные волокна связывают кору большого головного мозга с нижележащими отделами, пронизывая полушария в вертикальном направлении. Большинство проекционных путей проходит через внутреннюю капсулу.

К длинным ассоциативным путям относят:

1. Верхний продольный пучок (fasciculus longitudinalis superior ) - находится в верхней части белого вещества полушария большого мозга и соединяет кору лобной доли с теменной и затылочной.
2. Нижний продольный пучок (fasciculus longitudinalis inferior ) - находится в нижних отделах полушария и соединяет кору височной доли с затылочной.
3. Крючковидный пучок (fasciculus uncinatus ) - дугообразно изгибаясь впереди островка, соединяет кору лобного полюса с передней частью височной доли.
4. Пояс (cingulum ) - охватывает в виде кольца мозолистое тело и соединяет участки коры в лобной, затылочной и височной долях.
5. Подмозолистый пучок (fasciculus subcallosus ) - располагается кнаружи от поясного пучка и соединяет участки коры в лобных извилинах и в извилинах латеральной поверхности затылочной доли.

Проекционные нервные волокна, идущие от полушария большого мозга к нижележащим его отделам, составляют внутреннюю капсулу и ее лучистый венец (corona radiata). Книзу волокна нисходящих проводящих путей внутренней капсулы в виде компактных пучков направляются в ножку среднего мозга.

Через переднюю ножку внутренней капсулы проходят, во-первых, волокна белого вещества полушарий большого мозга, которые соединяют таламус с корой лобной доли. Это таламокортикальные и кортикоталамические пучки. Кроме того, через переднюю ножку внутренней капсулы проходят лобно-мостовые пути. Через колено внутренней капсулы проходят корково-ядерные волокна, то есть та часть двигательного пирамидного пути, которая проводит произвольные импульсы к сокращениям мышц головы и шеи.

В задней ножке внутренней капсулы рядом с коленом проходят волокна корково-спинномозгового (пирамидного) пути - той части главного двигательного пирамидного пути, которая проводит произвольные импульсы ксокращениям мышц из двигательного центра коры к передним рогам серого вещества спинного мозга. Рядом с корково-спинномозговым трактом в следующем отрезке задней части внутренней капсулы идут восходящие таламокортикальные волокна, которые, возникая в таламусе, направляются в теменную долю полушария. По ним проводятся чувствительные импульсы общего кожного и мышечного чувства. Еще дальше кзади в задней ножке внутренней капсулы проходят волокна височно-затылочно-мостового пути.

В той части внутренней капсулы, которая находится кзади от чечевицеобразного ядра, проходят волокна белого вещества больших полушарий головного мозга, возникающие в латеральном коленчатом теле и направляющиеся в зрительный центр коры. Наконец, в той части внутренней капсулы, которая расположена ниже чечевицеобразного ядра, проходят волокна слухового пути. Они начинаются в медиальном коленчатом теле и заканчиваются в корковом слуховом центре.

Таким образом, внутренняя капсула - это такой слой белого вещества большого мозга, который является действительно воротами для всех центростремительных и центробежных проекционных путей, которые идут к коре или от нее. Меньшее значение имеют наружная и крайняя капсулы. Здесь проходят главным образом ассоциативные пучки волокон.

Мозолистое тело (corpus callosum ) содержит комиссуральные волокна, соединяющие кору правого и левого полушарий головного мозга. Верхняя поверхность мозолистого тела имеет серый покров, indusium griseum, и продольные полоски, striae longitudinales corporis callosi, входящие в состав обонятельного мозга. В мозолистом теле располагаются волокна, соединяющие новые, более молодые, отделы коры (neopaleum), корковые центры правого и левого полушарий, в которых волокна мозолистого тела расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела (radiatio corporis callosi).

Функции комиссуральных волокон белого вещества головного мозга, идущих в колене и клюве мозолистого тела, заключаются в соединении друг с другом участков коры лобных долей правого и левого полушарий. Загибаясь кпереди, пучки этих волокон как бы охватывают с двух сторон переднюю часть продольной щели большого мозга и образуют лобные (большие) щипцы (forceps frontalis major). В стволе мозолистого тела проходят нервные волокна, соединяющие кору центральных извилин, теменных и височных долей двух полушарий мозга. Валик мозолистого тела состоит из комиссуральных волокон белого вещества мозга, его функции – соединение коры затылочных и задние отделы теменных долей правого и левого полушарий. Изгибаясь кзади, пучки этих волокон охватывают задние отделы продольной щели большого мозга и образуют затылочные (малые) щипцы (forceps occipitalis minor).

Под мозолистым телом находится свод, fornix, состоящий из двух тяжей: начинающихся от бахромки гиппокампа (fimbriae hippocampi) ножек, crus fornicis, соединенных в средней части спайкой свода, comissura fornicis, после чего формируется тело свода, corpus fornicis, которое расходится кпереди и книзу на два столба свода, columnae fornicis. Столбы свода заканчиваются в сосцевидных телах. Таким образом, свод мозга (эфферентный проекционный путь) соединяет кору височной доли (гиппокамп) с промежуточным мозгом (с сосцевидными телами гипоталамуса).

Боковые желудочки, левый (первый) и правый (второй), сообщаются с III желудочком посредством межжелудочкового отверстия, foramen interventriculare (Monroi). Через это отверстие из полости III желудочка в каждый боковой желудочек проникает сосудистое сплетение, plexus choroideus ventriculi lateralis, которое простирается в центральную часть, полость заднего и нижнего рогов. Со стороны желудочков сосудистое сплетение покрыто тонкой пластинкой эпендимы, выстилающей также стенки всех полостей. Сосудистые сплетения желудочков мозга продуцируют спинномозговую жидкость.

(Пока оценок нет)

Полезные статьи

Анатомия конечного мозга

Общая морфология больших полушарий, их доли, основные борозды и извилины, филогенез больших полушарий. Верхнелатеральная, медиальная и нижняя поверхности больших полушарий, их структуры

Конечный мозг (telencephalon) состоит из двух полушарий большого мозга, отделённых друг от друга продольной щелью. В глубине щели расположено соединяющее их мозолистое тело. Кроме мозолистого тела полушария соединяются также передней, задней спайками и спайкой свода. В каждом полушарии выделятся по три полюса: лобный, затылочный и височный. Три края (верхний, нижний и медиальный) делят полушарие на три поверхности: верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Каждое полушарие делится на доли. Центральная борозда (роландова) отделяет лобную долю от теменной, латеральная борозда (сильвиева) – височную от лобной и теменной, теменно-затылочная борозда разделяет теменную и затылочную доли. В глубине латеральной борозды располагается островковая доля. Более мелкие борозды делят доли на извилины.

Верхнелатеральная поверхность полушария большого мозга. Лобная доля, расположенная в переднем отделе каждого полушария большого мозга, ограничена снизу латеральной (сильвиевой) бороздой, а сзади – глубокой центральной бороздой (роландовой), расположенной во фронтальной плоскости. Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда. От предцентральной борозды вперёд, почти параллельно друг другу, направляются верхняя и нижняя лобные борозды, которые делят верхнелатеральную поверхность лобной доли на извилины. Между центральной бороздой сзади и предцентральной спереди находится предцентральная извилина. Над верхней лобной бороздой лежит верхняя лобная извилина, занимающая верхнюю часть лобной доли.

Между верхней и нижней лобными бороздами проходит средняя лобная извилина. Книзу от нижней лобной борозды расположена нижняя лобная извилина, в которую снизу вдаются восходящая и передняя ветви латеральной борозды, разделяющие нижнюю часть лобной доли на мелкие извилины. Покрышечная часть (лобная покрышка), расположенная между восходящей ветвью и нижним отделом латеральной борозды, прикрывает островковую долю, лежащую в глубине борозды. Глазничная часть лежит книзу от передней ветви, продолжаясь на нижнюю поверхность лобной доли. В этом месте латеральная борозда расширяется, переходя в латеральную ямку большого мозга.

Теменная доля, расположенная кзади от центральной борозды, отделена от затылочной теменно-затылочной бороздой, которая располагается на медиальной поверхности полушария, глубоко вдаваясь в его верхний край. Теменно-затылочная борозда переходит в верхнелатеральную поверхность, где границей между теменной и затылочной долями служит условная линия – продолжение этой борозды книзу. Нижней границей теменной доли является задняя ветвь латеральной борозды, отделяющая её от височной доли. Постцентральная борозда проходит позади центральной борозды, почти параллельно ей.

Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина, которая вверху переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с ней предцентральную дольку. На верхнелатеральной поверхности полушария внизу постцентральная извилина также переходит предцентральную извилину, охватывая снизу центральную борозду. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда, параллельная верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки; ниже расположена нижняя теменная долька.

Самая маленькая затылочная доля располагается позади теменно-затылочной борозды и её условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. Затылочная доля разделяется на несколько извилин бороздами, из которых наиболее постоянной является поперечно-затылочная борозда.

