Стомати во водни растенија. Интецементарни ткива

Ткаенини. КЛАСИФИКАЦИЈА НА ТКАФИНИ.

Во срцето на организацијата виши растенијалежи принципот на специјализација на клетките, кој лежи во фактот дека секоја клетка на телото не ги извршува сите свои својствени функции, туку само некои, но поцелосно и посовршено.

Ткаенини- стабилни, природно повторувачки комплекси на клетки, слични по потекло, структура и прилагодени за извршување на една или повеќе функции.

Постојат различни класификации на ткаенини, но сите тие се сосема произволни.

Во зависност од главната функција, се разликуваат неколку групи растителни ткива.

1. Образовни ткаенини,или меристеми,- имаат способност да ги делат и формираат сите други ткива.

2. Интецементарни ткива:

Основно;

Секундарно;

Терциер.

3. Главни ткаенини- го сочинуваат најголемиот дел од телото на растението. Се разликуваат следниве главни ткаенини:

Асимилација (носи со хлорофил);

Зачувачи;

Воздушен (аеренхима);

Водоносни слоеви.

4. Механички ткаенини(потпорна, скелетна):

Коленхим;

Склеренхим.

5. Проводни ткаенини:

Ксилемот (дрвото) е растечко ткиво;

Флоем (флоем) е ткиво на опаѓачки тек.

6. Екскреторни ткива:

Надворешен:

жлезди влакна;

Хидатоди - водени стомати;

Сончевите птици;

Внатрешна:

Екскреторни клетки со есенцијални масла, смоли, танини;

Повеќеклеточни садови за секрет, лактификатори.

Врз основа на способноста на клетките да се делат, се разликуваат два вида ткива: едукативни,или меристеми,И постојана- интегрален, екскреторен, основен, механички, проводен.

Ткаенината се нарекува едноставно,ако сите негови клетки се идентични по форма и функција (паренхим, склеренхим, колонхим). Комплексенткивата се состојат од клетки кои се различни по форма, структура и функција, но се поврзани со заедничко потекло (на пример, ксилем, флоем).

Исто така, постои класификација на ткивата врз основа на нивното потекло (онтогенетски). Според оваа класификација, се разликуваат примарни и секундарни ткива. Од примарниот меристем лоциран на врвот на ластарот и врвот на коренот, како и од семенскиот ембрион, примарни константиткива (епидермис, колонхим, склеренхим, асимилирачко ткиво, епиблема). Клетките на трајните ткива не се способни за понатамошна поделба. Од клетки на специјализиран меристем - прокамбија - се формираат примарни проводнициткива (примарен ксилем, примарен флоем).

Од секундарниот меристем - камбиум - се формираат секундарноткива: секундарен ксилем, секундарен флоем; од фелоген Формирани се приклучоци, фелодерм и леќа, кои се појавуваат кога стеблото и коренот се згуснуваат. Секундарните ткива обично се наоѓаат во гимносперми и двокотиледони ангиосперми. Моќниот развој на секундарните ткива - дрво и кори - е карактеристичен за дрвенестите растенија.

ЕДУКАТИВНИ ТКАНИНИ

Едукативни ткаениниБлагодарение на постојаната митотична поделба на нивните клетки, тие обезбедуваат формирање на сите растителни ткива, т.е. всушност го обликува неговото тело. Секоја клетка во својот развој поминува низ три фази: ембрионална, фаза на раст и диференцијација (односно, клетката добива одредена функција). Како што ембрионот се разликува, примарниот меристем се задржува само на врвот на идното пука (во конусот на раст) и на врвот на коренот - апикален (апикален) меристемите.Ембрионот на кое било растение се состои од меристемски клетки.

Цитолошки карактеристики на меристемите.Типичните карактеристики се најјасно изразени во апикалните меристеми. Овие меристеми се составени од изодијаметриски полиедарски клетки кои не се одделени со меѓуклеточни простори. Нивните лушпи се тенки, содржат малку целулоза и се растегливи.

Шуплината на секоја клетка е исполнета со густа цитоплазма со релативно големо јадро кое зазема централна позиција и интензивно се дели со митоза. Хијалоплазмата содржи многу дифузно расфрлани рибозоми, пропластиди, митохондрии и диктјозоми. Има малку вакуоли и тие се мали. Спроводните ткива се формираат од меристем кој има прозенхимална форма и големи вакуоли - прокамбиум и камбиум. Прокамбиумските клетки се полигонални по пресек, камбиумските ќелии се правоаголни.

Клетките кои ги задржуваат своите меристемски својства продолжуваат да се делат, формирајќи се повеќе и повеќе нови клетки наречени иницијали.Некои од ќерките клетки се разликуваат, претворајќи се во клетки од различни ткива, тие се нарекуваат деривати на иницијали.Почетните клетки можат да се делат неодредено многу пати, а дериватите на иницијалите се делат еден или повеќе пати и се развиваат во трајни ткива.

Врз основа на нивното потекло, се разликуваат примарни и секундарни меристеми.

Примарни меристеми

Примарните меристеми произлегуваат директно од меристемот на ембрионот и имаат способност да се делат. Според нивната положба во растението, примарните меристеми можат да бидат апикални (апикални), интеркаларни (меѓукаларни) и странични (странични).

Апикални (апикални) меристеми- такви меристеми кои се наоѓаат во возрасни растенија на врвовите на стеблата и врвовите на корените и обезбедуваат раст на телото во должина. Во конусот на раст на стеблата се разликуваат два меристемски слоја: туниката, од која интегралното ткиво и периферен делпримарен кортекс, и корпусот од кој внатрешниот дел на примарната кора и централниот аксијален цилиндар(Сл. 2.3).

Ориз. 2.3.Апикални меристеми на стеблото: А- надолжен пресек: 1 - конус за раст; 2 - лист примордиум; 3 - туберкула на аксиларни пупка;

Постојат три слоја на врвот на коренот:

1) дерматоген, од кој се формира примарното ткиво што апсорбира интегрално ткиво - ризодерм;

2) периблма, од која се развиваат ткивата на примарниот кортекс;

3) плером, формирајќи ги ткивата на централниот аксијален цилиндар.

Странични (странични) меристемипо потекло тие можат да бидат примарни и секундарни, на пресек на аксијалните органи изгледаат како прстени. Пример за примарен страничен меристем е прокамбиумот и перициклот. Од прокамбијаСе формираат камбиумот и примарните елементи на васкуларно-влакнестите снопови (примарен флоем и примарен ксилем), додека прокамбиумските клетки директно се диференцираат во клетките на примарните спроводливи ткива.

Латералните меристеми се наоѓаат паралелно со површината на органот и обезбедуваат раст на аксијалните органи во дебелина.

Интеркаларни меристемипочесто примарни и зачувани во вид на посебни области во зони на активен раст во разни деловирастенија (на пример, во основата на листните ливчиња, во основата на меѓујазлите). Во основата на меѓујазлите кај житарките, активноста на овој меристем доведува до издолжување на меѓујазлите, со што се обезбедува раст на стеблото во должина.

Секундарни меристеми

Секундарните меристеми вклучуваат странични и ранети меристеми.

Странични (странични) меристемипрезентирани камбиумИ фелоген.Тие се формираат од промеристеми (прокамбиум) или трајни ткива со нивната дедиференцијација. Камбиумските клетки се поделени со прегради паралелни со површината на органот (периклинално). Елементите на секундарниот флоем се развиваат од клетките депонирани нанадвор од камбиумот, а елементите на секундарната ксилема се развиваат од клетките депонирани навнатре. Камбиумот, кој настанал од трајните ткива преку дедиференцијација, се нарекува дополнителниВо структурата и функцијата не се разликува од камбиумот, кој настанал од промеристемите. Фелогенот се формира од трајни ткива лоцирани во субепидермалните слоеви (под епидермисот). Поделувајќи се периклински, фелогенот ги одвојува идните приклучоци (фелема) нанадвор, а фелодермските клетки навнатре. Така, фелоген формира секундарно интегрално ткиво - перидерм. Латералните меристеми се наоѓаат паралелно со површината на органот и обезбедуваат раст на аксијалните органи во дебелина.

Меристеми на ранисе формираат кога ткивата и органите се оштетени. Околу оштетувањето, живите клетки се дедиференцираат, почнуваат да се делат и со тоа се трансформираат во секундарен меристем. Нивната задача е да формираат густо заштитно ткиво составено од паренхимски клетки - калус.Ова ткиво има белузлава или жолтеникава боја, неговите клетки имаат големи јадра и прилично дебели клеточни ѕидови. Калусот се јавува за време на калемењето, обезбедувајќи спојување на потомството со подлогата и во основата на сечињата. Може да формира адвентивни корени и пупки, па затоа се користи за добивање на изолирани ткивни култури.

