Reaktsioonid, mis on konditsioneeritud refleksid. Tingimusteta ja tingimuslikud refleksid

Konditsioneeritud refleksi moodustumise mehhanismi järgi mõistis I. P. Pavlov närviühenduse loomise ja sulgemise protsessi ajukoores kahe erutatud fookuse - konditsioneeritud ja tingimusteta stiimulite keskuste vahel.

Sõltuvalt reaktsioonide omadustest, stiimulite olemusest, nende kasutamise ja tugevdamise tingimustest jne eristatakse erinevat tüüpi konditsioneeritud reflekse. Need liigid liigitatakse erinevate kriteeriumide alusel vastavalt eesmärkidele. Mõned neist klassifikatsioonidest on väga olulised nii teoreetiliselt kui ka praktiliselt, sealhulgas sporditegevuses.

Looduslikud (looduslikud) ja kunstlikud konditsioneeritud refleksid

Tingimuslikud refleksid, mis moodustuvad vastusena iseloomustavate signaalide toimele püsivad omadused tingimusteta stiimuleid (nt toidu lõhn või nägemine) nimetatakse loomulikeks konditsioneeritud refleksideks. Looduslike konditsioneeritud reflekside teket reguleerivate seaduste näide on I. S. Tsitovitši katsed. Nendes katsetes peeti sama pesakonna kutsikaid erineval dieedil: mõnda toideti ainult lihaga, teisi ainult piimaga. Lihaga toidetud loomadel kutsus selle nägemine ja lõhn juba eemalt esile konditsioneeritud toidureaktsiooni koos väljendunud motoorsete ja sekretoorsete komponentidega. Ainult piima saanud kutsikad reageerisid lihale esimest korda vaid indikatiivse reaktsiooniga (st vastavalt piltlikult öeldes I. P. Pavlova refleksiga “Mis see on?”) - nad nuusutasid seda ja pöördusid ära. Kuid ainult üksainus liha nägemise ja lõhna kombinatsioon toiduga kõrvaldas selle "ükskõiksuse". Kutsikatel on välja kujunenud looduslikust toidust tingitud refleks.

Looduslike (looduslike) konditsioneeritud reflekside teke nägemisele, toidu lõhnale ja muudele tingimusteta stiimulitele on omane ka inimesele. Looduslikke konditsioneeritud reflekse iseloomustab kiire areng ja suur stabiilsus. Neid saab hoida kogu elu jooksul, kui puuduvad hilisemad tugevdused. Seda seletatakse asjaoluga, et looduslikel konditsioneeritud refleksidel on suur bioloogiline tähtsus, eriti in varajased staadiumid keha kohanemine keskkonnaga. Just tingimusteta stiimuli enda omadused (näiteks toidu nägemine ja lõhn) on esimesed signaalid, mis pärast sündi kehale mõjuvad.

Kuid konditsioneeritud reflekse saab arendada ka erinevatele ükskõiksetele signaalidele (valgus, heli, lõhn, temperatuurimuutused jne), millel looduslikes tingimustes ei ole tingimusteta refleksi tekitava stiimuli omadusi. Erinevalt looduslikest reaktsioonidest nimetatakse selliseid reaktsioone kunstlikeks konditsioneeritud refleksideks. Näiteks piparmündi lõhn ei ole lihale omane. Kui aga seda lõhna kombineerida mitu korda liha söötmisega? siis moodustub konditsioneeritud refleks: piparmündilõhn muutub toidu tingimuslikuks signaaliks ja hakkab ilma tugevdamiseta tekitama süljereaktsiooni. Kunstlikud konditsioneeritud refleksid arenevad aeglasemalt ja kaovad kiiremini, kui neid ei tugevdata. Konditsioneeritud reflekside arenemise näide kunstlikele stiimulitele võib olla sekretoorsete ja motoorsete konditsioneeritud reflekside moodustumine inimesel kellahelina, metronoomilöögi, naha puudutamise valgustuse suurenemise või vähenemise jne kujul.

