Гаструлацијата е многу важна фазаразвој. Кај сите повеќеклеточни животни, телото се состои од најмалку два слоја клетки, а оваа основна карактеристика на животните ја стекнува ембрионот во фазата на гаструлација. Најпримитивните „вистински“ (т.е. имаат нервен систем и мускули) животни се сметаат за колентерати. Нивното тело, дури и во зрелоста, е формирано од два слоја - екто- и ендодерм.

Така, гаструлацијата е процес на формирање на гаструла, при што шуплива клеточна топка се трансформира во повеќеслојна, билатерално симетрична структура со цревна цевка (примарно црево - арчентерон) сместена во центарот. Ова е фаза на ембриогенеза, вклучувајќи тежок процесрепродукција, движење и диференцијација на клеточниот материјал на ембрионот, што доведува до формирање на герминативни слоеви - ектодерм, ендодерм и мезодерм

Гаструлацијата беше проучувана кај ембриони морски еж. Почетен материјал за гаструлација е бластулата, која се состои од приближно 1000 клетки, покриени со тенок слој на екстрацелуларна матрица. Гаструлацијата започнува со одвојување на неколку десетици таканаречени примарни мезенхимски клетки од бластодермот на вегетативниот пол (сл. 16-6). Со голема веројатност, овие клетки ја губат способноста да комуницираат со другите клетки и екстрацелуларната матрица на надворешната површина на ембрионот и добиваат афинитет за матрицата богата со фибронектин што го обложува бластокоелот. Овие клетки влегуваат во шуплината на бластулата и се движат по нејзиниот ѕид, повлекувајќи се нагоре од долгите тенки процеси (филоподија) што ги произведуваат со „лепливи“ краеви (сл. 16-7). Кога врвот на филоподијата ќе дојде во контакт со површина на која може цврсто да се закачи, филоподијата се собира и ја влече клетката со неа. Формираните филоподии очигледно се повлекуваат, а на нивно место на други места се појавуваат нови, така што клетката може да се движи во една или друга насока. На крајот на краиштата, клетките заземаат јасно дефинирана позиција, што очигледно се должи на нивниот специфичен афинитет за одредени области на површината на бластокоелот. Ова се покажа во експериментите со моноклонални антитела, кои покажаа високо специјализирани разлики помеѓу клетките во различни делови на ембрионот во однос на нивната површинска хемија. Откако примарните мезенхимални клетки ќе го заземат своето место, тие почнуваат да го формираат скелетот.

Со почетокот на миграцијата на примарните мезенхимски клетки, бластодермот почнува да инвагинира (инвагинира) во пределот на вегетативниот пол, формирајќи го примарното црево (сл. 16-6). Во овој случај, обликот на клетките прво се менува: внатрешниот крај на клетката, свртен кон бластокоелот, станува поширок од надворешниот, и затоа клеточниот слој се наведнува во внатрешноста на бластокоелот (сл. 16-8). Следната фаза на инвагинација се јавува поради прераспределбата на клетките; клетките што инвагинација се активно преуредени, но нивната форма не се менува. Како резултат на тоа, првично прилично широката празнина на гаструлата се претвора во долга тесна цревна цевка. Во исто време, одредени клетки на врвот на оваа цревна цевка ослободуваат долги филоподии во бластокоелот, кои доаѓаат во контакт со ѕидовите на шуплината, се прилепуваат до нив и се собираат, како да помагаат да се насочи процесот на интусусцепција (Сл. 16-6). Подоцна, на местото на контакт на два контактни слоја, ѕидот на ембрионот се пробива, а на местото на прекинот се формира секундарна уста. Бидејќи клетките кои ја насочувале интусусцепцијата со својата филоподија ја завршиле својата задача, тие се одвојуваат од бластодермата, се движат во просторот помеѓу цревната цевка и ѕидот на телото и се претвораат во таканаречениот секундарен мезенхим, кој на крајот ќе доведе до целомски ѕид и мускулатура.

Како резултат на гаструлација, шупливата сферична бластула се претвора во трислојна структура: внатрешниот слој, т.е. ѕидот на примарното црево се нарекува ендодерм, надворешниот слој кој останува надвор се нарекува ектодерм, а средниот лабав слој на ткиво, кој се состои од примарен и секундарен мезенхим, е мезодерм. Ова се трите основни герминативни слоеви, карактеристични за сите повисоки животни. Организацијата на трислоен ембрион генерално одговара на организацијата на возрасно животно со дигестивна цевка внатре, епидермис надвор и органи од потекло на сврзното ткиво меѓу нив. (Финк Р.Д., МекКлеј Д.Р., 1985 година, Густафсон Т., Волперт Л., 1967 година, Хардин Ј.Д., Ченг Л. hn Ц.А. , 1987, Odell G.M. и сор., 1981.)

У различни групиКај колентератите, гаструлацијата се јавува на различни начини; Користејќи го нивниот пример, ќе ги анализираме неговите методи. (Истите методи на гаструлација се наоѓаат и кај други групи животни). Бластулата на многу колентерати има флагели и плови во водениот столб. Еден од начините на гаструлација е тоа што некои клетки на бластула ги губат своите флагели, стекнуваат псевдоподи и ползат во внатрешната празнина. Клетките што остануваат на површината ја менуваат својата форма (се израмнуваат) и се затвораат, така што ѕидот на бластулата останува цврст. Внатрешните клетки формираат лабаво ткиво - паренхим. Оваа развојна фаза се нарекува паренхимула. Тогаш централните клетки делумно умираат, а на нивно место се формира празнина, а останатите клетки „се редат“, формирајќи го внатрешниот епителен слој - ендодерм (сл. 148, А). Така се формира ларвата карактеристика на целентератите - планула. Наскоро се спушта на дното, неговиот преден крај се претвора во ѓон на полип, а на задната страна се формира уста и растат пипалата лоцирани околу устата.

Според теоријата развиена од еден од најголемите ембриолози од 19 век. И.И.Мечников, приближно истата низа на настани беше забележана во еволуцијата на повеќеклеточните организми. Според Мечников, надворешните клетки на формата на предците на повеќеклеточните организми биле способни за фагоцитоза и интрацелуларно варење. „Нахранетите“ ќелии ползеа внатре и го сварија пленот. Постепено, се појави поделба на функциите помеѓу клетките на надворешниот и внатрешниот слој. Надворешните клетки беа одговорни за движење и перцепција на сигналите, додека внатрешните клетки беа одговорни за фаќање и варење на храната. Во друг метод, клетките на бластулата едноставно се делат така што рамнините на поделба се паралелни со површината на топката (сл. 148, Б). Во овој случај, веднаш, заобиколувајќи го паренхимот, се формира планула. Во третиот метод, на задниот крај на телото на бластулата се формира инвагинација, која се претвора во длабок канал. Дупката формирана на местото на инвагинација се затвора и ја добиваме истата планула (слика 148, Б). Значи на различни начиниразвојот го постигнува истиот резултат. Оваа интересна карактеристика ембрионален развој, забележано во други процеси, се нарекува еквифиналност (од латинскиот equi - еднаков и конечен - крај). На пример, секој знае за впечатливата сличност на ембрионите на различни групи 'рбетници. Но, оваа сличност се постигнува во прилично доцна фаза на развој со сосема различни почетни фази (

Додаток 2. Ембриолошки речник

Акросома(од грчки. акрос - екстремен и сома - тело; синоним - перфоратор) - цитоплазматска обвивка на предниот крај на главата на спермата, која се развива како резултат на сложена трансформација на елементите на комплексот Голџи, како и со кондензација на гранули на акросомалната супстанција.

Алантоис(од грчкиалијас - колбас и еидеос - слично) - привремен, привремен орган на ембрионите на повисоките 'рбетници. Се формира како слеп (како колбас) израсток на вентралниот ѕид на крајното црево или од ѕидот на жолчката кесичка. Главната улога на А. е да служи како контејнер за изолирање на токсични производи од метаболизмот на азот (уреа и урична киселина). Кај луѓето, А. е видлив од првите денови на 3-та недела од ембрионалниот развој како израсток на прст од задниот ѕид на жолчката; во 2-ри месец од ембриогенезата се намалува. Во исто време, улогата на А. е голема во формирањето на екстраембрионскиот крвоток, бидејќи садовите растат по неговото тело кон хорионот.

Амнион(од грчкиамнион - чаша за крв на животно жртвувано од античките Грци; тука е пери-ембрионската везикула. Синоними - водена школка, амнионска мембрана ) - привремен, привремен орган на ембриони на повисоки 'рбетници (амниоти), создавајќи водната срединаодредени хемиски состави притисок неопходен за развој на ембрионот. Високата стапка на размена на амнионска течност, која го мие ембрионот, а потоа и фетусот, му обезбедува стерилна водена средина, слична по состав на морската вода.

Животински столб -дел од јајце клетката која содржи најголема количина на цитоплазма, каде што се наоѓа клеточното јадропред оплодувањето и каде се поместени телата за редукција.

Апоптоза(програмирана клеточна смрт) - метод на клеточна смрт во ембрионска или постнатална хистогенеза како резултат на активирање внатрешна програмасамоуништување.

Биогенетски закон(од грчкибиос - живот и генеза - развој, потекло) - закон кој го одразува односот помеѓу поединецот и историски развој, што се сведува на фактот дека при индивидуалниот развој (онтогенеза) и особено во ембрионалниот период, живите суштества се повторуваат главните фазиразвој на целата серија на прадедовски форми.

Бластомери(гр. blastos - никне, микроб + meros - дел) - многу големи клетки формирани како резултат на фрагментација на зиготот. Човечкиот преембрион се состои од нив за време на периодот на фрагментација пред почетокот на имплантацијата и до „пролевање“ на зоната pellucida од страна на бластоцистата. КарактеристикаБ. - недостаток на раст во периодот помеѓу поделбите, поради што волуменот на клетките при секоја последователна поделба се преполовува (оттука - фрагментација). Постојат големи бластомери наречени макромери и мали наречени микромери. Главниот биолошки резултат на фрагментацијата е соматизацијата на клетките на ембрионот, т.е. доведување на бластомерите до „соматски стандард“, што му овозможува на јадрото да ги контролира процесите на синтеза и диференцијација на телесните клетки.

Бластопор:(гр. blastos - никне + poros - отвор) - отвор (примарна уста) што води во затворената празнина на примарното црево (гастрокоел) во ембрионот во фаза на гаструлација.

Бластоцист(гр. blastos - никне, рудимент + кистис - меур; герминална везикула) - рана фаза на развој на човечкиот ембрион и другите цицачи. Надворешниот ѕид на везикулата е формиран од лесни бластомери - трофектодерм. Последните учествуваат во едукацијата на најважните структурен елементхорион (плацентата) - трофобласт. Шуплината на везикулата - бластокоелот - е исполнета со течност. Во непосредна близина на внатрешната страна на трофектодермот во областа на имплантацискиот пол се наоѓа кластер на темни бластомери наречени внатрешна клеточна маса (ембриобласт), од која телото на ембрионот и некои вонембрионски органи се развиваат за време на ембриогенезата на цицачите: амнион. , жолчка и алантоис.

