Fotosynteza to zespół procesów syntezy związków organicznych ze związków nieorganicznych w wyniku zamiany energii świetlnej na energię wiązania chemiczne. Organizmy fototroficzne obejmują rośliny zielone, niektóre prokarioty - sinice, fioletowe i zielone bakterie siarkowe oraz wiciowce roślinne.
Badania nad procesem fotosyntezy rozpoczęły się w drugiej połowie XVIII wieku. Ważne odkrycie dokonał wybitnego rosyjskiego naukowca K. A. Timiryazeva, który uzasadnił doktrynę o kosmicznej roli roślin zielonych. Rośliny pochłaniają światło słoneczne i przekształcają energię świetlną w energię wiązań chemicznych syntetyzowanych przez nie związków organicznych. Zapewniają tym samym zachowanie i rozwój życia na Ziemi. Naukowiec uzasadnił także teoretycznie i udowodnił eksperymentalnie rolę chlorofilu w absorpcji światła podczas fotosyntezy.
Chlorofile są głównymi pigmentami fotosyntetycznymi. Mają podobną budowę do hemoglobiny, ale zamiast żelaza zawierają magnez. Zawartość żelaza jest niezbędna do zapewnienia syntezy cząsteczek chlorofilu. Istnieje kilka chlorofilów, które różnią się między sobą struktura chemiczna. Obowiązkowe dla wszystkich fototrofów jest chlorofil a . ChlorofilB występuje w roślinach zielonych chlorofil c - w okrzemkach i algi brunatne. Chlorofil d charakterystyczny dla czerwonych alg.
Zielone i fioletowe bakterie fotosyntetyzujące są wyjątkowe bakteriochlorofile . Fotosynteza bakteryjna ma wiele wspólnego z fotosyntezą roślinną. Różni się tym, że u bakterii donorem wodoru jest siarkowodór, a u roślin woda. Bakterie zielone i fioletowe nie mają fotosystemu II. Fotosyntezie bakterii nie towarzyszy uwalnianie tlenu. Ogólne równanie fotosyntezy bakteryjnej wygląda następująco:
6C0 2 + 12H 2 S → C 6 H 12 O 6 + 12 S + 6H 2 0.
Fotosynteza opiera się na procesie redoks. Związane jest to z przeniesieniem elektronów ze związków dostarczających elektrony-donorów do związków je przyjmujących - akceptorów. Energia świetlna zamieniana jest na energię syntetyzowanych związków organicznych (węglowodanów).
Na błonach chloroplastów znajdują się specjalne struktury - centra reakcji które zawierają chlorofil. W roślinach zielonych i sinicach są dwa fotosystemy – pierwszy (ja) I drugi (II) , które mają różne centra reakcji i są połączone systemem przenoszenia elektronów.
Dwie fazy fotosyntezy
Proces fotosyntezy składa się z dwóch faz: jasnej i ciemnej.
Zachodzi tylko w obecności światła na wewnętrznych błonach mitochondriów w błonach specjalnych struktur - tylakoidy . Pigmenty fotosyntetyczne wychwytują kwanty światła (fotony). Prowadzi to do „wzbudzenia” jednego z elektronów cząsteczki chlorofilu. Za pomocą cząsteczek nośnika elektron przemieszcza się na zewnętrzną powierzchnię błony tylakoidów, uzyskując określoną energię potencjalną.
Ten elektron w fotosystem I może wrócić do swojego poziom energii i przywróć go. NADP (fosforan dinukleotydu nikotynoamidoadeninowego) również może zostać przeniesiony. Wchodząc w interakcję z jonami wodoru, elektrony odtwarzają ten związek. Zredukowany NADP (NADP H) dostarcza wodór w celu redukcji atmosferycznego CO 2 do glukozy.
Podobne procesy zachodzą w fotosystem II . Wzbudzone elektrony można przenieść do fotosystemu I i przywrócić go. Przywrócenie fotosystemu II następuje dzięki elektronom dostarczanym przez cząsteczki wody. Rozdzielają się cząsteczki wody (fotoliza wody) na protony wodoru i tlen cząsteczkowy, który jest uwalniany do atmosfery. Elektrony służą do przywrócenia fotosystemu II. Równanie fotolizy wody:
2Н 2 0 → 4Н + + 0 2 + 2е.
Kiedy elektrony z zewnętrznej powierzchni błony tylakoidów powracają do poprzedniego poziomu energii, następuje uwolnienie energii. Jest magazynowany w postaci wiązań chemicznych cząsteczek ATP, które syntetyzowane są podczas reakcji w obu fotoukładach. Nazywa się proces syntezy ATP z ADP i kwasem fosforowym fotofosforylacja . Część energii jest wykorzystywana do odparowywania wody.
W lekkiej fazie fotosyntezy powstają związki bogate w energię: ATP i NADP H. Podczas rozkładu (fotolizy) cząsteczek wody do atmosfery uwalniany jest tlen cząsteczkowy.
Reakcje zachodzą w środowisko wewnętrzne chloroplasty. Mogą wystąpić zarówno w obecności światła, jak i bez niego. Substancje organiczne syntetyzuje się (C0 2 jest redukowany do glukozy) przy wykorzystaniu energii powstałej w fazie lekkiej.