ПОКРИВАЧНО ТКИВО

Примарно интеграментарно ткиво

ДО примарен интеграленткивата го вклучуваат епидермисот, самиот епидермал, парастоматалните клетки, чуварите на стоматите и трихомите.

Пектични супстанции и целулоза вклучени во клеточен ѕид, може да биде предмет на формирање на слуз со формирањето лигитеИ непцата.Тие се полимерни јаглехидрати поврзани со пектинските материи и се карактеризираат со нивната способност силно да отекуваат кога се во контакт со вода. Непцата во отечена состојба се лепливи и може да се извлечат во конци, додека слузта е многу матна и не може да се извлече во нишки. Пектичките муцилажи се наоѓаат кај претставниците на семејствата Liliaceae, Cruciferae, Malvaceae, Linden и Rosaceae, за разлика од целулозните муцилажи, кои се многу поретки (на пример, кај орхидеи).

Стомати Тие се високо специјализирани формации на епидермисот, кои се состојат од две заштитни клетки во облик на грав и стоматална пукнатина (еден вид меѓуклеточен простор меѓу нив). Ги има главно во листовите, но ги има и во стеблото (сл. 2.6).

Ориз. 2.6.Стоматална структура: а, б- кора од лист од мајчина душица (горен поглед и пресек); В- кора од стеблото на цереус (семејство на кактус); 1 - вистински епидермални клетки; 2 - затворање стоматални клеткиА; 3 - стомачна пукнатина; 4 - воздушна шуплина; 5 - клетки на паренхим што носи хлорофил; А - кутикула; Б - кутикуларен слој - школка со суберин и восок; Б - целулозен слој на идот; G - јадро со нуклеолус; Д - хлоропласти

Ѕидовите на заштитните ќелии се нерамномерно задебелени: ѕидовите насочени кон празнината (абдоминална) се значително подебели во споредба со ѕидовите насочени подалеку од јазот (дорзална). Јазот може да се прошири и собира, регулирајќи ја транспирацијата и размената на гасови. Под јазот има голема респираторна празнина (меѓуклеточен простор), опкружена со мезофилни клетки на листот.

Чуварите клетки се опкружени со парастоматални клетки, кои заедно се формираат стомален комплекс(Сл. 2.7). Се разликуваат следниве главни типови на стоматични комплекси:

Ориз. 2.7.Главните типови на стомачни апарати: 1 - аномоцитни (кај сите повисоки растенија, освен конска опашка); 2 - Дијајтика (во папрати и цветни растенија); 3 - парацитски (во папрати, конска опашка, цветни и угнетувачки); 4 - анизоцит (само во цветни растенија); 5 - тетрацитска (главно во монокоти); 6 - анциклоцитен (кај папрати, гимносперми и цветни растенија)

1) аномоцитна(неуредно) - чуварските клетки немаат јасно дефинирани парастоматални клетки; карактеристични за сите повисоки растенија, со исклучок на четинари;

2) анизоцитна(нееднаква клетка) - чуварите на стомите се опкружени со три парастоматални клетки, од кои едната е многу поголема (или помала) од другите;

3) парацитичен(паралелна клетка) - една парастоматална клетка (или повеќе) се наоѓа паралелно со заштитните ќелии;

4) дијацитичен(вкрстени клетки) - две парастоматални клетки се наоѓаат нормално на заштитните клетки;

5) тетрацит(од грчки тетра- четири) - главно во монокоти;

Стомите се наоѓаат на долната страна на листот, но водни растенијасо пловечки лисја, тие се само на горната страна на листот. Врз основа на обликот на лисните епидермални клетки и локацијата на стомите, еднокотиледоно растение може да се разликува од двокотиледоно (сл. 2.8). Вистинските епидермални клетки на листовите на двокотиледоните растенија се брановидни по контури (сл. 2.9), додека кај еднокотиледоните растенија тие се издолжени, ромбични по форма.

Ориз. 2.8.Локација на стомите на епидермисот (поглед од површината): А-дикотиледони растенија: 1 - почетна буква; 2 - лубеница; б-едноколини: 3 - пченка; 4 - ирис

Видовите на стомати може да се поделат според нивното ниво на локација во однос на површината на епидермисот на следниов начин.

1.7.1. Стомите се наоѓаат во иста рамнина како и епидермисот. Најчестиот тип и обично не е наведен во описот на микроскопијата на лековити растителни материјали, т.е. овој став е изоставен. Дијагностичките знаци ќе бидат или испакнати или потопени стомати.

1.7.2. Испакнати стомати - стомати лоцирани над епидермисот. Вообичаено, кога се ротира микроскопскиот микроскоп (кога леќата е спуштена), прво се откриваат такви стоми, па дури тогаш се појавуваат епидермални клетки, па речиси е невозможно да се фатат на фотографија од површината на листот, како и да ги прикаже на цртеж. Во истата рамнина како и епидермисот, таквите стоми може да се видат во попречни пресеци, но за ова, делот мора да помине низ стомите, што е тешко да се добие со оглед на нивната ретка локација на листот. Таквите стоми се карактеристични, на пример, за лисјата од мечкино грозје.

1.7.3. Потопени стомати - стомати потопени во епидермисот. Кога се набљудуваат под микроскоп со ротирање на микрошрафот (при спуштање на леќата), епидермалните клетки најпрво јасно се откриваат, а потоа станува возможно појасно да се видат контурите на стоматите. Исто така, тешко е да се прикажат на фотографии и цртежи на препарати од површината. Се наоѓа во лисјата на крин на долината, лисјата на часовникот, лисјата од еукалиптус. Понекогаш вдлабнатините во кои се наоѓаат стомите се обложени или покриени со влакна и се нарекуваат стомачни крипти.

1.8. Видови стоматални клетки

Во литературата се опишани 19 типови; ги избравме само оние што се користат во анализата на медицинските растителни суровини**.


Ориз. 63.Видови стоматални клетки. А - леќа форма; Б - сферични; Б - во облик на капа; Г – скафоид

1.8.1. Леќата - 2 идентични ќелии во форма на полумесечина наредени симетрично. На фронталната рамнина, задебелувањето на школка е речиси униформно. Пукнатината е фузиформна (сл. 63, А). Типот на стомачни клетки е карактеристичен за повеќето растенија.

1.8.2. Сфероиден - две идентични, силно кружно заоблени ќелии се наоѓаат симетрично. На фронталната рамнина, задебелувањето на школка е речиси униформно. Слот е кружен (слика 63, Б).

1.8.3. Во облик на капа - две идентични ќелии во облик на полумесечина во поларните делови имаат задебелувања во форма на капа. Пукнатината е фузиформна (сл. 63, Б). Пронајден во ракавици за лисици.

1.8.4. Скафоид - внатрешните ѕидови на стоматалните клетки се задебелени. Пукнатината е фузиформна (сл. 63, D). Забележано во стоковска трева и лисја од часовници.

Механизмот на работа на стомите се одредува според осмотските својства на клетките. Кога површината на листот е осветлена од сонцето, се јавува активен процес на фотосинтеза во хлоропластите на заштитните ќелии. Заситеноста на клетките со фотосинтетички производи и шеќери повлекува активно влегување на јони на калиум во клетките, како резултат на што се зголемува концентрацијата на клеточниот сок во заштитните клетки. Постои разлика во концентрацијата на клеточниот сок на парастоматалните и заштитните клетки. Поради осмотските својства на клетките, водата од парастоматалните клетки влегува во заштитните клетки, што доведува до зголемување на волуменот на вторите и нагло зголемување на тургорот. Задебелувањето на „абдоминалните“ ѕидови на заштитните клетки свртени кон стоматалната пукнатина обезбедува нерамномерно истегнување на клеточниот ѕид; заштитните клетки добиваат посебна форма во облик на грав, а стоматалната пукнатина се отвора. Кога интензитетот на фотосинтезата се намалува (на пример, во вечерните часови), формирањето на шеќери во заштитните ќелии се намалува. Приливот на јони на калиум престанува. Концентрацијата на клеточниот сок во заштитните клетки е намалена во споредба со парастоматалните клетки. Водата ги напушта заштитните клетки со осмоза, намалувајќи го нивниот тургор; како резултат на тоа, стоматалната пукнатина се затвора ноќе.

Клетките на епидермисот се цврсто затворени заедно, благодарение на што епидермисот врши голем број функции:

Спречува пенетрација на патогени организми во растението;

Ги штити внатрешните ткива од механички оштетувања;

Регулира размена и транспирација на гасови;

Преку него се ослободуваат вода и соли;

Може да функционира како ткиво за вшмукување;

учествува во синтезата на различни супстанции, перцепцијата на иритации и движењето на листовите.