Бластула(гр. blastos - никне, рудимент) - ембрион на крајот од периодот на дробење. Во типичен случај, има форма на везикула, чии ѕидови се состојат од бластомерни клетки, кои ја опкружуваат шуплината (бластокоел) - примарна телесна празнина.

Вегетативен пол -дел од телолециталното јајце, спроти местото на одвојување на редуциските тела, богато со жолчка, од која се формираат органите на „растителниот“ живот на ембрионот, особено дигестивните.

Висцерален слој на спланхнотом -слој од несегментиран мезодерм во непосредна близина на ендодермот.

Екстраембрионски ектодерм -продолжување на ектодермот како дел од некои екстра-ембрионални органи, главно во ембрионските мембрани.

Гамони(од грчкигамос - брак) - супстанции произведени од јајце клетката и сперматозоидите и кои комуницираат за време на оплодувањето според типот „антиген-антитело“. Постојат гиногамон - фертилизин и андрогамон - антифертилизин. Терминот „гамони“, по аналогија со „хормони“, беше предложен од М. Хартман (1940).

Ганглијанска плоча- неспарена плоча од нервен материјал формирана за време на неврулацијата кога невралната туба се затвора на местото на фузија на нервните набори. Ганглионската плоча се наоѓа помеѓу кожниот ектодерм и невралната туба. Материјалот на ганглиската плоча е извор на развој на нервни ганглии.

Гастроцел -шуплината на примарното црево, која се јавува во ембрионот на многу животни во фаза на гаструла, исполнета со течност и комуницира со надворешната средина преку отвор - бластопор. Подоцна станува цревна празнина.

Гаструла -трислојна ембрионска форма формирана како резултат на гаструлација Внатре во гаструлата има празнина - гастрокоел, кој комуницира со околината преку бластопорот или примарна уста.

Гаструлација(од латински gaster - стомак) - сложен процес на хемиски и морфогенетски промени, придружен со репродукција, раст, насочено движење и диференцијација на клетките, што резултира со формирање на герминативни слоеви: надворешен (ектодерм), среден (мезодерм) и внатрешен ( ендодерм) - извори на зачетоци на ткива и органи.

Хиперплазија(од грчкихипер - над и плаза - формирање) - прекумерно зголемување на бројот на клетки како резултат на нивната интензивна репродукција.

Хипертрофија(од грчкихипер - над и трофе - исхрана) - зголемување на волуменот на клетките и ткивата поради зголемување на клеточната маса, а не поради нивната репродукција (види хиперплазија).

Хипобласт(од грчкихипо - долу, под и бластос - рудимент, ембрион) - долен слој герминален штит. Кај рибите и птиците расте во форма на јазик помеѓу надворешниот слој на бластодискот и перибластот на почетокот на гаструлацијата. Хипобластниот материјал последователно доведува до ендодерм.

Хипогенеза(од грчкихипо - долу, под и генеза - развој) - неразвиеност на органи или нивни делови.

Хипоплазија(од грчкихипо - долу, под и плаза - формирање) - неразвиеност на клетките, нивните комплекси и ткива поради нарушувања во нормалниот тек на хистогенезата.

Хистобластна моќ(од грчкихистос - ткиво и бластос - рудимент, ембрион) - способност на материјалот од ембрионски зачетоци да дава ткиво како резултат на последователниот развој.

Хистогенеза(од грчки histos - ткиво и генеза - развој) - развој на ткиво од клеточниот материјал на ембрионски зачетоци. Со природни процесихистогенезата се: репродукција на клетки, раст на клетките, клеточни движења (миграција), диференцијација на клетките и нивните неклеточни деривати, определување, меѓуклеточни и меѓуткивни интеракции, програмирана клеточна смрт итн. При ембрионската хистогенеза се формираат различни ткива.

Холобластично (целосно) дробење –процес карактеристичен за изолециталните јајца во кој рамнините на расцепување целосно го делат јајцето на еднакви делови, како кај морска ѕвезда или морскиот еж, или на нееднакви делови, како кај гастроподот Crepidula. Фрагментацијата на умерено телолециталното јајце на ланцелетот се јавува според холобластичен тип, меѓутоа, нерамномерноста на поделбата се појавува само по фазата на четири бластомери.

Дегенерација на клетките(од лат. degenerare - дегенерација) - дегенерација на клетките како последица на нивната диференцијација (физиолошка дегенерација) или дејство на штетни фактори (патолошка дегенерација).

Деламинација -еден од методите на гаструлација, кога бластодермот се дели на два слоја клетки - надворешни и внатрешни, кои одговараат на ектодермот и ендодермот.

Дерматом -(гр. дерма - кожа + томе - пресек) - дорзолатералниот дел на сомитот, кој е зачеток на делот на сврзното ткиво на кожата (самата кожа).

Определување(од лат. determinare - одредува) - процес на одредување (фиксирање) на развојниот пат на материјалот од ембрионски зачетоци во насока на формирање на специфични ткивни структури.

Дискобластула(gr.diskos - рамен круг + blastos - никне) - бластула формирана од повеќежолчка јајце како резултат на нецелосно дробење и дискоидално дробење на бластомерите. Има форма на диск намачкан врз жолчката. Дискобластулата е карактеристична за рибите, птиците и влекачите, чија фрагментација е нецелосна, делумна, дискоидална, меробластична. Бластокоелот во дискобластулата изгледа како тесен јаз помеѓу надворешниот слој на клетките и жолчката.

Разделување- рана фаза на развој на ембрионот, по оплодувањето и формирањето на зигот, што е серија последователни митотични поделби на оплодената јајце клетка, кои не се придружени со раст на добиените клетки (бластомери). Кај луѓето, ембрионот во оваа фаза често се нарекува не ембрион, туку предембрион или концепт. D. завршува со формирање на бластула, па клетките на ембрионот што се расцепува се бластомери. Биолошки резултати на Д.: 1) стекнување на повеќеклеточност; 2) оптималниот сооднос на јадрото и цитоплазмата создава предуслови за нормална клеточна диференцијација; 3) стекнување на примарната внатрешна средина. Текот на Д. е јасно определен и специфичен за видот. Се одредува според количината на жолчка во јајцето и карактеристиките на неговата дистрибуција.

Вителин ендодерм -дел од ендодермот што ја обложува шуплината на жолчката кесичка (отсутен кај човечкиот ембрион).

Жолчка вреќа- екстра-ембрионски (привремен) орган кој врши трофична функција. Се формира во ембриони на риби, влекачи, птици и цицачи. Изворот на развој на овие ткива е екстраембрионскиот ендодерм и мезодермот. Во внатрешноста на жолчката кесичка има жолчка, која служи како трофичен материјал, поради што ембрионот се храни во првите фази од неговиот развој. Жолчката кеса е зачувана дури и кај плацентарните цицачи, веројатно поради некои од неговите важни својства: 1) ендодермот на млечната кеса служи како место на локализација на примарните герминативни клетки; 2) мезодермот во непосредна близина на дојката е извор на формирање на крвни зрнца (и црвени и бели), како и примарна циркулаторна мрежа, која служи за транспорт на хранливи материи извлечени од жолчката; 3) Вителинскиот ендодерм учествува во голем број главни индуктивни настани кои водат до формирање на поединечни важни структури.

Слоеви од микроб- слоеви на телото на животински ембриони кои се појавуваат при гаструлација. Постојат три герминативни слоеви: надворешниот - ектодерм, средниот - мезодерм и внатрешниот - ендодерм. Слоевите на микроб се состојат од клетки кои се разликуваат по големина, форма, релативна положба и други морфофизиолошки карактеристики. Материјалот на секој слој на зародиш постепено се одредува и диференцира, се разликува специфични карактеристикина нејзиниот развој.

Герминален штит- задебелениот централен дел на бластодискот на птиците, од чиј материјал се формира телото на ембрионот. Екстраембрионскиот материјал на бластодискот се наоѓа долж периферијата на скутелумот.

Претпоставени зачетоци(од лат. presumptio - претпоставка, преглед) - наводни, идни зачетоци на органи, изолирани во бластулата врз основа на експериментални податоци. Од претпоставената примордија за време на периодот на гаструлација, се формираат вистински ембрионски примордии.

Зигот(гр. зиготос - јарем, двојно впрегнато) - оплодена јајце клетка со диплоиден сет на хромозоми. Во суштина, тоа е нов едноклеточен организам со генетски информации, наследен и татковски и мајчински, кој како резултат на оплодувањето е генетски и отипски определен да се развие во специфична повеќеклеточна форма.

Имиграција(од латински immigro - се преселувам) - еден од методите на гаструлација, во кој поединечни клетки имигрираат во внатрешноста на ембрионот и се наоѓаат под неговиот површински слој.

Инвагинација- метод на гаструлација карактеристичен за изолециталните јајца, за кои е типично холобластично расцепување - инвагинација на клетките на вегетативниот пол, што доведува до формирање на двослоен ембрион во облик на чаша.

Индукција(од лат. inductio - водство, мотивација) - взаемно влијание на некои клетки (или зачетоци) врз други клетки (или зачетоци), како резултат на што се одредува насоката на нивниот развој.

Мезенхим(од грев,мезос - среден и енхим - истурен) - ембрионско ткиво (според други автори, ембрионски рудимент) на внатрешната средина, што е лабава акумулација на процесни клетки. Мезенхимот се формира главно од мезодермски материјал (склеротом, дерматом, висцерални и париетални слоеви на спланхнотом). Дел од мезенхимот произлегува од ектодермот. Сврзните ткива, 'рскавицата, коските и некои мускули се развиваат од мезенхимот. Во раните фази на развој, мезенхимот е лабилно определен, а насоката на неговата диференцијација може да се промени под влијание на различни фактори.

Мезодерм(гр. мезос - среден, среден + дерма - кожа) - среден слој на микроб кај повеќеклеточните животни (освен сунѓери и колентерати) и кај луѓето. Диференцирани на сегментирани (сомити) и несегментирани (спланхнотом).Сомитите се разликуваат: 1) надворешен сегмент - дерматом, 2) среден - миотом и 3) внатрешен - склеротом. Сомитите се поврзани со спланхнотомот со сегментална нога - нефротом. Спланхнотомот содржи секундарна телесна празнина - целом. Деривати на мезодермот се ткива на внатрешното опкружување, циркулаторниот систем, мускулното ткиво, епителот на бубрежните и целомичните типови.

Меробластична (нецелосна, делумна) фрагментација -серија на последователни митотични поделби типични за телолецитални јајца богати со жолчка; тоа е ограничено на релативно мала површина кај животинскиот пол. Рамнините на расцепување не се протегаат низ целото јајце и не ја вклучуваат жолчката, така што како резултат на поделбата, се формира мал диск од клетки (бластодиск) на животинскиот пол. Ова дробење, исто така наречено дискоидален, карактеристично за влекачи и птици.

