Надворешно геникулирано тело
Аксоните на оптичкиот тракт се приближуваат до еден од четирите перцептивни и интегрирачки центри од втор ред. Јадрата на страничното геникулирано тело и супериорниот коликулус се целните структури најважни за визуелната функција. Геникуларните тела формираат свиок „како колено“, а едно од нив - страничното (т.е. лежи подалеку од средната рамнина на мозокот) - е поврзано со видот. Квадригеминалните туберкули се две парни издигнувања на површината на таламусот, од кои горните се занимаваат со видот. Третата структура - супрахијазматичните јадра на хипоталамусот (тие се наоѓаат над оптичката хијазма) - користи информации за интензитетот на светлината за да ги координира нашите внатрешни ритми. Конечно, окуломоторните јадра ги координираат движењата на очите кога гледаме во предмети што се движат.
Латерално геникулирано јадро. Аксоните на ганглиските клетки формираат синапси со клетките на страничното геникулирано тело на таков начин што таму се обновува приказот на соодветната половина од видното поле. Овие клетки за возврат испраќаат аксони до клетките во примарниот визуелен кортекс, зона во окципиталниот лобус на кортексот.
Горните туберкули на квадригеминалниот. Многу аксони на ганглионските клетки се разгрануваат пред да стигнат до латералното геникулирачко јадро. Додека едната гранка ја поврзува мрежницата со ова јадро, другата оди до еден од невроните на секундарното ниво во супериорниот коликулус. Како резултат на ова разгранување, се создаваат две паралелни патеки од ретиналните ганглиски клетки до двете разни центриталамусот. Во овој случај, двете гранки ја задржуваат својата ретинотопска специфичност, т.е., тие пристигнуваат до точки кои заедно формираат наредена проекција на мрежницата. Невроните во супериорниот коликулус, примајќи сигнали од мрежницата, ги испраќаат своите аксони до големото јадро во таламусот наречено пулвинарно. Ова јадро станува поголемо кај цицачите бидејќи нивните мозоци стануваат покомплексни и достигнуваат најголем развојкај луѓето. Големата големина на оваа формација ни овозможува да мислиме дека врши некаков вид на специјални функции, сепак, нејзината вистинска улога останува нејасна. Заедно со примарните визуелни сигнали, невроните во супериорниот коликулус добиваат информации за звуците кои произлегуваат од одредени извори и за положбата на главата, како и обработените визуелни информации кои се враќаат преку повратна врска од невроните во примарниот визуелен кортекс. Врз основа на ова, се верува дека туберкулите служат како примарни центри за интегрирање на информации што ги користиме за просторна ориентација во променлив свет.
Визуелен кортекс
Кората има слоевит структура. Слоевите се разликуваат едни од други по структурата и обликот на невроните што ги формираат, како и природата на врската меѓу нив. Според нивната форма, невроните на визуелниот кортекс се поделени на големи и мали, ѕвездени, во облик на грмушка, фузиформни.
Познатиот невропсихолог Лоренте де Но во 40-тите. дваесеттиот век откри дека визуелниот кортекс е поделен на вертикални елементарни единици, кои се синџир на неврони лоцирани во сите слоеви на кортексот.
Синаптичките врски во визуелниот кортекс се многу разновидни. Покрај вообичаената поделба на аксосоматски и аксодендритски, терминални и колатерални, тие можат да се поделат на два вида: 1) синапси со долго растојаниеи повеќе синаптички завршетоци и 2) синапси со кратка должина и единечни контакти.
Функционално значењевизуелниот кортекс е исклучително голем. Ова се докажува со присуство на бројни врски не само со специфични и неспецифични јадра на таламусот, ретикуларна формација, темни асоцијативна областитн.
Врз основа на електрофизиолошките и невропсихолошките податоци, може да се тврди дека на ниво на визуелниот кортекс се врши суптилна, диференцирана анализа на најкомплексните карактеристики на визуелниот сигнал (идентификување на контури, контури, облик на објект итн. .). На ниво на секундарните и терциерните региони, очигледно, најкомплексните интегративен процес, подготвувајќи го телото за препознавање на визуелни слики и формирање на сетилно-перцептивна слика на светот.
мозокот мрежницата тилен визуелен
Надворешно геникулирано тело
Надворешно геникулирано тело (corpus genicu-latum laterale)е локацијата на таканаречениот „втор неврон“ на визуелната патека. Околу 70% од влакната на оптичкиот тракт минуваат низ надворешното геникулирано тело. Надворешното геникулирано тело е рид што одговара на локацијата на едно од јадрата на оптичкиот таламус (Сл. 4.2.26-4.2.28). Содржи околу 1.800.000 неврони, на чии дендрити завршуваат аксоните на ретиналните ганглиски клетки.
Претходно се претпоставуваше дека страничното геникулирано тело е само „релејна станица“, која пренесува информации од ретиналните неврони преку оптичкото зрачење до церебралниот кортекс. Сега се покажа дека доста значајна и разновидна обработка на визуелните информации се случува на ниво на страничното геникулирано тело. Неурофизиолошкото значење на оваа формација ќе се дискутира подолу. Првично е неопходно
Ориз. 4.2.26. Модел на лево странично геникулирано тело (по Волф, 1951 година):
А- заден и внатрешен поглед; б - заден и надворешен поглед (/ - оптички тракт; 2 - седло; 3 - визуелен сјај; 4 - глава; 5 - тело; 6 - истмус)
Дозволете ни да се задржиме на неговите анатомски карактеристики.
Јадрото на надворешното геникулирано тело е едно од јадрата на таламусот оптикус. Се наоѓа помеѓу вентропостериолатералното јадро на оптичкиот таламус и перницата на оптичкиот таламус (сл. 4.2.27).
Надворешното геникулирано јадро се состои од дорзални и филогенетски постари вентрални јадра. Вентралното јадро кај луѓето е зачувано како рудимент и се состои од група на неврони лоцирани рострално до дорзалното јадро. Кај пониските цицачи, ова јадро обезбедува најпримитивни фотостатички реакции. Влакната на оптичкиот тракт не се приближуваат до ова јадро.
Грбното јадро го сочинува главниот дел од јадрото на страничното геникулирано тело. Тоа е повеќеслојна структура во форма на седло или асиметричен конус со заоблен врв (сл. 4.2.25-4.2.28). Хоризонтален пресек покажува дека надворешното геникуларно тело е поврзано напред со оптичкиот тракт, а од страничната страна - со ретролентикуларниот дел. внатрешна капсула, медијално - со средното геникулирано тело, постериорно со хипокампалниот гирус и постериолатерално - со долниот рог на латералната комора. Во непосредна близина на јадрото на надворешното геникулирано тело се наоѓа перницата на визуелниот таламус, антеролатерално - темпоропонтинските влакна и задниот дел од внатрешната капсула, странично - Верниковата област и со внатре- медијално јадро (сл. 4.2.27). Областа на Верник е највнатрешниот дел од внатрешната капсула. Тука започнува визуелното зрачење. Влакната на оптичкото зрачење се наоѓаат на дорзолатералната страна на страничното геникулирано јадро, додека влакната на аудитивниот тракт се наоѓаат на дорзомедијалната страна.
| ■ .■. ■> |
Ориз. 4.2.27. Надворешно геникулирано тело и неговата врска со мозочните структури:
А- хоризонтален пресек на мозокот (/ - странично геникулирано тело; 2 - внатрешна капсула; 3 - перница на визуелниот таламус); б - сагитален дел од мозокот (хистолошки дел обоен со хематоксилин и еозин) (НКТ-надворешно геникулирано тело)
Латералното геникулирано тело е поврзано со горниот квадригеминален лигамент со лигамент наречен преден хумерус.