Трихоми - израстоци на епидермални клетки со различна форма, структура и функции: влакна, лушпи, влакна итн. Тие се поделени на покривни и жлезди. вроден трихоми,за разлика од прикриените, тие имаат клетки кои лачат секрет. Покривање на влакнатаформирање на волнена, филц или друга покривка на растението, одразувајќи дел од сончеви зрациа со тоа и намалување на транспирацијата. Понекогаш влакната се наоѓаат само таму каде што се наоѓаат стомите, на пример, на долната страна на листот подбел. Кај некои растенија, живите влакна ја зголемуваат вкупната испарувачка површина, што помага да се забрза транспирацијата.

Големините на трихом значително се разликуваат. Најдолгите трихоми (до 5-6 см) ги покриваат семките од памук. Покривните трихоми имаат форма на едноставни единечни или повеќеклеточни, разгранети или ѕвездени влакна. Покривањето трихоми може долго времеостануваат живи или брзо умираат, полнејќи се со воздух.

Тие се разликуваат од трихоми, кои произлегуваат само со учество на епидермалните клетки. итни случаи, во чие формирање учествуваат и подлабоко лоцирани ткива на субепидермалните слоеви.

Анатомски и дијагностички знаци кои имаат највисока вредности висока варијабилност во одредувањето на медицинските суровини. Влакната може да бидат едноставни или капитатни, кои пак може да бидат едноклеточни или повеќеклеточни. Повеќеклеточните влакна можат да бидат едноредни, дворедни или разгранети.

ПОКРИВАЧНО ТКИВО.

  1. општи карактеристикии Св.
  2. Структурата и функциите на примарното интегрално ткиво - епидермисот.

Функции на епидермисот

Основни епидермални клетки

  1. Структурата на секундарното интегрално ткиво - перидерм

Образование и хипотека

Структура на леќата

  1. Структурата на кората е ретидома.

Општи карактеристики и светци.

Интегументарните ткива го покриваат телото на растението одозгора, т.е. се наоѓаат на површината и се во директен контакт со надворешна средина. Од една страна, тие ги штитат растенијата од какви било негативни влијанија (од пенетрација на микроорганизми, од испарување на влага), затоа клетките на интегралните ткива се цврсто затворени, без меѓуклеточни простори. Од друга страна, тие мора да обезбедат поврзување на растенијата со надворешната средина (размена на гасови, транспирација), затоа имаат посебни структури.

Така, структурата и својствата на интегралните ткива се одредуваат според функциите што ги извршуваат.

Својства: 1. Мултифункционалност, т.е. Ова се сложени ткива, составени од неколку типови на клетки кои вршат различни функции.

2. Обезбедете селективна пропустливост (за гасови, H 2 O и други супстанции), за кои постојат посебни структури.

3. Постојано поместувањеткива со возраста или промени во нивните функции.

Постојат: примарни, секундарни и терциерни интегрални ткива, кои се заменуваат со возраста.

2. Примарно интегрално ткиво – епидермис (кожа).

Се појави како резултат на еволутивната адаптација на растенијата на копнените услови за живот.

(Епи – грчки „горе“, „горе“, дерма – „кожа“).

а) Произлегува од надворешниот слој на апикалниот (апикален) меристем на пукањето - протодерма, затоа - ова е примарното интегрално ткиво; ги заштитува и покрива листовите, младите стебла, цветовите и плодовите на вишите растенија.

Епидермисот е основното покривно ткиво на растението.

Обично еднослоен, се состои од 3 типа на клетки кои вршат различни функции, т.е. Ова е сложена ткаенина.

Вклучува:

1) цврсто затворени главни клетки на епидермисот,

2) чувари и секундарни клетки на стомите,

3) трихоми - деривати на епидермисот во форма на израстоци и влакна.

Функциите и својствата на епидермисот се одредени од структурните карактеристики на овие клетки, кои се идеално прилагодени за копненото постоење на растенијата.

(Кога се преминува на секундарен воден начин на живот цветни растенија, на пример, може да ги изгуби стомите и заштитните структури на главните клетки на епидермисот).

1. Основни клетки на епидермисот.

1) Тие формираат 1 слој на живи, проѕирни клетки (бидејќи се наоѓаат на растечките органи), затоа добро ја пренесуваат светлината на склоповите лоцирани подолу. клетки каде што се јавува фотосинтеза.

Заштитна и интегрална функцијаобезбеди други карактеристики:

2) цврсто затворени, без меѓуклеточни простори

3) дебели надворешни клеточни ѕидови, тенки странични

4) страничните ѕидови на клетките често имаат брановидна форма, што го подобрува нивното затворање и адхезија едни на други.

5) Клеточната мембрана е сложена: Долниот делсе состои од целулоза, а горниот е кутинизиран.

6) Мошне карактеристично е формирањето на слој на кутикулата на површината на лушпата, кој го регулира намалувањето на испарувањето и размената на гасови.

Кутикула- тенок, проѕирен слој од кутин и растителни восоци на надворешните ѕидови на главните ќелии. Восокот е супстанца слична на маснотии која ја намалува пропустливоста на вода и гасови. Следствено, моќта на кутикулата, распределбата на восоците и кутинот, бројот и природата на порите ја одредуваат пропустливоста на растворите и гасовите, хемиската отпорност и бактерицидната отпорност.

Во влажниво сува состојба, кутикулата е попропустлива за гасови и течности отколку во сува состојба, така што апсорпцијата се јавува преку кутикулата кога врне дожд водени раствори(фолијарно хранење на растенијата).

7) Добро развиен ап. Голџи и ЕР, затоа главно. епидермалните клетки одат синтеза ред во-во(јаглехидрати, протеини, итн.) (биосинтетичка функција на епидермисот)

Чувари и секундарни клетки на стомите.

Стомати или стомален апарат- ова се две заштитни ќелии во форма на грав со различно задебелени ѕидови и меѓуклеточен простор лоциран меѓу нив - стоматалната пукнатина (внатрешните ѕидови на стомачните клетки свртени кон пукнатината се дебели, а надворешните се тенки).

Поретко, до нив се наоѓаат странични клетки на епидермисот, кои се разликуваат од неговите главни клетки.

Под стомите има субстоматал воздушна празнина, опкружен со паренхимски клетки и поврзани со меѓуклеточниот систем на органот.

Карактеристично:

1) Постојат хлоропласти (фотосинтеза на јаглени хидрати) и митохондрии (синтеза на АТП). Неопходно затоа што Отворањето на стоматалната пукнатина настанува активно со трошење на АТП енергија, а затворањето е пасивно.

2) Поради различната дебелина на ѕидовите на заштитните ќелии, се формира празнина.

Оттука, основни функции:

1 - транспирација(прилагодливо испарување на водата)

Размена на гасови.

(Независно, проучете го механизмот на стомите).

Механизмот на отворање и затворање на стоматалната пукнатина се заснова на осмотски феномени, а учествуваат и сите органели на протопластот на заштитните клетки.

  1. - K-Na – пумпа(механизам за брз одговор). Кога содржината на вода во растението е висока, транспортните протеини К + работат во плазмалмата на заштитните клетки, активно пумпајќи ги јоните на К + од околните клетки во цитоплазмата со трошење на енергијата на АТП, а потоа тие влегуваат во вакуолите на чуварски клетки на стомите. Со дополнително зголемување на концентрацијата на K + јони, водата ги следи пасивно, долж градиентот на концентрацијата, во заштитните ќелии на стоматите од околните клетки. Обемот на вакуоли се зголемува, се зголемува осмотскиот притисок во чуварите на клетките, а клеточните мембрани се протегаат. Поради фактот што лушпите на заштитните ќелии се нерамномерно задебелени, надворешните обвивки се протегаат посилно, а внатрешните обвивки (свртени еден кон друг) не можат да се протегаат и да се разминуваат, меѓу нив се формира јаз - стомите се отвораат. Кога има недостаток на вода во растението, протеините за транспорт K+ јон престануваат да работат. K-Na - пумпата запира. Во овој случај, k + јони пасивно ги оставаат стоматителните клетки долж градиентот на концентрацијата и влегуваат во околните клетки, проследено со вода. Клетките на стража го губат Тургор и пасивно блиску - Стомата се затвораат.

Така, отворањето на стоматалната пукнатина настанува активно, со трошење на енергија, чиј извор се јаглехидратите акумулирани од хлоропластите. Затворањето на јазот се јавува пасивно, без потрошувачка на енергија.

  1. Дневна промена на концентрацијата на шеќер(многу во текот на денот, малку на крајот на ноќта) (затоа што има хлоропласти). Во текот на денот, фотосинтезата се јавува кај хлоропластите на чуварите на клетките. Следствено, на светлина, концентрацијата на гликоза во нив се зголемува и, како што се акумулира, во вечерните часови, водата тече во клетките долж градиентот на концентрацијата. Клетките на чуварите се здобиваат со еластична тургорска состојба, отворена стомакот. Во текот на ноќта, фотосинтезата застанува, гликозата се троши на дишењето на чуварите на клетките и неговата концентрација се намалува. Поради ова, по градиентот на концентрацијата, водата ги остава чуварите на клетките, тие го губат Тургор и колапс. Стоматалната пукнатина се затвора. Во утринските часови постапката се повторува. Сега се верува дека овој механизам е ограничен, од главниот е работата на пумпата К-на.