Височная доля, занимающая нижнебоковые отделы полушария, отделяется от лобной и теменной долей латеральной бороздой. Островковая доля прикрыта краем височной. На боковой поверхности височной доли, почти параллельно латеральной борозде, проходят верхняя и нижняя височные извилины. На верхней поверхности верхней височной извилины видны несколько слабо выраженных извилин (извилины Гешля). Между верхней и нижней височными бороздами расположена средняя височная извилина. Под нижней височной бороздой находится нижняя височная извилина.

Островковая доля (островок) находится в глубине латеральной борозды, прикрытая покрышкой, образованной участками лобной, теменной и височной долей. Глубокая круговая борозда островка отделяет островок от окружающих его отделов мозга. Нижнепередняя часть островка лишена борозд и имеет небольшое утолщение – порог островка. На поверхности островка выделяют длинную и короткую извилину.

Медиальная поверхность полушария большого мозга. В образовании медиальной поверхности полушария большого мозга принимают участие все его доли, кроме островковой. Борозда мозолистого тела огибает его сверху, отделяя мозолистое тело от поясничной извилины, направляется книзу и вперёд и продолжается в борозду гиппокампа.

Над поясной извилиной проходит поясная борозда, которая начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела. Поднимаясь вверх, борозда поворачивает назад и направляется параллельно борозде мозолистого тела. На уровне его валика от поясной борозды вверх отходит её краевая часть, а сама борозда продолжается в подтеменную борозду. Краевая часть поясной борозды сзади ограничивает околоцентральную дольку, а спереди – предклинье, которое относится к теменной доле. Книзу и кзади через перешеек поясная извилина переходит в парагиппокампальную извилину, которая заканчивается спереди крючком и ограничена сверху бороздой гиппокампа. Поясную извилину, перешеек и парагиппокампальную извилину объединяют под названием сводчатой извилины. В глубине борозды гиппокампа расположена зубчатая извилина. На уровне валика мозолистого тела от поясной борозды вверх ответвляется краевая часть поясной борозды.

Нижняя поверхность полушария большого мозга имеет наиболее сложный рельеф. Спереди расположена поверхность лобной доли, позади неё – височный полюс и нижняя поверхность височной и затылочной долей, между которыми нет чёткой границы. Между продольной щелью полушария и обонятельной борозды лобной доли расположена прямая извилина. Латеральнее от обонятельной борозды лежат глазничные извилины. Язычная извилина затылочной доли с латеральной стороны ограничена затылочно-височной (коллатеральной) бороздой. Эта борозда переходит на нижнюю поверхность височной доли, разделяя парагиппокампальную и медиальную затылочно-височную извилины. Кпереди от затылочно-височной борозды находится носовая борозда, ограничивающая передний конец парагиппокампальной извилины – крючок. Затылочно-височная борозда разделяет медиальную и латеральную затылочно-височные извилины.

На медиальной и нижней поверхностях выделяют ряд образований, относящихся к лимбической системе (от лат. Limbus-кайма). Это обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, сосцевидные тела, расположенные на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясная, парагиппокампальная (вместе с крючком) и зубчатая извилины. Подкорковыми структурами лимбической системы являются миндалина, септальные ядра и переднее таламическое ядро.

Лимбическая система связана с другими областями мозга: с гипоталамусом, а через него со средним мозгом, с корой височной и лобной долей. Последняя, по-видимому, и регулирует функции лимбической системы. Лимбическая система является морфологическим субстратом, контролирующим эмоциональное поведение человека, управляющим его общим приспособлением к условиям внешней среды. Все сигналы, поступающие от анализаторов, на пути в соответствующие центры коры головного мозга проходят через одну или несколько структур лимбической системы. Нисходящие сигналы, идущие от коры большого мозга, также проходят через лимбические структуры.

Строение коры большого мозга. Кора большого мозга образована серым веществом, которое лежит по периферии (на поверхности) полушарий большого мозга. В коре головного мозга преобладает неокортекс (около 90%) – новая кора, которая возникла впервые у млекопитающих. Филогенетически более древние участки коры включают старую кору – архекортекс (зубчатая извилина и основание гиппокампа) а также древнюю кору – палеокортекс (препериформная, преамигдалярная и энториальная области). Толщина коры в различных участках полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Наиболее толстая кора находится в верхних участках предцентральной и постцентральной извилин и у парацентральной дольки. Кора выпуклой поверхности извилин толще, чем на боковых и на дне борозд. Площадь поверхности коры больших полушарий взрослого человека достигает 450000 см кв., одна третья которой покрывает выпуклые части извилин и две третьи – боковые и нижние стенки борозд. В коре содержится 10-14 млрд. нейронов, каждый из которых образует синапсы примерно с 8-10 тыс. других.

Впервые отечественный учёный В.А. Бец показал, что строение и взаимодействие нейронов не одинаково в различных участках коры, что определяет её нейроцитоархенику. Клетки более или менее одинаковой структуры располагаются в виде отдельных слоёв (пластинок). В новой коре большого мозга тела нейронов образуют шесть слоёв. В различных отделах варьируют толщина слоёв, характер их границ, размеры клеток, их количество и т.д. В коре головного мозга преобладают клетки пирамидной формы различных размеров (от 10 до 140 мкм). Мелкие пирамидные клетки, расположенные во всех слоях коры, являются ассоциативными или комиссуральными вставочными нейронами. Более крупные генерируют импульсы произвольных движений, направляемые к скелетным мышцам через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга.

Снаружи расположен молекулярный слой. В нём залегают мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны и множество волокон – отростки нейронов нижележащих слоёв, проходящие в составе тангенциального слоя параллельно поверхности коры. Второй слой – наружный зернистый – образован множеством мелких мультиполярных нейронов, диаметр которых не превышает 10-12 мкм. Их дендриты направляются в молекулярный слой, где проходят в составе тангенциального слоя. Третий слой коры самый широкий. Это пирамидный слой, который содержит нейроны пирамидной формы, тела которых увеличиваются в направлении сверху вниз от 10 до 40 мкм. Этот слой лучше всего развит в предцентральной извилине. Аксоны крупных клеток этого слоя, покрытые миелиновой оболочкой, направляются в белое вещество, образуя ассоциативные или комиссуральные волокна. Аксоны мелких нейронов не покидают кору. Крупные дендриты, отходящие от верхушки пирамидных нейронов, направляются в молекулярный слой, остальные мелкие дендриты образуют синапсы в пределах этого же слоя.

Четвёртый слой – внутренний зернистый – образован мелкими нейронами звёздчатой формы. Этот слой развит неравномерно в различных участках коры. В пятом слое – внутреннем пирамидном, который наиболее хорошо развит в предцентральной извилине, - залегают пирамидные клетки, открытые В.А. Бецем в 1874 г. Это очень крупные нервные клетки (до 80-125 мкм), богатые хроматофильной субстанцией. Аксоны этих клеток покидают кору и образуют нисходящие корково-спинномозговые и корково-ядерные (пирамидные) пути. От аксонов отходят коллатерали, направляющиеся в кору, в базальные узлы (ганглии), красное ядро, ретикулярную формацию, ядра моста и олив. В шестом слое – полиморфных клеток – расположены нейроны различной формы и размеров. Аксоны этих клеток направляются в белое вещество, а дендриты – в молекулярный слой. Однако не вся кора построена таким образом. На медиальной и нижней поверхностях полушарий большого мозга сохранились участки старой (archecortex) и древней (paleocortex) коры, имеющей двух- и трёхслойное строение.

В каждом клеточном слое помимо нервных клеток располагаются нервные волокна. Строение и плотность их залегания также неодинаковы в различных отделах коры. Особенности распределения волокон в коре головного мозга определяют термином “миелоархитектоника”. К.Бродман в 1903-1909 гг. выделил в коре большого мозга 52 цитоархитектонических поля.

О. Фогт и Ц. Фогт (1919-1920) с учётом волоконного строения описали в коре большого мозга 150 миелоархитектонических участков. В Институте мозга Академии медицинских наук созданы подробные карты цитоархитектонических полей коры головного мозга человека (И.Н. Филимонов, С.А. Саркисов). Волокна коры полушарий большого мозга подразделяются на комиссуральные, которые соединяют между собой участки коры обоих полушарий, ассоциативные, соединяющие различные функциональные зоны коры одного и того же полушария, и проекционные, которые соединяют кору большого мозга с нижележащими отделами мозга. Они формируют радиально ориентированные слои, которые заканчиваются на клетках пирамидного слоя. В молекулярном, внутреннем зернистом и пирамидном слоях проходят тангенциальные пластинки миелиновых волокон, которые образуют синапсы с нейронами коры.

J. Szentagothai (1957) разработал концепцию модульного устройства коры головного мозга. Модуль представляет собой вертикальную цилиндрическую колонку коры диаметром около 300 мкм, центром которой является кортико-кортикальное ассоциативное или комиссуральное волокно, отходящее от пирамидной клетки. Они оканчиваются во всех слоях коры, а в первом слое разветвляются на горизонтальные ветви. В коре полушарий большого мозга человека выделено около 3 млн. модулей.

Т.о., Конечный мозг состоит из двух полушарий: левого и правого, соединенных спайками (мозолистое тело, спайка свода, передняя спайка ).