KONDITSIONEERITUD REFLEKSIDE TEKKIMINE

Kõrgema põhitegu närviline tegevus- konditsioneeritud refleksi moodustumine. Siin käsitletakse neid omadusi, nagu kõiki kõrgema närvitegevuse füsioloogia üldseadusi, kasutades koera konditsioneeritud süljereflekside näidet.

Tingimuslik refleks võtab kõrge koht ajutiste seoste evolutsioonis, mis on loomamaailmas universaalne kohanemisnähtus. Ilmselt on kõige primitiivsem mehhanism individuaalseks kohanemiseks muutuvate elutingimustega rakusisesed ajutised ühendused algloomad. Arenevad koloniaalvormid rakkudevaheliste ajutiste ühenduste alged. Primitiivse võrgustruktuuriga närvisüsteemi tekkimine tekitab hajutatud närvisüsteemi ajutised ühendused, leidub koelenteraatides. Lõpuks viib närvisüsteemi tsentraliseerimine selgrootute sõlmedesse ja selgroogsete ajju kiirele arengule kesknärvisüsteemi ajutised ühendused ja konditsioneeritud reflekside tekkimine. Sellist erinevat tüüpi ajutisi ühendusi viivad ilmselgelt läbi erineva iseloomuga füsioloogilised mehhanismid.

Tingimuslikke reflekse on lugematu arv. Kui järgida vastavaid reegleid, saab iga tajutava stiimuli muuta konditsioneeritud refleksi (signaali) käivitavaks stiimuliks ja selle aluseks (tugevdamine) võib olla igasugune keha tegevus. Lähtudes signaalide ja tugevduste tüübist ning nendevahelistest suhetest, erinevad klassifikatsioonid konditsioneeritud refleksid. Mis puutub ajutiste ühenduste füsioloogilise mehhanismi uurimisse, siis on teadlastel ees palju tööd.

Konditsioneeritud reflekside üldised tunnused ja tüübid

Koerte süljeerituse süstemaatilise uurimise näitel on esile kerkinud nii konditsioneeritud refleksi üldised tunnused kui ka eri kategooriate konditsioneeritud reflekside spetsiifilised tunnused. Konditsioneeritud reflekside klassifikatsioon määrati kindlaks järgmiste konkreetsete tunnuste järgi: 1) moodustumise asjaolud, 2) signaali tüüp, 3) signaali koostis, 4) tugevduse tüüp, 5) konditsioneeritud stiimuli ja tugevduse ajasuhe. .

Konditsioneeritud reflekside üldised tunnused. Millised märgid on kõigi konditsioneeritud reflekside puhul tavalised ja kohustuslikud? Tingimuslik refleks a) on kõrgeim individuaalne kohanemine muutuvate elutingimustega; b) teostavad kesknärvisüsteemi kõrgemad osad; c) on omandatud ajutiste närviühenduste kaudu ja kaob, kui seda põhjustanud keskkonnatingimused on muutunud; d) tähistab hoiatussignaali reaktsiooni.

Niisiis, konditsioneeritud refleks on adaptiivne tegevus, mida teostavad kesknärvisüsteemi kõrgemad osad signaalistimulatsiooni ja signaalireaktsiooni vahel ajutiste ühenduste moodustamise kaudu.

Looduslikud ja kunstlikud konditsioneeritud refleksid. Sõltuvalt signaali stiimuli olemusest jagatakse konditsioneeritud refleksid looduslikeks ja tehislikeks.

Loomulik nimetatakse konditsioneeritud refleksideks, mis moodustuvad vastusena ainete mõjule, mis on looduslikud märgid andis märku tingimusteta stimulatsioonist.

Loodusliku konditsioneeritud toidurefleksi näide on koera süljeeritus liha lõhna järgi. See refleks areneb paratamatult loomulikult kogu koera elu jooksul.

Kunstlik nimetatakse konditsioneeritud refleksideks, mis moodustuvad vastusena selliste ainete mõjule, mis ei ole loomulikud märgid signaalitud tingimusteta stimulatsioonist. Kunstliku konditsioneeritud refleksi näide on koera süljeeritus metronoomi heli peale. Elus pole sellel helil toiduga mingit pistmist. Eksperimenteerija muutis selle kunstlikult toidutarbimise signaaliks.