Proces odzyskiwania dwutlenek węgla ma charakter cykliczny i nazywa się Cykl Calvina . Nazwany na cześć amerykańskiego badacza M. Calvina, który odkrył ten cykliczny proces.
Cykl rozpoczyna się od reakcji atmosferycznego dwutlenku węgla z wodorofosforanem rybulozy. Proces jest katalizowany przez enzym karboksylaza . Bifosforan rybulozy to pięciowęglowy cukier połączony z dwiema jednostkami kwasu fosforowego. Wydarzenie cała linia przemiany chemiczne, z których każda katalizuje swój własny, specyficzny enzym. Jak powstaje końcowy produkt fotosyntezy? glukoza , a wodorofosforan rybulozy jest również zmniejszony.
Ogólne równanie procesu fotosyntezy wygląda następująco:
6C0 2 + 6H 2 0 → C 6 H 12 O 6 + 60 2
Dzięki procesowi fotosyntezy energia świetlna ze Słońca jest pochłaniana i zamieniana na energię wiązań chemicznych syntetyzowanych węglowodanów. Energia przekazywana jest poprzez łańcuchy pokarmowe do organizmów heterotroficznych. Podczas fotosyntezy dwutlenek węgla jest pochłaniany, a uwalniany jest tlen. Wszystko tlen atmosferyczny ma pochodzenie fotosyntetyczne. Co roku uwalnianych jest ponad 200 miliardów ton wolnego tlenu. Tlen chroni życie na Ziemi przed promieniowaniem ultrafioletowym, tworząc w atmosferze osłonę ozonową.
Proces fotosyntezy jest nieefektywny, gdyż tylko 1-2% ulega przemianie w syntetyzowaną materię organiczną. energia słoneczna. Dzieje się tak dlatego, że rośliny nie absorbują wystarczającej ilości światła, jego część jest pochłaniana przez atmosferę itp. Większość światła słonecznego odbija się od powierzchni Ziemi z powrotem w przestrzeń kosmiczną.
- synteza materia organiczna z dwutlenku węgla i wody przy obowiązkowym wykorzystaniu energii świetlnej:
6CO 2 + 6H 2 O + Q światło → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
U Wyższe rośliny narządem fotosyntezy jest liść, organellami fotosyntezy są chloroplasty (budowa chloroplastów - wykład nr 7). Błony tylakoidów chloroplastowych zawierają pigmenty fotosyntetyczne: chlorofile i karotenoidy. Istnieje kilka różne rodzaje chlorofil ( a, b, c, d), głównym jest chlorofil A. W cząsteczce chlorofilu można wyróżnić „głowę” porfiryny z atomem magnezu w środku i „ogon” fitolowy. „Główka” porfiryny ma płaską strukturę, jest hydrofilowa i dlatego leży na powierzchni skierowanej do niej membrany środowisko wodne zrąb. Fitolowy „ogon” jest hydrofobowy i dzięki temu zatrzymuje cząsteczkę chlorofilu w membranie.
Chlorofile pochłaniają światło czerwone i niebiesko-fioletowe, odbijają światło zielone i dlatego nadają roślinom charakterystyczny zielony kolor. Cząsteczki chlorofilu w błonach tylakoidów są zorganizowane w fotosystemy. Rośliny i sinice mają fotosystem-1 i fotosystem-2, podczas gdy bakterie fotosyntetyzujące mają fotosystem-1. Tylko fotosystem-2 może rozkładać wodę, uwalniając tlen i pobierając elektrony z wodoru zawartego w wodzie.
Fotosynteza jest złożonym, wieloetapowym procesem; Reakcje fotosyntezy dzielą się na dwie grupy: reakcje faza jasna i reakcje faza ciemna.
Faza jasna
Faza ta zachodzi jedynie w obecności światła w błonach tylakoidów przy udziale chlorofilu, białek przenoszących elektrony i enzymu syntetazy ATP. Pod wpływem kwantu światła elektrony chlorofilu ulegają wzbudzeniu, opuszczają cząsteczkę i przedostają się do poza błona tylakoidów, która ostatecznie zostaje naładowana ujemnie. Utlenione cząsteczki chlorofilu ulegają redukcji, pobierając elektrony z wody znajdującej się w przestrzeni wewnątrztylakoidowej. Prowadzi to do rozkładu lub fotolizy wody:
H 2 O + Q światło → H + + OH - .
Jony hydroksylowe oddają swoje elektrony, stając się reaktywnymi rodnikami.OH:
OH - → .OH + mi - .
Rodniki OH łączą się, tworząc wodę i wolny tlen:
4NIE. → 2H 2O + O 2.
Tlen jest usuwany w otoczenie zewnętrzne, a protony gromadzą się wewnątrz tylakoidu w „zbiorniku protonów”. W rezultacie błona tylakoidów z jednej strony jest naładowana dodatnio z powodu H +, a z drugiej strony z powodu elektronów jest naładowana ujemnie. Kiedy różnica potencjałów między zewnętrzem a strony wewnętrzne błona tylakoidów osiąga 200 mV, protony są wypychane przez kanały syntetazy ATP, a ADP ulega fosforylacji do ATP; Wodór atomowy służy do przywrócenia specyficznego nośnika NADP + (fosforanu dinukleotydu nikotynoamidoadeninowego) do NADPH 2:
2H + + 2e - + NADP → NADPH 2.