Дури и макроскопското испитување на страничното геникулирано тело открива дека оваа формација има слоевит структура. Кај мајмуните и луѓето, јасно се разликуваат шест ленти на „сива материја“ и „белите“ слоеви лоцирани меѓу нив, составени од аксони и дендрити (сл. 4.2.28). Првиот слој е слој кој се наоѓа на вентралната страна. Двата внатрешни слоја се составени од клетки голема величина(магноцелуларни слоеви 1 и 2). Тие го добија ова име
Ориз. 4.2.28. Надворешно геникулирано тело:
/ - хипокампус; 2 - субарохноидален простор; 3 - церебрален педункул; 4 - слој 1; 5 - слој 2; 6 - долен рог на латералната комора; 7 - слој 3; 8 - слој 4; 9 - слој 5; 10 - слој 6. Надворешното геникулирано тело е јадрото на визуелниот таламус. Присуството на шест темни слоеви на кластер на неврони, разделени со светли слоеви кои се состојат од нервни влакна. Слоевите 1 и 2 се составени од големи неврони (магноцелуларни), а слоевите 3-6 се составени од мали клетки (парвоцелуларни)
од причина што се состојат од големи неврони со ексцентрично лоцирано јадро и голема сумаво цитоплазмата на супстанцијата Нисл. Аксоните на невроните на магноцелуларниот слој го формираат не само оптичкиот сјај, туку се насочени и кон супериорниот коликулус. Четирите надворешни слоеви се составени од мали и средни клетки (парвоцелуларни слоеви, 3-6). Тие содржат неврони кои примаат информации од мрежницата и ги пренесуваат само до визуелниот кортекс на мозокот (формирајќи визуелен сјај). Исто така, пронајдени се неврони кои обезбедуваат комуникација помеѓу невроните на страничното геникулирано тело. Тоа се таканаречените „интерневрони“ (интерневрони). Се верува дека во врска со развојот на централниот вид се појавуваат два слоја составени од мали неврони (парвоцелуларни слоеви).
Важно е да се забележи дека влакната кои доаѓаат од различни делови на мрежницата на двете очи се проектираат на наведените слоеви на неврони. Така, вкрстените влакна на оптичкиот тракт завршуваат во слоевите 1, 4 и 6, а непрекрстените влакна завршуваат во слоевите 2, 3 и 5 (сл. 4.2.29). Ова се случува на таков начин што влакната од соодветните делови на двете половини на мрежницата (на пример, десната темпорална и левата назална половина на мрежницата) завршуваат во соседните слоеви. Дадените карактеристики на проекцијата на страничното геникулирачко тело беа воспоставени врз основа на употреба на различни методи
Поглавје 4.МОЗОК И ОКО
Ориз. 4.2.29. Претставување на мрежницата во надворешниот дел геникулирано тело:
Импулси од соодветните точки (а, б)две ретини минуваат во оптичкиот тракт. Невкрстени влакна (а") завршуваат во слоевите 2, 3 и 5 од страничното геникулирано тело. Вкрстените влакна (б") завршуваат во слоевите 1, 4 и 6. Импулси по минување цевки(в") се проектираат на церебралниот кортекс
истражување. Така, во случаи на уништување на контралатералниот оптички нерв или претходно отстранување на очното јаболко, се развива дегенерација на невроните на 1-ви, 4-ти и 6-ти слоеви на латералното геникулирано тело (сл. 4.2.30). Кога се уништуваат хомолатералните влакна на оптичкиот нерв, се јавува дегенерација на невроните од слоевите 2, 3 и 5. Овој феномен се нарекува транссинаптичка дегенерација.Исто така, утврдено е дека ако очните капаци на едното око се сошиени заедно при раѓањето кај маче, тогаш по три месеци ќе дојде до дегенерација на 25-40% од невроните на страничното геникулирано тело. Слична форматранссинаптичката дегенерација може да објасни некои од механизмите на развој на амблиопија која се развива со вроден страбизам.
Експерименталните студии, исто така, укажуваат на различни проекции на вкрстени и непрекрстени влакна на страничното геникулирано тело. Во овие студии, радиоактивна амино киселина се инјектира во едно од очното јаболко, се шири трансаксонално кон надворешното геникулирано тело и се акумулира во неговите неврони (сл. 4.2.31).
Ориз. 4.2.31. Распределба на радиоактивен трагач во надворешните геникулирани тела по инјектирање на радиоактивна амино киселина во левото очно јаболко на мајмун:
А- лево странично геникулирано тело; б - десно надворешно геникулирано тело. (Аминокиселината се зема од ретиналните ганглиски клетки и се транспортира по аксоните преку оптичкиот нерв, оптичката хијазма и оптичкиот тракт до страничното геникулирано тело. Илустрацијата покажува дека слоевите 2, 3 и 5 добиваат информации од ипсилатералното око, и слоеви 1, 4 и 6 - од контралатералното око)
Ориз. 4.2.30. Промени во микроскопската структура на надворешното геникулирано тело од двете страни кога се отстранува едното очно јаболко (по Алворд, Спенс, 1997 година):
А- надворешно геникулирано тело (ECF), лоцирано ипсилатерално во однос на енуклеираното око; б- цевка лоцирана контралатерално на енуклеираното око. (По смртта на пациент чие очно јаболко било отстрането долго пред смртта, надворешните геникулирани тела биле испитани микроскопски. Откако ќе се наруши нормалната проекција на ганглиските клетки на мрежницата на НКТ невроните, настанува атрофија на второто. Во овој случај , интензитетот на обојување на слоевите се намалува на NKT, лоциран контралатерално на отстранетото око, се обоени поинтензивно од слоевите 4 и 6. Исто така, може да се забележи дека слоевите 1 и 2 се најмалку засегнати).
Функционална анатомијавизуелен систем
Карактеристики на проекцијата на мрежницата на страничното геникулирано тело.ВО Во последно времеБеа откриени карактеристиките на проекцијата на мрежницата на надворешното геникулирано тело. Тие се сведуваат на фактот дека секоја точка од половина од мрежницата е прецизно проектирана на одредена точка од јадрото на надворешното геникулирано тело („точка до точка“). Така, просторното возбудување во слојот на ретиналните ганглиски клетки е „мапирано“ со просторната дистрибуција на невронската возбуда во различни слоеви на страничното геникулирано тело. Строг топографски редослед на врски е забележан и помеѓу ќелиите од различни слоеви. Проекциите на секоја точка на видното поле во сите слоеви се лоцирани директно еден под друг, така што може да се идентификува област во облик на колона која ги преминува сите слоеви на страничното геникулирано тело и одговара на проекцијата на локалната област на визуелното поле.