Различни растенија развиле одреден ритам на стоматалниот апарат. Во повеќето растенија, стомите се отворени и дење и ноќе, се затвораат само кога содржината на вода се намалува. За време на жешките часови, стомите обично се затворени, но кај пустинските растенија тие се отворени (со испарување, тие ја ладат површината на листовите и поактивно ја апсорбираат водата). Во некои растенија, како што е Kalanchoe, стомите се отвораат ноќе и се затвораат во текот на денот.

Видови стомати:

Тие се важни во воспоставувањето на односот на растителните таксони.

1.- анамоцитна стома– имаат секундарни клетки кои не се разликуваат од главните. епидермални клетки (карактеристични за сите групи растенија, освен конска опашка).

2.- дијацитни стомати– имаат две странични ќелии, чиј заеднички ѕид е нормален на стомачната пукнатина (голем број на цветни растенија, фамилиите Lamiaceae и Каранфилче ги имаат).

3. – парацитна стома- помошните клетки се наоѓаат паралелно со заштитните ќелии и стоматалната пукнатина (има папрати, коњски опавчиња и голем број на цветни растенија).

4. – анизоцитна стома– чуварите ќелии се опкружени со три странични ќелии, од кои едната е поголема или помала од другите (само кај цветните растенија).

5. – тетрацитни стомати- имаат 4 помошни ќелии (ги имаат еднокотниците).

6. – енциклоцитна стома– помошните ќелии формираат тесен прстен околу заштитните ќелии (се среќаваат кај папратите, гимноспермите и голем број цветни растенија).

Ако стомите се отворени, се јавува испарување како воопшто да нема епидермис.

Бројот и локацијата на стомите варира помеѓу различни растенија. Во просек, едно растение има 100-700 стоми на 1 mm2. Обично, во копнени растенија повеќетостомите се наоѓаат на долната страна на листовите, на врвот има многу малку или воопшто ги нема. Ова се објаснува со следните причини: 1) листовите се загреваат посилно одозгора, па затоа испарувањето ќе биде поинтензивно и загубата на влага поголема; 2) јаглерод диоксидсе формира во почвата и се крева нагоре, паѓајќи директно во стомите; згора на тоа, тој е потежок од воздухот и обично се акумулира во долните воздушни слоеви.

Кај растенијата со вертикални лисја (ребра), како што е еукалиптус, стомите се распоредени на двете страни на листот. Кај водни растенија со пловечки лисја, стомите се наоѓаат на горната страна.

  1. Трихоми– влакна, израстоци и деривати на епидермисот.

Обликот и структурата се систематска карактеристика за идентификување на растителни видови и родови.

Постојат: вроден и покривен.

жлезди трихомиформираат и акумулираат екскрети и секрети. Ова есенцијални масла(гераниум, нане и сл.) или заштитни состојки (коприва). Капка масло се ослободува под кутикулата, се акумулира таму, а потоа излегува кога кутикулата ќе се скрши. Кутикулата е обновена и под неа се акумулира нова капка есенцијално масло.

Функции:

1-заштитна

2-терморегулација

3-бактерицидно (етерични масла - фитонциди)

Покривање на трихомисе состои:

1- често од мртвите клетки исполнети со воздух (единечни или повеќеклеточни мртви трихоми)

Функции: рефлексија на сончева светлина, поволни микроклиматски услови за стома, намалување на топлината. Следствено, намалување на транспирацијата и крзното. заштита (растенија од пустини и степи).

2- ретко од живи клетки.

Функции: зголемување на вкупното испарување. површина. Следствено, зголемено испарување (растенија од влажни тропски предели и тропски мочуришта).

Така, епидермисот, како мултифункционално сложено ткиво, врши функции само во жива форма.

1. Регулирање на размена на гасови и транспирација (помеѓу постројката и околината)

2. Заштитно (механички, бактерицидно, од прекумерно испарување на водата).

3. Екскреторен (ослободува соли, вода, есенцијални масла).

4. Апсорпција (вшмукување) (вода со минимум ---- листовиден хранење).

5. Биосинтетички (синтеза на органски материи: кутини, восоци итн.)

Практично шпански

  1. епидермални влакна (памук --- текстил).
  2. есенцијални масла --- парфемии медицината.

Со понатамошен раст на стеблото, снабдувањето со крзно се движи на 1-во место. сила, заштита од губење на вода и ненадејни температурни промени, па епидермисот се заменува со секундарно интегрално ткиво - перидермот.

3. Секундарно интегрално ткиво – перидерм.

P. е повеќеслојно, секундарно интегрално ткиво.

Се јавува по епидермисот. Неговото формирање започнува со формирање на секундарниот меристем - фелоген (плута камбиум). Се формира во годишни пукања на дрвја и грмушки до средината на летото.

Неговото формирање може да се одвива на 3 начини:

1) најчесто се јавува во клетките на субепидермалниот слој (под епидермисот)

2) понекогаш фелоген се формира во подлабоките слоеви на кората (малини, рибизли),

3) ретко се формира фелоген во самиот епидермис за време на тангенталната поделба на неговите клетки.

(горната клетка останува епидермална, а долната станува фелогена клетка).

Покрај фелогенот, перидермот вклучува уште 2 типа на клетки, затоа е и сложено ткиво.

Видови на перидермски клетки:

1) фелем (плута) ---заштитна функција

2) фелоген (плута камбиум) --- едукативенфункција

3) фелодерм --- врши нутритивна функција во однос на фелогенот.

Структурата на перидермот.

1. База - фелоген, еднослоен меристем кој произлегува од живи паренхимски клетки на трајни ткива, затоа - секундарно ткиво.

Нејзините клетки се делат тангенцијално и поставуваат многу слоеви на клетки приклучоци - фелеми(главни ќелии), и внатре фелодерм клетки.

Отпрвин, ќелиите од плута се со тенкоѕидни ѕидови, а потоа се суберизираат (на внатрешна површинаклеточните мембрани, се таложи изолатор - суберин) и нивната жива содржина умира и се полни со воздух (оттука, таквите мртви клетки добиваат добри изолациони својства).

Во оваа состојба тие настапуваат главни функции:

1) заштитни(механичка, заштита од губење на влага, бактерицидна заштита, бидејќи е отпорна на уништување);

2) терморегулаторни(плута е термостат, бидејќи добро го штити растението од промени во температурата, затоа, се таложи во дрвенести растенија до крајот на летото - почетокот на есента (благодарение на плута, растението постепено се замрзнува и постепено се одмрзнува, што спречува формирање на ледени кристали во цитоплазмата на клетките, кои ја оштетуваат и уништуваат клетката).

Фелоген ги лекува раните кога растението е оштетено и кога поволни условипостојано формира нови слоеви на плута. Затоа, перидермот е повеќеслојно ткиво. По развојот на перидермот, епидермисот е отсечен од притоката хранливи материии H 2 O, умира и се олупи (зелената боја на стеблото се заменува со кафеава).

На живите ткива што лежат под фелем-приклучокот им е потребна размена на гасови, па затоа се формираат во перидермот леќа - празнини за премин во плута,преку кој се случува размена на гасови. Леќата обично се става под стомите. Наместо приклучок, фелоген депонира живи паренхимски клетки овде.

Пресекот на леќата покажува дека слоевите од плута се менуваат со паренхимски клетки со добро развиени меѓуклеточни простори. Размената на гасови се случува низ меѓуклеточните простори. Фелогенот лежи во основата на паренхимното ткиво, бидејќи содржи меѓуклеточни простори и не ја попречува размената на гасови.

До зима, фелогенот се депонира под паренхимниот слој на клетките следен слој на мртви клетки од плута-фелем -леќата се затвора (бидејќи во зима растението нагло ја намалува размената на гасови и метаболичките процеси на речиси 0).

Во пролетта, под притисок на новите паренхимски клетки депонирани од фелоген, овој слој е скинат и размената на гасови се обновува.

Леќата различни типовидрвјата и грмушките имаат своја форма и големина и се менуваат со возраста.

Често кај дрвјата перидермот се заменува со кора - ретид– терциерно покривно ткиво (на пример, бор, јаболко, јасен, јавор; чинарот и еукалиптус немаат кора).

Кората е многу моќна, густа, пукнатина.

Образование.

Кората се формира со повеќекратно поставување на слоеви на фелоген, а потоа и перидерм, во длабоките ткива на кортексот.

Живите клетки, фатени помеѓу овие слоеви, умираат и стануваат дел од кората.