Миотом(од грчки mys, myos - мускул и том - дел) - слој на клетки помеѓу дерматомот и склеротомот во средниот дел на дорзалниот сегмент на мезодермот, од кој се развиваат соматски мускули.

Миоепикардијална плоча(од грчки mys, myos - мускул, epi - над и kardia - срце) - области на висцералните лисја на спланхнотомите, од кои се развива срцево мускулно ткиво и епикардиум (серозната мембрана што ја покрива надворешната страна на миокардот).

Морула– (гр. морон – црница) – фаза на дробење, кога ембрионот е збиен куп бластомери што во себе не содржи шуплина.

Неврулација(од грчкиневрон - нерв) е процес на одвојување на материјалот на нервната плоча од ектодермот на кожата и формирање на невралната туба за време на развојот на ембриони на животни од типот на хорди.

Неврална плоча -задебелување на нервниот ектодерм на дорзалната страна на ембрионот како рана рудимент на централниот нервен системво акордите и луѓето.

Неврална туба- зачеток на нервниот систем. Се формира од нервната плоча, која се наведнува по средната линија, претворајќи се во жлеб. Вториот се претвора во цевка со фузија на десниот и левиот раб на жлебот. Во овој случај, невралната туба се спушта под ектодермот на кожата и се одвојува од неа.

Нервозен,или медуларен, гребени- спарени задебелени набори на ектодерм слични на чешел лоцирани на границата помеѓу нервната плоча (невроектодерм) и кожниот ектодерм. Нервните ганглии се развиваат од материјалот на нервните набори.

Нефротоми(од грчкинефрос - бубрег и томос - сегмент) - спарени сегментирани делови од мезодермот што ги поврзуваат дорзалните сегменти со несегментираниот спланхнотом. Нефротомите често се нарекуваат сегментални нозе. Од цефаличните нефротоми, се развива пронефросот, додека нефротомите на трупот го формираат примарниот бубрег (мезонефрос). Несегментираниот каудален метанефроген пупка доведува до секундарна пупка.

Нозе на сомити -мал дел од мезодермот што ги поврзува сомитите со спланхнотомот, поделен на сегменти - сегментални нозе (нефрогонотом), што доведува до епител на бубрезите, гонадите и деферентните.

Оплодување(син. - оплодување) - најважниот биолошки феномен, кој се состои од низа настани на интеракција и фузија на хаплоидни машки и женски герминативни клетки. О. може да биде надворешен, кој се јавува надвор од телото на организмот (повеќето водни организми) и внатрешен, кој се јавува во посебни органи на телото (кај копнените животни и водоземците). Како резултат на оплодувањето, се обновува диплоидниот сет на хромозоми карактеристични за даден животински вид и се појавува квалитативно нова клетка - оплодена, која е едноклеточен организам наречен зигот. Постојат три фази на О.: 1) далечна интеракција, чии суштински аспекти се позитивни такси и капацитет на спермата, како и производство на пептидни фактори на далечна интеракција - гамони - со приближување на половите клетки (гамети); 2) контактна интеракција, при што, поради движењата на опашките на спермата, започнува ротацијата на ооцитот и неговата „изложеност“ - денудација, пролевање на фоликуларните клетки. Започнува акросомална реакција во спермата - ензимите на акросомот ја уништуваат зоната пелуцида на ооцитот, што го олеснува навлегувањето на спермата во перивителинскиот простор. Се јавува кортикална реакција на ооцитот. Zona pellucida се набива и се формира мембрана за оплодување, која обезбедува блокада на полиспермијата; 3) последната фаза на О. - фазата на синкарион - влегувањето на спермата (или неговото јадро) во телото на јајцето, доведува до последователно спојување на (хаплоидните) јадра на две матични клетки - сингамија. Добиениот зигот сега има двоен сет на хромозоми и ги содржи генетските карактеристики на татковските и мајчините организми.

Органогенеза -процесот на формирање и развој на органи за време на индивидуалниот живот - онтогенеза.

Аксијален комплекс на органски примордија- збир на зачетоци на нервниот систем, аксијалниот скелет и соматските мускули во ембриогенезата на хордатите. Овие зачетоци се наоѓаат симетрично на оската што минува низ нотохордот или 'рбетот; нервната плоча се наоѓа над нотокордот, цревниот ендодерм е долу, а мезодермот се наоѓа на страните.

Диференцијација(лат. диференцијација - разлика) - процес во текот на кој оние делови од генетски програмираните својства на клетката што созрева веќе се одредени со векторот (правецот) на нејзиното определување и се карактеризираат со тоа што првично се појавуваат идентични млади (недиференцирани) клетки. а се реализираат во времето и просторот подлежат постепени промении стекнуваат постојани внатрешни разлики едни од други, стануваат разновидни - диференцирани и стануваат способни за извршување посебни функции.

Париеталниот слој на спланхнотом -слој од несегментиран мезодерм во непосредна близина на ектодермот.

Примарна низа- дел од герминалниот диск на птиците или герминалниот штит на цицачите од кој се формира мезодермот. За време на процесот на гаструлација, материјалот од примитивната лента, преклопувајќи се преку рабовите на примарниот жлеб, се потопува помеѓу надворешниот и внатрешниот слој на ембрионот, формирајќи го средниот, мезодермален слој.

Примарен Хенсен јазол -задебелување на цефаличниот крај на примитивната низа во втората фаза на гаструлација, од која се развиваат предхордалната плоча и нотокордот.

Хемохоријална плацента(од грчкихаима - крв) - плацентата, во која хорионот го уништува епителот, сврзното ткиво и васкуларниот ѕид на слузницата на матката. Хорионските ресички се наоѓаат потопени во празнините низ кои циркулира мајчината крв.

Дезмохорионска плацента(од грчкидесмос - поврзување, поврзување; тука - сврзно ткиво) - плацентата, во која хорионските ресички продираат во сврзното ткиво на слузницата на матката, уништувајќи го нејзиниот епител. Дезмохорионската плацента е карактеристична за преживарите.

Дискоидна плацента- плацента во која вилозниот дел од хорионот има облик на диск. Остатокот од хорионот е мазен. Таква плацента се наоѓа кај павијаните, големите мајмуни и луѓето. Во мармосетите и макаките, се формира бидискоидна плацента, која содржи два дела во облик на диск од вилозниот хорион.

Ендотелиохорионска плацента- плацентата, како дел од кортексот, хорионските ресички се во непосредна близина на ендотелот на садовите на матката, уништувајќи го епителот и сврзното ткиво на слузницата на матката, како и дел од васкуларниот ѕид по патот на нивниот раст.

Плацентата епителиохорионски- полуплацента, во која хорионскиот епител е само во контакт со епителот на матката. Хорионските ресички влегуваат во проширените отвори на матката жлезди и слободно се извлекуваат од нив за време на породувањето (како прсти од ракавица). Епителиохоријалната плацента се наоѓа кај некои копитари (на пример, свиња, камила, нилски коњ).

Постнатален период(гр. пост - по + лат. natus - раѓање) – развоен процес што настанува или настанува веднаш по раѓањето.

Предкордална чинија(лат. пред - напред + гр. акорд - стринг) - дел од ектодерм потопен во внатрешноста на ембрионот и лоциран пред главата на крајот на акордот. Материјалот ПП се користи за градење на надворешните мускули на очното јаболко и служи како зачеток за епителот на предното црево (езофагусот) и респираторниот тракт.

Привремените органи(од лат.провизорич - прелиминарно, привремено) - привремени, недефинитивни органи на ембрионот кои имаат адаптивно значење за неговиот развој. Тие вклучуваат: жолчка, амнион, алантоис и серозна мембрана - кај птиците и рептилите; жолчка, амнион, алантоис и хорион - кај цицачите и луѓето.

Прогенеза(гр. про – напред + генеза – потекло, настанување) е поим кој го сумира збирот на процеси кои се одвиваат при појавата и диференцијацијата на гаметите до моментот на нивното спојување при оплодувањето.

Реотаксија -целисходно движење на клетките кон протокот на течност од цевки или поставување на телото паралелно со него.

Сероза, или серозна мембрана- е еден од привремените (привремени, екстра-ембрионални) органи кај птиците и рептилите. Се развива од надворешниот слој на амнионскиот набор, кој се состои од екстраембрионски ектодерм и париетален мезодерм. Материјалот на овие зачетоци се претвора во серозен епител и мезенхим со крвните садови. Серозната мембрана врши респираторни и трофични функции.

Синкарион(синкарион; син - + грчки карион - јадро; синоним: амфинуклеус, амфикарион) – јадрото на зиготот, формирано со спојување на јадрата на машките и женските герминативни клетки за време на процесот на оплодување и содржи диплоиден сет на хромозоми.

Преклопување на багажникот- пресретнување во облик на прстен што го одвојува телото на ембрионот во развој од жолчката.

Склеротом -(гр. склерос - тврд + томе - сечење, дисекција) - сегментиран зачеток на аксијалниот скелет во ембрионите на хордатите и луѓето. Се развива од внатрешниот дел на сомитите. За време на ембрионската хистогенеза, тоа доведува до скелетни ткива.

Сомити(гр. сома - тело; син. - дорзален сегмент) - симетрични спарени метамерни пресеци на дорзалниот мезодерм. Секој пар на S. се наоѓа на страните на нервниот жлеб (невронска туба) и нотохорд. При последователна диференцијација, секоја од нив е основа за развој: а) надворешен - дерматом, б) среден - миотом и в) внатрешен - склеротом. Секој нов парсомитите се формираат за време на ембриогенезата зад веќе формираниот пар во одредени интервали (во просек 6,5 часа).

Сперма(гр. сперма - семе + зоон - животно; син. - сперма, жив) - зрел маж. сексуална клетка, формирана како резултат на сперматогенеза, способна да оплоди јајце. Тој е хаплоиден, но може, за разлика од женската репродуктивна клетка, да содржи или X или Y полов хромозом. Клетките кај повисоките животни и луѓето имаат многу издолжена форма, а големината (волуменот) на овие клетки кај повеќето машки животни е значително помала од која било соматска клетка: неговата должина = 50-60 µm и максимален дијаметар = 6-7 µm; неговиот волумен = 4,7 µm 3 (волумен на човечкото јајце = 1,4 * 10 6 µm).

Спланхнотом(од грчки splanchnon - внатрешност и томос - сегмент) - несегментиран вентрален дел од мезодермот кај ембриони на 'рбетници. Се состои од два слоја: надворешен - париетален и внатрешен - висцерален. Помеѓу листовите има простор како процеп - секундарната телесна празнина (коелом). Од листовите на СП произлегуваат мезотелиумот, миокардот и епикардиумот, надбубрежниот кортекс, гонадалниот епител и мезенхималните клетки во ембрионскиот период на развој.