В каждом полушарии различают три поверхности: верхнебоковую , медиальную , нижнюю .

В каждом полушарии выделяют 3 края: верхний, нижний, средний .

В каждом полушарии имеется: лобный полюс, затылочный полюс, височный полюс.

Поверхность полушарий делится бороздами на извилины. Различают извилины разного порядка: первичные извилины, вторичные извилины, третичные извилины.

Каждое полушарие конечного мозга состоит из пяти долей : лобной, теменной, затылочной, височной, островковой.

Лобная доля ограничена снизу сильвиевой бороздой, сзади – роландовой бороздой. Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда. От предцентральной борозды вперед направляются верхняя и нижняя лобные борозды, которые делят верхнелатеральную поверхность лобной доли на извилины.

Теменная доля отделена от лобной доли центральной (роландовой) бороздой, а от затылочной доли – теменно-затылочной бороздой. Постцентральная борозда проходит позади центральной борозды, почти параллельно ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда.

Затылочная доля разделяется на несколько извилин бороздами, из которых наиболее постоянной является поперечная затылочная борозда.

Височная доля отделяется от лобной и теменной долей латеральной (сильвиевой) бороздой. На боковой поверхности проходят верхняя и нижняя височные извилины. На верхней поверхности верхней височной извилины видны несколько слабо выраженных поперечных извилин Гешля. Между верхней и нижней находится средняя височная извилина.

Островковая доля находится в глубине латеральной борозды. Глубокая круговая борозда островка отделяет островок от окружающих его отделов мозга. На поверхности выделяют длинную и короткие извилины островка.

На медиальной поверхности полушарий большого мозга выделаются:

Борозда мозолистого тела,

Поясничная извилина,

Борозда гиппокампа,

Сводчатая извилина (поясная борозда, парагиппокампиальная извилина, перешеек),

Зубчатая извилина.

Вся поверхность полушарий покрыта плащом серого вещества - корой. Кора полушарий большого мозга состоит из шести слоев:

1. Молекулярный;

2. Наружный зернистый;

3. Слой пирамидных клеток;

4. Внутренний зернистый;

5. Ганглионарный;

6. Слой полиморфных клеток.

Кора неоднородна топографически, поэтому в ней выделяют цитоархитектонические области :

1. Лобная,

2. Затылочная,

3. Верхнетеменная,

4. Нижнетеменная,

5. Предцентральная,

6. Постцентральная,

7. Височная,

8. Островковая,

9. Лимбическая.

Все эти области делятся на цитоархитектологические поля, их более 50.

Передний отдел конечного мозга называют обонятельным мозгом . К обонятельному мозгу относят.

Конечный мозг (telencephalon) состоит из двух полушарий большого мозга, разделенных продольной щелью и соединяющихся между собой в глубине этой щели при помощи мозолистого тела, передней и задней спаек, а также спайки свода. Полость конечного мозга образуют правый и левый боковые желудочки, каждый из которых находится в соответствующем полушарии. Полушарие большого мозга состоит из наружных покровов - коры большого мозга (плащ), глубжележащего белого вещества и расположенных в нем скоплений серого вещества - базальных ядер. Граница между конечным и следующим за ним промежуточным мозгом проходит в том месте, где внутренняя капсула прилежит к латеральной стороне таламуса.

Полушарие большого мозга (hemispherium cerehralis) снаружи покрыто тонкой пластинкой серого вещества - корой большого мозга. Каждое полушарие имеет три поверхности: наиболее выпуклую верхнелатеральную; плоскую, обращенную к соседнему полушарию медиальную;нижнюю, которая имеет сложный рельеф, соответствующий внутреннему основанию черепа. Рельеф поверхностей полушарий очень сложен в связи с наличием более или менее глубоких борозд большого мозга и расположенных между ними валикообразных розвышений – извилин. Глубина, протяженность борозд и выпуклых извилин, их форма и направление очень изменчивы.

Верхнелатеральная поверхность полушария. В переднем отделе каждого полуша­рия большого мозга находится лобная доля, ограниченная снизу латеральной бороздой (сильвиева борозда), а сзади - глубокой центральной бороздой (рис. 11.25). Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда, от которой вперед направляются верхняя и нижняя лобные борозды, которые делят верхнелатеральную поверхность лобной доли на извилины. Между центральной бороздой сзади и предцентральной бороздой спереди находится предцентральная извилина. Выше верхней лобной борозды лежит верхняя лобная извилина. Между верхней и нижней лобными бороздами тянется средняя лобная извилина

Покрьшечная часть (лобная покрьшка) расположена между восходящей ветвью и нижним отделом предцентральной борозды. Эта часть лобной доли получила такое название потому, что она прикрывает лежащую в глубине борозды островковую долю (островок).

Кзади от центральной борозды находится теменная доля. Задней границей этой доли является теменно-затылочкая борозда. Нижней границей теменной доли яв­ляется латеральная борозда (ее задняя ветвь), отделяющая эту долю (ее передние отделы) от височной. В пределах теменной доли выделяют постцентралькую борозду, которая лежит позади центральной борозды и почти параллельно ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина. Вверху она переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с нею парацентральную дольку. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда. Она параллельна верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки.

Рис. 11.25. Латеральная поверхность полушарий.

Ниже этой борозды лежит нижняя теменная долька, в пределах которой выделяют две извилины: надкраевую и угловую. Нижняя часть нижней теменной дольки и прилежащие к ней нижние отделы постцентральной извилины вместе с нижней частью предцентральной извилины, нависающие над остров-ковой долей, образуют лобно-теменную покрышку островка.

Затылочная доля располагается позади теменно-затылочной борозды и ее условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. Затылочная доля кон­чается затылочным полюсом. Борозды и извилины на верхнелате­ральной поверхности затылочной доли очень вариабельны. Наиболее часто и лучше других выражена поперечная затылочная борозда.

Височная доля занимает нижнебоковые отделы полушария и отделяется от лобной и теменной долей глубокой латеральной бороздой. Край височ­ной доли, прикрывающий островковую долю, получил название височной покрышки. На боковой поверхности височной доли видны две борозды - верхняя и нижняя височные. Извилины височной доли ориентированы вдоль борозд. Верхняя височная извилина расположена между латеральной бороздой вверху и верхней височной внизу. На верхней поверх­ности этой извилины, скрытой в глубине латеральной борозды, располагаются две-три короткие поперечные височные извилины (извилины Гешля), разделенные поперечными височными бороздами. Между верхней и нижней височными бороздами находится средняя височ­ная извилина. Нижнелатеральный край височной доли занимает нижняя височная извилина, ограниченная сверху одноименной бороздой. Задний конец этой извилины продолжается в затылоч­ную долю.

Островковая доля (островок, insula), находится в глубине латеральной борозды. Глубокая круговая борозда островка отделяет островок от окружающих его отделов мозга. На поверхности ост­ровка имеются извилины островка, длинная и короткие

Медиальная поверхность полушария . Все доли полушария, за исключением островковой, принимают участие в образовании его медиальной поверхности. Над мозолистым телом находится борозда мозолистого тела, которая продолжается в борозду гиппокампа.

Выше борозды мозолистого тела находится поясная борозда. На уровне валика мозолистого тела от поясной борозды вверх ответвляется краевая часть . Между бороздой мозолистого тела и по­ясной бороздой находится поясная извилина, охватывающая мозо­листое тело спереди, сверху и сзади. Сзади и книзу от валика мозолистого тела поясная извилина суживается, образуя перешеек поясной извилины, которая книзу переходит в более широкую извилину гиппокампа. Поясная извилина, перешеек и парагиппокампальная извилина известны как сводчатая извилина. В глубине борозды гиппокампа находится довольно тонкая полоска серого цвета, разделенная мелкими поперечными бороздками – зубчатая извилина. Участок медиальной поверхности полушария, нахо­дящийся между поясной бороздой и верхним краем полушария, относится к лобной и теменной долям.

Кпереди от верхнего края центральной борозды находится медиальная поверх­ность верхней лобной извилины, а непосредственно к указанному участку централь­ной борозды прилежит парацентральная долька. Между краевой частью спереди и тененно-за­тылочной бороздой сзади находится предклинье, принадлежащий темен­ной доле участок полушария.

На медиальной поверхности затылочной доли расположены сливающиеся друг с другом под острым углом, открытым кзади, две глубокие борозды: теменно-затылочная борозда, отделяющая теменную долю от затылочной, и шпорная борозда. Участок затылочной доли, ле­жащий между теменно-затылочной и шпорной бороздами называется клином, Шпорная борозда ограничивает сверху язычную извилину, снизу от которой располагается коллатеральная борозда.

Нижняя поверхность полушария. Передние отделы этой поверхности образованы лобной долей полушария, позади которой выступает височный полюс, а также находятся нижние поверхности височной и затылочной долей, переходящие одна в другую без заметных границ. На нижней поверхности лобной доли, несколько латеральнее и параллельно про­дольной щели большого мозга, находится обонятельная борозда. Снизу к ней прилежат обонятельная луковица и обонятельный тракт, переходящий сзади в обонятельный треугольник, в области которого видны медиальная и латеральная обонятельные полоски.Участок лобной доли между продольной щелью большого мозга и обоня­тельной бороздой получил название прямой извилины.Поверхность лобной доли, лежащая латеральнее обонятельной борозды, разделена неглубокими глазничными бороздами.