Така, кората се состои од наизменични слоеви на плута и клетки од други, мртви кортикални ткива, т.е. – комплекс по состав.

Поради фактот што мртвите ткива на приклучокот не можат да се протегаат кога стеблото расте во дебелина, во мртвите области на ретидомот се формираат пукнатини.

1) заштитна (зголемување на механичката сила, отпорност на пожар, итн.);

2) терморегулаторно (го штити растението од нагли промени во температурата).

МЕХАНИЧКИ ТКАНИНИ

1. Дефиниција

2. Основни видови крзно. ткаенини и нивните функции.

3. Значење за една личност.

4. Распределба на крзно. ткива во телото на растенијата.

Механички ткаенини

а) колонхим - жив (аголна, ламеларна, лабава)

б) склеренхим – мртви (влакна, склереиди)

1. На секое растение му е потребна поддршка за да го задржи својот интегритет. Кај растенијата, еволуцијата на механичките адаптации е јасно видлива кога се прилагодува на животот во различни средини. Примарните водени алги кои живееле во густа и инертна вода имаат крзно. силата се постигнува благодарение на клеточни целулозни мембрани (т.е. само на клеточно ниво). Кога стигнува до земја во ретка средина, ова станува недоволно и малите копнени растенија постигнуваат стабилност благодарение на клеточните мембрани и клеточниот тургор ( клеточно ниво) . Со зголемување на линеарните димензии јачината на клеточните мембрани и тургорот стануваат недоволни, и специјални механички ткива кои обезбедуваат поддршка на растението (ниво на ткиво). Последователно, со приспособлива еволуција, растенијата се подобро и подобро се прилагодуваат на околината воздух-почва и крзното. ткивата се позиционирани поинаку и пооптимално во различни органи(т.е., силата е обезбедена на ниво на организација и организам).

Тоа., механички ткаенини– игра улога на потпорен систем и дава сила на растенијата.

Главни функции:

1) поддржувајќи(формира внатрешниот скелет на органите на растенијата)

2) заштитни(обезбедете механичка сила и отпорност на механички влијанија)

Тие вршат функции во комбинација со други ткива, затоа играат улога фитинзии често се нарекуваат зајакнување.

Механички (зајакнувачки) ткаенини- специјализирани ткива, во комбинација со други, формирајќи зајакнување на органите и целото тело на растението.

Постојат 2 главни типа на крзно. ткива: колонхим и склеренхим.

1. Коленхим(„кола“ – лепак) - се состои од жив прозенхимални клетки со тапи и закосени краеви.

Карактеристично:

1. Нерамномерно задебелени лушпи

2. Не постои граница помеѓу примарните и секундарните школки и тие не стануваат лигнифицирани.

3. Тоа се живи клетки кои имаат хлоропласти.

Оттука,

4. Може да изврши фотосинтеза (затоа, колонхимот со хлоропласти често се нарекува

хлоренхима се наоѓа веднаш под епидермисот).

5. Ги извршуваат своите функции само во состојба на тургор. Ако нејзините клетки губат вода, растенијата венеат.

Формирана во млади пука, во растечки лисја директно од апикални меристемиСпоред тоа, ако клетките на коленхимите биле мртви, со секундарни униформни задебелувања и лигнификација, тогаш тие не би можеле да се протегаат и да растат со истегнување по други ткива и затоа не би ги извршувале своите функции. Затоа, колонхимот е ткиво на млади растенија.

Видови на колонхими.

Аголна соба -делови од школки од 3-5 клетки задебелени на аглите се спојуваат и формираат 3-5-гони;

Лабава к.– со меѓуклеточни простори помеѓу споени задебелени делови од школки (кај водни растенија);

Ламеларен к.– задебелените делови од лушпите се распоредени во паралелни слоеви.

Коленхим е главно развиен кај двокотиледоните растенија.

Склеренхим(грчки „skleros“ - тврд) – вид на крзно. ткиво кое обезбедува сила на органите и на целото тело на растението. Го има кај сите цветни растенија (и еднокотни и двокота).

Карактеристично:

1) Клетките често имаат подеднакво задебелени секундарни мембрани, кои најчесто стануваат лигнифицирани (имаат поголема цврстина на дробење, но поголема кршливост).

2) Мртви клетки. Протопластот обично умира откако ќе се формираат лушпите.

Оние. ги извршуваат главните функции мртвите клетки.

Склеренхимпрезентирани влакнаИ склереиди.

Влакна- долги прозенхимални, најчесто лигнифицирани клетки, зашилени на краевите со дебели ѕидови и тесна шуплина. Порите се малку.

(исклучоци, нелигнификувани влакна од копа од голем број растенија, на пример, лен).

Влакнаима: 1) баст(дел од флоемот) (подолг и потенок) и 2) дрво (библиоформни влакна)(дел од дрво).

Може да има и други влакна кои се дел од други ткива и се наоѓаат во групи или поединечно.

Склереиди– склеренхимски клетки кои немаат облик на влакна.

1. – тркалезни – камени клетки – брахисклереиди.

2. – разгранети – астросклериди и сл.

Исто како што влакната формираат или континуирани групи, слоеви (во лушпи од ореви, јами од цреши, сливи, праска, кајсија), или се наоѓаат поединечно или во групи од неколку клетки - идиобласти(на пример, идиобласти во пулпата на плодовите од круша и дуња).

Идиобласти(грчки идиос - посебен, бластос - ембрион) - ткивни клетки лоцирани поединечно меѓу низи од други ткива (карактеристични за механичките и екскреторните ткива).

Значење за една личност.

Прво на сите, влакна

1) Дрвените влакна формираат дрво --- градежни материјали, хартија, итн.

2) Влакна на баст - кори (баст чевли, ќерамиди, итн.)

Вегетативни органи на растението: лист.

Листот е страничен вегетативен орган на растението, има билатерална симетрија, ограничен апикален раст и расте од основата.
Листот се состои од лист, ливче и основа. Лисјата кои немаат ливче се нарекуваат неподвижни (житни култури).

1 – лист сечило; 2 – petiole; 3 – основа на листот; 4 – стипули; 5 – лисна обвивка. 2. А – лист од ливчиња; Б – неподвижни лист; Б – вагинален лист.

Венирање

На сечилото на листот се видливи бројни вени. Тоа се спроводливи снопови кои го поврзуваат листот со стеблото. Нивните функции се спроводливи и механички. Кај еднокотиледоните венирањето е обично паралелно или лачно, додека кај еднокотиледоните е мрежест.


Видови на вентилација:

1.паралелно

2.лак

3.прст

4.мрежа

5.чаталестите

Листовите се едноставни (лисјата имаат едно сечило на листот).

Работ на сечилото на листот може да биде мазен, или може да биде назабен, назабен или засечен.


^ Облик на раб на сечилото на листот

1 – цела; 2 – назабени; 3 – заби; 4 – во облик на плуг; 5 – кренат; 6 – брановидна; 7 - засече.



„Дисекција на листот“

1 – шилести лобуси; 2 – шилесто одвоени; 3 – шипки расчлен;

4 – шилест лист; 5 – лобуси со прст; 6 – одвоени со прсти;

7 – сецира со прст; 8 – палматен лист.


Понекогаш petiole е разгранета, и неколку лист ножеви.

Таквиот лист се нарекува комплексен (лист кој се состои од неколку одделни сечила на листовите прикачени на заеднички ливче (рахис).


1 – непарно-пинести; 2 – парипирнат; 3 – соединение со прст; 4 – трифолија; 5 – двојно-тројно соединение; 6 – двојна шипка.

Постојат алтернативни, спротивни и курви распоред на листовите.


^ Лист мозаик -најчесто листовите се наоѓаат на растението така што минимално да се засенуваат едни со други. Ова е постигнато различни големинилисја и ливчиња.

^ Внатрешна структуралист


1 - кутикула; 2 - епидермис; 3 - садови Xylem; 4 – цевки со сито флоем; 5 - влакна; 6 - Коленхим; 7 - Стомата; 8 – колонообразен хлоренхим; 9 – сунѓерест хлоренхим; 10 - жлезда коса; 11 – покривање на косата; 12 – меѓуклеточни простори. 2. Епидермалните клетки се безбојни, густо наредени, со слој од кутин одозгора. Стоматите често се наоѓаат на долната кожа. 3. Функција на асимилација, фотосинтеза. 4. Покрај асимилацијата, тие ги извршуваат функциите на размена на гасови и транспирација.


Структура на вените


1 – садови; 2 – цевки со сито; 3 – склеренхимски влакна; 4 – сателитски ќелии.

2 – садови спроведуваат вода и соли, цевки со сито – органска материја, влакната вршат механички функции.

3. Ксилема горе, флоем долу.


^ Стоматална структура


Функции на стомите: размена на гасови (дишење и фотосинтеза) и транспирација на вода.