Tak więc w fazie lekkiej zachodzi fotoliza wody, której towarzyszą trzy najważniejsze procesy: 1) synteza ATP; 2) powstawanie NADPH 2; 3) powstawanie tlenu. Tlen dyfunduje do atmosfery, ATP i NADPH 2 transportowane są do zrębu chloroplastu i uczestniczą w procesach fazy ciemnej.
1 - zrąb chloroplastowy; 2 - tylakoid grana.
Faza ciemna
Faza ta zachodzi w zrębie chloroplastu. Jego reakcje nie wymagają energii świetlnej, dlatego zachodzą nie tylko w świetle, ale także w ciemności. Reakcje fazy ciemnej są łańcuchowe kolejne transformacje dwutlenek węgla (pochodzi z powietrza), co prowadzi do powstawania glukozy i innych substancji organicznych.
Pierwszą reakcją w tym łańcuchu jest wiązanie dwutlenku węgla; Akceptorem dwutlenku węgla jest cukier pięciowęglowy. bifosforan rybulozy(RiBF); enzym katalizuje reakcję Karboksylaza rybulozobifosforanowa(karboksylaza RiBP). W wyniku karboksylacji bisfosforanu rybulozy powstaje niestabilny sześciowęglowy związek, który natychmiast rozpada się na dwie cząsteczki kwas fosfoglicerynowy(FGK). Następnie następuje cykl reakcji, w którym kwas fosfoglicerynowy przekształca się poprzez szereg produktów pośrednich w glukozę. Reakcje te wykorzystują energię ATP i NADPH 2 utworzoną w fazie lekkiej; Cykl tych reakcji nazywany jest „cyklem Calvina”:
6CO 2 + 24H + + ATP → C 6H 12 O 6 + 6H 2 O.
Oprócz glukozy podczas fotosyntezy powstają inne monomery złożonych związków organicznych - aminokwasy, glicerol i kwasy tłuszczowe, nukleotydy. Obecnie istnieją dwa rodzaje fotosyntezy: fotosynteza C 3 i C 4.
C 3-fotosynteza
Jest to rodzaj fotosyntezy, w którym pierwszym produktem są związki trójwęglowe (C3). Fotosyntezę C 3 odkryto przed fotosyntezą C 4 (M. Calvin). Jest to fotosynteza C3 opisana powyżej, pod nagłówkiem „Faza ciemna”. Charakterystyka C 3-fotosynteza: 1) akceptorem dwutlenku węgla jest RiBP, 2) reakcja karboksylacji RiBP jest katalizowana przez karboksylazę RiBP, 3) w wyniku karboksylacji RiBP powstaje sześciowęglowy związek, który rozkłada się na dwa PGA . FGK zostaje przywrócony fosforany triozy(TF). Część TF jest wykorzystywana do regeneracji RiBP, a część przekształcana jest w glukozę.
1 - chloroplast; 2 - peroksysom; 3 - mitochondria.
Jest to zależna od światła absorpcja tlenu i uwalnianie dwutlenku węgla. Na początku ubiegłego wieku ustalono, że tlen hamuje fotosyntezę. Jak się okazało, dla karboksylazy RiBP substratem może być nie tylko dwutlenek węgla, ale także tlen:
O 2 + RiBP → fosfoglikolan (2C) + PGA (3C).
Enzym nazywa się oksygenazą RiBP. Tlen jest konkurencyjnym inhibitorem wiązania dwutlenku węgla. Grupa fosforanowa zostaje oddzielona, a fosfoglikolan staje się glikolanem, który roślina musi wykorzystać. Przedostaje się do peroksysomów, gdzie ulega utlenieniu do glicyny. Glicyna dostaje się do mitochondriów, gdzie ulega utlenieniu do seryny, z utratą już związanego węgla w postaci CO2. W rezultacie dwie cząsteczki glikolanu (2C + 2C) przekształcają się w jedną PGA (3C) i CO2. Fotooddychanie prowadzi do zmniejszenia plonu roślin C3 o 30-40% ( Z 3 roślinami- rośliny charakteryzujące się fotosyntezą C 3).
Fotosynteza C 4 to fotosynteza, w której pierwszym produktem są związki czterowęglowe (C 4). W 1965 roku stwierdzono, że u niektórych roślin (trzcina cukrowa, kukurydza, sorgo, proso) pierwszymi produktami fotosyntezy są kwasy czterowęglowe. Rośliny te nazwano Z 4 roślinami. W 1966 roku australijscy naukowcy Hatch i Slack wykazali, że rośliny C4 praktycznie nie mają fotooddychania i znacznie efektywniej absorbują dwutlenek węgla. Zaczęto nazywać szlak przemian węgla w roślinach C 4 przez Hatch-Slacka.
Rośliny C 4 charakteryzują się specjalną anatomiczną budową liścia. Wszystkie wiązki naczyniowe otoczone są podwójną warstwą komórek: warstwa zewnętrzna to komórki mezofilowe, warstwa wewnętrzna to komórki osłonki. Dwutlenek węgla jest związany w cytoplazmie komórek mezofilu, jest akceptorem fosfoenolopirogronian(PEP, 3C), w wyniku karboksylacji PEP powstaje szczawiooctan (4C). Proces jest katalizowany Karboksylaza PEP. W przeciwieństwie do karboksylazy RiBP, karboksylaza PEP ma większe powinowactwo do CO 2 i, co najważniejsze, nie oddziałuje z O 2 . Chloroplasty mezofilu mają wiele ziaren, w których aktywnie zachodzą reakcje fazy lekkiej. Reakcje fazy ciemnej zachodzą w chloroplastach komórek osłonki.