В заднем отделе нижней поверхности полушария хорошо различима коллатераль­ная борозда, лежащая книзу и латерально от язычной извилины на нижней поверх­ности затылочной и височной долей, латерально от парагиппокампальной извилины. Несколько кпереди от переднего конца коллатеральной борозды находится носовая борозда.Латеральнее коллатеральной борозды лежит медиальная затылочно-височная извилина.Между этой извилиной и расположенной кнаружи от нее латеральной затылочно-височной извилинойнаходится затылочно-височная борозда,

Ряд отделов головного мозга, расположенных преимущественно на медиальной поверхности полушария и являющихся субстратом для формирования таких общих состояний, как бодрствование, сон, эмоции, мотивации поведения и др., выделяют под названием "лимбическая система " (рис. 11.26).

Рис. 11.26. Структуры лимбической системы головного мозга.

Поскольку эти реакции сформировались в свя­зи с первичными функциями обоняния (в филогенезе), их морфологической основой являются отделы мозга, которые развиваются из нижнєлатеральных отделов мозгового пузыря и относятся к так называемому обонятельному мозгу (rhinencephalon). Лимбическую систему составляют обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, расположенные на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясная и парагиппокампальная (вместе с крючком) извилины, зубчатая извилина, гиппокамп (центральный отдел обонятельного мозга) и некоторые другие структуры.

Кора большого мозга (плащ) (cortex cerebri , pallium) представлена серым веществом, расположенным по периферии полушарий большого мозга. Плошаль поверх­ности коры одного полушария у взрослого человека в среднем равна 220 000 мм 2 , причем на видимые части извилин приходится 1/3, а на боковые и нижние стенки борозд – 2/3 всей площади коры. Толщина коры в различных участках неоди­накова и колеблется от 1,5 до 5,0 мм. Наибольшая толщина отмечается в верхних участках предцентральной и постцентральной извилин и парацентральной дольки.

Как показал В.А. Бец, не только вид нервных клеток, но и их взаиморасположение неодинаково в различных участках коры. Волоконное строение коры (миелоархитектоника) в основном соответствует клеточному ее составу (цитоархитектоника). Типичным для новой (neocortex) коры большого мозга взрос­лого человека является расположение нервных клеток в виде шести слоев (пласти­нок). На медиальной и нижней поверхностях полушарий большого мозга со­хранились участки старой (archicortex) и древней (paleocortex) коры, имеющей двухслойное и трехслойное строение. 1) молекулярная пластинка, наружная зернистая пластинка, 3) наружная пирамидная пластинка (слой малых, средних пирамид), внутренняя зернистая пластинка, внутренняя пирамидная пластинка (слой больших пирамид, или клеток Беца), мультиформная (полиформная) пластинка (рис. 11.27).

Исследования, проведенные учеными разных стран в конце XIX – начале XX в., позволили создать цитоархитектонические карты коры большого мозга человека и животных, в основу которых были положены особенности строения коры в каждом участке полушария. К. Бродман выделил в коре 52 цитоархитектонических поля, Ф. Фогт и О. Фогт с учетом волоконного строения описали в коре большого мозга 150 миелоархитектонических участков.

План

Введение

1.Анатомия конечного мозга

2.Физиология конечного мозга

3.Лимбическая система

4.Ассоциативные зоны коры

Заключение

Список использованной литературы

Введение

Головной мозг располагается в полости черепа. Его верхняя поверхность выпуклая, а нижняя поверхность - основание головного мозга - утолщенная и неровная. В области основания от головного мозга отходят 12 пар черепных (или черепномозговых) нервов. В головном мозге различают полушария большого мозга (наиболее новую в эволюционном развитии часть) и ствол с мозжечком. Масса мозга взрослого в среднем равна у мужчин 1375 г, у женщин 1245 г. Масса мозга новорожденного в среднем 330 - 340 г. В эмбриональном периоде и в первые годы жизни головной мозг интенсивно растет, но только к 20 годам достигает окончательной величины.Головной и спинной мозг развивается на дорсальной (спинной) стороне зародыша из наружного зародышевого листка (эктодермы). В этом месте формируется нервная трубка с расширением в головном отделе зародыша. Вначале это расширение представлено тремя мозговыми пузырями: передним, средним и задним (ромбовидным). В дальнейшем передний и ромбовидный пузыри делятся и образуются пять мозговых пузырей: конечный, промежуточный, средний, задний и продолговатый (добавочный). В процессе развития стенки мозговых пузырей растут неравномерно: либо утолщаясь, либо оставаясь в отдельных участках тонкими и продавливаясь внутрь полости пузыря, участвуя в образовании сосудистых сплетений желудочков. Остатками полостей мозговых пузырей и нервной трубки являются - мозговые желудочки и центральный канал спинного мозга. Из каждого мозгового пузыря развиваются определенные отделы мозга. В связи с этим из пяти мозговых пузырей в головном мозге выделяют пять основных отделов: продолговатый, задний, средний, промежуточный и конечный мозг.

1.Анатомия конечного мозга

Конечный мозг развивается из переднего мозгового пузыря, состоит из сильно развитых парных частей - правого и левого полушария и соединяющей их срединной части. Полушария разделены продольной щелью, в глубине которой лежит пластинка белого вещества, состоящая из волокон, соединяющих два полушария,- мозолистое тело. Под мозолистым телом находится свод, представляющий собой два изогнутых волокнистых тяжа, которые в средней части соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя столбы и ножки свода. Спереди от столбов свода находится передняя спайка. Между передней частью мозолистого тела и сводом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка.

Полушарие образовано серым и белым веществом. В нем различают самую большую часть, покрытую бороздами и извилинами, - плащ, образованный лежащим по поверхности серым веществом - корой полушарий; обонятельный мозг и скопления серого вещества внутри полушарий - базальные ядра. Два последних отдела составляют наиболее старую в эволюционном развитии часть полушария. Полостями конечного мозга являются боковые желудочки. В каждом полушарии различают три поверхности: верхнебоковую (верхнелатеральную) выпуклую соответственно своду черепа, срединную (медиальную) - плоскую, обращенную к такой же поверхности другого полушария, и нижнюю - неправильной формы. Поверхность полушария имеет сложный рисунок, благодаря идущим в различных направлениях бороздам и валикам между ними - извилинам. Величина и форма борозд и извилин подвержены значительным индивидуальным колебаниям. Однако существует несколько постоянных борозд, которые ясно выражены у всех и раньше других появляются в процессе развития зародыша. Ими пользуются для разделения полушарий на большие участки, называемые долями. Каждое полушарие делят на пять долей: лобную, теменную, затылочную, височную и скрытую долю, или островок, расположенный в глубине боковой борозды. Границей между лобной и теменной долями является центральная борозда, между теменной и затылочной - теменно-затылочная. Височная доля отделена от остальных боковой бороздой. На верхнелатеральной поверхности полушария в лобной доле различают предцентральную борозду, отделяющую предцентральную извилину, и две лобные борозды: верхнюю и нижнюю, делящие остальную часть лобной доли на верхнюю, среднюю и нижнюю лобные извилины. В теменной доле проходит постцентральная борозда, отделяющая постцентральную извилину, и внутритеменная, делящая остальную часть теменной доли на верхнюю и нижнюю теменные дольки. В нижней дольке выделяют надкраевую и угловую извилины. В височной доле две параллельно идущие борозды - верхняя и нижняя височные - делят ее на верхнюю, среднюю и нижнюю височные извилины. В области затылочной доли наблюдаются поперечные затылочные борозды и извилины. На медиальной поверхности хорошо видны борозда мозолистого тела и поясная, между которыми находится поясная извилина. Над ней, окружая центральную борозду, лежит парацентральная долька. Между теменной и затылочной долями проходит теменно-затылочная борозда, а позади нее - шпорная борозда. Участок между ними называется клином, а лежащий впереди - преклиньем. В месте перехода на нижнюю (базальную) поверхность полушария лежит медиальная затылочно-височная, или язычная, извилина.

На нижней поверхности, отделяя полушарие от ствола мозга, проходит глубокая борозда гиппокампа (борозда морского конька), кнаружи от которой находится парагиппокампальная извилина. Латеральнее она отделена коллатеральной бороздой от боковой затылочно-височной извилины. Островок, расположенный в глубине латеральной (боковой) борозды, также покрыт бороздами и извилинами.

Кора полушарий большого мозга представляет собой слой серого вещества толщиной до 4 мм. Она образована слоями нервных клеток и волокон расположенных в определенном порядке. Наиболее типично устроенные участки филогенетически более новой коры состоят из шести слоев клеток, старая и древняя кора имеет меньшее количество слоев и устроена проще. Разные участки коры имеют разное клеточное и волокнистое строение. В связи с этим существует учение о клеточном строении коры (цитоархитектоника) и волокнистом строении (миелоархитектоника) коры полушарии большого мозга.