1 – чуварски ќелии; 2 – стоматална пукнатина; 3 – хлоропласти; 4 – соседна ќелија; 5 – гасно-воздушна комора; 2. Чуварите ќелии имаат хлоропласти. 3. Стомите ја регулираат транспирацијата и размената на гасови. 4. Најчесто се наоѓа на долната страна на листот, во пловечки лисја - на врвот, во житарици - од двете страни на листот.

„Бројот на стоми во различни растенија на 1 мм 2 површина на листот"


Задача 35. Растенија

Број на стомати на mm2

Место
раст

На горната површина

На долната површина

Воден крин

625

3

Вода

Даб

0

438

Влажна шума

Слива

јаболково дрво


0

253

Умерено влажна градина

Пченица

Овес


47

32

Полето не е доволно влажно

седум

Подмладена


21

14

Сува песочни места

^ Модификации на листовите

Кај некои растенија, листовите се модифицираат во врска со извршувањето на неспецифична функција. Листовите од грашок се претворија во мустаќи, густо сочно вагакромидот складира хранливи материи, а тенките, суви лушпи од кромид ги штитат сочните лушпи од губење на вода. Настапуваат вагите што ги покриваат пупките заштитна функција. Листовите на кактус и саксаул се претворија во боцкида се намали транспирацијата (испарување на водата).


1 – боцки, го намалуваат испарувањето и штитат од јадење; 2 - горниот деллистот се претвори во ластари, кои, извртувајќи се околу потпорот, го креваат слабото стебло на растението повисоко кон светлината; 3, 4, 5 – листови – уреди за фаќање, обезбедуваат дополнителна исхрана; 6 – сочни листови кои складираат вода.

^ Главните делови на цветот се исто така модифицирани лисја.

Лисја од светлина и сенка


Пример за варијабилност на модификација

А.- Лесни лисја (се наоѓа на периферијата на круната) дури и надворешно се разликуваат од оние во сенка по поголема дебелина и цврстина. ткаенина за асимилација, особено палисадна ткаенина, е помоќна. На пример, листовите од бука имаат два слоја палисадни ќелии, високи, тесни и блиску распоредени, и 3-4 слоја сунѓерест паренхим, додека листовите од сенка имаат еден слој од палисада и три слоја сунѓересто ткиво.. Светло зелена бидејќи имаат помалку хлорофил од листовите од сенка.

Б.- Листовите се засенчени _ еден слој од мали колонозни ќелии, сунѓересто ткивопомалку развиени, тие се темнозелени, бидејќи содржат големи и големи хлоропласти. Самите големини на листовите се поголеми од оние на светлите лисја.

Паѓање на лисја

Растенија,чии лисја живеат една сезона на растење,се нарекуваат листопадни(даб, бреза). Растенија,чии листови живеат подолго и постепено се заменуваат,се нарекуваат зимзелени(смрека, бор, лингонбери).


  1. Адаптација на намалено испарување на водата во есен и зима.Во условиумерена климаВо зима, на многу растенија им недостасува вода.Вода во замрзнато земја е во државамраз и не може да навлезе во клеткитекорени Во исто време, испарување од површината на листовите не застанува (иако природно се намалува, бидејќи зависи од температурата на воздухот). Акодрвја и грмушки , како и некоитревни растенијаДа не ги фрлат лисјата, ќе се исушат.

  2. Заштита од механички оштетувања кај зимски периодод масата на залепен снег.

  3. Падот на лисјата го чисти растителното тело од штетни материи. Научниците открија дека есенските лисја содржат многу повеќе минералиотколку во пролет и лето.
ПАД НА ЛИСТЕ, опаѓање на лисја предизвикано од сезонски климатски услови ( зимски студ, летна суша), внатрешен ритам на развој на растенијата (органски мирување), оштетување на растенијата од штетници и болести или неповолни услови на почвата. Во овој случај, бојата на листовите често се менува (количината на црвени пигменти се зголемува, хлорофилот е уништен), а се јавува одлив на хранливи материи во други органи. Во основата на ливчето се појавува раздвоен слој од клетки, што го олеснува одвојувањето на листот. Паѓањето на листовите се јавува и кај зимзелените растенија, но нивните лисја постепено паѓаат, истовремено заменети со нови.


Пред паѓањето на листот, во основата на листот се формира одвојувачки слој, а садовите и цевките од сито се затнат. Листовите висат на васкуларните прамени. Ветерот ги кине спроводливите снопови и листот паѓа. По одвојувањето на листот, на површината на стеблото останува ЛИСНА СКАРЛА, покриена со слој од плута.


Стомати- тоа се отвори во епидермисот низ кои се случува размена на гасови. Ги има главно на листовите, но ги има и на стеблата. Секоја стома е опкружена со две заштитни ќелии, кои, за разлика од обичните епидермални клетки, содржат хлоропласти. Заштитните клетки ја контролираат големината на отворот на стомачето со промена на нивната тургидност. Изгледстомите и заштитните ќелии се јасно видливи на микрографите добиени со помош на електронски микроскоп за скенирање.

Во написот веќе зборувавме за тоа што епидермалните клетки, чуварите клетки и стомите, кога се гледа одозгора под светлосен микроскоп. Сликата покажува шематски пресек на стомите. Се гледа дека ѕидовите на заштитните клетки се нерамномерно задебелени: ѕидот што е поблиску до отворот на стомата, наречен вентрален, е подебел од спротивниот, наречен дорзален. Покрај тоа, целулозните микрофибрили во ѕидот се ориентирани на таков начин што вентралниот ѕид е помалку еластичен од дорзалниот ѕид. Некои микрофибрили се формираат како обрачи околу заштитните ќелии, слични на колбасите.

Овие карики не се еластични, и како што ќелијата се полнивода итн. Тоа е, растот на неговиот тургор, тие не дозволуваат неговиот дијаметар да се зголеми, дозволувајќи му да се протега само во должина. Но, бидејќи заштитните ќелии се поврзани на нивните краеви, а тенките грбни ѕидови полесно се протегаат од дебелите вентрални, клетките добиваат полукружна форма. Како резултат на тоа, се појавува јаз помеѓу две соседни заштитни ќелии, наречени стоматална пукнатина. Истиот ефект се забележува ако надувате две долгнавести цевки кои се држат заедно на краевите. балон, лепење на селотејп долж нивните допирни страни (имитација на нерастежен вентрален ѕид). За да ја комплетирате сликата, можете слободно да ги завиткате со истата лента во спирала, имитирајќи целулозни обрачи.

Кога чуварите ќелииизгуби вода и тургор, стоматалната пукнатина се затвора. Како се случува промената во клеточната тургидност сè уште не е јасно.

Според класичната, т.н. шеќер-скробСпоред хипотезата, во текот на дневните часови се зголемува концентрацијата на шеќери растворливи во вода во заштитните ќелии, и следствено, нивниот осмотски потенцијал станува понегативен, што го стимулира протокот на вода во нив со осмоза. Сепак, никој сè уште не можел да покаже дека доволно шеќер се акумулира во заштитните ќелии за да ги предизвика забележаните промени во осмотскиот потенцијал.

Неодамна беше откриено дека во текот на денот на светлина во стражарските ќелии има интензивен се акумулираат калиумските катјонии анјоните што ги придружуваат: тие ја играат улогата што претходно му беше доделена на шеќерот. Сè уште не е јасно дали нивните обвиненија се избалансирани во овој случај. Некои проучувани растенија покажаа акумулација на светлина. големо количествоанјони органски киселини, особено малат. Во исто време, големината на зрната од скроб што се појавуваат во темнината во хлоропластите на заштитните клетки се намалува. Факт е дека скробот на светлина (потребни се сини зраци на спектарот) се претвора во малат, можеби според следнава шема:



Некои видови, како што е кромидот, немаат скроб во нивните заштитни ќелии. Затоа, со отворени стомитемалат не се акумулира, а катјоните се чини дека се апсорбираат заедно со неоргански јони како што се хлоридните јони.

Во темнината, калиумот (K+) ги остава заштитните ќелии внатре околните епидермални клетки. Како резултат на тоа, водениот потенцијал на заштитните ќелии се зголемува, а водата од нив брза до местото каде што е пониско. Тургорот на заштитните клетки се намалува, тие ја менуваат формата, а стоматалната пукнатина се затвора.