Трофобласт(гр. трофе - исхрана + бластос - рудимент) - рудимент на екстра-ембрионски контакт-бариерни структури кај плацентарните цицачи - хорион и плацента; прво формира еднослоен ѕид на ембрионската везикула, еден вид бластула на цицачи - бластоциста). На раните фазиТ. обезбедува контакт на ембрионот со мајчиното тело, учествува во неговата имплантација во ѕидот на матката, а потоа и во формирањето на хорионот и плацентата. Кај луѓето и приматите, ова е сложена повеќеслојна структура слична на епителија, која се смета како колективен концепт и вклучува:

1) цитотрофобласт на хорионски ресички и 2) синцитиотрофобласт.

Хемотакса(гр. chemeia - од зборот „хемиски“ + такси - локација) - целисходно движење на клетките долж градиентот на концентрацијата на хемиските дразби (хемоаттрактанти).

Акорд(грч. хорда - црево, стринг; син. грбна низа, нотокорд) - клеточна врвца сместена по оската на ембрионот, околу која се формира 'рбетот. За време на онтогенезата, нотохордот се намалува, останувајќи кај возрасен само во форма на јадрото пулпозус на интервертебралните дискови.

Хорион(грч. хорион - кожа) е екстра-ембрионски орган на плацентарните цицачи, јасно диференциран, почнувајќи од периодот на гаструлација. Видот на неговата диференцијација зависи од тоа каков метод на плацентација ќе се формира - со или без имплантација во мукозата. Во секој случај, трофобластот и дериватот на мезодермот - диференцирачки мезенхим со крвните садови - учествуваат во формирањето на Х. Од моментот на плацентација, X. ги стекнува карактеристиките на неговата структурна и функционална организација својствени за една или друга форма на плацентата. Кај луѓето и приматите има: а) вилузни и б) мазни Х., кои тесно комуницираат со главната и капсуларната мембрана на слузницата на матката. Последователно, вилозниот X. се трансформира во плацентата. Мазната X. формира плоча која одвнатре, преку амниохоријалниот простор, контактира со амнионската мембрана, а од друга страна, формира зона на долготраен контакт на генетски хетерогени ткива (периферна цитотрофобласт и децидуални клетки), продолжување на главната плоча надвор од маргиналниот синус на дискоидалната плацента .

Коелобластула -еднослојна тенкоѕидна везикула со голема празнина (бластокоел), која е формирана од јајца со ниска жолчка.

Севкупно(гр. zoiloma - депресија, шуплина; синоним - секундарна празнина) - празнина во внатрешноста на ембрионот што настанува со раздвојување на клетките на густиот мезодермален рудимент. Кај цицачите и луѓето, перикардните, плевралните и перитонеалните шуплини обложени со мезотелиум (интраембрионски шуплини) се формираат од в. Покрај интраембрионалниот, во ембриологијата постои и екстраембрионски ц.(син. - егзоцелом, егзоцеломична празнина), кој настанува во раните фази на развојот на цицачите од 'рбетници и луѓето поради пополнување на празнината на бластоцистот со елементи на екстраембрионскиот мезодерм се движат надвор од ембрионскиот диск.

Ектодерма(rp. ectos - надвор + derma - кожа) - надворешен слој на микроб, диференциран во фазата на гаструлација (трислоен ембрион). Постојат герминални и екстраембрионални Е. Герминалната Е. е поделена на: 1) невроектодерм, претставена, пак, со: а) невралната туба и б) нервниот гребен и: 2) интегрален Е., кој се состои од: а) кожен Е., покривајќи го ембрионот однадвор и формирајќи го епителот на кожата и неговите деривати; б) E. орален залив, кој инвагинира под надворешната обвивка (учествува во формирањето на: самиот орален залив, епителот на дишните патишта и респираторниот дел на белите дробови); в) на страните на главата се формираат две спарени задебелувања на E. - плакоди, кои потоа тонат во основното ткиво и ја губат врската со надворешниот капак. Отичката везикула и леќата на окото се формираат од плакодите. Extraembryonic E. го формира епителот на амнионот и папочната врвца.

Ембриобласт(гр. ембрион - ембрион + бластос - рудимент) - старото име за внатрешната клеточна маса - акумулација на бластомери - бластоцити што штрчат во неговата празнина. Всушност, ова се само бластомери на внатрешната клеточна маса, кои се користат за градење на телото на ембрионот.

Ембриогенеза– раниот период на индивидуален развој на организмот, кој трае од моментот на оплодување до раѓање (кај живородените организми) или пред испилувањето од јајцето (кај јајцевидните организми).Ембриогенезата се дели на следните главни периоди: оплодување, фрагментација, гаструлација , формирање на аксијален орган примордија, хисто- и органогенеза.

Ембриологија- (гр. em bryo - во лушпи) - наука за развојот на животните од моментот на оплодување до раѓање (за живородени животни), шрафирање од јајце (за јајцевидни животни), крајот на периодот на метаморфоза (за животни со фаза на развој на ларви) или прекин на исхраната за броење на резервите на хранлив материјал во јајцето. Со други зборови, ембриологијата обично се смета како наука за развојот на ембрионот.

Ендодерм(гр. ентос - внатре, + дермис - кожа) - внатрешен слој на ембрионот на повеќеклеточните животни и луѓето во раните фази на развој - внатрешниот слој на микроб. Постојат: а) герминална Е., која го формира епителот на гастроинтестиналниот тракт и неговите жлезди; б) екстраембрионски Е., формирајќи го епителот на жолчката и, можеби, кај некои видови алантоис. Проксималниот дел од вториот оди да го изгради епителот на мочниот меур.

Епибласт(гр. епи - на, горе, над + бластос - никне, ембрион) - се јавува како резултат на трансформација на бластомерите на внатрешната клеточна маса во втората недела од развојот кај луѓето и приматите. Како резултат на разделување на внатрешната клеточна маса во бластоцистот и нејзината диференцијација, се формираат: 1) надворешниот слој - Е., во непосредна близина на трофектодермот, и 2) внатрешниот слој - хипобластот, свртен кон празнината. на бластоциста. E. е претставена со уредно распоредени клетки кои личат на повеќередни призматичен епител. Помеѓу клетките на E. се појавуваат мали шуплини, кои, спојувајќи се, формираат заедничка празнина - идната амнионска празнина (кавитационен амнион). Поради дивергенцијата на покривните ќелии на шуплината на страните, делот на трофобластот се покажува како привремено негов покрив (Rauberian trophoblast). Потоа, страничните делови на растечкиот ектодерм формираат набори насочени нагоре (амнионски екстраембрионски ектодерм), кои, спојувајќи се, го формираат покривот на амнионската празнина и, воопшто, амнионската везикула. Остатокот од Е., кој го сочинува дното на формираната амнионска кеса, е материјалот на развојниот герминален диск.

Епиболија(од грчки epibolé - фрлање, положување, слој) – еден од методите на гаструлација, во кој клетките на животинскиот регион на ембрионот растат во неговиот вегетативен регион - идниот ендодерм.

Јајце(латински јајце - јајце клетка) - зрела женска репродуктивна клетка формирана во јајниците како резултат на оогенеза. Најзначајните својства на хромозомот вклучуваат: 1) хаплоиден сет на хромозоми (со X полов хромозом); 2) многу голема големина, поради невообичаено обемна цитоплазма со релативно мало јадро; 3) присуство на жолчка во цитоплазмата - комплекс од протеинско-липидни гранули наменети за негување на ембрионот. Кај луѓето, јајцето има дијаметар од околу 130 микрони. Покрај плазматската мембрана, јајцето има и секундарни мембрани: а) сјајна или проѕирна зона (zona pellucida); а надвор б) фоликуларен - слој од фоликуларни клетки.

БЛАСТОПОРЕ БЛАСТОПОРЕ

(од blasto... и грчки poros - премин, отвор), примарна уста, гастропор (застарен), отвор, низ кој кај ембриони множина. Кај повеќеклеточните животни, гастрокоелот комуницира со околината. Кај повеќето животни, B. се поставува на вегетативниот столб или на одредено растојание од него (вари во зависност од количината на жолчка во јајцето); во хидроиди и ктенофори - на животното. Кај животните, гаструлата се формира со инвагинација, обично се нарекуваат рабовите на гаструлата. усни; Постојат дорзални (дорзални), странични (странични) и вентрални (вентрални) усни. Кај долните 'рбетници, хордомезодермскиот материјал се тркала во ембрионот преку дорзалните и страничните усни; Како што ендодермот или жолчката се обраснати со ектодерм, усните на B. се затвораат (види Сл.). Бластомерите богати со жолчка кои остануваат однадвор формираат жолчка што ја затвора жолчката.Кај птиците и цицачите, хомологот на водоземецот B. е примитивната низа. Кај протостомите, еден дел од Б. станува дефинитивна уста, а другиот - анус; кај деутеростомите, дефинитивната уста се појавува независно од Б. на друго место, а Б. се претвора во анус или во привремен орган - невроентерична. канал.

.(Извор: „Биолошки енциклопедиски речник“. Главен уредник М. С. Гилјаров; Редакциски одбор: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и други - второ издание, поправено - М.: Сов. Енциклопедија, 1986 година.)

Синоними:

Погледнете што е „BLASTOPORE“ во другите речници:

Бластопор... Правописен речник-референтна книга

- (од друго грчко. βλαστός никнува + друго гр. πόρος премин, отвор; Примарна уста) отвор низ кој шуплината на примарното црево на животинскиот ембрион во фаза на гаструла комуницира со околината. Повеќето... ... Википедија

БЛАСТОПОРЕ- (од грчкиот blastos rudiment и poros отвор), примарна уста (германски Урмунд), ембриолошки термин предложен од Хекел за означување на отворот што ја поврзува шуплината на гастрорулата (примарно црево) со надворешната средина. Бластопор е јасен... ... Голема медицинска енциклопедија

Дупка, гастропор, дупка Речник на руски синоними. именка бластопор, број на синоними: 2 гастропори (1) ... Речник на синоними

- (од грчкиот blastos embryo and poros open) (примарна уста), отворот низ кој ембрионското црево на гаструлата (види GASTRULA) комуницира со надворешната средина ... енциклопедиски речник

Бластопор- * бластапор * бластопор е ембрионска структура која го формира ендодермот при гаструлација при инвагинација... Генетика. енциклопедиски речник

- (гр. blastos никне + poros премин, дупка) биол. инаку, гастропор е отворот во животинскиот ембрион во фазата на гаструла, преку кој неговата празнина комуницира со околината. Нов речникстрански зборови. од EdwART, 2009. blastopore... ... Речник на странски зборови на рускиот јазик

БЛАСТОПОРЕ- (бластопор) дупка што произлегува од инвагинација на површинскиот слој на ембрионот (гаструла) во рана фаза од неговиот развој. Кај луѓето, бластопорот е многу мал по големина; последователно, од него се формира примарното црево (види Archenteron) ... Објаснувачки речник на медицината

бластопор- АНИМАЛНА ЕМБРИОЛОГИЈА БЛАСТОПОРЕ, ПРИМАРНА УСТА - отворот низ кој ембрионското црево на гаструлата на повеќеклеточните животни комуницира со околината ... Општа ембриологија: Терминолошки речник

- (blastoporus, LNE; blasto + грчки отвор на poros; син. примарна уста) отвор преку кој гаструлната празнина комуницира со околината; кај повисоките 'рбетници изгледа како долга тесна вдлабнатина (примарен жлеб) ... Голем медицински речник

Ембрионскиот период има следните чекори: фрагментација, гаструлација, хисто- и органогенеза.