Обонятельный мозг у человека представлен рудиментарными образованиями, хорошо выраженными у животных, и составляет наиболее старые участки коры полушарий.

Базальные ядра представляют собой скопления серого вещества внутри полушарий. К ним относится полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, соединенных между собой. Чечевицеобразное ядро делится на две части: скорлупу, расположенную снаружи, и бледный шар, лежащий внутри. Они являются подкорковыми двигательными центрами.

Кнаружи от чечевицеобразного ядра расположена тонкая пластинка серого вещества - ограда, в переднем отделе височной доли лежит миндалевидное тело. Между базальными ядрами и зрительным бугром находятся прослойки белого вещества, внутренняя, наружная и самая наружная капсулы. Через внутреннюю капсулу проходят проводящие пути.

Боковые желудочки (правый и левый) являются полостями конечного мозга, залегают ниже уровня мозолистого тела в обоих полушариях и сообщаются через межжелудочковые отверстия с III желудочком. Они имеют неправильную форму и состоят из переднего, заднего и нижнего рогов и соединяющей их центральной части. Передний рог лежит в лобной доле, он кзади продолжается в центральную часть, которая соответствует теменной доле. Сзади центральная часть переходит в задний и нижний рога, расположенные в затылочной и височной долях. В нижнем роге расположен валик - гиппокамп (морской конек). С медиальной стороны в центральную часть боковых желудочков впячивается сосудистое сплетение, продолжающееся в нижний рог. Стенки боковых желудочков образованы белым веществом полушарий и хвостатыми ядрами. К центральной части снизу примыкает таламус.

Белое вещество полушарий занимает пространство между корой и базальными ядрами. Оно состоит из большого количества нервных волокон, идущих в разных направлениях. Выделяют три системы волокон полушарий: ассоциативные (сочетательные), соединяющие части одного и того же полушария; комиссуральные (спаечные), соединяющие части правого и левого полушарий, к которым относятся в полушариях мозолистое тело, передняя спайка и спайка свода, и проекционные волокна, или проводящие пути, соединяющие полушария с лежащими ниже отделами головного мозга и спинным мозгом.

2.Физиология конечного мозга

Конечный мозг, или полушария большого мозга, достигшие своего наивысшего развития у человека, справедливо считается самым сложным и самым удивительным созданием природы.

Функции этого отдела центральной нервной системы настолько отличаются от функций ствола и спинного мозга, что они выделяются в особую главу физиологии, называемую высшей нервной деятельностью. Этот термин введен И. П. Павловым. Деятельность нервной системы, направленную на объединение и регуляцию всех органов и систем организма, И. П. Павлов назвал низшей нервной деятельностью. Под высшей нервной деятельностью он понимал поведение, деятельность, направленную на приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды, на уравновешивание с окружающей средой. В поведении животного, в его взаимоотношениях с окружающей средой ведущую роль играет конечный мозг, орган сознания, памяти, а у человека - орган умственной деятельности, мышления.

Большие достижения И. П. Павлова в области изучения функций полушарий большого мозга объясняются тем, что он доказал рефлекторную природу деятельности коры и открыл присущий только ей новый, качественно высший тип рефлексов, а именно условные рефлексы. Открыв основной механизм деятельности коры полушарий большого мозга, он тем самым создал плодотворный, прогрессивный метод изучения ее функций - метод условных рефлексов. Как выяснилось в дальнейшем, условные рефлексы есть те элементарные акты, те "кирпичики", из которых строится психическая деятельность, или поведение, человека.

Тема 14. Конечный мозг.

Конечный мозг (telencephalon) представлен двумя полушариями (hemispheri cerebri). В состав каждого полушария входят плащ, или мантия (pallium), обонятельный мозг (rhinencephalon) и узлы основания (базальные ганглии). Остатком первоначальных полостей обоих пузырей конечного мозга являются боковые желудочки (ventriculi lateralis). Передний мозг, из которого выделяется конечный, вначале возникает в связи с обонятельным рецептором (обонятельный мозг), а затем становится органом управления поведением животного, причем в нем возникают центры инстинктивного поведения, основанного на видовых реакциях (безусловные рефлексы), - подкорковые узлы, и центры индивидуального поведения, основанного на индивидуальном опыте (условные рефлексы), - кора большого мозга. Соответственно этому в концевом мозге различают в порядке исторического развития следующие группы центров:

Обонятельный мозг - самая древняя и вместе с тем самая меньшая часть, расположенная вентрально.

Базальные, или центральные, ядра полушарий , «подкорка», старая часть конечного мозга (paleencephalon), скрытая в глубине.

Новая кора (cortex) - самая молодая часть (neоencephalon) и вместе с тем самая большая часть, покрывающая остальные как плащом, откуда и ее название - плащ, или мантия.

Так как в процессе эволюции из всех отделов ЦНС быстрее и больше всего растет конечный мозг, у человека он становится самой крупной частью головного мозга и приобретает вид двух объемных полушарий - правого и левого.

В глубине продольной щели мозга оба полушария соединены толстой горизонтальной пластинкой - мозолистым телом (corpus collosum), которое состоит из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. В мозолистом теле различают загибающийся книзу конец, или колено), среднюю часть, и задний конец, утолщенный в форме валика. Все эти части хорошо видны на продольном разрезе мозга между полушариями. Колено мозолистого тела, загибаясь книзу, заостряется и образует клюв, который переходит в тонкую пластинку, продолжающуюся в свою очередь в конечную пластинку.

Рис. 1. Сагиттальный разрез головного мозга:

1 - лобная доля; 2 - поясная извилина; 3 - мозолистое тело; 4 - прозрачная перегородка; 5 - свод; 6 - передняя спайка; 7 - зрительный перекрест; 8 - гипоталамус; 9 - гипофиз; 10 - височная доля; 11 - мост; 12 - мозжечок; 13 - четвертый желудочек; 14 - продолговатый мозг; 15 - водопровод мозга; 16 - затылочная доля; 17 – крыша мозга; 18 - эпифиз; 19 - теменная доля; 20 - таламус.

Под мозолистым телом находится так называемый свод (fornix), представляющий два дугообразных белых тяжа, которые в средней своей частисоединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя впереди столбики свода, позади же - ножки свода. Ножки свода, направляясь назад, спускаются в нижние рога боковых желудочков и переходят в бахромку гиппокампа. Между ножками свода под задним концом колена мозолистого тела протягиваются поперечные пучки нервных волокон, образующие комиссуру свода. Передние концы свода продолжаются в них до основания мозга, где оканчиваются в сосочковых телах, проходя через серое вещество гипоталамуса. Столбики свода ограничивают лежащие позади них межжелудочковые отверстия, соединяющие III желудочек с боковыми желудочками. Впереди столбиков свода находится передняя спайка, имеющая вид белой поперечной перекладины, состоящей из нервных волокон. Между передней частью свода и коленом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка.

Кора полушарий большого мозга. Кора полушарий большого мозга представляет собой слой серого вещества, толщина которого в различных отделах неодинакова и в среднем равняется 2-3 мм. Поверхность коры имеет сложный рельеф, характеризующийся многочисленными бороздами, и расположенными между ними возвышениями -извилинами. Извилины между собой различаются по форме и величине, однако одноименные извилины на коре полушарий у различных людей принципиально сходны и локализуются в определенных местах. Площадь коры взрослого человека составляет около 220000 мм 2 , причем 2/3 залегает в глубине между извилинами и только 1/3 лежит на поверхности.

В каждом полушарии большого мозга различают:

Медиальную,

Дорсо-латеральную,

Нижнюю поверхности.

Дорсо-латеральная поверхность полушарии выпукла, наиболее обширна, обращена вверх и латерально, граничит с медиальной поверхностью ясно выраженным краем.

Плоская медиальная поверхность обращена к средней линии, в средней части соединена мозолистым телом с такой же поверхностью другого полушария.

Нижняя поверхность в переднем отделе уплощена, а в заднем вогнута.

Три основные борозды делят каждое полушарие на четыре доли: лобную, теменную, височную, затылочную и островок.

Рассмотрим рельеф коры полушарий большого мозга.

Рис. 2. Верхнелатеральная поверхность полушария: 1 – латеральная борозда; 2 – средняя лобная извилина; 3 – верхняя лобная извилина; 4 – прецентральная извилина; 5 – верхняя и нижняя прецентральные борозды; 6 – центральная борозда; 7 – постцентральная извилина; 8 – постцентральная борозда; 9 – внутритеменная борозда; 10 – верхнетеменная долька; 11 – нижнетеменная долька; 12 – надкраевая извилина; 13 – угловая извилина; 14 – затылочный полюс; 15 – нижняя височная борозда; 16 – нижняя височная извилина; 17 – средняя височная извилина; 18 – верхняя височная извилина; 19 – верхняя височная борозда; 20 нижняя лобная борозда; 21 нижняя лобная извилина; 22 – верхняя лобная борозда; 23 – мозжечок; 24 – продолговатый мозг.

В переднем отделе каждого полушария большого мозга находится лобная доля .