Loodus arendab loomulikke konditsioneeritud reflekse põlvest põlve kõigil loomadel vastavalt nende elustiilile. Tulemusena loomulikke konditsioneeritud reflekse on kergem moodustada, need tugevnevad tõenäolisemalt ja osutuvad vastupidavamaks kui kunstlikud. Kutsikas, kes pole kunagi liha maitsnud, on selle tüübi suhtes ükskõikne. Siiski piisab, kui ta sööb liha üks või kaks korda ja loomulik konditsioneeritud refleks on juba fikseeritud. Liha nähes hakkab kutsikas sülg jooksma. Ja selleks, et välja töötada kunstlik konditsioneeritud süljeeritusrefleks vilkuva lambipirni kujul, on vaja kümneid kombinatsioone. Siit saab selgeks konditsioneeritud reflekside stiimuleid tekitavate ainete "bioloogilise adekvaatsuse" tähendus.

Selektiivne tundlikkus keskkonna adekvaatsete signaalide suhtes avaldub aju närvirakkude reaktsioonides.

Eksterotseptiivsed, interotseptiivsed ja propriotseptiivsed konditsioneeritud refleksid. Tingimuslikke reflekse välistele stiimulitele nimetatakse eksterotseptiivne, siseorganite ärritajate suhtes - interotseptiivne, lihas-skeleti süsteemi ärritajad - propriotseptiivne.

Riis. 1. Interotseptiivne konditsioneeritud urineerimisrefleks füsioloogilise lahuse kujuteldava infusiooni ajal (K. Bykovi järgi):

1 - uriini moodustumise esialgne kõver, 2 - uriini moodustumine 200 ml füsioloogilise lahuse makku infusiooni tulemusena, 3 - uriini moodustumine kujuteldava infusiooni tulemusena pärast 25 tõelist

Eksterotseptiivne refleksid jagunevad refleksideks, mis on põhjustatud kauge(tegutsedes distantsilt) ja kontakti(toimides otsesel kokkupuutel) ärritajad. Järgmisena jagatakse nad rühmadesse vastavalt sensoorse taju põhitüüpidele: visuaalne, kuulmine jne.

Interotseptiivne konditsioneeritud reflekse (joonis 1) saab rühmitada ka signaaliallikateks olevate organite ja süsteemide järgi: mao-, soole-, südame-, veresoonte-, kopsu-, neeru-, emaka- jne. Erilisel positsioonil on nn refleks mõnda aega. See väljendub organismi erinevates elutähtsates funktsioonides, näiteks ainevahetusfunktsioonide igapäevases sageduses, maomahla eritumises lõunasöögi ajal, võimes ärgata määratud tunnil. Ilmselt "hoiab keha aega" peamiselt interotseptiivsete signaalide põhjal. Interotseptiivsete reflekside subjektiivsel kogemusel puudub eksterotseptiivsete refleksioonide kujundlik objektiivsus. See annab ainult ebamäärane " tumedad tunded”(I.M. Sechenovi termin), mis moodustavad üldise heaolu, mis mõjutab meeleolu ja sooritust.

Propriotseptiivne konditsioneeritud refleksid on kõigi motoorsete oskuste aluseks. Need hakkavad arenema tibu esimestest tiibade klappidest, lapse esimestest sammudest. Neid seostatakse kõigi liikumisviiside valdamisega. Nendest sõltub liikumise sidusus ja täpsus. Inimese käe ja hääleaparaadi propriotseptiivsed refleksid saavad seoses sünnituse ja kõnega täiesti uue kasutuse. Propriotseptiivsete reflekside subjektiivne "kogemus" seisneb peamiselt keha ja selle liikmete ruumis paiknemise "lihase tundmises" üksteise suhtes. Samal ajal on näiteks akommodatiivsete ja silmamotoorsete lihaste signaalidel taju visuaalne iseloom: need annavad teavet kõnealuse objekti kauguse ja selle liikumiste kohta; käe- ja sõrmelihaste signaalid võimaldavad hinnata esemete kuju. Propriotseptiivse signaalimise abil reprodutseerib inimene oma liigutustega enda ümber toimuvaid sündmusi (joon. 2).