Дадената шема на проекција беше откриена врз основа на експериментални студии. Така, се покажа дека оштетувањето на локалната точка на мрежницата доведува до развој на трансневронска дегенерација на мали, но добро дефинирани кластери на клетки во трите слоја на страничното геникулирано тело од двете страни. Фокусното оштетување на визуелниот кортекс или вбризгувањето на радиоактивен трагач во него резултира со „означување“ на клетките или влакната лоцирани на линија што се протега низ сите слоеви на страничното геникулирано тело на исто ниво. Овие области одговараат на „приемните полиња“ на страничното геникулирано тело и се нарекуваат „проективна колона“ (сл. 4.2.32).
Во овој момент од презентацијата на материјалот, препорачливо е да се задржиме на карактеристиките на приемните полиња на страничното геникулирано тело. Рецептивните полиња на страничното геникулирано тело наликуваат на оние на ретиналните ганглиски клетки. Постојат неколку главни типови на приемчиви полиња. Првиот тип се карактеризира со присуство на одговор ON кога центарот е возбуден и одговор OFF кога периферијата е возбудена (тип ON/OFF). Вториот тип на приемни полиња се карактеризира со инверзна врска - тип OFF/ON. Карактеристично за надворешното геникулирано тело е тоа што во слоевите 1 и 2 се наоѓа мешавина од приемни полиња од првиот и вториот тип. Во исто време, во слоевите 3-6 се наоѓа само еден тип на приемни полиња (во два слоја од полето од првиот тип, а во другите два - од вториот тип). Линеарни приемливи полиња со различен соодносВклучени и исклучени центри (сл. 4.2.33). Употребата на електрофизиолошки методи откри дека приемните полиња на страничното геникулирано тело имаат поизразена противничка реакција од приемните полиња на ганглиските клетки на ретикуларисот.
Странични
Ориз. 4.2.32. Шематски приказ на парасагитумот
Талален пресек на страничното геникулирано тело. Проекција
визуелен сигнал со формирање на рецептив
| 1t*- Заден дел |
* * *Z* x
Ориз. 4.2.33. Структура на приемните полиња на страничното геникулирано тело (а, б)и примарен визуелен кортекс (v-g) (според Hubel, Weisel, 1962):
А- ON-централно приемливо поле на страничното геникулирано тело; б- Рецептивно поле надвор од центарот на страничното геникулирано тело; В-и- различни опции за структурата на едноставни приемни полиња. (Крстот ги означува полињата што одговараат на реакцијата ON, а триаголниците ја означуваат реакцијата ИСКЛУЧЕНО. Оската на приемното поле е означена со полна линија што минува низ центарот на приемното поле)
чатки. Ова е она што предодредува големо значењенадворешно геникулирано тело за подобрување на контрастот. Идентификувани се и појавите на просторно-временско собирање на дојдовните сигнали, анализа на спектралните карактеристики на сигналот и сл.
Поглавје 4. МОЗОК И ОКО
Клетките се „црвено-зелени“ и „сино-жолти“. Како и ретиналните ганглиски клетки, тие се карактеризираат со линеарно збир на конусни сигнали над ретиналната област. Магноцелуларните слоеви исто така се состојат од противнички неврони со влезови од конуси просторно распоредени во приемливи полиња различни типови. Треба да се напомене дека анатомската сегрегација на невроните со различни функционални својства е веќе забележана во мрежницата, каде што процесите на биполарните и ганглионските клетки од типот ON и OFF се локализирани во различни подслоеви на внатрешниот плексиформен слој. Ова „анатомско раздвојување“ на нервните системи, формирајќи различни канали за пренос на информации, е општ принцип во конструкцијата на структурите на анализаторот и е најизразен во колонообразната структура на кортексот, за што ќе разговараме подолу.
Ретината
надворешниот дел на страничното геникулирано тело (сл. 4.2.29). Макуларниот регион на мрежницата се проектира на секторот во облик на клин, кој се наоѓа во задните две третини или три четвртини од страничното геникулирано тело (сл. 4.2.34, 4.2.35).
Забележано е дека претставувањето на визуелните полуполиња во оптичкиот тракт се чини дека се „врти“ на нивото на надворешното геникулирано тело на таков начин што вертикалниот дел станува хоризонтален. Во овој случај, горниот дел од мрежницата е проектиран на медијалниот дел, а долниот дел на страничниот дел на страничното геникулирано тело. Оваа ротација го менува визуелното зрачење така што кога влакната ќе стигнат до визуелниот кортекс, горниот квадрант на мрежницата се наоѓа на врвот на тракт, а долниот квадрант на дното.
Надворешно геникулирано тело
Ориз. 4.2.34. Проекција на мрежницата на надворешното геникулирано тело: / - макула; 2 - монокуларна полумесечина
 |
| ч r Ја |
Продолжувајќи со описот на карактеристиките на проекцијата на мрежницата на страничното геникулирано тело, треба да се забележи дека периферните временски области на мрежницата на спротивното око се проектирани на слоевите 2, 3 и 5 и се нарекуваат монокуларна полумесечина.
Најкомплетните податоци за ретинотопската организација на влакната на оптичкиот нерв, оптичката хијазма и јадрата на страничното геникулирано тело кај луѓето и мајмуните ги добија Броуер, Земан, Полјак, Хојт, Луис. Првично ќе ја опишеме проекцијата на не-макуларните влакна. Невкрстувачките влакна кои доаѓаат од горниот временски квадрант на мрежницата се наоѓаат дорсомедијално во оптичката хијазма и се проектираат на медијалниот дел од јадрото на страничното геникулирано тело. Невкрстувачките влакна кои доаѓаат од инферотемпоралниот квадрант на мрежницата се наоѓаат инфериорно и странично во оптичката хијазма. Тие се проектирани на
Ориз. 4.2.35. Шематски приказ на коронарна
пресек низ страничното геникулирано тело (заден поглед)
(по Милер, 1985):
Вреди да се забележи големата застапеност во надворешното геникулирано тело на макуларната регија (1-6 број на NKT слоеви)
Функционална анатомија на визуелниот систем
Синаптички интеракции на невроните во страничното геникулирано тело. Претходно се претпоставуваше дека аксонот на ганглиската клетка контактира само со еден неврон од страничното геникулирано тело. Благодарение на електронската микроскопија, утврдено е дека аферентните влакна формираат синапси со неколку неврони (сл. 4.2.36). Во исто време, секој неврон на страничното геникулирано тело добива информации од неколку ретинални ганглиски клетки. Врз основа на ултраструктурни студии, идентификувани се и различни синаптички контакти меѓу нив. Аксоните на ганглиските клетки можат да завршат и на телото на невроните на страничното геникулирано тело и на нивните примарни или секундарни дендрити. Во овој случај, се формираат таканаречените „гломеруларни“ завршетоци (Сл. 4.2.37, види боја на).Кај мачките, „гломерулите“ се одделени од околните формации со тенка капсула која се состои од процеси на глијални клетки. Таквата изолација на „гломерулите“ е отсутна кај мајмуните.
Синаптичките „гломерули“ содржат синапси на аксони на ретинални ганглиски клетки, синапси на неврони на страничното геникулирано тело и интерневрони („интерневрони“). Овие синаптички формации личат на „тријадите“ на мрежницата.