Она заканчивается спереди лобным полюсом и ограничена снизу латеральной бороздой (сильвиева борозда), а сзади - глубокой центральной бороздой . Латеральная борозда , начинаясь на нижней поверхности полушария, идет по латеральной стороне вверх и потом назад, разделяя лобную и височную доли. Центральная борозда расположена во фронтальной плоскости. Она начинается в верхней части медиальной поверхности полушария большого мозга, рассекает его верхний край, спускается, не прерываясь, по верхнелатеральной поверхности полушария вниз и заканчивается, немного не доходя до латеральной борозды. Она отделяет лобную долю от теменной и височной. Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда . Последняя заканчивается внизу, не доходя до латеральной борозды. Предцентральная борозда нередко прерывается в средней части и состоит из двух самостоятельных борозд. От предцентральной борозды вперед направляются верхняя и нижняя лобные борозды . Они расположены почти параллельно друг другу и делят верхнелатеральную поверхность лобной доли на извилины. Между центральной бороздой сзади и предцентральной бороздой спереди находится предцентральная извилина . Выше верхнелобной борозды лежит верхняя лобная извилина . Между верхней и нижней лобными бороздами тянется средняя лобная извилина . Книзу от нижней лобной борозды расположена нижняя лобная извилина . В эту извилину снизу вдаются ветви латеральной борозды: восходящая ветвь и передняя ветвь , которые делят нижнюю часть лобной доли, на три части: покрышечную часть (лобная покрышка), прикрывающую лежащую в глубине борозды островковую долю (островок); треугольную часть и глазничную часть .

Кзади от центральной борозды находится теменная доля . Задней границей этой доли является теменно-затылочная борозда . Эта борозда располагается на медиальной поверхности полушария, глубоко рассекает верхний край полушария большого мозга и переходит на его верхнелатеральную поверхность. Границей между теменной и затылочной долями на дорсолатеральной поверхности полушария большого мозга служит условная линия - продолжение теменно-затылочной борозды книзу. Нижней границей теменной доли является латеральная борозда, отделяющая эту долю от височной.

В пределах теменной доли выделяют nocтцентральную борозду . Она начинается от латеральной борозды внизу и заканчивается вверху, не доходя до верхнего края полушария. Постцентральная борозда лежит позади центральной борозды и почти параллельна ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральна извилина . Вверху она переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с ней парацентральную дольку . От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда . Она параллельна верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки . Ниже этой борозды лежит нижняя теменная долька , в пределах которой выделяют две извилины: надкраевую , и угловую . Надкраевая извилина охватывает конец латеральной борозды, а угловая - конец верхней височной борозды. Нижняя часть нижней теменной дольки и прилежащие к ней нижние отделы постцентральной извилины вместе с нижней частью предцентральной извилины, нависающие над островковой долей, образуют лобно-теменную покрышку островка .

Затылочная доля , располагается позади теменно-затылочной борозды и ее условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. По сравнению с другими долями она имеет небольшие размеры. Затылочная доля кончается затылочным полюсом. Борозды и извилины на верхнелатеральной поверхности затылочной доли очень вариабельны. Наиболее часто и лучше других выражена поперечная затылочная борозда , которая является как бы продолжением кзади внутритеменной борозды теменной доли.

Височная доля , занимает нижнебоковые отделы полушария и отделяется от лобной и теменной долей латеральной бороздой. Край височной доли, прикрывающий островковую долю, получил название височной покрышки . Передняя часть височной доли образует височный полюс. На боковой поверхности височной доли видны две борозды - верхняя и нижняя височные , почти параллельные латеральной борозде. Извилины височной доли ориентированы вдоль борозд. Верхняя височная извилина , расположена между латеральной бороздой вверху и верхней височной внизу. Между верхней и нижней височными бороздами находится средняя височная извилина . Нижнелатеральный край височной доли занимает нижняя височная извилина , ограниченная сверху одноименной бороздой. Задний конец этой извилины продолжается в затылочную долю.

Островковая доля (островок), находится в глубине латеральной борозды. Эту долю можно увидеть, если раздвинуть или удалить прикрывающие островок покрышки лобной, теменной и височной долей. Глубокая круговая борозда островка отделяет островок от окружающих его отделов мозга.

На медиальной поверхности над мозолистым телом, отделяя его от остальных отделов полушария, находится борозда мозолистого тела . Огибая сзади валик мозолистого тела эта борозда направляется книзу и вперед и продолжается в гиппокампальную борозду . Выше борозды мозолистого тела находится поясная борозда . Эта борозда начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, затем поворачивает назад и следует параллельно борозде мозолистого тела, заканчивается выше и кзади от валика мозолистого тела как подтеменная борозда . Между бороздой мозолистого тела и поясной бороздой находится поясная извилина , охватывающая мозолистое тело спереди, сверху и сзади. Сзади и книзу от валика мозолистого тела поясная извилина суживается, образуя перешеек поясной извилины . Далее книзу и кпереди перешеек переходит в более широкую парагиппокампальную извилину , ограниченную сверху бороздой гиппокампа. Поясная извилина, перешеек и парагиппокампальная извилина известны как сводчатая извилина . В глубине борозды гиппокампа находится зубчатая извилина.

На медиальной поверхности затылочной доли расположены сливающиеся друг с другом под острым углом, открытым кзади, две глубокие борозды: теменно-затылочная борозда , отделяющая теменную долю от затылочной, и шпорная борозда . Последняя начинается на медиальной поверхности затылочного полюса и направляется вперед до перешейка поясной извилины. Участок затылочной доли, лежащий между теменно-затылочной и шпорной бороздами и имеющий форму треугольника, обращенного вершиной к месту слияния этих борозд, называется клином . Хорошо заметная на медиальной поверхности полушария шпорная борозда ограничивает сверху язычную извилину , простирающуюся от затылочного полюса сзади до нижней части перешейка поясной извилины. Снизу от язычной извилины располагается коллатеральная борозда , принадлежащая уже нижней поверхности полушария.

Рис. 3. Медиальная поверхность полушария: 1 – свод; 2 - клюв мозолистого тела; 3 - колено мозолистого тела; 4 - ствол мозолистого тела; 5 - борозда мозолистого тела; 6 - поясная извилина; 7 - верхняя лобная извилина; 8 -, 10 - поясная борозда; 9 - парацентральная долька; 11 – предклинье; 12 - теменно-затылочная борозда; 13 – клин; 14 - шпорная борозда; 15 - медиальная затылочно-височная извилина; 16 - средняя затылочно-височная извилина; 17 - затылочно-височная борозда; 18 - боковая затылочно-височная извилина; 19 - гиппокампова борозда; 20 - парагиппокамповая извилина

Рельеф нижней поверхности полушария очень сложен. Передние отделы этой поверхности образованы лобной долей полушария, позади которой выступает височный полюс, а также находятся нижние поверхности височной и затылочной долей, переходящие одна в другую без заметных границ. На нижней поверхности лобной доли, несколько латеральнее и параллельно продольной щели большого мозга, находится обонятельная борозда . Снизу к ней прилежат обонятельная луковица и обонятельный тракт , переходящий сзади в обонятельный треугольник . Участок лобной доли между продольной щелью большого мозга и обонятельной бороздой получил название прямой извилины . Поверхность лобной доли, лежащая латеральнее обонятельной борозды, разделена неглубокими глазничными бороздами , на несколько вариабельных по форме, расположению и размерам глазничных извилин .

Рис. 4. Нижняя поверхность полушария: 1- прямая извилина; 2 – обонятельная борозда; 3 – глазничные борозды; 4 – глазничные извилины; 5 - переднее продырявленное вещество; 6 – височно-затылочная борозда; 7 латеральная височно-затылочная извилина; 8 – медиальная височно-затылочная извилина; 9 – коллатеральная борозда; 10 - гиппокампова борозда; 11 - медиальная затылочно-височная извилина; 12 - шпорная борозда; 13 - парагиппокамповая извилина; 14 – крючок; 15 – сосцевидные тела; 16 – средний мозг; 17 – обонятельная луковица; 18 – обонятельный тракт; 19 – зрительный перекрест

В заднем отделе нижней поверхности полушария хорошо различима коллатеральная борозда , лежащая книзу и латерально от язычной извилины на нижней поверхности затылочной и височной долей, латерально от парагиппокампальной извилины, Несколько кпереди от переднего конца коллатеральной борозды находится носовая борозда , sulcus rhindlis. Она ограничивает с латеральной стороны изогнутый конец парагиппокампальной извилины - крючок . Латеральнее коллатеральной борозды лежит медиальная затылочно-височная извилина . Между этой извилиной и расположенной кнаружи от нее латеральной затылочно-височной извилиной , находится затылочно-височная борозда .

Обонятельный мозг. Обонятельный мозг (rhinencephalon) - филогенетически самая древняя часть переднего мозга, возникшая в связи с рецептором обоняния, когда передний мозг не стал еще органом поведения животного. Поэтому все компоненты его являются различными частями обонятельного анализаора. Обонятельный мозг располагается на нижней и медиальной поверхностях полушарий мозга и условно разделяется на периферический и центральный отделы.