Szczawiooctan (4C) przekształca się w jabłczan, który jest transportowany przez plazmodesmy do komórek osłonki. Tutaj ulega dekarboksylacji i odwodornieniu, tworząc pirogronian, CO2 i NADPH2.
Pirogronian powraca do komórek mezofilu i jest regenerowany przy użyciu energii ATP w PEP. CO2 jest ponownie wiązany przez karboksylazę RiBP, tworząc PGA. Regeneracja PEP wymaga energii ATP, a więc wymaga prawie dwukrotnie więcej energii niż fotosynteza C 3.
Znaczenie fotosyntezy
Dzięki fotosyntezie co roku z atmosfery pochłaniane są miliardy ton dwutlenku węgla i uwalniane są miliardy ton tlenu; fotosynteza jest głównym źródłem powstawania substancji organicznych. Powstaje z tlenu warstwa ozonowa, chroniąc organizmy żywe przed krótkofalowym promieniowaniem ultrafioletowym.
Podczas fotosyntezy zielony liść zużywa tylko około 1% padającej na niego energii słonecznej, a produktywność wynosi około 1 g materii organicznej na 1 m2 powierzchni na godzinę.
Chemosynteza
Synteza związków organicznych z dwutlenku węgla i wody, prowadzona nie dzięki energii światła, ale dzięki energii utleniania substancji nieorganicznych, nazywa się chemosynteza. Organizmy chemosyntetyczne obejmują niektóre typy bakterii.
Bakterie nitryfikacyjne utleniają amoniak do azotu, a następnie do kwas azotowy(NH 3 → HNO 2 → HNO 3).
Bakterie żelazne przekształcić żelazo żelazne w żelazo tlenkowe (Fe 2+ → Fe 3+).
Bakterie siarkowe utleniać siarkowodór do siarki lub kwasu siarkowego (H 2 S + ½ O 2 → S + H 2 O, H 2 S + 2O 2 → H 2 SO 4).
W wyniku reakcji utleniania substancji nieorganicznych uwalniana jest energia, która jest magazynowana przez bakterie w postaci wysokoenergetycznych wiązań ATP. ATP wykorzystywany jest do syntezy substancji organicznych, która przebiega podobnie do reakcji ciemnej fazy fotosyntezy.
Bakterie chemosyntetyczne przyczyniają się do akumulacji w glebie minerały, poprawić żyzność gleby, promować oczyszczanie ścieków itp.
Iść do wykłady nr 11„Pojęcie metabolizmu. Biosynteza białek”
Iść do wykłady nr 13„Sposoby podziału komórek eukariotycznych: mitoza, mejoza, amitoza”
Fotosynteza składa się z dwóch faz - jasnej i ciemnej.
W fazie lekkiej kwanty świetlne (fotony) oddziałują z cząsteczkami chlorofilu, w wyniku czego cząsteczki te są bardzo Krótki czas przejść w bardziej bogaty w energię stan „podekscytowania”. Nadmiar energii niektórych „wzbudzonych” cząsteczek jest następnie przekształcany w ciepło lub emitowany w postaci światła. Kolejna jego część zostaje przeniesiona na jony wodoru, zawsze obecne w roztwór wodny w wyniku dysocjacji wody. Powstałe atomy wodoru są luźno związane z organiczne molekuły- nośniki wodoru. Jony wodorotlenkowe „OH” oddają swoje elektrony innym cząsteczkom i zamieniają się w wolne rodniki OH. Rodniki OH oddziałują ze sobą, w wyniku czego powstaje woda i tlen cząsteczkowy:
4OH = O2 + 2H2O Zatem źródłem tlenu cząsteczkowego powstającego podczas fotosyntezy i uwalnianego do atmosfery jest fotoliza – rozkład wody pod wpływem światła. Oprócz fotolizy wody, energia Promieniowanie słoneczne stosowany w fazie lekkiej do syntezy ATP i ADP oraz fosforanów bez udziału tlenu. To jest bardzo wydajny proces: chloroplasty wytwarzają 30 razy więcej ATP niż w mitochondriach tych samych roślin przy udziale tlenu. W ten sposób gromadzona jest energia niezbędna do procesów zachodzących w ciemnej fazie fotosyntezy.
W kompleksie reakcje chemiczne faza ciemna, dla której światło nie jest potrzebne, kluczowe miejsce zajmuje wiązanie CO2. W reakcjach tych biorą udział cząsteczki ATP syntetyzowane w fazie lekkiej oraz atomy wodoru powstałe podczas fotolizy wody i związane z cząsteczkami nośnika:
6СО2 + 24Н -» С6Н12О6 + 6НО
W ten sposób energia światła słonecznego zamieniana jest na energię wiązań chemicznych złożonych związków organicznych.