Секој гломерул се состои од зона на густо набиени неврони и нивните терминали. Во центарот на оваа зона е аксонот на ганглионот
Ориз. 4.2.36. Шематски приказ на интеракцијата на аксонските терминали на ретинални ганглиски клетки со латералните геникулирани неврони кај мајмунот (по Glees, Le Gros, Clark, 1941):
пакет влакна на оптичкиот нерв (А)влегува во клеточниот слој (б) на надворешното геникулирано тело (ЕК) од десната страна. Некои влакна испуштаат 5-6 гранки, се приближуваат до телото на невроните на NKT и формираат синапса. Аксоните на NKT клетките (в) го напуштаат слојот на NKT клетката, минуваат низ фиброзниот слој и формираат оптичко зрачење
ретинални клетки, кои се пресинаптични. Формира синапси со невронот на латералното геникулирано тело и интерневроните. Дендритите на невроните на страничното геникулирано тело влегуваат во „гломерулите“ во форма на 'рбет, кој директно формира синапса со ретиналниот аксон. Дендритот на интерневрони (интерневрони) формира синапса со соседниот „гломерул“, формирајќи последователни синапси меѓу нив.
Либерман разликува пред и постсинаптички „инхибиторни“ и „возбудливи“ дендритични и „гломеруларни“ синапси. Тие се комплексна колекција на синапси помеѓу аксоните и дендритите. Токму овие синапси структурно го обезбедуваат феноменот на инхибиција и возбудување на приемните полиња на страничното геникулирано тело.
Функции на надворешниот геникулаттела. Се претпоставува дека функциите на страничното геникулирано тело вклучуваат: подобрување на контрастот на сликата, организирање на визуелни информации (боја, движење, форма), модулирање на нивото на обработка на визуелните информации со нивно активирање (преку ретикуларната формација). Има надворешно геникулирано тело и бинокуларни приемливи полиња. Важно е да се забележи дека функциите на страничното геникулирано тело се исто така под влијание на повисоките мозочни центри. Потврда за улогата на страничното геникулирано тело во обработката на информациите што доаѓаат од повисоките делови на мозокот е откривањето на проекција на него. еферентни влакна,кои произлегуваат од церебралниот кортекс. Тие се појавуваат во VI слој на визуелниот кортекс и се проектираат на сите слоеви на страничното геникулирано тело. Поради оваа причина, мало оштетување на визуелниот кортекс предизвикува невронска атрофија во сите шест слоеви на страничното геникулирано тело. Терминалите на овие влакна се мали и содржат бројни синаптички везикули. Тие завршуваат и на дендритите на невроните на страничното геникулирано тело и на интерневроните („интерневрони“). Се верува дека преку овие влакна церебралниот кортекс ја модулира активноста на надворешното геникулирано тело. Од друга страна, се покажа дека промените во активноста на невроните во страничното геникулирано тело селективно ги активираат или инхибираат невроните во визуелниот кортекс на мозокот.
Постојат и други врски на страничното геникулирано јадро. Ова е врска со перницата на таламусот, вентралните и страничните јадра на оптичкиот таламус.
Снабдување со крв на надворешното геникулирано телоспроведена од страна на задните церебрални и задните вилозни артерии (сл. 4.2.38). Главниот сад што го снабдува со крв надворешното геникулирано тело, особено неговата задна-внатрешна површина, е задната
Поглавје 4. МОЗОК И ОКО
| 90 80 70 60150 40 30 20-10 |
Ориз. 4.2.38. Артериско снабдување со крв на површината на страничното геникулирано тело:
/ - предна вилозна (хороидална) артерија; 2 - вилозен плексус; 3 - церебрален педункул; 4 - портата на надворешното геникулирано тело; 5 - надворешно геникулирано тело; 6 - медијално геникулирано тело; 7 - окуломоторен нерв; 8 - јадро на окуломоторниот нерв; 9 - задна церебрална артерија; 10 - задна вилозна артерија; // - супстанција нигра
нја церебрална артерија. Во некои случаи, од оваа артерија произлегува гранка - задната вилозна (хороидална) артерија. Доколку е нарушена циркулацијата на крвта во оваа артерија, се откриваат нарушувања во полето на горниот хомонимен квадрант на мрежницата.
Предната вилозна (хороидална) артерија речиси целосно ги снабдува предните и страничните површини на латералното геникулирано тело. Поради оваа причина, слабата циркулација во него доведува до оштетување на влакната што произлегуваат од долниот квадрант на мрежницата (сл. 4.2.39). Оваа артерија произлегува од внатрешната каротидна артерија (понекогаш од средната церебрална артерија) веднаш дистално од потеклото на задната комуникациска артерија. Кога ќе стигне до предниот дел на латералното геникулирано тело, предната вилозна артерија испушта променлив број на гранки пред да влезе во долниот рог на латералната комора.
Делот од страничното геникулирано тело, на кое се проектираат влакната што произлегуваат од макулата, се снабдува и од предната и од задната вилозна артерија. Покрај тоа, од добро развиен системанастомози лоцирани во меките и арахноидалните мембрани на мозокот, бројни артериоли заминуваат, продирајќи во надворешното геникулирано тело. Таму тие формираат густа мрежа од капилари во сите нејзини слоеви.
^--^--^ Хоризонтален меридијан на видното поле - - - - - долен кос меридијан на видното поле
јас јасТериторија на предната вилозна артерија VIV Територија на надворешната вилозна артерија
Ориз. 4.2.39. Дијаграм на снабдувањето со крв на десното латерално геникулирачко тело и карактеристики на губење на видното поле (хомонимен дефект на видното поле) како резултат на циркулаторни нарушувања во вилозната (хороидална) артерија (по Frisen et al., 1978):
А- мрежницата; б- надворешно геникулирано тело (/-предна вилозна артерија; 2 - медијална површина; 3 - странична површина; 4 - задна вилозна артерија; 5 - задна артеријамозок)
Функционална анатомија на визуелниот систем
4.2.6. Визуелен сјај
Визуелен сјај (радијациона оптика;Гра-сиоли, Гратиолет)е аналог на други зраци на визуелниот таламус, како што се аудитивни, окципитални, париетални и фронтални. Сите наведени зрачења минуваат низ внатрешната капсула што ги поврзува церебралните хемисфери и
мозочното стебло рбетен мозок. Внатрешната капсула се наоѓа странично на таламусната оптика и страничните комори на мозокот и медијално на леќето јадро (сл. 4.2.40, 4.2.41). Најзадниот дел од внатрешната капсула содржи влакна од аудитивни и оптички зрачења и опаѓачки влакна кои се движат од окципиталниот кортекс до горниот коликулус.