К периферическому отделу обонятельного мозга относятся обонятельная луковица и обонятельный тракт, находящиеся на нижней поверхности лобной доли в обонятельной борозде. Обонятельный тракт заканчивается обонятельным треугольником , который впереди переднего продырявленного вещества расходится двумя обонятельными полосками . Латеральная полоска заканчивается в коре крючка височной доли. Медиальная полоска направляется в подмозолистую извилину и околообонятельное поле, которые располагаются под клювом мозолистого тела.

К центральному отделу обонятельного мозга относятся: сводчатая извилина , гиппокамп , зубчатая извилина и крючок .

Гиппокамп - парное образование, представляет впячивание серого вещества со стороны медиальной стенки нижнего рога бокового желудочка. Гиппокамп хорошо виден в полости нижнего рога в виде булавовидного тела. В гиппокамп диффузно проецируются многие афферентные системы, эфферентные же влияния направлены преимущественно к гипоталамусу. Полагают, что гиппокамп играет существенную роль в поддержании постоянства внутренней среды организма, участвует в высшей координации функций размножения и эмоционального поведения, а также в процессах обучения и сохранения памяти. Гиппокамп является также центром обоняния.

Базальные ганглии располагаются в глубине белого вещества полушарий. К ним относят полосатое тело , состоящее хвостатого и чечевицеобразного ядер , миндалевидное ядро и ограду . Эти ядра разобщены друг от друга прослойками белого вещества, образующими внутреннюю, наружную и крайнюю капсулы.

Рис. 5. Базальные (подкорковые) ядра на фронтальном разрезе головного мозга: 1-сосудистое сплетение бокового желудочка (центральная часть); 2-таламус; 3-внутренняя капсула; 4-кора островка; 5-ограда; 6-миндалевидное тело; 7-зрительный тракт; 8-сосцевидное тело; 9-бледный шар; 10-скорлупа; 11-свод мозга; 12-хвостатое ядро; 13-мозолистое тело.

Полосатое тело разделяется пучком нервных волокон, идущих от коры и называемых внутренней капсулой, на две части хвостатое ядро и скорлупу. Хвостатое ядро имеет булавовидную форму и изогнуто назад. Передняя его часть расширена, называется головкой и располагается выше чечевицеобразного ядра, а его задняя часть - хвост проходит сверху и латеральнее таламуса, отделяясь от него мозговыми полосками. Головка хвостатого ядра участвует в образовании латеральной стенки переднего рога бокового желудочка. Хвостатое ядро состоит из малых и больших пирамидных клеток.

Чечевицеобразное ядро находится латерально и кпереди от таламуса и хвостатого ядра. На фронтальном срезе имеет форму треугольника. Две параллельные вертикальные прослойки белого вещества делят чечевицеобразное ядро на 3 части: скорлупу (самая латеральная часть) и медиальную и латеральную пластинки бледного шара . Хвостатое ядро и скорлупа являются филогенетически новыми образованиями, их объединяют под общим названием неостриатум . Бледный шар - более древнее образование, носит название палеостриатум или паллидум . Вместе они образуют так называемую стриопаллидарную систему .

Полосатое тело получает афферентные импульсы главным образом от таламуса, отчасти от коры; посылает эфферентные импульсы к бледному шару. Полосатое тело рассматривают как эффекторное ядро, не имеющее самостоятельных двигательных функций, но контролирующее функции филогенетически более старого двигательного центра - бледного шара. Полосатое тело регулирует и частично затормаживает безусловнорефлекторную деятельность бледного шара, т. е. действует на него так же, как бледный шар действует на красное ядро. Полосатое тело считают высшим подкорковым регуляторно-координационным центром двигательного аппарата. В полосатом теле, согласно экспериментальным данным, находятся также высшие вегетативные координационные центры, регулирующие обмен веществ, теплообразование и тепловыведение, а также сосудистые реакции. По-видимому, в полосатом теле находятся центры, которые интегрируют, объединяют безусловнорефлекторные двигательные и вегетативные реакции в единый целостный акт поведения.

При поражениях полосатого тела у человека наблюдается атетоз - стереотипические движения конечностей, а также хорея - сильные неправильные движения, совершающиеся без всякого порядка и последовательности и захватывающие почти всю мускулатуру («пляска святого Витта»). И атетоз и хорея рассматриваются как результат выпадения тормозящего влияния, которое оказывает полосатое тело на бледное ядро.

Бледный шар - парное образование, входящее в состав чечевицеобразного ядра, и являющееся двигательным ядром. При его раздражении можно получить сокращение шейных мышц, конечностей и всего туловища, преимущественно на противоположной стороне. Бледное ядро получает импульсы по афферентным волокнам, идущим от таламуса и замыкающим таламопаллидарную рефлекторную дугу. Бледное ядро, будучи связано эффекторно с центрами среднего и заднего мозга, регулирует и координирует их работу. Одной из функций бледного ядра считают торможение нижележащих ядер, главным образом красного ядра среднего мозга, в связи с чем при повреждении бледного шара наблюдается сильное увеличение тонуса скелетной мускулатуры - гипертонус, так как красное ядро освобождается от тормозящего влияния бледного шара. Таламо-гипоталамо-паллидарная система принимает участие у высших животных и человека в осуществлении сложных безусловных рефлексов - оборонительных, ориентировочных, пищевых, половых.

Миндалевидное ядро представляет группу ядер и локализуется внутри переднего полюса височной доли, латеральнее перегородки продырявленного вещества. В функциональном отношении является частью лимбической системы, участвует в регуляции вегетативных и нейроэндокринных реакций. Миндалина характеризуется очень низким порогом возбуждения, что может способствовать развитию эпилептиформной активности. При стимуляции миндалины возникают судороги, эмоционально окрашенные реакции, страх, агрессия и т. д.

Ограда - тонкая прослойка серого вещества, отделенная наружной капсулой белого вещества от чечевицеобразного ядра. Ограда внизу соприкасается с ядрами переднего продырявленного вещества. Предполагают участие в осуществлении глазодвигательных реакций слежения за объектом.

Между хвостатым ядром и таламусом с одной стороны и чечевицеобразным ядром - с другой находится прослойка белого вещества, называемая внутренней капсулой . В ней проходят все проекционные волокна к коре полушарий большого мозга и от коры к нижележащим отделам ЦНС. Ее подразделяют на 3 отдела: переднюю ножку, колено и заднюю ножку.

В передней ножке внутренней капсулы проходят волокна, образованные нейронами лобных областей коры: лобно-таламические (tr. frontothalamicus), лобно- красноядерные (tr. frontorubralis) и лобно-мостовые(tr. frontopontinus) пути.

В колене внутренней капсулы располагается корково-ядерный путь (tr. corticonuclearis).

Заднюю ножку в переднезаднем направлении образуют: корково-спинномозговой (tr. corticospinalis), таламо-кортикальный (tr. thalamocorticalis), затылочно-височно-мостовой (tr. occipitotemporopontinus), слуховая лучистость (radiatio acustica), зрительная лучистость (radiatio optica). Вниз волокна направляются в ножки среднего мозга. Выше внутренней капсулы волокна образуют лучистый венец .

Внутреннее строение новой коры. У человека в коре выделяют шесть слоев:

1 - молекулярная пластинка,

2 - наружная зернистая пластинка,

3 - наружная пирамидная пластинка,

4 - внутренняя зернистая пластинка.

5 - внутренняя пирамидная пластинка,

6 - мультиформная пластинка.

Рис. 6. Строение новой коры . I - молекулярная пластинка, II - наружная зернистая пластинка, III - наружная пирамидная пластинка, IV - внутренняя зернистая пластинка, V - внутренняя пирамидная пластинка, VI - мультиформная пластинка.

Молекулярная пластинка, является самым наружным слоем коры, бедна клеточными элементами. Здесь расположена густая сеть, образованная дендритами пирамидных нейронов и аксонов клеток других слоев. Главное назначение этого слоя - обеспечение межнейронных связей клеток различных слоев.

Наружная зернистая пластинка состоит из звездчатых нейронов и малых пирамид. В этом слое происходит дихотомическое ветвление дендритов пирамидных нейронов, и проходит много горизонтальных волокон. Основная функция - формирование вертикальных связей.

Наружный пирамидный слой содержит пирамидные клетки разного размера. Аксоны их не образуют длинных проводящих путей. На нейронах этого слоя заканчиваются ассоциативные афференты.

Внутренняя зернистая пластинка состоит из плотно расположенных звездчатых нейронов. Здесь заканчиваются таламокортикальные волокна.

Внутренняя пирамидная пластинка содержит крупные и гигантские пирамиды. Их апикальные дендриты поднимаются в первый слой. От этого слоя начинаются корково-ядерные и корково-спинальные пути.

Мультиформная пластинка содержит нейроны переходных форм разных размеров и продолжается в белое вещество без резкой границы. Обеспечивает восходящие и горизонтальные связи.

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка, состоящая из 3-7 клеток, они вместе реагируют на один и тот же раздражитель.