. Разделување.Како резултат на дробење, се формира бластула;

. Гаструлација.Како резултат на гаструлација, се формираат герминативни слоеви;

. Хисто- и органогенеза- формирање на ткива и аксијални органи на ембрионот.

Во ларвата форма на онтогенеза, ембрионскиот период започнува со формирање на зигот и завршува со излегување од јајцето.

цервикални школки. Во неларвната форма на онтогенеза, овој период започнува со формирање на зигот и завршува со излегување од ембрионските мембрани. Во интраутерина форма на онтогенеза - од формирање на зигот до раѓање на поединецот.

Разделување

Како резултат на оплодувањето, се формира зигот, кој почнува да се фрагментира. Расцепувањето е придружено со митотични поделби. Не постои пост-митотски период помеѓу поделбите во кратка интерфаза, а синтезата на ДНК започнува во телофазата на претходната митотична поделба. Ембрионот не расте. Вкупниот волумен на ембрионот не се менува. Клетките формирани за време на процесот на расцепување се нарекуваат бластомери,и ембрионот - бластула.Типот на дробење зависи од количината и распоредот на жолчката во јајцето (сл. 67).

Ориз. 67.Видови јајца и методи на нивно дробење (јајцата и ембрионите се прикажани со животинскиот столб свртен нагоре).

Јас- изолецитално јајце (а) и неговото еднообразно дробење (б); IIИ III- телолецитални јајца (в, д), и нивното дробење - дискоидално (г) и нерамномерно (ѓ); IV- центролецитално јајце (g) и неговото површно дробење (h).

Видови на дробење

Разделувањеможе да биде целосно униформа, целосно нерамна, нецелосна дискоидална, површна (сл. 68).

Целосна униформа дробењето е карактеристично за изолециталните јајца - на пример, ланцелет. Јадрото на зиготот се дели со митоза на

Ориз. 68.Видови јајца и нивните соодветни видови на дробење.

два, а потоа цитоплазмата се дели. Браздата на расцеп се протега по меридијанот и се формираат два бластомери. Потоа јадрото повторно се дели и на површината на ембрионот се појавува втора бразда за расцепување, која се протега по меридијанот, нормално на првиот. Се формираат 4 бластомери, третиот жлеб минува по екваторот и го дели на 8 дела. Потоа, постои алтернација на меридијална и екваторијална фрагментација. Бројот на бластомери се зголемува. Ембрионот во фаза од 32 бластомери се нарекува Морула.Дробењето продолжува сè додека не се формира ембрион, сличен на везикула, чии ѕидови се формираат од еден слој клетки т.н. бластодерма.Бластомерите се разминуваат од центарот на ембрионот, формирајќи празнина наречена примарна или бластокоел.Бластомерите се со иста големина. Како резултат на таквата фрагментација, целобластула.

Целосно нерамномерно дробењето е карактеристично за телолециталните јајца со умерена содржина на жолчка, на пример кај жабите. Првата и втората бразда за расцеп се движат по меридијаните и целосно го делат јајцето на 4 дела, третата бразда е поместена кон животинскиот пол, каде што нема жолчка. Бластомерите се со нееднаква големина: на животинскиот пол се помали (микромери),на вегетативна повеќе (макромери).Жолчката го отежнува дробењето и затоа дробењето на макромерите е побавно од микромерите. Ѕидот на бластулата се состои од неколку редови на клетки. Примарната празнина е мала и поместена кон животинскиот пол. Формирана амфибластула.

Нецелосен дискоид Телолециталните јајца со висока содржина на жолчка, на пример кај влекачи и птици, се подложени на дробење. Расцепувањето се случува само на столбот на животните. Првата и втората бразда за расцеп се движат по меридијанот нормално еден на друг, третата бразда е поместена кон животинскиот пол. Како резултат на ова, таа се формира герминален диск.Бластокоелот се наоѓа под бластодермскиот слој во форма на процеп. Бластула се нарекува дискобластула.

Нецелосно површинско дробење карактеристика на центролециталните јајца, на пример кај членконогите. Центролецитални јадра

Новите јајца постојано се делат и се движат кон периферијата, каде што нема жолчка во цитоплазмата. Цитоплазмата формира бластомери. Бластулата има еден слој бластомери. Бластокоелот се полни со жолчка. Оваа бластула се нарекува перибластула.

Гаструлација

На крајот на периодот на фрагментација кај повеќеклеточните животни, започнува периодот на формирање на герминативни слоеви - гаструлација.Гаструлацијата е поврзана со движењето на ембрионскиот материјал. Прво се формира рана гаструла,има два слоја на микроб (ектодерм и ендодерм), тогаш доцна гаструла,кога ќе се формира третиот герминативен слој - мезодерм.Ембрионот формиран како резултат на гаструлација се нарекува гаструла.

Формирањето на рана гаструла се јавува на следниве начини:

. имиграција(иселување на клетките), во колентерати;

. интусусцепција(инвагинација), кај ланцетот;

. епиболија(фаулирање), во жаба;

. раслојување(расцеп), кај колентерати.

На имиграцијаНекои бластодермски клетки од површината на ембрионот одат во бластокоелот. Се формира надворешен слој - ектодерм и внатрешен слој - ендодерм. Бластокоелот е исполнет со клетки.

На интусусцепцијаодреден дел од бластодермот (вегетативен пол) се наведнува навнатре и стигнува до животинскиот пол. Се формира двослоен гаструла ембрион. Надворешниот слој на клетките е ектодерм, внатрешниот слој е ендодерм, кој ја обложува шуплината на примарното црево. (гастрокоел).Отворот низ кој шуплината комуницира со надворешната средина се нарекува примарна уста - бластопор.У протостоми(црви, мекотели, членконоги) се претвора во отворање на устата,на деутеростомите- В анална дупка,а устата се формира на спротивниот крај (акордати).

Епиболијакарактеристични за животните кои се развиваат од телолецитални јајца. Формирањето на гаструла се јавува поради брзото

брза репродукција на микромери кои го обраснуваат вегетативниот пол. Макромерите завршуваат внатре во ембрионот. Не се јавува формирање на бластопор и нема гастрокоел.

Деламинацијапронајден во колентератите, чија бластула е слична на морулата. Бластодермалните клетки се поделени на надворешни и внатрешни слоеви. Надворешниот слој го формира ектодермот, внатрешниот слој го формира ендодермот (сл. 69).

Кај сите повеќеклеточни организми, освен сунѓерите и колентератите, се појавува трет герминативен слој - мезодерм.Формирањето мезодерм се јавува на два начина: телобластно или ентероцелосно.

Телобластичен методот е карактеристичен за протостомите. На границата помеѓу ектодермот и ендодермот на секоја страна од бластопорот

Ориз. 69.Видови гаструли.

а - интусусцепција гаструла; б, в - две фази на развој на имиграционата гаструла; d, e - две фази на развој на раслојната гаструла; e, и- две фази на развој на епиболичната гаструла; 1 - ектодерм; 2 - ендодерм; 3 - бластокоел.

клетки - телобласти- почнуваат да се делат и даваат мезодерм.

Ентероцеличен метод карактеристика на деутеростомите. Клетките кои го формираат мезодермот се изолирани во форма на џебови на примарното црево. Џебните шуплини се трансформираат во целина. Мезодермот е поделен на посебни делови - сомити, од кои се формираат одредени ткива и органи.

Хисто- и органогенеза

По формирањето на мезодермот започнува процесот на хисто- и органогенеза. Прво, се формираат аксијалните органи - невралната туба, нотохордот, потоа сите други органи (сл. 70).

Во ланцелетот, од ектодермот на грбната страна на ембрионот, неврална туба.Остатокот од ектодермот го формира епителот на кожата и неговите деривати. Од енто-и мезодерм под невралната туба, се формира нотокорд. Под акорд е интестинална цевка,на страните на акорд - сомит мезодерм.Надворешниот дел на сомитот, во непосредна близина на ектодермот, се нарекува дермотом. Го формира сврзното ткиво на кожата. Внатрешност - склеротом- раѓа скелетот. Помеѓу дермотомот и склеротомот е миотом,предизвикувајќи напречно-пругастите мускули. Под сомитите се нозете (нефрогонотом), од кои се формира генитоуринарниот систем.

Коеломските кеси се формираат симетрично на страните. Ѕидовите на целомичните кеси свртени кон цревата се

Ориз. 70.Формирање на мезодерм (според Шимкевич, 1925 година, изменето).

а - во протостоми; б- во деутеростомите;

1 - ектодерм; 2 - мезенхим; 3 - ендодерм; 4 - телобласт (а) и целомичен мезодерм ( б).

се јавуваат спланхоплевра,кон ектодермот - соматоплевра.Овие листови се вклучени во формирањето на кардиоваскуларниот систем, плеврата, перитонеумот и перикардот (сл. 71).

Така, од ектодермсе формираат епител на кожата, кожни жлезди, забна глеѓ, коса, нокти и канџи.

Од ендодермепителот на средното црево, црниот дроб, панкреасот, тироидната жлезда, тимусот, епител на респираторниот систем.

Мезодермучествува во формирањето на мускулите, сврзното ткиво, коскеното ткиво, каналите на екскреторниот систем, циркулаторниот систем и дел од ткивото на гонадите.

Тема 3

Гаметогенеза. Ембриогенеза

1. Дробење. Видови на дробење.

2. Бластула. Видови бластули. Влијание на фактори надворешната срединана процесите на дробење.

3. Гаструлација.

4. Хистогенеза и органогенеза.

5. Теорија на герминативните слоеви.

6. Деривати на герминативните слоеви.

Антипчук, Ју.П. Хистологија со основите на ембриологијата / Ју.П. Антипчук. – М.: Образование, 1983. – 240 стр.

Алмазов, И.В., Шутулов Л.С. Атлас на хистологија и ембриологија / И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978. – 148 стр.

Хистологија / ед. Ју.И. Афанасјева. – М: Медицина, 1989. – 361 стр.

Рјабов, К.П. Хистологија со основите на ембриологијата / К.П. Рјабов. – Мн.: Повисоко. училиште, 1991. – 289 стр.