Riis. 2. Inimese visuaalse esituse propriotseptiivsete komponentide uurimine:

A- subjektile varem näidatud pilt, b- valgusallikas, V- valguskiire peegeldus silmamunale paigaldatud peeglist, G- silmade liikumise trajektoor pildi meeldejätmisel

Konditsioneeritud reflekside erikategooria koosneb mudelkatsetest aju elektrilise stimulatsiooniga tugevdamise või signaalina; ioniseeriva kiirguse kasutamine tugevdusena; dominandi loomine; ajutiste ühenduste arendamine neuronaalselt isoleeritud ajukoore punktide vahel; summeerimisrefleksi uurimine, samuti haridus konditsioneeritud reaktsioonid närvirakk signaalile, mida toetab vahendajate lokaalne elektroforeetiline rakendamine.

Tingimuslikud refleksid lihtsatele ja keerukatele stiimulitele. Nagu on näidatud, saab konditsioneeritud refleksi arendada mis tahes loetletud välis-, intero- või propriotseptiivse stiimuli suhtes, näiteks valguse või lihtsa heli sisselülitamiseks. Kuid elus juhtub seda harva. Sagedamini muutub signaal mitme stiimuli kompleksiks, näiteks lõhn, soojus, emakassi pehme karv muutub kassipoja jaoks konditsioneeritud imemisrefleksi ärritajaks. Vastavalt sellele jagunevad konditsioneeritud refleksid lihtne Ja kompleksne, või kompleksne,ärritajad.

Tingimuslikud refleksid lihtsatele stiimulitele ei vaja selgitust. Komplekssete stiimulite tingimuslikud refleksid jagunevad kompleksi liikmete vaheliste suhete põhjal (joonis 3).

Riis. 3. Komplekssete konditsioneeritud stiimulite komplekside liikmete vaheline ajaline seos. A- samaaegne kompleks; B- kogu stiimul; IN- järjestikune kompleks; G- stiimulite ahel:

üksikud jooned näitavad ükskõikseid stiimuleid, topeltjooned näitavad eelnevalt välja töötatud signaale, punktiirjooned näitavad tugevdust

Tingitud refleksid arenesid erinevate tugevduste alusel. Konditsioneeritud refleksi kujunemise aluseks on selle tugevdused- võib olla mis tahes keha tegevus, mida teostab närvisüsteem. Siit ka peaaegu kõigi organismi elutähtsate funktsioonide konditsioneeritud refleksregulatsiooni piiramatud võimalused. Joonisel fig. Joonisel 4 on skemaatiliselt kujutatud erinevat tüüpi tugevdusi, mille alusel saab välja töötada konditsioneeritud reflekse.

Riis. 4. Tugevduste klassifikatsioon, millele saab moodustada konditsioneeritud reflekse

Iga konditsioneeritud refleks võib omakorda saada uue konditsioneeritud refleksi kujunemise aluseks. Nimetatakse uut konditsioneeritud reaktsiooni, mis on välja töötatud signaali tugevdamisel teise konditsioneeritud refleksiga teise järgu konditsioneeritud refleks. Teist järku konditsioneeritud refleksi saab omakorda võtta aluseks arendamiseks kolmanda järgu konditsioneeritud refleks jne.

Teise, kolmanda ja edasise järgu tingimuslikud refleksid on looduses laialt levinud. Need moodustavad loomulike konditsioneeritud reflekside kõige olulisema ja täiuslikuma osa. Näiteks kui emahunt toidab hundikutsikat rebitud saagi lihaga, tekib tal esmajärguline loomulik konditsioneeritud refleks. Liha nägemine ja lõhn saab tema jaoks toidusignaaliks. Siis ta "õpib" jahti pidama. Nüüd on need signaalid – püütud saagi liha nägemine ja lõhn – aluseks varitsemise ja elusa saagi jälitamise jahitehnika väljatöötamisel. Nii omandavad oma sekundaarse signaaltähenduse erinevad jahimärgid: jänese näritud põõsas, karjast eksinud lamba jäljed jne. Need muutuvad looduslike reflekside alusel välja töötatud teist järku konditsioneeritud reflekside stiimuliteks.