| 10 |
| И |
| 16 |
| 17 |
Ориз. 4.2.41. Хоризонтален пресек на мозокот на ниво на оптичко зрачење:
/ - калкарен жлеб; 2 - визуелен сјај; 3 - внатрешна капсула; 4 - надворешна капсула; 5 - четврта комора;
6 - плоча со проѕирен септум;
7 - преден рог на латералната комора; 8
-
надолжна пукнатина на мозокот; 9 - мозо колено
тело на листот; 10
- проѕирна празнина
партиции; // - глава на каудатното јадро;
12
- ограда; 13
- школка; 14
- Блед
топка; 15
- визуелен таламус; 16
- нилски коњ-
камп; 17
- задно колено на страничното желе
ќерка
Поглавје 4.МОЗОК И ОКО
Оптичкото зрачење го поврзува страничното геникулирано тело со окципиталниот кортекс на мозокот. Во овој случај, текот на влакната што произлегуваат од различни делови на страничното геникулирано тело се разликува доста значително. Така, влакната што доаѓаат од невроните на страничниот дел на латералното геникулирано тело се наведнуваат околу долниот рог на латералната комора, лоциран во темпоралниот лобус, а потоа, насочувајќи се назад, поминуваат под задниот рог на оваа комора, стигнувајќи до долниот делови од визуелниот кортекс, во близина на калкаринскиот сулкус (сл. 4.2 .40, 4.2.41). Влакната од медијалниот дел на латералното геникулирано тело земаат нешто подиректен пат до примарниот визуелен кортекс (Бродман област 17), кој се наоѓа во медијалниот дел на окципиталниот лобус. Влакната на оваа патека отстапуваат странично, поминувајќи веднаш напред од влезот во латералната комора, а потоа се вртат назад, одат во каудална насока, свиткувајќи се околу задниот рог на оваа комора одозгора и завршувајќи во кортексот лоциран по горниот раб на калкарниот жлеб.
Супериорните влакна што го напуштаат страничното геникулирано тело одат директно до визуелниот кортекс. Долните влакна прават јамка околу коморите на мозокот (Meer-ова јамка) и се насочени кон темпоралниот лобус. Долните влакна се блиску до сензорните и моторните влакна на внатрешната капсула. Дури и мал мозочен удар што се јавува во оваа област резултира со супериорни дефекти на хемианоптичкото видно поле и хемипареза (контралатерална).
Најмногу предни влакна се наоѓаат приближно 5 позади до врвот на темпоралниот лобус. Беше забележано дека лобектомијата, во која мозочното ткиво се отсекува, 4 см одврвот на темпоралниот лобус не доведува до дефект на видното поле. Ако е оштетена поголема површина (длабоко лоцирани тумори, темпорална декомпресија поради повреда или заразна болест), се развива хомонимна хемианопсија на горниот квадрант. Најтипичните форми на дефект на видното поле поради оштетување на оптичкото зрачење се прикажани на сл. 4.2.19, 4.2.43.
Како што е наведено погоре, оптичкото зрачење содржи 3 главни групи на влакна. Горниот дел содржи влакна кои служат на долните визуелни полиња, Долниот дел- врвни полиња. Централниот дел содржи макуларни влакна.
Ретинотопската организација на влакната на страничното геникулирано тело се протега и на оптичкото зрачење, но со одредени промени во положбата на влакната (сл. 4.2.42). Грбната сноп од влакна, што го претставува горниот периферен квадрант на мрежницата, произлегува од медијалниот дел на страничното геникулирано тело и поминува до дорзалната усна на птицата.
чии спарси. Вентралниот пакет на влакна ја претставува периферијата на долниот квадрант на мрежницата. Поминува во страничниот дел на надворешното геникулирано тело и се приближува до вентралната усна на птичјиот поттик. Се претпоставува дека овие проекции на периферијата на мрежницата лежат во оптичкото зрачење посредно на проекцијата на макуларните влакна. Макуларните влакна се протегаат напред, зафаќајќи го најголемиот дел од централниот дел на оптичкото зрачење во форма на клин. Тие потоа се движат позади и се спојуваат во пределот на горните и долните усни на птичјиот поттик.
Како резултат на одвојувањето на периферните и централните проекции, оштетувањето на оптичкото зрачење може да доведе до квадрантно губење на видното поле со јасна хоризонтална граница.
Најпериферно лоцираните назални проекции на мрежницата, кои претставуваат „монокуларна полумесечина“, се собираат во близина на горните и долните граници на дорзалните и вентралните снопови на оптичко зрачење.
Прекршувањата во полето на визуелното зрачење доведуваат до голем број специфични нарушувања во визуелните полиња, од кои некои се прикажани на сл. 4.2.43. Природата на губењето на видното поле во голема мера е одредена од нивото на оштетување. Причината за ваквите прекршувања може да биде различна
Надворешно геникулирано тело
 |
| (3(3 |
| оо |
Ориз. 4.2.43. Дијаграм на дистрибуција на влакна во оптичкиот тракт, странично геникулирано тело и оптичко зрачење. Оштетување на видното поле поради оштетување на областите лоцирани по оптичката хијазма:
/ - компресија на оптичкиот тракт - хомонимна хемианопсија со нејасен раб; 2 - компресија на проксималниот дел од оптичкиот тракт, надворешното геникулирано тело или долниот дел од оптичкото зрачење - хомонимна хемианопсија без зачувување на макуларното поле со чист раб; 3 - компресија на предната јамка на оптичко зрачење - супериорна квадрантна анопсија со нејасни рабови; 4 - компресија на горниот дел од оптичкото зрачење - долен квадрант анопија со нејасни рабови;
5 - компресија на средниот дел на оптичкото зрачење - хомоним
хемианопсија со нејасни рабови и централен пролапс
визија; 6 - компресија на задниот дел од оптичкото зрачење -
складна хомонимна хемианопсија со зачувување на централниот
визија; 7 - компресија на предниот дел на кортексот во пределот на 'рбетот
ry - временско губење на видното поле од спротивното
страни; 8
- компресија на средниот дел на кортексот во пределот на шпорот -
хомонимна хемианопија со зачувување на централниот вид
страна на лезијата и зачувување на темпоралното видно поле со
спротивната страна; 9 - компресија на задниот дел од кортексот зад себе
дорзален регион - конгруентен хомонимен хемианопсик
скотом
нови заболувања на мозокот. Најчесто ова е циркулаторно нарушување (тромбоза, емболија кај хипертензија, мозочен удар) и развој на тумор (глиом).
Поради фактот што нарушувањата во структурата и функцијата на визуелното зрачење често се поврзуваат со нарушувања на циркулацијата, важно е да се знае
06 карактеристики на снабдувањето со крв во оваа област.
Снабдување со крв на оптичко зрачење
спроведено на 3 нивоа (сл. 4.2.24):
1. Дел од визуелниот сјај што минува низ
супа од зелка странично и над долниот рог на латералниот
комора, обезбедена од предната гранка
вилозна (хороидална) артерија.
2. Дел од визуелниот сјај лоциран
зад и странично од рогот на желудникот
ка, се снабдува со крв длабоко офталмолошка гранка
средна церебрална артерија. Последната пенетрација
се влева во оваа област преку предната перфорирана супстанција заедно со страничните пругасти артерии.
3. Кога оптичкото зрачење се приближува до церебралниот кортекс, снабдувањето со крв се врши со перфорирање на артериите на кортексот, главно со гранки на артеријата на птичјиот поттик. Птичјиот спур артерија произлегува од задната церебрална артерија, а понекогаш и од средната церебрална артерија.
Сите перфорирачки артерии припаѓаат на таканаречените терминални артерии.