Биолошки енциклопедиски речник / ед. ГОСПОЃИЦА. Гилјаров. – М.: Сов. Encycl., 1989. – 864 стр.

Работилница за хистологија, цитологија и ембриологија / ед. НА. Јурина, А.И. Радостина. – М.: Повисоко. училиште, 1989. – 154 стр.

Хем А., Кормик Д. Хистологија / А. Хем, Д. Кормик. – М.: Мир, 1983. – 192

1. ДОДЕЛУВАЊЕ

По оплодувањето, јајцето почнува да се дели. Засе нарекува процесот на поделба на јајцата, што доведува до зголемување на бројот на клетки без нивен раст дробење. Природата на дробење се одредува според количината на жолчка во јајцето и нејзината дистрибуција. Во зависност од тоа, дробењето може да биде целосно или делумно.Дробење, во кое јајцецелосно поделен, наречен холобластичен , но не целосно, делумно– меробластичен.

Целосно дробење јајцата може да бидат униформаИнерамна.

Целосно еднообразно дробење карактеристика јајца од ланцела, чии јајца имаат малку жолчка.Со овој тип на фрагментација, добиените клетки или бласто мерки,имаат приближно исти димензии.

Тотално нееднаковдимензионално дробење карактеристика на јајцатарскавичните риби, водоземци, чии јајца имаат болканад жолчката. Со овој тип на расцеп се формираат бластомери со нееднаква големина, при што првите две расцепдадете еднакви бластомери, а потоа бластомерите лоцирани на животинскиот пол побрзо се делат, стануваат помали,отколку во вегетативната.

Нецелосно дробење јајцата може да бидат површни И дискоидален.

На нецелосно површинско дробење, дошто е карактеристично за многу членконоги, се дроби само одозгораналниот дел од јајцето, а неговиот централен дел, богатжолчка, не се дели.

На нецелосно дискоидално здроби истражувачки институт, што е типично, на пример, за пресма за птиците кои се каат, само мала површина е смачкана одозгоратите на јајцето, каде што има малку жолчка, а остатокот од него, повеќепремачкан со жолчка, не се дели. Поради фактот што со овој типдробење, површината на јајцето за дробење имаформа на диск, а потоа дробење го доби името дискоидалечни (сл. 1).

Ориз. 1. Видови на дробење јајца (оригинал):

1 – целосна униформа; 2 – целосно нерамномерен; 3 – нецелосни површни; 4 – нецелосен дискондал.

Природата на дробење се одредува не само од количинатажолчка и нејзината дистрибуција во јајцето, но и релативната поставеност на клетките кои се формираат како резултат на дробење.

Според насоката на дробење се разликува радијално, спирално, бисиметрично или билатерално дробење.

На радијално дробење, што е карактеристично за колентератитеnym, ехинодерми и многу долни хордати, горниот ред blaСтомерот се наоѓа точно над долниот.

На спирала дробење,што се забележува кај повеќето црви и столбовиЉусков, горниот ред на бластомери се наоѓа помеѓу бластомерите од долниот ред.

На билатерално дробење,што е типично кружни црви, асциди, бластомери лоциранисе наоѓаат симетрично на страните на оригиналниот бластомер. Следиимајте во предвид дека во процесот на фрагментација на јајцето често имакомбинација на места разни видовидробење.

2. БЛАСТУЛА, ИЛИ ЕДНОСЛОЈЕН ЕМБРИОМ

За време на процесот на дробење, се појавува повеќеклеточен единечен слојембрион, кој во многу случаи изгледа како топкачаеви со шуплина во средината. Таков ембрион се нарекува експлозија лој . Слојот на клетки што го формира ѕидот на бластулата се нарекува бла стодерма (дерма - кожа), и шуплината на бластулата - бластокоеле ( коилон празнина) или примарна телесна празнина.Когакога е смачкан, се појавува сферичен ембрион без празнинавнатре, слично на црница, се нарекува помор лој (морула црница). Оваа бластула е карактеристичнана, на пример, плацентарни цицачи.

Во зависност од видот на фрагментацијата на јајцето разликуваат покрај морула, има уште 5 видови бластула: целобластула, амфибластула, стеробластула, перибластула и дискобластула(сл. 2).

Бластула, чија бластодерма е формирана одтоа е слој од клетки, а бластокоелот ја зазема централната позицијација се нарекува типична бластула или целобластула . Таквата бластула е карактеристична, на пример, за ланцетот.

Амфибластула се разликува од типична бластула по тоа што нејзиниот бластокоел екутре до животински столб - зона на мали бластомери, и бла Стодермата е претставена со неколку редови на клетки. Таковblastula е карактеристична за водоземците, од кои ја добила својатаИме.

Стеробластула (стеррос - густа) се состои од големи бластодермски клетки, кои се толку длабоко зад себеодете во шуплината на бластокоелот, за да не остане ништо од вториотДа. Некои членконоги имаат таква бластула.

ВО перибластула , кои произлегуваат од површно дробење на јајцето, се наоѓаат бластодермските клеткипо периферијата на неиздробената жолчка и бластокоелотБр. Овој тип на бластула е карактеристичен за некои инсекти.

Дискотека идеално дробење доведува до формирање дискобластула , чиј бластокоел изгледа како тесен процеп кој се наоѓа подклетки на бластодермот, наречени во овој случајембрионвашиот диск. Овој тип на бластула е забележан кај коскените риби,влекачи, птици.

Ориз. 2. Видови бластули (оригинални):

/ – морула; 2 – цлобластула; 3 - амфнбластула; 4 – дискобластула; 5– стеробла на столот; 6 – перибластула; 7 – плачење.

Разгледуваната разновидност на бластули покажува дека надиференцијацијата се одвива во оваа фаза од развојот на организмитеклеточен материјал на ембрионот, поврзан со количината и локацијата на жолчката, со содржината и синтезата на ДНК, со времетоподелба на супстанции во цитоплазмата на клетките.

За процесите на дробење и раните фазиразвој на организацииmov влијание услови на животната средина , затоа шторазвојот на организмот се случува во средината во која се одвивалнеговото формирање во историскиот развој.Незначителен значителни отстапувања на условите на животната средина од типичните влијаат нанови само по стапка на дробење.

На фактори на животната средина , кои влијаат на дробењејајца и раните фази на развојот на организмот, следи вопрвенствено вклучуваат присуство на влага, хемиски состави реакцијата на околината (рН), прозрачен флукс, температура, присуствохранливи материи, кислород итн.

3. ГАСТРУЛАЦИЈА

Гаструлација – ова е процес на едукацијаформирање на двослоен ембрион.

Во поширок поглед, аструлација - сложен процес на хемиски и морфолошки промени, придружени со репродукција, раст, насочено движење и диференцијација на клетките, што резултира со формирање на слоеви на микроб, извори на ткиво и органски примордија, комплекси на аксијални органи.

Гаструлацијата кај повеќето животни се јавува во две фази. Во првата фаза се формираат 2 герминативни слоја ( ектодерм и ендодерм), а на вториот се формира третиот 3 зародиш слој ( мезодерм) и настанува понатамошно формирање на ембрионот.

Постојат четири типа или методи за формирање на двослоен ембрион: поседување, или имиграција; инвагинација или интусусцепција; фаулирање, или епиболија; раздвојување или раслојување .

Почетната во процесот на филогенетски развој и најмногуНајпримитивната форма на гаструлација е се вселува , илиимиграција . Овој начин на образованиедвослоен ембрион е тоа поединечни клеткиили групи на клетки активно се движат од бластодермот добластокоел. Овие клетки, кои произлегуваат од клеточната делбабластодерм струја, се населуваат на неговата внатрешна површина, формираатџвакање на внатрешниот слој на клетки, или ендодерм, и бласто клеткиДермисот лоциран однадвор веќе се нарекува ектодерм.Ако инвазијата на клетките во бластокоелот се одвива само со сторонови на еден вегетативен пол на бластулата, потоа такви имиблагодатта се нарекува униполаренили еднополен, и когада од различни делови на бластодермот, – мултиполарен или повеќепол. Униполарната имиграција не е типична кои хидроидни полипи, медузи и скоро сите хидромиДузам. Мултиполарната имиграција е ретка појава и е забележана кај некои медузи. При имиграција гастрален не, празнина,или гастроцел (шуплина на примарното црево), обрасе формира или истовремено со појавата на двослоенраѓање, како што е случај, на пример, со хидромедузи, илимногу подоцна, како и кај многу видови на колентерати.Во вториот, забележана е таква масивна инвазија на клетките што бластокоелот е целосно исполнет со нив, шуплината исчезнува, а дури потоа, со одвојувањето на ендодермот,гастроцелата исчезнува, природно, немајќи врска со надворешнотоживотната средина. Овој метод на гаструлација е особено чест кајдвослојни животни– колентерира. Сите останати стручни обукиШемите на гаструлација се деривати на имиграцијата.

Доколку гаструлацијата се врши од инвагинации, илиинтусусцепција (во - пенетрација, вагина - школка, влага лишче), потоа еднослојниот ѕид на бластулата– бластодерм – про се наведнува во внатрешноста на бластокоелот и стигнува до спротивниот ѕидки. Инвагинацијата започнува од вегетативниот пол, којпрепознаен од поголемите ќелии и оди во правецживотински столб. На крајот на интусусцепцијата, ембрионотнов двослој, бидејќи бластодермот формира два слојаклетки: надворешен - ектодерм и внатрешен - ендодерм.По инвагинацијата, се формира празнина, која е опкружена со ендодермски клетки. Оваа празнина се нарекува гастрична празниназагуба. Гастрокоелот комуницира со надворешната средина преку отворкој се нарекува примарна устаили бластопор). Рабовите на оваа дупка се нарекуваат усните.

Во тек еволутивен развојпретставници на стомакотна кралството, формирање на бластопор при гаструлација одслужеше како основа за делење на животните на две големигрупи врз основа на карактеристики како што се формирање на примарна уста. Кај црвите, мекотелите, членконогите се развива примарната устасе менува и диференцира, се претвора во константа, или дефинитив, уста на возрасен. Таквите животни се нарекуваат лента второстепен. Кај ехинодермите, ки цервикално дишење, хордните бластопори се трансформираат во заднипремин, или анален, отвор или во невроинтестиналниотканал, кој се наоѓа на задниот крај на ембрионот и устатаотворот се појавува повторно на предниот крај на абдоминалната празнинаповршината на ембрионот. Таквите животни се нарекуваат деутеростомите ми . Гаструлацијата со инвагинација е многу честа кајпониски деутеростоми и хордати.

Судбината на бластокоелот за време на инвагинацијата може да биде двојна:може да се зачува ако клеточните слоеви на ектодермот и ендодермот не се допираат еден со друг, а потоадве шуплини се забележани истовремено во ембрионот– бласто гол и гастро гол. Ако клеточните слоеви на ектодермот и ентоКога се инвагинира, дермисот се допира по целата должина, тогашбластокоелот исчезнува, а ембрионот има само еденпразнина - шуплината на примарното црево, или гастрокоел.