Lõpuks leidub inimese kõrgemas närvitegevuses erakordselt palju erinevaid konditsioneeritud reflekse, mida tugevdavad ka teised konditsioneeritud refleksid. Nendest tuleb täpsemalt juttu peatükis. 17. Siin on vaja ainult märkida, et erinevalt loomade konditsioneeritud refleksidest inimese konditsioneeritud refleksid ei moodustu mitte tingimusteta toidu, kaitse- ja muude sarnaste reflekside, vaid verbaalsete signaalide alusel, mida tugevdavad inimeste ühistegevuse tulemused. Seetõttu ei juhi inimese mõtteid ja tegusid mitte loomsed instinktid, vaid tema elu motiivid inimühiskonnas.

Konditsioneeritud refleksid arenesid signaali ja tugevdamise erinevatel aegadel. Selle põhjal, kuidas signaal paikneb ajas tugevdusreaktsiooni suhtes, eristavad nad sularaha Ja jälgi konditsioneeritud reflekse(joonis 5).

Riis. 5. Signaali ja tugevduse vahelise ajalise suhte valikud. A- raha sobitamine; B- kõrvale pandud sularaha; IN- sularaha mahajäämus; G- konditsioneeritud refleks:

Pidev joon näitab signaali kestust, katkendjoon tugevdamise aega.

sularaha nimetatakse konditsioneeritud refleksideks, mille väljatöötamisel kasutatakse signaalstiimuli toimel tugevdust. Sõltuvalt tugevduse lisamise ajastust jagatakse olemasolevad refleksid kokkulangevateks, viivitatud ja viivitatud refleksideks. Sobivusrefleks tekib siis, kui kohe pärast signaali sisselülitamist kinnitatakse sellele tugevdus. Näiteks süljerefleksidega töötades lülitavad koerad kellukese sisse ja umbes 1 sekundi pärast hakkavad nad koera toitma. Selle arendusmeetodiga moodustub refleks kõige kiiremini ja tugevneb peagi.

Pensionil refleks areneb juhtudel, kui tugevdav reaktsioon lisatakse alles mõne aja möödudes (kuni 30 s). See on kõige levinum meetod konditsioneeritud reflekside arendamiseks, kuigi see nõuab suuremat arvu kombinatsioone kui juhusmeetod.

Hiline refleks tekib siis, kui pärast signaali pikka isoleeritud toimet lisatakse tugevdusreaktsioon. Tavaliselt kestab see isoleeritud tegevus 1–3 minutit. See konditsioneeritud refleksi arendamise meetod on veelgi raskem kui kaks eelmist.

Jälgijad Neid nimetatakse konditsioneeritud refleksideks, mille väljatöötamise ajal toimub tugevdav reaktsioon alles mõni aeg pärast signaali väljalülitamist. Sel juhul arendatakse refleksi vastusena signaali stiimuli toimele; kasutage lühikesi intervalle (15–20 s) või pikki (1–5 min). Tingimusliku refleksi moodustamine jälgimismeetodi abil nõuab kõige rohkem kombinatsioone. Kuid jälgimistingimustega refleksid pakuvad loomadel väga keerulisi adaptiivse käitumise toiminguid. Näiteks võib tuua peidetud saagi jahtimise.

Tingimused ajutiste ühenduste arendamiseks

Millised tingimused peavad olema täidetud, et kesknärvisüsteemi kõrgemate osade tegevus saaks kulmineeruda konditsioneeritud refleksi tekkega?

Signaalistiimuli kombinatsioon tugevdusega. See ajutiste ühenduste kujunemise tingimus ilmnes juba esimestest katsetest sülje konditsioneeritud refleksidega. Toitu kandva teenija sammud tekitasid "psüühilist süljeeritust" ainult siis, kui need toiduga kombineeriti.