Визуелен кортекс
Како што е наведено погоре, невронските системи на мрежницата и страничното геникулирано тело ги анализираат визуелните стимули, проценувајќи ги нивните карактеристики на бојата, просторниот контраст и просечното осветлување во различни делови на видното поле. Следна фаза на анализа аферентни сигналиизведена од систем на неврони во примарниот визуелен кортекс (визулен кортекс).
Идентификацијата на областите на церебралниот кортекс одговорни за обработка на визуелни информации има прилично долга историја. Во далечната 1782 година, студентот по медицина Франческо Герман опишал бела лента што минува низ неа Сива материјаокципитален лобус. Тоа беше тој кој прв предложи дека кортексот може да содржи анатомски различни региони. Пред откривањето на Џенари, анатомистите претпоставуваа дека кортексот е хомогена ткаенина. Џенари немаше поим дека налетал на примарниот визуелен кортекс. Помина повеќе од еден век пред Хеншен да докаже дека лентата на Џенари одговара на примарниот визуелен кортекс.
Влакната на оптичкиот нерв потекнуваат од секое око и завршуваат на клетките на десното и левото странично геникулирано тело (ЛКТ) (Сл. 1), кое има јасно препознатлива слоевита структура („геникулатно“ значи „закривено како колено“). Во LCT на мачка, можете да видите три очигледни, јасно препознатливи слоеви на клетки (A, A 1, C), од кои едниот (A 1) има сложена структура и е дополнително поделен. Кај мајмуните и другите примати, вклучително и
Ориз. 1. Латерално геникулирано тело (LCT). (А) Во LCT на мачката има три слоја на клетки: A, A и C. (B) LCT на мајмун има 6 главни слоеви, вклучувајќи парвоцелуларен, или C (3, 4, 5, 6), магноцелуларен), или M (1, 2), одделени со кониоцелуларни слоеви (К). Кај двете животни, секој слој прима сигнали само од едното око и содржи клетки кои имаат специјализирани физиолошки својства.
Кај луѓето, LCT има шест слоеви на клетки. Клетките во подлабоките слоеви 1 и 2 се поголеми по големина отколку во слоевите 3, 4, 5 и 6, поради што овие слоеви се нарекуваат големоклеточни (М, магноклеточни) и мали клетки (P, парвоцелуларни), соодветно. Класификацијата исто така е во корелација со големи (M) и мали (P) ретинални ганглиски клетки, кои ги испраќаат своите процеси до LCT. Помеѓу секој слој M и P се наоѓа зона на многу мали клетки: интраламинарен или кониоцелуларен (К, кониоцелуларен) слој. Клетките од К-слој се разликуваат од М и П-клетките по нивните функционални и неврохемиски својства, формирајќи трет канал на информации во визуелниот кортекс.
И кај мачките и кај мајмуните, секој слој на LCT прима сигнали или од едното или од другото око. Кај мајмуните, слоевите 6, 4 и 1 добиваат информации од контралатералното око, а слоевите 5, 3 и 2 од ипсилатералното око. Поделбата на текот на нервните завршетоци од секое око во различни слоеви е прикажана со помош на електрофизиолошки и голем број анатомски методи. Особено изненадувачки е типот на разгранување на поединечно влакно на оптичкиот нерв кога во него се инјектира ензимот рен пероксидаза (сл. 2).
Формирањето на терминалот е ограничено на слоевите на LCT за тоа око, без да се протега надвор од границите на овие слоеви. Поради систематската и специфична поделба на влакната на оптичкиот нерв во пределот на хијазмата, сите рецептивни полиња на LCT клетките се наоѓаат во видното поле на спротивната страна.
Ориз. 2. Краевите на оптичките нервни влакна во LCT на мачка. Пероксидаза од рен беше инјектирана во еден од аксоните од зоната со „вклучено“ центарот на контралатералното око. Гранките на аксонот завршуваат на клетките од слоевите A и C, но не и A1.
Ориз. 3. Рецептивни полиња на ST-клетките. Концентричните рецептивни полиња на LCT клетките наликуваат на полињата на ганглиските клетки во мрежницата, поделени на полиња со „вклучено“ и „исклучено“ центар. Лентата над сигналот го покажува времетраењето на осветлувањето Централните и периферните зони ги неутрализираат меѓусебните ефекти, така што дифузното осветлување на целото рецептивно поле дава само слаби одговори (понизок влез), дури и помалку изразени отколку во ретиналните ганглиски клетки.
Содржина на темата „Рецепторен потенцијал на шипки и конуси. Визуелна перцепција.":1. Рецепторен потенцијал на прачки и конуси. Јонска струја низ фоторецепторната мембрана во темнина и на светлина.
2. Прилагодување на фоторецепторите на промени во осветлувањето. Светлосна адаптација. Десензибилизација. Темна адаптација.
3. Рецептивни полиња на клетките на мрежницата. Директен пренос на сигнал од фоторецептори до ганглиски клетки. Патека за пренос на индиректен сигнал.
4. Прифатни полиња со на-центри и вон-центри. На-неврони. Исклучени неврони. Ганглијанска клетка од типот. Ганглијанска клетка надвор од типот.
5. Рецептивни полиња на перцепција на бои. Перцепција на боја. Примарни бои. Монохроматија. Дихромазија. Трихромазија.
6. M- и P-типови на ретинални ганглиски клетки. Магноцелуларни (М-клетки) клетки. Парвоцелуларните (П-клетки) се ретинални ганглиски клетки.
7. Спроведување на патеки и центри на визуелниот систем. Оптички нерв. Визуелни трактати. Окуломоторен рефлекс.
8. Странично геникулирано тело. Функционална организација на страничното геникулирано тело. Рецептивни полиња на страничното геникулирано тело.
9. Обработка на визуелни сензорни информации во кортексот. Проективен визуелен кортекс. Лесен раб. Комплексни неврони. Двојни клетки против боја.
10. Визуелна перцепција. Магноцелуларен пат. Парвоцелуларен пат. Перцепција на обликот, бојата.
Странично геникулирано тело. Функционална организација на страничното геникулирано тело. Рецептивни полиња на страничното геникулирано тело.
Аксони на ганглиски клеткиформираат топографски организирани врски со невроните на страничното геникулирано тело, кои се претставени со шест слоеви на клетки. Првите два слоја, лоцирани вентрално, се состојат од магноцелуларни клетки кои имаат синапси со М-клетките на мрежницата, при што првиот слој добива сигнали од носната половина на мрежницата на контралатералното око, а вториот од темпоралната половина на ипсилатералното око. окото. Останатите четири слоеви на клетки, лоцирани повеќе дорзално, добиваат сигнали од P-клетките на мрежницата: четвртиот и шестиот - од носната половина на мрежницата на контралатералното око, и третиот и петтиот - од темпоралната половина на мрежницата на ипсилатералното око. Како резултат на оваа организација на аферентните влезови во секоја од нив странично геникулирано тело, односно лево и десно, се формираат шест нервни мапи од спротивната половина од видното поле, лоцирани точно една над друга. Невронските мапи се организирани ретинотопски, во секоја од нив околу 25% од клетките добиваат информации од фоторецепторите на фовеата.