Кај некои 'рбетници, поради зголемување на количина на жолчка во јајцето и незначителна големинаmi blastocoel, турнат кон животинскиот столб, гаструсамо од типот на интусусцепција станува невозможна. Тогда, кај некои циклостоми и водоземци до инвагинација кога поврзува фаулирање, или епиболија . Гаструлацијата со епиболија се состои во тоа што клеткитебластодермите на животинскиот пол на бластулата значително се делатно побрзо од клетките на вегетативниот пол. Поради овамали клетки на животинскиот пол постепено од надвор доползи на големи клетки на вегетативниот пол, прераснувајќи гии формирање на ектодермот, и формирање на клетките на вегетативниот полтие содржат ендодерм. За време на гаструлација со епиболија во чиста форма,како што е случајот кај некои безрбетници, во почетокот неманиту бластопор ниту гастрокоел, кои се појавуваат значителноПодоцна. Во оние случаи кога епиболијата ги придружува инвагитенароди, како што е забележано кај некои коскени риби, копнени водни, потоа се појавува бластопор, како и празнината на примарното црево, кои постојат заедно со бластокоелот.

Кај коскените риби, влекачите, птиците и јајценосните риби цицачи чии јајца имаат многу жолта бојаМеѓутоа, во првата фаза на гаструлација, се формира двослоен ембрионод страна на раслојувања, или раслојувања, клеточен слој на бластодерм. Забележан е овој тип на формирање на двослоен ембрионсе наоѓа во колентератите, како и кај повисоките плацентарицицачи чии јајца изгубиле големи резервиси жолчка. Гаструлацијата со раслојување се состои од делењебластодермските клетки и добиените ќерки клеткиклетките се туркаат во бластокоелот и го формираат внатрешниот слојклетки, или ендодерм, а надворешниот слој на клетки, или поранешниот бластодерм, се трансформира во ектодерм. Кога ќерките клетки се туркаат во бластокоелот, ние се занимаваме соповикани основнораслојување, и со секундарноделењенациите, клетките на идниот ектодерм, напротив, се турнати настранапукајте. Со овој метод на гаструлација, не се формира бластопора гастрокоелот, природно, не комуницира со надворешната средина.

Треба да се напомене дека, и покрај оригиналноста на одделотразлични методи на гаструлација, во процесот на формирање на повеќеслоенна нов ембрион, често има комбинација од различнивидови на гаструлација– два или дури три вида.

Формирање на третиот слој на клетки, или трет ембрион ти лист– мезодерм, за време на ембрионалниот развојживотните се изведува на четири начини: телобластна ски, ентероцелозен, ектодермал и мешан, или преоден .

Во протостомите, се врши формирање на мезодермсе формира поради лоцирани неколку големи клеткипри гаструлација на границата помеѓу ектодермот и ендодермот на страните на бластопорот. Потеклото на овие клетки не е јасно, ниту нивната врска со некој од бактериителистовите на вратот, бидејќи тие се одвоени веќе во фазата на дробење. Ќерките клетки на овие клетки се лоциранипомеѓу ектодермот и ендодермот и го формираат третиот слојклетки - мезодерм. Од формирањето на оригиналните клеткимезодерм, цело време лоциран на задната странакрајот на ембрионот, тогаш според нивната локализација тие сего зрачи името телобласти , и самиот начин на формирање мезодермисот - телобластичен . Секундарна телесна празнина на ембрионотШа, или генерално,формирани од мезодермските клетки поради нивнитеснопови.

Во деутеростомите, вклучително и долните хордати, мезодермотформирана од ендодермски клетки. Со овој методформирање на мезодерм на клеточниот ѕид на примарното црево, или ендодерНие, интензивно множејќи се, се формираме на страните на примарнатацревата се сакуларни испакнатини во бластокоелот. Овие испакнатиниванија, која расте во бластокоел, се наоѓа помеѓу ектодеритемојот и ендодермот. Последователно, ендодермалните испакнувањанија се одвоени од ендодермот, и интегритетот на ѕидот на пердувотЦревата и ендодермалните израстоци се обновуваат со клеточната пролиферација. По одвојувањето од основнотоЦревата, клеточниот материјал од ендодермално потекло се нарекува трет герминативен слој или мезодерм. Еднашсо топење, мезодермот ја исполнува целата празнина на бластокоелот игубење на израстоци слични на вреќи, кои се во потекло од Шуплината на гастрокоелот се нарекува секундарна телесна празнина.Овој метод на формирање на мезодерм се нарекуваентерокоелозен , од мезодермпотекнува од ендодермот со истовремено формирање на цеотпадоци

Кај влекачите, птиците, цицачите итн.човек, третиот слој на зародиш е формиран од ектодермотза време на втората фаза на гаструлација.За време на втората фаза на гаструлација, се забележува инвагинација на ектоцелидермисот во бластокоелот со истовремена имиграција на ек клеткитетодерма во просторот помеѓу ектодермот и ендодермот. Клетките кои се движат надвор од ектодермот и се наоѓаат помеѓупоследниот и слој на ендодермските клетки се мезо-клеткидермисот. Овој метод на формирање на мезодерм се нарекува екто дермален.

Кај рскавичните риби и водоземците се забележува измешани не,или транзиција, метод на формирање на мезодерм, које одраз на еволутивните трансформации на ембрионотнален развој од пониски хорди до повисоки. Овие жениВотивниот мезодерм се формира за време на гаструлацијатапривремено со ектодерм и ендодерм.

4. ХИСТОГЕНЕЗА И ОРГАНОГЕНЕЗА

Процесот на гаструлација е завршен формирање на 3 герминативни слоеви: надворешен – ектодерм; внатрешен – ендодерм и среден – мезодерм. Последователно, ембрионот развива неврална туба, ги поставува аксијалните органи (нотокордот и сомитите) и ги одвојува другите ембрионални зачетоци.

Ембрионски примордија – извори на развој на ткива и органи во онтогенезата, претставени со групи на повеќе или помалку бројни слабо диференцирани (неспецијализирани) клетки; зачетоците немаат меѓуклеточна супстанција.

Ембрионските зачетоци вклучуваат:

1) Грбна низа или акорд (акорд – акорд);

2) Сегментиран мезодерм, или сомити;

3) Сегментирани нозе или нефротомија (нефрос - бубрег);

4) Несегментиран мезодерм (странични плочи) или спланхнотом.

Да разгледаме како се случува формирањето на невралната туба, поставувањето на аксијалните органи и раздвојувањето на ембрионските зачетоци користејќи го примерот на птиците (сл. 3).

Ориз. 3. Формирање на аксијални органи и ембрионални зачетоци кај птиците(потекло):

1 - ектодерм- 2 - неврална туба; 3 – сомит; 4 – нефротомија; 5 – париетален одвод на спланхнотом; 6- генерално; 7 - висцерален слој на splanchnotome; 8– крвен остров; 9 – ендодерм; 10 – акорд.

Неврална тубаформирана од ектодермски клетки. Процес на формирање на невралната тубаво ембрионите на хордатите и луѓетовек повикани неврулација. По формирањето на кластер на мезодерм клетки, што одговарашто одговара на идниот нотокорд, клеточниот материјал на ектодермот,се наоѓа над акорд, форми медуларен(медула - мозок), или нервозен, чинија.Овој огромен слој на клеткиектодермот што го покрива нотохордот и сомитите благо се наведнува,а на неговите рабови се формираат два нервозен,или медуларен, ва Лика,претставувајќи ги рабовите нервна плоча. Со свиткување, се формира нервната плоча нервен желе страна,и нервните набори се затвораат со нивните гребени,формирање на нервни тубику. Кај животните без череп има само една неврална туба по целата нејзина должина. кова, се претвора во 'рбетниот мозок. Кај 'рбетницитеКај животните и луѓето се формира предниот дел на невралната тубаподоцна поради затворање на повисоките нервни набори,како резултат на што се појавува делот на главата на невралната тубасе прошири и од него последователно се развива мозокотмеурчиња, а потоа и мозокот,

Акордлоциран помеѓу ендодеротмојата и невралната туба и има изглед на неподелен континуиранклеточен кабел. Кај повеќето акордати и луѓе но постои само кај ембрионите. во текот наво ланцелетот е зачуван акордот на животот,и некоја риба - целоглави, есетра и белодробни риби.

Кластер на мезодермски клетки лоцирани симетричноно на страните на акордот, е сегментиранмезодерм, или сомити. Овој ембрионски рудимент има својприродно метамеризам,т.е. распарчување на дорзалниот дел од мезодермотво идентични делови, или сегменти, кои се наоѓаатеден по друг по главната оска на телото. Оваа структура ементираниот мезодерм е карактеристична особина,заеднички за сите акордати.

Несегментиран мезодерм, или спланхнотом, расцеппаѓа во два слоја клетки, или два лисја, – надворешен,или париеталниот,или париеталниот, коиво непосредна близина на ектодермот и внатрешност,или висцерална , кој е во непосредна близина на ендодермот. Едноставно дупка формирана помеѓу надворешниот и внатрешниот листkami splanchnotoma, е секундарна празнинатела. Некое време сомитите се поврзани со спланшотnotome сегментални нозе, или нефротоми, но наскороврска помеѓу сегментирана и несегментирана мезодерамојот е прекинат.

Формирањето на ткивна примордија се заснова на процесите на определување и посветеност.

Определување- генетски програмиран пат на развој на клетките и ткивата. Се заснова на постојани промени во репресијата (блокирање) и дерепресијата (одблокирање) на гените кои ја одредуваат специфичноста на синтезата на mRNA и протеините.

Посветување– ограничување можни начиниразвој на клетките.

Во исто време, процесите на диференцијација продолжуваат во примарните примордија на ембрионските и екстраембрионските органи.

Диференцијација – тоа се промени во структурата на клетките поврзани со нивната функционална специјализација, предизвикани од активноста на одредени гени.

За време на ембрионалниот развој, се разликуваат следниве: фази на диференцијација:

Јас . Оотипска диференцијација – материјалот на идните примордија е претставен со посебни делови од цитоплазмата на јајцето или зиготот.

II . Бластомерен диференцијација– разликите во клеточниот материјал се утврдени во бластомерите.

III . Рудиментирана диференцијација– фаза на рана гаструлација.

IV . Хистогена диференцијацијазачетоци на ткивата, кога зачетоците на различни ткива се појавуваат во еден слој на зародиш.

Ембрионска хистогенеза - процес на појава на специјализирани ткива од слабо диференциран клеточен материјал на ембрионски зачетоци, што се јавува за време на ембрионалниот развој на органите.

Хистогенезата е придружена со репродукција и раст на клетките, нивно движење - миграција, диференцијација на клетките и нивните деривати, меѓуклеточни и меѓуткивни интеракции - корелации, клеточна смрт.