87. Znaczenie fotosyntezy dla roślin i planety.
Fotosynteza jest głównym źródłem energii biologicznej, autotrofy fotosyntetyzujące wykorzystują ją do syntezy substancji organicznych z nieorganicznych, heterotrofy istnieją kosztem energii magazynowanej przez autotrofy w postaci wiązań chemicznych, uwalniając ją w procesach oddychania i fermentacji. Energia uzyskana przez ludzkość w wyniku spalania paliw kopalnych (węgiel, ropa naftowa, gazu ziemnego, torf) jest również magazynowany podczas fotosyntezy.
Głównym wkładem jest fotosynteza węgiel nieorganiczny w cykl biologiczny. Cały wolny tlen w atmosferze jest pochodzenia biogennego i jest produktem ubocznym fotosyntezy. Tworzenie atmosfery utleniającej ( katastrofa tlenowa) całkowicie zmienił stan powierzchnia ziemi, zrobił możliwy wygląd oddychanie, a później, po utworzeniu się warstwy ozonowej, pozwoliło życiu dotrzeć na ląd. Proces fotosyntezy jest podstawą żywienia wszystkich żywych istot, a także zaopatruje ludzkość w paliwo (drewno, węgiel, olej), błonnik (celuloza) i niezliczone przydatne związki chemiczne. Około 90-95% suchej masy plonów powstaje z dwutlenku węgla i wody połączonych z powietrzem podczas fotosyntezy. Pozostałe 5-10% pochodzi z soli mineralnych i azotu pozyskiwanego z gleby.
Człowiek wykorzystuje około 7% produktów fotosyntezy jako żywność, paszę dla zwierząt oraz w postaci paliwa i materiałów budowlanych.
Powoduje fotosynteza, która jest jednym z najczęstszych procesów na Ziemi cykle naturalne węgiel, tlen i inne pierwiastki oraz zapewnia materialną i energetyczną podstawę życia na naszej planecie. Fotosynteza jest jedynym źródłem tlenu atmosferycznego.
Fotosynteza jest jednym z najczęstszych procesów zachodzących na Ziemi, warunkuje obieg węgla, O2 i innych pierwiastków w przyrodzie. Stanowi materialną i energetyczną podstawę całego życia na planecie. Każdego roku w wyniku fotosyntezy wiąże się około 8 1010 ton węgla w postaci materii organicznej oraz powstaje do 1011 ton celulozy. Dzięki fotosyntezie rośliny lądowe wytwarzają rocznie około 1,8 1011 ton suchej biomasy; co roku w oceanach powstaje mniej więcej taka sama ilość biomasy roślinnej. Las tropikalny przyczynia się do 29% całkowitej produkcji fotosyntetycznej ziemi, a udział lasów wszystkich typów wynosi 68%. Jedynym źródłem atmosferycznego O2 jest fotosynteza roślin wyższych i glonów. Na Ziemi około 2,8 miliarda lat temu pojawił się mechanizm utleniania wody z powstawaniem O2 najważniejsze wydarzenie V ewolucja biologiczna, co uczyniło światło Słońca głównym źródłem darmowej energii w biosferze, a wodę niemal nieograniczonym źródłem wodoru do syntezy substancji w organizmach żywych. Rezultatem była atmosfera nowoczesna kompozycja, O2 stał się dostępny do utleniania żywności, co doprowadziło do pojawienia się wysoce zorganizowanych organizmów heterotroficznych (wykorzystujących egzogenne substancje organiczne jako źródło węgla). Całkowite magazynowanie energii promieniowania słonecznego w postaci produktów fotosyntezy wynosi około 1,6 1021 kJ rocznie, co stanowi około 10 razy więcej niż współczesne zużycie energii przez ludzkość. Około połowa energii promieniowania słonecznego pochodzi z widoczny obszar widmo (długość fali l od 400 do 700 nm), które jest wykorzystywane do fotosyntezy (promieniowanie fizjologicznie aktywne, PAR). Promieniowanie podczerwone nie nadaje się do fotosyntezy organizmów wytwarzających tlen (rośliny wyższe i glony), ale jest wykorzystywane przez niektóre bakterie fotosyntetyzujące.
Odkrycie procesu chemosyntezy przez S.N. Vinogradsky'ego. Charakterystyka procesu.
Chemosynteza to proces syntezy substancji organicznych z dwutlenku węgla, który zachodzi pod wpływem energii uwalnianej podczas utleniania amoniaku, siarkowodoru i innych substancje chemiczne podczas życia mikroorganizmów. Chemosynteza ma również inną nazwę - chemolitoautotrofia. Odkrycie chemosyntezy przez S. N. Winogradowskiego w 1887 r. Radykalnie zmieniło rozumienie nauki na temat rodzajów metabolizmu podstawowych dla organizmów żywych. Chemosynteza jest jedynym rodzajem odżywiania wielu mikroorganizmów, ponieważ są one w stanie przyswoić dwutlenek węgla jako jedyne źródło węgla. W przeciwieństwie do fotosyntezy, chemosynteza wykorzystuje energię powstającą w wyniku reakcji redoks zamiast energii świetlnej.