Приемни полиња на неврони во страничното геникулирано телоимаат заоблена форма со центри од типот вклучен или исклучен и периферија антагонистичка на центарот. Мал број аксони на ганглиски клетки се спојуваат на секој неврон, и затоа природата на информациите што се пренесуваат до визуелниот кортекс овде останува речиси непроменета. Сигналите од парвоцелуларните и магноцелуларните клетки на мрежницата се обработуваат независно еден од друг и се пренесуваат до визуелниот кортекс паралелни патеки. Неврони странично геникулирано телодобиваат не повеќе од 20% од аферентните влезови од мрежницата, а останатите аферентни се формираат главно од неврони ретикуларна формацијаи кора. Овие влезови во странично геникулирано телого регулираат преносот на сигналите од мрежницата до кортексот.
Ова е субкортикален центар кој обезбедува пренос на информации до визуелниот кортекс.
Кај луѓето, оваа структура има шест слоеви на клетки, како во визуелниот кортекс. Влакната од мрежницата влегуваат во chiasma opticus, вкрстени и непрекрстени. 1-ви, 4-ти, 6-ти слоеви добиваат вкрстени влакна. Вториот, третиот, петтиот слој се непрекрстени.
Сите информации што доаѓаат до страничното геникулирано тело од мрежницата се нарачуваат и се одржува ретинотопската проекција. Бидејќи влакната влегуваат во страничното геникулирано тело како чешел, нема неврони во NKT кои примаат информации од две мрежници истовремено. Од ова произлегува дека не постои бинокуларна интеракција во невроните на NKT. Цевката прима влакна од М-клетките и P-клетките. М-патеката, која комуницира информации од големи ќелии, пренесува информации за движењата на предметите и завршува во 1-виот и 2-от слој. Патеката P е поврзана со информации за бојата и влакната завршуваат во слоевите 3, 4, 5, 6. Во првиот и вториот слој на NKT, приемните полиња се многу чувствителни на движење и не се разликуваат спектрални карактеристики(боја). Ваквите приемни полиња се присутни во мали количини и во другите слоеви на цевките. Во третиот и четвртиот слој преовладуваат невроните со OFF центар. Има сино-жолта или сино-црвена + зелена боја. Петтиот и шестиот слој содржат неврони со ON центри, главно црвено-зелени. Приемните полиња на клетките на страничното геникулирано тело ги имаат истите приемни полиња како и ганглиските клетки.
Разликата помеѓу овие рецептивни полиња и ганглиските клетки е:
1. Во големината на приемните полиња. Клетките на надворешното геникулирано тело се помали.
2. Некои NKT неврони имаат дополнителна инхибиторна зона која ја опкружува периферијата.
За ќелиите со центар ON, таквата дополнителна зона ќе има знак за реакција што се совпаѓа со центарот. Овие зони се формираат само кај некои неврони поради зголемената странична инхибиција помеѓу НКТ невроните. Овие слоеви се основа за опстанок на одреден вид. Луѓето имаат шест слоја, предаторите имаат четири.
Теорија на детекторсе појави во доцните 1950-ти. Во мрежницата на жабата (во ганглиските клетки), беа откриени реакции кои беа директно поврзани со реакциите на однесувањето. Побудувањето на одредени ретинални ганглиски клетки доведе до реакции на однесувањето. Овој факт ни овозможи да создадеме концепт според кој сликата претставена на мрежницата се обработува со ганглиски клетки специјално наместени на елементите на сликата. Таквите ганглиски клетки имаат специфично дендритско разгранување, што одговара на одредена структура на приемното поле. Откриени се неколку видови на такви ганглиски клетки. Последователно, невроните со ова својство беа наречени детекторски неврони. Така, детектор е неврон кој реагира на одредена слика или нејзин дел. Се испостави дека и други, поразвиени животни, исто така, имаат способност да истакнат специфичен симбол.
1. Детектори на конвексни рабови - ќелијата се активирала кога се појавила голем објектна повидок;
2. Детектор на подвижен фин контраст - неговото активирање доведе до обид да се сними овој објект; одговара за разлика од предметите што се доловуваат; овие реакции се поврзани со реакции на храна;
3. Детектор за затемнување - предизвикува одбранбена реакција (појава на големи непријатели).
Овие ретинални ганглиски клетки се подесени да лачат одредени елементи од околината.
Група истражувачи кои работеа на оваа тема: Летвин, Матурано, Мокало, Пиц.
Неврони од други типови, исто така, имаат детекторски својства. сензорни системи. Повеќето детектори во визуелниот систем се занимаваат со детекција на движење. Невроните ги зголемуваат своите реакции кога се зголемува брзината на движење на предметите. Откриени се детектори и кај птиците и кај цицачите. Детекторите на други животни се директно поврзани со околниот простор. Откриено е дека птиците имаат хоризонтални површински детектори, поради потребата да слетаат на хоризонтални објекти. Откриени се и детектори на вертикални површини, кои обезбедуваат движење на самите птици кон овие објекти. Се покажа дека колку животното е повисоко во еволутивната хиерархија, толку се повисоки детекторите, т.е. овие неврони може веќе да се наоѓаат не само во мрежницата, туку и во повисоките делови на визуелниот систем. Кај повисоките цицачи: кај мајмуните и луѓето, детекторите се наоѓаат во визуелниот кортекс. Ова е важно бидејќи специфичниот метод кој обезбедува одговори на елементите од надворешната средина се пренесува на повисоките нивоа на мозокот, а секој животински вид има свои специфични типови на детектори. Подоцна се покажа дека за време на онтогенезата, детекторските својства на сензорните системи се формираат под влијание на околината. За да се демонстрира ова својство, експериментите беа спроведени од истражувачите, нобеловци, Хубел и Визел. Беа спроведени експерименти кои докажаа дека формирањето на својствата на детекторот се случува во најраната онтогенеза. На пример, беа користени три групи мачиња: една контролна и две експериментални. Првиот експериментален беше поставен во услови каде што беа присутни главно хоризонтално ориентирани линии. Вториот експериментален беше поставен во услови каде што имаше главно хоризонтални линии. Истражувачите проверувале кои неврони се формирале во кората на мачињата во секоја група. Во кортексот на овие животни, се покажа дека 50% од невроните се активирани и хоризонтално и 50% вертикално. Животните израснати во хоризонтална средина имаа значителен број на неврони во кортексот кои беа активирани од хоризонтални објекти. Во втората експериментална група имаше слична ситуација со хоризонтални објекти. Мачињата од двете хоризонтални групи развија одредени дефекти. Мачињата во хоризонтална средина можеа совршено да скокаат на скали и хоризонтални површини, но беа слаби во движењето во однос на вертикалните предмети (ногарките на масата). Мачињата имаат второ експериментална групаимаше соодветна ситуација за вертикални објекти. Овој експеримент докажа:
1) формирање на неврони во раната онтогенеза;
2) животното не може соодветно да комуницира.
Промена на однесувањето на животните во променлива средина. Секоја генерација има свој сет на надворешни дразби кои произведуваат нов сет на неврони.