Во процесот на хистогенетска диференцијација, се јавува специјализација на ткивната примордија и формирање на разни видови ткива. Кога клетките се разликуваат од првобитната матична клетка, се формираат диферони - последователни редови на клетки. Бројот на диферони во секој тип на ткиво е различен.

Резултатот од хистогенетските процеси е формирање на главните групи на ткива. Нивното формирање започнува во ембрионалниот период и завршува по раѓањето.

Во тој процес, се следи формирањето на повеќеслоен ембрионСе формираат три шуплини: бластокоел, гастрокоел и генерално. По формирањето на gastrocoel и coelom во процесотгаструлација и неврулација на бластокоелот или фузија со желудникотрокеле, како, на пример, кај водоземците, или толку малисе чини дека го презема изгледот тесни пукнатини, кој ќе се трансформира се наоѓаат во шуплината на циркулаторниот систем. Гастроцел во текразвојот се претвора во празнина на средното црево на телото и како целина формира секундарна телесна празнина.

5. ТЕОРИЈА НА СЛОЕВИ НА ГЕРМА

Првиот кој обрна внимание на појавата на органиод герминативните слоеви, или слоеви, беше K. F. Wolf (1759).Проучувајќи го развојот на пилето, тој покажа дека од „неорганизираносе појавуваат нова, без структура“ маса на јајцето, герминативни лисјаки, кои потоа доведуваат до поединечни органи. К. Ф. Волфсе прави разлика помеѓу нервниот и цревниот слој од кој се развиваатрелевантни органи. Подоцна X . Пандер (1817), по Истражувачот К.Ф. Волф, исто така, го опиша присуството на слоеви на микроб во ембрионот на пилешко. K. M. Baer (1828) откриенприсуството на герминативните слоеви кај другите животни, порадисо што тој го прошири концептот на герминативните слоеви на сите 'рбетници. Така, К.М.

Описот на герминативните слоеви во голема мера го олесни проучувањето на карактеристиките на ембрионалниот развој на организмите и дадеспособноста да се воспостават филогенетски односи меѓу живитевотивна, се чинеше многу далечно во систематска смисла. Ова брилијантно го покажа А. О. Ковалевски (1865, 1871), кој со право се смета за основачмодерна теорија на герминативните слоеви. А. О. Ковалевскиврз основа на широки компаративни ембриолошки споредбистудиите покажаа дека поминува двослојната фаза на развојречиси сите повеќеклеточни организми. Тој ја докажа сличностабактериските слоеви кај различни животни, не само по потекло, туку и по деривати на слоевите на зародишот. Подвлијанието на теоријата на герминативните слоеви од Е. Хекел (1866,1871) ја создал теоријата за гастреа, според која сè е повеќекратноточните животни потекнуваат од еден заеднички предок, хипотетичкиот организам гастреа - двослојно животно, како отстранување на ембрионите на некои модерни животни нафаза на гаструла или модерни колентерати. Значи Така, герминативните слоеви се сметаа за производство nye на оригиналната двослојна организација на предците на модерната повеќеклеточни животни. Ова е суштината на теоријата зад себепородилни лисја.

Сепак, во теоријата на герминативните слоеви постојат голем број на исклучоциНУ. Според оваа теорија, нотокордот се развива од ендодермот,нервниот систем е од ектодермот, а мускулното ткиво е од мезото дермисот. Меѓутоа, кај влекачите, птиците и цицачите, нотохордотсе развива од мезодермот што произлегува од ектодермот. АсциDIY одредени групибластомерите се даваат истовремено иакорд, и нервниот систем, односно органи кои потекнуваат од теоријатарија на герминативни слоеви од различни герминативни слоевиКов. Мазно мускулно ткиво на ирисот, мускулифоликулите на косата на кожата на цицачите не се развиваат од мезодерм, како што бара теоријата на герминативните слоеви, туку одектодерм. Слични примериби можеле да продолжиме.

Исклучоците од теоријата на герминативниот слој може да се објаснат соод гледна точка на теоријата на филембриогенезата од А.Н. Северцов (1939).Тие треба да се сметаат како резултат на промени во почетокотфази на развој, во кои не само герминативните слоеви,но самата онтогенеза може да се промени непрепознатливо воза време на еволуцијата под влијание на влијанијата од околината.

Така, теоријата на герминативниот слој е aнајголемата морфолошка генерализација во целата историја на ембрионот логија. Благодарение на неа, се појави нова насока во ембриологијатаgies, имено еволутивна ембриологија, која покажадека герминативните слоеви присутни во огромно мнозинствоживотните, се еден од доказите за заедништвото на потеклото и единството на целиот животински свет.

6. ДЕРИВАТИ НА СЛОЈОВИ НА ГЕРМА

Од моментот кога се појавуваат герминативните слоеви, нивните клеткиny материјал е специјализиран во областа на образованиетоодредени ембрионални зачетоци, како и широк кругхектари ткива и органи. Веќе во фаза на формирање на ембрионотлетоци постојат разлики во нивните клеточен состав. Така, ектодермските клетки се секогаш помали по големина, поправилнонова форма и се делат побрзо од ендодермските клетки. СЗО умирање во процесот на ембрионален развој во основнотохомоген материјал, како и помеѓу клетките на герминативните слоеви, се нарекуваат разлики диференцијација . Ова е последната фаза од ембриогенезата.

Надворешен микроб слој или ектодерм , во тек развојот дава такви ембрионални зачетоци како неврални тубику, ганглиска плоча, плакоди (локални задебелувања натодерм), ектодерм на кожата и екстраембрионски ектодерм. Одод овие ембрионални примордии произлегуваат следните ткива иоргани. Невралната туба создава неврони и макроглија на мозокоти 'рбетниот мозок, мускулите на опашката на ембрионите од водоземци,како и мрежницата на окото. Произлезе од ганглиската плочапостојат неврони и макроглија на соматските и автономните ганглиинервен систем, макроглија на нерви и нервни завршетоци, хроматофори на долните 'рбетници, птици и цицачи, хромафински клетки, медулатанадбубрежни жлезди, скелетnye anlage на вилицата, hyoid, жабрени сводови, 'рскавицагркланот, како и ектомезенхимот. Тие се развиваат од кодовиронови и макроглија на некои ганглии, или нервни ганглии,риболов, како и органите за рамнотежа, слухот и леќата на окото.Кожниот ектодерм создава епидермисот на кожата и неговите деривати– жлезди на кожата, линија на косата, нокти, итн.,епител на мукозната мембрана на предворјето на усната шуплина, Вла галина, ректумот и нивните жлезди, како и забната глеѓ.Покрај тоа, мускулните ткива се развиваат од кожниот ектодерм. влакна на косата на кожата и ирисот на окото.Амнионскиот епител произлегува од екстраембрионскиот ектодерм. хорион и папочна врвца и кај ембриони на рептили xia и птици - Епител на серозната мембрана.

Внатрешен микроб слој или ендодерм , В развојот формира такви ембрионални зачетоци како кицервикален и вилински ендодерм. Од овие ембрионалнизачетоци се развиваат следните ткива и органи. Цревни ентодерма е почетна точка за формирање на епителот на желецревниот тракт и жлездите– жлезден дел од црниот дроб,панкреасот, плунковните жлезди, како и епителот на органите за дишење и нивните жлезди. Вителин ендодерм диференцијацијапродира во епителот на жолчката кесичка. Екстраембрионскиот ендодерм се развива во соодветната вителинска мембранаторба.

Среден слој на микроб или мезодерм , во тек развојот дава такви ембрионални зачетоци како акорд рудимент, сомити и нивни деривати во форма на дерматом, миотоми склеротом (склерос цврсти), како и ембрионалнисврзно ткиво или мезенхим. Покрај тоа, мезодерм формира нефротомски, мезонефрични или Волфови канали; Müllerian, или парамезонефрични, канали; спланхнотом;мезенхимот се движи надвор од спланхнотомот; екстраембрионскимезодерм. Од нотохордалниот примордиум на слепото црево,репа, циклостоми, целоглави, есетра и бели дробовикај живите групи се развива нотокорд кој во наведените групикај животните останува доживотно, но кај 'рбетниците се заменуваскелетогени ткива. Дерматомот обезбедува сврзно ткивооснова на кожата, миотом– напречно мускулно ткивоскелетниот тип, а склеротомот формира скелетни ткива- количка образ и коска. Нефротомите предизвикуваат епител на бубрезите, уринарниот тракт и Волфовите канали– епител на сперманосечки патеки. Милеровите канали го формираат епителот на јајцетовода, матка и примарна епителна обвивка на вагината.Целомичниот епител, или јас, се развива од спланхнотомот.сотелиум, кортекс на надбубрежните жлезди, срцево мускулно ткиво ca и фоликуларен епител на гонадите. Месенхем, ко. кој се исфрла од спланхнотомот и се диференцира во клеткикрв, сврзно ткиво, крвни садови, мазно мускулно ткивошупливи внатрешни органии садови. Екстраембрионски мезодермисот доведува до основата на сврзното ткиво на хорионот, сумнион, жолчка кесичка, како и егзоцеломична епителија.

Се јавува формирање на некои ембрионални примордијапаѓа пред формирањето на герминативните слоеви. Тие вклучуваат се формираат трофобласт и гонобласт. Трофобластво плацентатацицачите, животните и луѓето се формираат дури и когалениција. Сексуален примордиум, или гонобласт,се јавува и предформирање на три герминативни слоеви и затоа не може да биде дериват на ниту еден од нив.

Контролни прашања.

1. Наведете ги и карактеризирајте ги главните фази на ембрионалниот развој својствени за сите животински видови.

2. Она што се нарекува дробење, неговите видови. Што ја одредува природата на дробење?

3. Како се нарекува бластула? Кои делови се разликуваат во бластулата на ембрионот? Наведете ги и опишете ги видовите бластули.

4. Кои фактори на животната средина влијаат на процесите на дробење?

5. Што е гаструлација и кои се карактеристиките на оваа фаза од ембрионалниот развој кај животните и луѓето?

6. Кои фази се разликуваат при гаструлација, што се формира во секоја фаза? Што се формира за време на гаструлацијата?

7. Наведете ги главните видови на формирање на двослоен и трислоен ембрион.

8. Што ја предизвикало поделбата на животните на протостоми и деутеростоми?

9. Што се нарекува неврулација?

10. Наведете ги аксијалните органи формирани за време на процесот на неврулација.

11. Наведете ги ембрионските зачетоци формирани за време на ембриогенезата.

12. Наведете ги главните карактеристики заеднички за сите акордати.

13. Кои слоеви на микроб се формираат при ембриогенезата?

15. Она што се нарекува решителност, посветеност и диференцијација, карактеризирајте ги.

16. Наброј ги главните фази на диференцијација кои се разликуваат при ембрионалниот развој.