Energia ta powinna wystarczyć do syntezy kwasu adenozynotrójfosforowego (ATP), a jej ilość powinna przekraczać 10 kcal/mol. Część utlenionych substancji oddaje swoje elektrony do łańcucha już na poziomie cytochromu, przez co powstaje dodatkowe zużycie energii na syntezę środka redukującego. Podczas chemosyntezy biosynteza związków organicznych zachodzi w wyniku autotroficznej asymilacji dwutlenku węgla, czyli dokładnie w taki sam sposób, jak podczas fotosyntezy. W wyniku przeniesienia elektronów wzdłuż łańcucha bakteryjnych enzymów oddechowych, w które wbudowane są Błona komórkowa, energię uzyskuje się w postaci ATP. Wszystkie bakterie chemosyntetyzujące, z wyjątkiem wodorowych, ze względu na bardzo duże zużycie energii, tworzą dość niewielką ilość biomasy, ale jednocześnie utleniają dużą ilość substancji nieorganicznych. Bakterie wodorowe wykorzystywane są przez naukowców do produkcji białka i oczyszczania atmosfery z dwutlenku węgla, szczególnie potrzebnego w warunkach zamkniętych systemy ekologiczne. Istnieje ogromna różnorodność bakterii chemosyntetycznych, ich większość należy do pseudomonad, spotyka się je także wśród bakterii nitkowatych i pączkujących, leptospira, spirillum i maczugowców.
Przykłady wykorzystania chemosyntezy przez prokarioty.
Istotą chemosyntezy (procesu odkrytego przez rosyjskiego badacza Siergieja Nikołajewicza Winogradskiego) jest wytwarzanie przez organizm energii w drodze reakcji redoks przeprowadzanych przez sam organizm z prostymi (nieorganicznymi) substancjami. Przykłady takich reakcji obejmują utlenianie amonu do azotynu lub Żelazna stal do trójwartościowego, siarkowodoru do siarki itp. Zdolny jedynie do chemosyntezy pewne grupy prokarioty (bakterie w w szerokim znaczeniu słowa). Ze względu na chemosyntezę obecnie istnieją tylko ekosystemy niektórych obszarów hydrotermalnych (miejsca na dnie oceanu, gdzie znajdują się wyloty gorącej wody) wody gruntowe, bogate w substancje zredukowane - wodór, siarkowodór, siarczek żelaza itp.), a także niezwykle proste ekosystemy, składające się wyłącznie z bakterii, występujących na dużych głębokościach w uskokach skalnych na lądzie.
Bakterie są chemosyntetykami i niszczą skały, czysty ścieki, biorą udział w tworzeniu minerałów.
Historia odkrycia niesamowitego i niezwykle ważnego zjawiska, jakim jest fotosynteza, ma głębokie korzenie w przeszłości. Ponad cztery wieki temu, w 1600 roku, belgijski naukowiec Jan Van Helmont przeprowadził prosty eksperyment. Włożył gałązkę wierzby do worka zawierającego 80 kg ziemi. Naukowiec zanotował początkową masę wierzby, a następnie przez pięć lat podlewał roślinę wyłącznie wodą deszczową. Wyobraźcie sobie zdziwienie Jana Van Helmonta, kiedy ponownie zważył wierzbę. Masa rośliny wzrosła o 65 kg, a masa ziemi spadła tylko o 50 gramów! Skąd roślina dostała 64 kg 950 g składniki odżywcze pozostało tajemnicą dla naukowca!
Kolejny znaczący eksperyment na drodze do odkrycia fotosyntezy należał do angielskiego chemika Josepha Priestleya. Naukowiec umieścił mysz pod maską, a pięć godzin później gryzoń zdechł. Kiedy Priestley umieścił mysz gałązkę mięty, a także przykrył gryzonia czapką, mysz pozostała przy życiu. Eksperyment ten doprowadził naukowca do wniosku, że istnieje proces przeciwny do oddychania. Jan Ingenhouse w 1779 roku ustalił, że tylko zielone części roślin są zdolne do uwalniania tlenu. Trzy lata później szwajcarski naukowiec Jean Senebier udowodnił, że dwutlenek węgla jest pod wpływem promienie słoneczne, rozkłada się w zielonych organellach roślinnych. Zaledwie pięć lat później francuski naukowiec Jacques Boussingault dyrygował badania laboratoryjne odkryli, że pobieranie wody przez rośliny następuje także podczas syntezy substancji organicznych. Epokowego odkrycia dokonał w 1864 roku niemiecki botanik Julius Sachs. Udało mu się udowodnić, że objętość zużytego dwutlenku węgla i uwolnionego tlenu występuje w stosunku 1:1.
Fotosynteza jest jednym z najważniejszych procesów biologicznych
Mówienie język naukowy, fotosynteza (od starogreckiego φῶς – światło i σύνθεσις – połączenie, wiązanie) to proces, w którym pod wpływem światła powstają substancje organiczne z dwutlenku węgla i wody. Główną rolę w tym procesie odgrywają segmenty fotosyntezy.
Mówiąc obrazowo, liść rośliny można porównać do laboratorium, którego okna wychodzą na słoneczną stronę. To w nim zachodzi powstawanie substancji organicznych. Proces ten jest podstawą istnienia wszelkiego życia na Ziemi.