Некои прашања засегаостануваат неодговорени. На пример, зошто калиумот влегува во заштитните ќелии? Која е улогата на хлоропластите освен складирањето на скроб? Можеби калиумот се внесува поради „вклучувањето“ на АТП-азата локализирана во плазмалмата. Некои докази сугерираат дека овој ензим се активира со сина светлина. Можеби ATP-азата е потребна за испумпување на протоните (H+) надвор од клетката, а катиумовите катјони се движат во ќелијата за да го балансираат полнењето (слична пумпа дискутирана во Дел 13.8.4 работи во флоемот). Навистина, како што сугерира оваа хипотеза, pH вредноста во заштитните ќелии паѓа на светлина. Во 1979 година, се покажа дека хлоропластите на заштитните клетки на фаба гравот (Vtcia faba) не содржат ензими од циклусот на Калвин, а тилакоидниот систем е слабо развиен, иако хлорофилот е присутен таму. Следствено, обичната C3 фотосинтеза не функционира; скробот не се формира на овој начин. Ова веројатно објаснува зошто скробот се формира не во текот на денот, како во обичните фотосинтетички клетки, туку ноќе.

Кора или епидермис. Кожата, или епидермисот, е примарно ткиволистовите и стеблата. Кожата се состои од цврсто затворени клетки, кои кај повеќето растенија имаат повеќе или помалку шилести контури во план (сл. 86). Во пресеците на органот, клетките на кожата обично имаат четириаголен или пентагонален преглед. Понекогаш надворешните и внатрешните ѕидови се малку конвексни. Клетките на кожата на издолжените органи (лисни ливчиња, линеарни и ланцетни лопатки на листовите, стебла) обично се многу издолжени во насока паралелна со надолжната оска на органот. Кај некои растенија, на пример, кај многу житни култури, кожата се состои од неколку видови клетки (сл. 87).

Мембраната на епидермалните клетки обично се згуснува нерамномерно: во секоја клетка надворешниот ѕид е најдебел, страничните ѕидови се нешто потенки, а внатрешниот ѕид е релативно тенок. Постојат исклучоци од ова правило. Латералните и внатрешните ѕидови на клетките обично имаат пори (сл. 87), но надворешниот ѕид е опремен со нив во многу големи количини. во ретки случаи. Клеточниот ѕид главно се состои од целулоза. Во многу растенија (особено житарици, шипки, конска опашка), надворешниот ѕид на кожата е импрегниран со силика; кај некои растенија мали кристали или зрна калциум оксалат се таложат во надворешниот ѕид, поретко во страничните ѕидови (кај дракаените) па дури и во внатрешните.

Површината на кожата е покриена со филм - кутикула (кутикула), која се состои од кутин. Кутикулата е многу тенка или целосно отсутна на површината на конусите за раст. Често кутикулата има мазна површина, во други случаи формира испакнатини во форма на туберкули, попречни шипки, прави или брановидни ребра итн. Овие испакнатини се целосно состојат од

Ориз. 86. Пресеци од лушпата на листот од тегла ( Ranunculus се покачува):

1 - од горната страна на листот; 2 - од неговата долна страна.

кутикулите или се проекции на целулозниот ѕид покриен со кутикула.

На пресеците на кожата, понекогаш е видливо дека кутикулата исто така продира во дел од дебелината на ѕидовите. Кутикулата силно ја прекршува светлината и затоа е јасно видлива во делови. Изолираната кутикула обично претставува безбоен, без структура континуиран филм. Некои растенија (на пример, златното дрво) Аукуба) кутикулата се состои од плочи, од кои секоја припаѓа на една епидермална клетка; Нема кутикула над граничните области на клетките на кожата или е многу тенка.

Дебелината на кутикулата зависи од видот и возраста на растението и условите на живеалиштето (сл. 88); на површината на стеблата со повеќегодишна кожа (кај некои видови вибурнум, јавор), кутикулата се кине и се обновува одвнатре со формирање на нови слоеви. Кутикулата на некои листови од острица е подложена на силицификации.

Кај многу растенија, клетките на кожата се формираат во надворешните ѕидови на клетките на кожата, понекогаш во страничните ѕидови, а уште поретко во внатрешните ѕидови. кутикуларни слоеви- меѓуслојни во целулоза клеточната мембрана, кој содржи кутин (сл. 76). Кутикулата и кутикуларните слоеви често се импрегнирани со восок; Кога препаратите се загреваат во вода под капак стакло, таа се топи во вид на капки. Кај некои растенија, восокот ја покрива кутикулата во форма на ситни зрна наредени во униформа слој (на листовите и стеблата на многу житарки, лилјани, како што се лалињата), тенки стапчиња, често закривени и завиткани на крајот (на стеблата од некои житарки, шеќерна трска, сл. 89) , цврсти кори, тенки - 1μ дебели (на листовите туја, млади).

Восочната обвивка, како и кутикулата, ја намалува транспирацијата

1 - чуварски клетки на стомите; 2 - странични ќелии; 3 - епидермални клетки со бројни пори; во клеточната празнина има ѕидна протоплазма и јадро, во некои од клетките неисцртани.


Ориз. 88. Дел од пресек низ туберкула во облик на лист од кактус Ariocarpus retusus; во екстремно густата кутикула се пробиваат фигурирани премини над стоматите. Под кожата има зелен паренхим.

органи. Восокот ја прави површината на органите невлажна: водата брзо се исцедува од нив, што го спречува капиларното затнување на стомите со вода и колонизацијата на површината на растението со мали епифити.

До- кожа: В- восочни стапчиња.

Затоа, разбирливо е зошто на стеблата и лисјата на многу подводни растенија им недостасуваат кутикули.

Клетките на кожата содржат тенок ѕиден слој од протоплазма со јадро и пластиди и голема централна вакуола. Обично од пластиди има леукопласти.

Во многу растенија, вакуолите на клетките на кожата - често само на долната страна на листот - содржат антоцијанин.

Во вакуолите на епидермалните клетки често се наоѓаат танини и соли на оксална киселина во форма на раствори (во киселица, дрвена киселица) или кристали; Поретко, има алкалоиди, токсични глукозиди, гипс (во каперси - во форма на кристали), калциумови соли на јаболкова и винска киселина (во грозјето).

Хлоропластите и хромопластите во епидермисот на цветните растенија се многу ретки, само во некои сенки и водни растенија.

Стомати. Да се ​​изврши размена на гасови помеѓу внатрешните ткиварастенијата и надворешната средина и за транспирација (испарување на водата) има стоми во кожата.

Стомата се состои од две специјализирани чуварски ќелиии отвор како шлиц меѓу нив - стоматалната пукнатина. При испитување на парче кожа поставена рамно на стаклен табоган, стомите обично се гледаат како пар клетки во облик на грав или полулунарни клетки свртени една кон друга со нивните конкавни страни (сл. 90-92). Мембраната на секоја чуварска клетка на внатресилно и нерамномерно задебелена, на спротивната, надворешната страна - тенка.

На пресек нацртан низ средината на стоматалната пукнатина нормално на неа (сл. 91), видливи се израстоци на ѕидовите на заштитните клетки на стомата, наречени шпорети или клунови.

Стоматалната пукнатина има комплексен преглед: јазот помеѓу надворешните шпорети води во предворјето, или стомати од предниот двор. Следува најтесниот дел од стоматалната пукнатина - централен процеп на стомати, кој се наоѓа помеѓу тенки делови од внатрешните ѕидови. Централниот јаз дополнително се проширува во задниот двор. Дупката помеѓу поттикнувањата на долните ѕидови на заштитните ќелии


Ориз. 90. Кора од лист од зумбул ( Hyacinthus orientalis) со стомати, во смисла на:

ч- чуварски ќелии, О- стомален шлиц.


Ориз. 91. Стомати со околни епидермални клетки (лисја од мајчина душица Тимус):

1 - во однос на; 2 - во дел; sch- централен процеп на стомата; А- тенок ѕид на заштитната клетка на стомите, свртен кон соседните клетки на кожата; во заштитните клетки јадрото е видливо ( Јас) со јадро и зрна хлорофил ( x); До- кутикула; м- меѓуклеточна воздушна празнина („шуплина за дишење“).


Ориз. 92. Стоматален апарат на лист од репка ( Бета вулгарис):

1, 3 - стома во план; 2, 4 - во дел; 1, 2 - стоматите се затворени; 3, 4 - стомата е отворена.

го комуницира дворот со респираторната празнина (сл. 91, 2 ; 93).

Враќање кон стомите во план (сл. 91, 1 ), забележуваме дека стоматалниот процеп во оптичките делови паралелни со површината на епидермисот има облик на тесна биконвексна леќа; Планот обично го покажува прегледот на јазот на ниво на надворешната дупка и на ниво на средината на централната празнина. Надворешните ѕидови, а кај некои растенија делумно и внатрешните ѕидови, се покриени со кутикула; Рабовите на дворовите понекогаш се состојат целосно од кутикула. Функционираните чуварски ќелии се живи; тие содржат ѕиден слој од протоплазма со јадро и зрна од хлорофил.

Типично, стомите се распределуваат поединечно и повеќе или помалку рамномерно на површината на листот или стеблото (сл. 90). Во некои растенија (на пример, во житарици) тие се наоѓаат во надолжни редови, а во други (во олеандер, слезина) - во групи.