Специфични карактеристикивизуелен кортекс
Од клетките на надворешното геникулирано тело (има 6-слојна структура), аксоните влегуваат во 4-те слоеви на визуелниот кортекс. Најголемиот дел од аксоните на надворешното геникулирано тело (ECC) се распоредени во четвртиот слој и неговите подслоеви. Од четвртиот слој, информациите течат до другите слоеви на кортексот. Визуелниот кортекс го задржува принципот на ретинотопска проекција на ист начин како и NKT. Сите информации од мрежницата одат до невроните на визуелниот кортекс. Невроните во визуелниот кортекс, како невроните на пониски нивоа, имаат приемливи полиња. Структурата на приемните полиња на невроните во визуелниот кортекс се разликува од приемните полиња на НКТ и ретиналните клетки. Хубел и Визел го проучувале и визуелниот кортекс. Нивната работа овозможи да се создаде класификација на приемните полиња на невроните во визуелниот кортекс (RPNFrK). H. и V. Откриле дека RPNZrK-ите не се концентрични, туку имаат правоаголна форма. Тие можат да бидат ориентирани кон различни агли, имаат 2 или 3 антагонистички зони.
Таквото приемливо поле може да истакне:
1. промена на осветлувањето, контраст - се нарекуваа такви полиња едноставни приемчиви полиња;
2. неврони со сложени рецептивни полиња– може да ги избере истите објекти како едноставни неврони, но овие објекти може да се наоѓаат каде било во мрежницата;
3. супер комплексни полиња- може да истакне предмети кои имаат прекини, граници или промени во обликот на објектот, т.е. суперкомплексните приемчиви полиња можат да ги истакнат геометриските форми.
Гешталтите се неврони кои ги истакнуваат подсликите.
Клетките на визуелниот кортекс можат да формираат само одредени елементи на сликата. Од каде доаѓа постојаноста, каде се појавува? визуелна слика? Одговорот е пронајден во асоцијативните неврони, кои исто така се поврзани со видот.
Визуелниот систем може да разликува различни карактеристики на бојата. Комбинацијата на спротивставени бои ви овозможува да истакнете различни нијанси. Латералната инхибиција е нужно вклучена.
Прифатните полиња имаат антагонистички зони. Невроните на визуелниот кортекс можат да бидат возбудени периферно до зелено, додека средината е возбудена на дејството на црвениот извор. Дејството на зеленото ќе предизвика инхибиторна реакција, дејството на црвено ќе предизвика возбудлива реакција.
Визуелниот систем ги перцепира не само чистите спектрални бои, туку и секоја комбинација на нијанси. Многу области на кортексот церебрални хемисфериимаат не само хоризонтални, туку и вертикална структура. Ова беше откриено во средината на 1970-тите. Ова е докажано за соматосензорниот систем. Вертикална или колонозна организација. Се покажа дека визуелниот кортекс, освен слоеви, има и вертикално ориентирани столбови. Подобрувањата во техниките за снимање доведоа до пософистицирани експерименти. Невроните на визуелниот кортекс, покрај слоевите, имаат и хоризонтална организација. Микроелектрода беше поставена строго нормално на површината на кортексот. Сите главни визуелни полиња се во медијалниот окципитален кортекс. Бидејќи приемните полиња имаат правоаголна организација, точките, точките или какви било концентрични предмети не предизвикуваат никаква реакција во кортексот.
Колоната е тип на реакција, соседната колона исто така го истакнува наклонот на линијата, но се разликува од претходната за 7-10 степени. Понатамошните истражувања покажаа дека во близина има столбови во кои аголот се менува во еднакви чекори. Околу 20-22 соседни колони ќе ги истакнат сите навалувања од 0 до 180 степени. Множеството колони способни да ги истакнат сите градации на оваа карактеристика се нарекува макроколона. Ова беа првите студии кои покажаа дека визуелниот кортекс може да истакне не само едно својство, туку и комплекс - сите можни променизнак. ВО понатамошни истражувањаСе покажа дека покрај макроколумните кои го фиксираат аголот, постојат макроколумни кои можат да истакнат други својства на сликата: бои, насока на движење, брзина на движење, како и макроколумни поврзани со десната или левата мрежница (колони со доминација на очите ). Така, сите макроколумни се компактно лоцирани на површината на кортексот. Беше предложено колекциите на макроколумни да се нарекуваат хиперколони. Хиперколумните можат да анализираат збир на карактеристики на сликата лоцирани во локален регион на мрежницата. Хиперколумните се модул кој нагласува збир на карактеристики во локалната област на мрежницата (1 и 2 идентични концепти).
Така, визуелниот кортекс се состои од збир на модули кои ги анализираат својствата на сликите и создаваат подслики. Визуелниот кортекс не е последната фаза од обработката на визуелните информации.
Својства на бинокуларниот вид (стерео визија)
Овие својства им олеснуваат и на животните и на луѓето да ја согледаат оддалеченоста на предметите и длабочината на просторот. За да се манифестира оваа способност, потребни се движења на очите (конвергентно-дивергентни) до централната фовеа на мрежницата. Кога се разгледува далечен објект, оптичките оски се раздвојуваат (дивергенција) и се спојуваат за блиските (конвергенција). Овој бинокуларен систем за вид е претставен со различни типовиживотни. Овој систем е најсовршен кај оние животни чии очи се наоѓаат на предната површина на главата: кај многу грабливи животни, птици, примати, повеќето грабливи мајмуни.
Кај другите животни, очите се наоѓаат странично (копитари, цицачи итн.). За нив е многу важно да имаат голем обем на перцепција на просторот.
Тоа се должи на живеалиштето и нивното место во синџирот на исхрана (предатор - плен).
Со овој метод на перцепција, праговите на перцепција се намалуваат за 10-15%, т.е. организмите со ова својство имаат предност во точноста сопствени движењаи нивно корелирање со целните движења.
Постојат и монокуларни знаци за просторна длабочина.
Својства на бинокуларната перцепција:
1. Фузија - фузија на целосно идентични слики на две мрежници. Во овој случај, објектот се перцепира како дводимензионален, рамен.
2. Спој на две неидентични слики на мрежницата. Во овој случај, објектот се перцепира тридимензионално, тридимензионално.
3. Ривалство на визуелните полиња. Има две различни слики кои доаѓаат од десната и левата мрежница. Мозокот не може да комбинира две различни слики и затоа тие се перципираат наизменично.
Останатите точки на мрежницата се различни. Степенот на диспаритет ќе определи дали објектот ќе се перцепира тродимензионално или дали ќе се согледа со конкурентни визуелни полиња. Ако разликата е мала, тогаш сликата се перцепира тридимензионално. Ако разликата е многу висока, тогаш објектот не се перцепира.
Таквите неврони беа пронајдени не во 17-ти, туку во 18-ти и 19-типолиња.
Како се разликуваат приемните полиња на таквите клетки: за таквите неврони во визуелниот кортекс, приемните полиња се или едноставни или сложени. Во овие неврони, постои разлика во приемните полиња од десната и левата ретина. Различноста на приемните полиња на таквите неврони може да биде или вертикална или хоризонтална (видете на следната страница):
Овој имот овозможува подобра адаптација.
(+) Визуелниот кортекс не ни дозволува да кажеме дека во него се формира визуелна слика, тогаш нема постојаност во сите области на визуелниот кортекс.
Поврзани информации.