Wielu słusznie zada pytanie: czym oddychają ludzie mieszkający w miastach, gdzie w ciągu dnia przy ogniu nie można znaleźć nawet drzewa ani źdźbła trawy? Odpowiedź jest bardzo prosta. Faktem jest, że udział Rośliny lądowe stanowi zaledwie 20% tlenu uwalnianego przez rośliny. Wiodącą rolę w wytwarzaniu tlenu do atmosfery odgrywają wodorost. Stanowią 80% produkowanego tlenu. Mówiąc językiem liczb, zarówno rośliny, jak i glony uwalniają do atmosfery rocznie 145 miliardów ton (!) tlenu! Nie bez powodu oceany świata nazywane są „płucami planety”.
Ogólna formuła fotosynteza wygląda w następujący sposób:
Woda + Dwutlenek węgla + Światło → Węglowodany + Tlen
Dlaczego rośliny potrzebują fotosyntezy?
Jak już się dowiedzieliśmy, jest to fotosynteza warunek konieczny istnienie człowieka na Ziemi. Jednak nie jest to jedyny powód, dla którego organizmy fotosyntetyzujące aktywnie wytwarzają tlen do atmosfery. Faktem jest, że zarówno glony, jak i rośliny tworzą rocznie ponad 100 miliardów substancji organicznych (!), które stanowią podstawę ich aktywności życiowej. Pamiętając eksperyment Jana Van Helmonta, rozumiemy, że fotosynteza jest podstawą odżywiania roślin. Udowodniono naukowo, że w 95% plonów decydują substancje organiczne pozyskane przez roślinę w procesie fotosyntezy, a w 5% nawozy mineralne, które ogrodnik aplikuje do gleby.
Współcześni mieszkańcy lata zwracają główną uwagę na odżywianie roślin w glebie, zapominając o odżywianiu powietrza. Nie wiadomo, jakie zbiory mogliby uzyskać ogrodnicy, gdyby ostrożnie podchodzili do procesu fotosyntezy.
Jednak ani rośliny, ani glony nie byłyby w stanie tak aktywnie produkować tlenu i węglowodanów, gdyby nie posiadały niesamowitego zielonego pigmentu – chlorofilu.
Tajemnica zielonego pigmentu
Główną różnicą między komórkami roślinnymi a komórkami innych żywych organizmów jest obecność chlorofilu. Swoją drogą to on odpowiada za to, że liście roślin są precyzyjnie wybarwione zielony kolor. To skomplikowane związek organiczny ma jeden niesamowita nieruchomość: jest w stanie wchłonąć światło słoneczne! Dzięki chlorofilowi możliwy staje się także proces fotosyntezy.
Dwa etapy fotosyntezy
Mówienie w prostym języku fotosynteza to proces, w którym woda i dwutlenek węgla pochłonięte przez roślinę w świetle za pomocą chlorofilu tworzą cukier i tlen. Zatem, substancje nieorganiczne cudownie przemienić się w organiczne. Cukier uzyskany w wyniku konwersji jest źródłem energii dla roślin.
Fotosynteza składa się z dwóch etapów: jasnego i ciemnego.
Faza jasna fotosyntezy
Przeprowadza się go na błonach tylakoidów.
Tylakoidy są strukturami ograniczonymi błoną. Znajdują się w zrębie chloroplastu.
Kolejność zdarzeń w fazie świetlnej fotosyntezy jest następująca:
- Światło uderza w cząsteczkę chlorofilu, która następnie jest absorbowana przez zielony pigment i powoduje jego wzbudzenie. Elektron będący częścią cząsteczki jest przenoszony na więcej wysoki poziom, bierze udział w procesie syntezy.
- Woda ulega rozszczepieniu, podczas którego pod wpływem elektronów protony przekształcają się w atomy wodoru. Następnie są wydawane na syntezę węglowodanów.
- W końcowej fazie fazy lekkiej syntetyzowany jest ATP (trifosforan adenozyny). Jest to substancja organiczna, która pełni rolę uniwersalnego akumulatora energii w układach biologicznych.
Ciemna faza fotosyntezy
Miejscem występowania fazy ciemnej jest zrąb chloroplastów. To właśnie w fazie ciemnej uwalniany jest tlen i syntetyzowana jest glukoza. Wielu pomyśli, że ta faza otrzymała tę nazwę, ponieważ proces zachodzący na tym etapie zachodzi wyłącznie w nocy. W rzeczywistości nie jest to do końca prawdą. Synteza glukozy zachodzi przez całą dobę. Rzecz w tym, że jest włączone na tym etapie energia świetlna nie jest już zużywana, co oznacza, że po prostu nie jest potrzebna.
Znaczenie fotosyntezy dla roślin
Ustaliliśmy już, że rośliny potrzebują fotosyntezy nie mniej niż my. O skali fotosyntezy bardzo łatwo mówić w liczbach. Naukowcy obliczyli, że same rośliny lądowe magazynują tyle energii słonecznej, ile mogłoby zużyć 100 megamiast w ciągu 100 lat!
Oddychanie roślin jest procesem odwrotnym do fotosyntezy. Znaczenie oddychania roślin polega na uwolnieniu energii w procesie fotosyntezy i skierowaniu jej na potrzeby roślin. Krótko mówiąc, wydajność to różnica między fotosyntezą a oddychaniem. Im więcej fotosyntezy i mniejsze oddychanie, tym większe zbiory i odwrotnie!
Fotosynteza to niesamowity proces, który powoduje możliwe życie na ziemi!
Oraz NADP·H2 otrzymany w fazie lekkiej. Dokładniej: w fazie ciemnej wiązany jest dwutlenek węgla (CO 2).