Локализация функций в новой коре. Вид, взаимное расположение нейронов неодинаковы в различных областях коры. Цитоархитектонические исследования (исследования расположения нейронов) позволили произвести картирование коры. Общепринятой является классификация полей К. Бродмана (1909 г.), которая предусматривает деление коры на 52 поля и цифровое обозначение последних. Эта нумерация легла в основу цитоархитектонической карты, составленной Институтом мозга РАН. В ней рад полей подразделяется на зоны, обозначаемые латинскими буквами.

Рис. 7. Цитоархитектоническая карта коры больших полушарий .

В настоящее время установлено функциональное значение различных областей коры. Участки коры с определенной цитоархитектоникой и характерными нервными связями, участвующие в выполнении определенных функций, называются нервным центрами . Традиционно центры новой коры принято делить на проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные . Проекционные центры - участки коры, являющиеся корковой частью того или иного анализатора. Критерий отнесения центров к первичным - существование прямого входа от проекционных ядер таламуса. Для них характерны строгая топологическая организация входов и пропорциональная зависимость площади представительства от плотности иннервации соответствующего участка рецептурной поверхности. Следствие повреждения первичной проекционной зоны - выпадение восприятия стимулов, приходящих на соответствующий участок рецепторной поверхности.

Вторичные зоны располагаются вблизи первичных проекцонных центров и являются их периферическими отделами. Для них характерно помимо прямых входов от проекционных таламических ядер, входы от первичных проекционных центров, а также преимущественное представительство наиболее интенсивно иннервируемых, а следовательно наиболее важных в функциональном отношении отделов. Роль вторичных полей в процессах восприятия и организации движений оказывается более сложной по сравнению с первичными. Повреждения приводят к нарушению сложных форм восприятия, распознавания и оценки стимулов.

Ассоциативные центры в мозге человека занимают более половины всей поверхности полушарий большого мела и являются наиболее молодыми образованиями. Ассоциативные центры связаны с ассоциативными ядрами таламуса и с проекционными центрами коры. Ассоциативные центры принимают участие в организации сложных форм поведения, в осуществлении высшей нервной деятельности. Анатомически и функционально ассоциативные центры часто асимметричны.

Основными проекционными центрами являются:

1. Центр общей чувствительности (тактильной, температурной, болевой, осознаваемой пропроицептивной). Локализуется в постцентральной извилине (поля 3 - первичная зона; 1,2 - вторичная зона). Поля соматотопически организованы. В верхнем отделе постцентральной извилины проецируются туловище и нижняя конечность, в среднем - верхняя конечность, в нижнем - голова. Поражение центра сопровождается утратой тактильной, температурной, болевой чувствительности и мышечно-суставного чувства на противоположной половине тела.

2. Центр двигательных функций занимает поле 4 предцентральной извилины (первичная зона) и поле 6 парацентральной дольки (вторичная зона). Здесь осуществляется анализ проприоцептивных раздражений. От нейронов внутреннего пирамидного слоя берут начало пирамидные тракты. В поле 4 имеется четкая соматотопическая организация - "моторный гомункулус Пенфилда". Тело проецируется "вверх ногами" на кору противоположного полушария. Поражение зоны ведет к нарушению восприятия проприоцептивных раздражений, могут возникнуть центральные параличи. Центр двигательных функций необходим для выполнения интегративных функций при выполнении произвольных движений.

3. Центр схемы тела расположен в теменной доле (поле 40). В нем представлены соматотопические проекции всех частей тела. Сюда поступает осознаваемая проприоцептивная чувствительность. Назначение центра - определение положения тела и его частей в пространстве и оценка тонуса мускулатуры. Нарушение центра ведет к невозможности узнавания частей собственного тела, ощущению лишних конечностей, нарушению определения положения тела и его частей в пространстве.

4. Центр зрения расположен в затылочной доле (поле 17 - первичная зона, поля18, 19 - вторичная). На нейронах 17 поля спроецирована сетчатка. Нейроны 18 поля обеспечивают зрительную память, а 19 - ориентацию в непривычной обстановке. Одностороннее поражение поля 17 сопровождается частичной слепотой на оба глаза, но в различных участках сетчатки. Поражение 18 и 19 полей приводит к искаженному зрительному восприятию.

5. Центр слуха расположен в верхней височной извилине, на поверхности, обращенной к островку (поле 41). Это первичный слуховой центр, одностороннее поражение которого приводит к снижению слуха на оба уха, на противоположной стороне - в большей степени. Двустороннее повреждение приводит к полной глухоте.

6. Центр вкуса располагается на медиальной поверхности височной доли (поля 11, А, Е). Здесь заканчиваются волокна вкусового пути своей и противоположной сторон. Эти области относят к лимбической доле мозга, поражение которой вызывает расстройство вкуса, обоняния, появлению галлюцинаций.

7. Центр обоняния располагается там же, где и проекционный центр вкуса. Здесь заканчиваются волокна обонятельного пути своей и противоположной сторон. Одностороннее повреждение приводит к снижению обоняния и обонятельным галлюцинациям.

8. Центр вестибулярных функций расположен на дорсальной поверхности височной доли (поля 20,21,22). Поражение указанных отделов приводит к спонтанному головокружению, ощущению неустойчивости, чувству проваливания, ощущению деформации окружающих предметов и их движения.

9. Центр висцерорецепции занимает поле 43 нижней трети постцентральной и предцентральной извилин. Сюда поступает информация от интерорецепторов внутренних органов. В центре анализируются главным образом болевые ощущения.

Основными ассоциативными центрами являются:

1. Центр стереогнозии (узнавания предметов на ощупь). Располагается в верхней теменной дольке (поле 7). Функция центра - узнавание ранее встречавшихся предметов. Центр постоянно развивается. При поражении центра теряется способность с закрытым [глазами создать общее целостное представление о предмете, тогда как отдельные свойства (форма, фактура, масса, температура и т.п.) определяются правильно.

2. Центр праксии (целенаправленных привычных движений). Располагается в нижней теменной дольке (поле 40) у правшей - в левом полушарии, у левшей - в правом. Амбидексы (одинаково владеющие обеими руками) имеют центр в обоих полушариях. Центр развивается в результате многократного повторения сложных целенаправленных движений. Поражение приводит к утрате произвольных приобретенных практикой движений.

3. Центр зрительной памяти . Располагается на дорсальной поверхности затылочной доли (поля 18-19) у правшей - слева, у левшей – справа. Обеспечивает запоминание предметов по их форме, внешнему виду, цвету. Поражение центра ведет к зрительной агнозии. Может наблюдаться частичная агнозия (не узнает знакомых, свой дом, себя на фото).

Центры, связанные с речевой функцией .

4. Акустический центр речи (центр Вернике). Расположен в области верхней височной извилины (поле 42). Поражение центра приводит к сенсорной афазии (словесная глухота). Хотя больной слышит, он не понимает речь. Нарушается слуховой контроль собственной речи, что ведет к невозможности построения связных предложений. Речь таких больных представляет набор бессмысленных слов и звуков.

5. Центр моторной речи (центр Брока). Располагается в области нижней лобной извилины (поле 44) у правшей – слева, у левшей – справа. При поражении развивается моторная афазия – неспособность говорить при полном сохранении понимания и внутренней речи.

6. Центр речевого анализатора пения . Расположен рядом с предыдущим (центральные отделы нижней лобной извилины) (поле 45). Поражение центра сопровождается вокальной амузией – неспособность к восприятию и составлению музыкальных фраз, и аграмматизмом – неспособность составления осмысленных предложений из отдельных слов. Речь больных – несвязанный набор слов.

7. Зрительный анализатор письменной речи . Расположен в угловой извилине нижней теменной дольки (поле 39). В центре проходит анализ зрительной информации о буквах, цифрах, составе слов и понимание их смысла. Поражение ведет к неспособности читать – алексии. Больной видит буквы, но не понимает смысла.

8. Двигательный анализатор письменной речи . Занимает задние отделы среднелобной извилины (поле 8). При поражении центра возникает аграфия (неспособность производить рукой точные и тонкие движения, необходимые при письме).

Эти центры развиваются только у человека и совершенствуются всю жизнь.

Слуховой и двигательный центры речи закладываются на 3-4 месяце жизни. Зрительный центр речи – на четвертом году жизни. Двигательный центр письма начинает формироваться на 5-6 году жизни.

Кора головного мозга, подкорковые структуры, а также периферические компоненты организма связаны волокнами нейронов, образующими несколько типов проводящих путей. Ассоциативные волокна - проходят внутри только одного полушария и связывают соседние извилины в виде коротких дугообразных пучков, либо кору различных долей, что требует более длинных волокон. Назначение ассоциативных связей - обеспечение целостной работы одного полушария как анализатора и синтезатора разномодальных возбуждений. Проекционные волокна - связывают периферические структуры с корой головного мозга. Восходящие проводящие пути . - передют информацию к соответствующим корковым представительствам того или иного анализатора. Нисходящие волокна - начинаются от двигательных зон мозга. Задача этих волокон - организация двигательной активности. Комиссуральные волокна - обеспечивают целостную совместную работу двух полушарий. Они представлены одни