Формирањето на стоматални заштитни клетки се случува кога меристематичните клетки на епидермисот се делат нерамномерно, што резултира со формирање на почетни стомачни клетки. Во наједноставните случаи, почетната клетка станува производна клетка на стоматите. Клетката што произведува формира, со делење, пар заштитни клетки наречени стомати; разделувањето на септумот меѓу нив доведува до формирање на стоматална пукнатина. Кај некои растенија, почетната клетка формира, со делење, цели групи клетки - пар заштитни ќелии и две или повеќе помошни клетки.



Ориз. 93. Дел од пресек на лист Дистиха од алоесо стома потопена во ткивото на листот:

ух- кожа со дебели надворешни ѕидови покриени со моќна кутикула; на- празнина над стоматите; ч- заштитни ќелии со кутикуларни проекции (означени со црно); м- пневматски меѓуклеточен простор („респираторна празнина“); X- клетки на паренхим што носи хлорофил.

стома; вторите се разликуваат од другите клетки на кожата со тоа што се помали по големина и имаат уникатен преглед (сл. 94).

Стоматалниот апарат ја регулира размената на гасови на растението. Заштитните клетки можат да се движат, да го менуваат волуменот и обликот, како резултат на што се менува и контурата на стоматалната пукнатина: може да биде повеќе или помалку широко отворена или целосно затворена (сл. 92). Кога стомите се отвораат и затвораат, се случуваат промени во живата содржина на заштитните клетки. Кога процепот на стомите е отворен, протоплазмата во нив е повеќе вискозна отколку кога е затворена. Јадрото ја менува формата: кај фуражните гравчиња, кога стомите се долго отворени, станува вретеновидно, кога се затвора, станува кружно, а кај далиите, напротив (сл. 95).

Отворањето и затворањето на стомите се одредуваат со тургорски феномени. Промените во тургорот на заштитните ќелии може да бидат директна последица на венење на листовите или зголемување на неговата содржина на вода.

Како што се зголемува тургорот на заштитните ќелии, волуменот на нивната клеточна празнина се зголемува, како резултат на што ѕидовите се оддалечуваат еден од друг и јазот се отвора. Кога тургорот на заштитните ќелии се намалува, се случуваат промени од спротивен вид: ѕидовите се доближуваат до контакт и стоматалниот јаз се затвора.

Промените на тургорот во заштитните ќелии се регулираат со конверзија на хлоропластниот скроб во шеќер, и обратно - шеќерот во скроб: кога скробот се сахарифицира во заштитните ќелии, концентрацијата на клеточниот сок се зголемува и нивната моќ на вшмукување се зголемува. Како резултат на тоа, заштитните клетки апсорбираат вода (делумно на сметка на соседните клетки), што предизвикува промена во нивниот волумен и отворање на стомачната пукнатина (сл. 96). Конверзијата на шеќерот на заштитните клетки во скроб резултира со слично затворање на стомачниот јаз.

Индиректното учество во затворањето и отворањето на стомите може да ги земе не само клетките во непосредна близина на заштитните клетки, туку и подалечните секундарни клетки на стомите и обичните клетки на кожата. Со продолжен дожд, сите клетки на кожата се заситени со вода, нивниот тургор значително се зголемува и заштитните клетки на стомите се компресирани; како резултат на тоа, стомачните процепи пасивно се затвораат. Некое време по престанокот на дождот, се обновува нормалната стомачна функција.

Теоријата на тургор за дејството на стоматите, изнесена од Мол во 1856 година, беше дополнета од голем број научници кои укажуваат на можно значењепромени во пропустливоста на протоплазмата на заштитните клетки.

Постои голема разновидност во структурата на стомите. Обликот на слотот може да биде значително поедноставен или комплициран во споредба со типичниот опишан погоре. Најмногу е поедноставен кај растенијата со лисја што лебдат на вода (во белиот водени крин): јазот има форма на инка, со широк крај што се поврзува со респираторната празнина и тесен крај што минува во надворешната дупка; степенот на отворање на стомачниот шлиц зависи од состојбата на овој отвор.

Кај растенијата со лисја лоцирани повеќе или помалку хоризонтално, особено во дрвјата и тревите на засенчените живеалишта, стомите се наоѓаат главно или исклучиво на нивната долна страна.

Во многу растенија, главно оние ограничени на суви, сончеви и ветровити живеалишта, стомите се потопени длабоко во органот поради високо кутинизираните проекции на соседните клетки (сл. 93). Понекогаш стомите се наоѓаат во цели групи длабоко во дупчињата (како во олеандер). Кај некои видови австралиски банки ( Банксија) има долги бели влакна на дното и околу јамите со стомати; Така, се формираат засолништа со смиреност од ветер и засенчување од сонцето.

А- три стоматални клетки кои произведуваат ( 1, 1, 1 ) веќе се одвоени со прегради од почетните клетки; нуклеарна поделба се јавува во соседните клетки ( 2, 2 ), што му претходи на формирањето на странична клетка; Б- за секоја од клетките што произведуваат од трите стоми, беа формирани две секундарни клетки ( 3 ); ВО- во трите продуцирачки клетки на стоматите се јавува нуклеарна поделба ( 4, 4 ), што му претходи на формирањето на заштитните ќелии; Г- клетката што произведува е поделена на две клетки кои се диференцираат во пар стоматални чувари клетки ( 5, 5 ), со стоматален јаз меѓу нив; 6, 6 - странични ќелии; Д- формиран стоматален апарат, кој се состои од две заштитни клетки ( 5, 5 ) и две странични ќелии ( 6, 6 ).

Влакна (трихоми)). Во повеќето виши растенија, некои или многу од клетките на кожата формираат израстоци, т.н. влакна, кои имаат различна форма, папили, туберкули, влакна, грмушки, ѕвездени лушпи итн. Во наједноставен случај, влакното претставува папила - краток тркалезно-конусен израсток на клетка на кожата. Папилите

А- стомите се отворени, заштитните клетки содржат многу мали зрна скроб, јадрото е заоблено-амебоидна форма, со вакуоли во центарот; б- стомите се затворени, во заштитните ќелии има релативно големи зрна скроб, клеточното јадровретеновиден, со големи јадра во центарот.

се влакна од речиси сите видови во рана фазанивното образование. Постојат влакна кои не се одделени со преграда од клетката на кожата што ги создала, како што се влакната на многу пореч. Во повеќето случаи, косата е одвоена со септум од епидермалната клетка што ја создала - „мајката клетка на косата“. Одвоената коса ретко останува едноклеточна; почесто станува повеќеклеточна. Повеќеклеточните влакна се многу разновидни. Меѓу нив има 1) линеарни, составени од ќелии наредени по ред (листови од компир); 2) грмушесто-гранчиња (лопен, Сл. 97, 6 ); 3) лушпести и ѕвездести-сквамозни ( Елеагнус, ориз. 97, 7, 8 ) и 4) масивни, кои претставуваат, како да е, куп сплотени влакна слични на нишки (влакненцата на многу Lamiaceae). Содржината на влакната на некои категории е уништена во возрасната фаза, а нивните шуплини обично се полни со воздух. Таквите влакна, обично бели, или сивкави, или жолтеникава боја, може да се смета за еден од уредите што го ублажува ефектот на жешките зраци на сонцето врз листот или стеблото и го ослабува ефектот на сушење на ветровите.

Некои влакна можат да послужат како заштита на растението да не го јадат животните; Така, тесно распоредените тврди, остри влакна и филц ги штитат листовите и стеблата да не ги јадат голтките и делумно да не ги јадат тревопасните цицачи.

Запалени влакна. Коса од коприва - голема жива клеткасо везикуларна основа која седи во повеќеклеточен „штанд“ во облик на чаша. Косата во минијатура претставува шуплива игла од шприц и завршува со косо поставена глава. Бидејќи лушпата на косата, богата со вар и силициум диоксид, е многу кршлива и, згора на тоа, на местото на преминот на „иглата“ во „главата“ е многу тенка, тогаш при најмал допир на животно или личност до главата, втората се откинува, остриот раб на „иглата“ ја пробива кожата, и клеточен соквлакно што содржи супстанција што гори се инјектира во неа (сл. 97, 9-12 ).

Допирање на листовите на некои коприви од тропска флора (на пример, Urtica urentissimaИндонезија) предизвикува болно или дури и опасно по живот воспаление.

Интегументарните ткива ги вклучуваат и перидермот и кората (за опис на нив, видете стр. 173-175).


Ориз. 96. Шематски оптички пресек на стомите на зимската постројка ( Heieborus sp..) во затворена и отворена состојба.

Надворешните контури и клеточната празнина на заштитните ќелии се прикажани со затворен стомален шлиц и со отворен шлиц. Клеточната празнина на двете заштитни ќелии е засенчена кога стомата е затворена.