Proces ten jest wieloetapowy, w przyrodzie istnieją dwie główne ścieżki: fotosynteza C3 i fotosynteza C4. Litera łacińska C oznacza atom węgla, liczba po nim to liczba atomów węgla w pierwotnym produkcie organicznym ciemnej fazy fotosyntezy. Zatem w przypadku szlaku C3 za produkt pierwotny uważa się trójwęglowy kwas fosfoglicerynowy, oznaczony jako PGA. W przypadku szlaku C4 pierwszą substancją organiczną wiążącą dwutlenek węgla jest czterowęglowy kwas szczawiooctowy (szczawiooctan).
Fotosynteza C 3 jest również nazywana cyklem Calvina, od nazwiska naukowca, który ją badał. Fotosynteza C 4 obejmuje cykl Calvina, ale nie składa się tylko z niego i nazywa się cyklem Hatcha-Slacka. W umiarkowanych szerokościach geograficznych powszechne są rośliny C3, w tropikalnych - rośliny C4.
Ciemne reakcje fotosyntezy zachodzą w zrębie chloroplastu.
Cykl Calvina
Pierwszą reakcją cyklu Calvina jest karboksylacja rybulozo-1,5-bisfosforanu (RiBP). Karboksylacja- jest to dodanie cząsteczki CO2, w wyniku czego powstaje grupa karboksylowa -COOH. RiBP to ryboza (cukier pięciowęglowy) z grupami fosforanowymi (tworzonymi przez kwas fosforowy) przyłączonymi do końcowych atomów węgla:
Wzór chemiczny RiBF
Reakcja jest katalizowana przez enzym oksygenazę karboksylazy rybulozo-1,5-bisfosforanu ( RubisKO). Może katalizować nie tylko wiązanie dwutlenku węgla, ale także tlenu, na co wskazuje słowo „oksygenaza” w jego nazwie. Jeśli RuBisCO katalizuje reakcję dodawania tlenu do podłoża, to ciemna faza fotosyntezy nie podąża już ścieżką cyklu Calvina, ale wzdłuż ścieżki fotooddychanie, co jest zasadniczo szkodliwe dla rośliny.
Kataliza reakcji dodawania CO 2 do RiBP przebiega w kilku etapach. W rezultacie powstaje niestabilny sześciowęglowy związek organiczny, który natychmiast rozpada się na dwie trójwęglowe cząsteczki kwas fosfoglicerynowy
Wzór chemiczny kwasu fosfoglicerynowego
Następny FGK dla kilku reakcje enzymatyczne, powstający przy wydatku energii ATP i mocy redukcyjnej NADP H 2, ulega przemianie w aldehyd fosfoglicerynowy (PGA), zwany także fosforan triozy.
Mniejsza część PHA opuszcza cykl Calvina i zostaje wykorzystana do syntezy bardziej złożonych substancji organicznych, takich jak glukoza. To z kolei może polimeryzować do skrobi. Pozostałe substancje (aminokwasy, kwasy tłuszczowe) powstają przy udziale różnych substancji wyjściowych. Takie reakcje obserwuje się nie tylko w komórki roślinne. Dlatego jeśli uznamy fotosyntezę za unikalne zjawisko komórek zawierających chlorofil kończy się syntezą PHA, a nie glukozy.
Większość cząsteczek PHA pozostaje w cyklu Calvina. Następuje z nim szereg przemian, w wyniku których PHA zamienia się w RiBP. Wykorzystuje to również energię ATP. W ten sposób RiBP jest regenerowany w celu wiązania nowych cząsteczek dwutlenku węgla.
Cykl Hatcha-Slacka
U wielu roślin żyjących w gorących siedliskach ciemna faza fotosyntezy jest nieco bardziej złożona. W procesie ewolucji fotosynteza C 4 powstała jako więcej skuteczna metoda wiązanie dwutlenku węgla, gdy w atmosferze wzrosła ilość tlenu, a RuBisCO zaczęto wydawać na nieefektywne fotooddychanie.
W roślinach C4 występują dwa rodzaje komórek fotosyntetycznych. W chloroplastach mezofilu liści występuje faza jasna fotosynteza i część ciemności, czyli wiązanie CO 2 z fosfoenolopirogronian(FEP). W rezultacie powstaje czterowęglowy kwas organiczny. Kwas ten jest następnie transportowany do chloroplastów komórek pochewki pęczka naczyniowego. Tutaj cząsteczka CO 2 jest od niej enzymatycznie oddzielana, a następnie wchodzi w cykl Calvina. Kwas trójwęglowy pozostały po dekarboksylacji to pirogronowy- powraca do komórek mezofilu, gdzie ponownie ulega przemianie w PEP.
Choć cykl Hatcha-Slacka jest bardziej energochłonną wersją ciemnej fazy fotosyntezy, enzym wiążący CO2 i PEP jest skuteczniejszym katalizatorem niż RuBisCO. Ponadto nie reaguje z tlenem. Transport CO 2 za pomocą kwas organiczny do głębszych komórek, do których przepływ tlenu jest utrudniony, prowadzi do tego, że wzrasta tutaj stężenie dwutlenku węgla, a RuBisCO prawie nie jest wydawane na wiązanie tlenu cząsteczkowego.