Sellele ei räägi vastu konditsioneeritud reflekside jälje moodustumine. Tugevdamine kombineeritakse sel juhul eelnevalt sisse- ja väljalülitatud signaali närvirakkude ergutamise jäljega. Kuid kui tugevdus hakkab eelnema ükskõiksele stiimulile, saab konditsioneeritud refleksi välja töötada suurte raskustega, ainult mitmete erimeetmete abil. See on arusaadav, sest kui kõigepealt toidate koera ja annate seejärel toidusignaali, siis rangelt võttes ei saa seda isegi signaaliks nimetada, kuna see ei hoiata Eesseisvad Sündmused, vaid peegeldab minevikku. Sel juhul pärsib tingimusteta refleks signaali ergutamist ja takistab sellisele stiimulile konditsioneeritud refleksi teket.

Signaalistiimuli ükskõiksus. Toidurefleksi konditsioneeritud stiimuliks valitud ainel ei tohiks olla toiduga mingit seost. Ta peab olema ükskõikne, st. ükskõikne, süljenäärmete jaoks. Signaalistiimul ei tohiks põhjustada olulist orienteerumisreaktsiooni, mis segab konditsioneeritud refleksi teket. Iga uus stiimul kutsub aga esile suunava reaktsiooni. Seega, et see kaotaks oma uudsuse, tuleb seda uuesti kasutada. Alles pärast seda, kui indikatiivne reaktsioon on praktiliselt kustunud või vähenenud ebaolulise väärtuseni, algab konditsioneeritud refleksi moodustumine.

Armatuurist põhjustatud ergastuse tugevuse ülekaal. Metronoomi ja koera toitmise kombinatsioon toob kaasa kiire ja lihtne haridus tal on sellele helile tingitud süljerefleks. Aga kui proovida mehaanilise kõrist kõrvulukustavat heli toiduga kombineerida, siis on sellist refleksi ülimalt raske tekkida. Ajutise ühenduse arendamiseks on signaali tugevuse ja tugevdava reaktsiooni suhe väga oluline. Et nende vahel tekiks ajutine ühendus, peab viimaste tekitatud ergastuse fookus olema tugevam kui konditsioneeritud stiimuli tekitatud ergastuse fookus, s.t. dominant peab tekkima. Alles siis toimub ergastuse levik ükskõikse stiimuli fookusest tugevdava refleksi ergastuse fookusesse.

Vajadusel tugevdava reaktsiooni ergastamise olulise intensiivsuse järele on sügav bioloogiline tähendus. Tegelikult on konditsioneeritud refleks hoiatusreaktsioon signaalile eelseisvate oluliste sündmuste kohta. Aga kui stiimul, et nad tahavad signaali anda, osutub sündmuseks, mis on veelgi olulisem kui sellele järgnevad, põhjustab see stiimul ise kehas vastava reaktsiooni.

Kõrvaliste ärritajate puudumine. Iga kõrvaline ärritus, näiteks ootamatu müra, põhjustab juba mainitud indikatiivse reaktsiooni. Koer muutub erksaks, pöördub heli suunas ja mis peamine, lõpetab oma senise tegevuse. Loom on kõik pööratud uue stiimuli poole. Pole ime, et I.P. Pavlov nimetas orienteerumisreaktsiooni “Mis see on?” refleksiks. Asjata annab katsetaja sel ajal signaali ja pakub koerale toitu. Konditsioneeritud refleksi pidurdab looma jaoks hetkel olulisem - orienteeruv refleks. Selle viivituse tekitab ajukoores ergastuse täiendav fookus, mis pärsib konditsioneeritud erutus ja takistab ajutise ühenduse teket. Looduses mõjutavad paljud sellised õnnetused loomadel konditsioneeritud reflekside kujunemise kulgu. Tähelepanu segav keskkond vähendab inimese produktiivsust ja vaimset jõudlust.

Närvisüsteemi normaalne toimimine. Täielik sulgemisfunktsioon on võimalik eeldusel, et närvisüsteemi kõrgemad osad on normaalses töökorras. Kroonilise eksperimendi meetod võimaldas seega avastada ja uurida kõrgema närvitegevuse protsesse, mis samal ajal säilisid normaalne seisund loom. Aju närvirakkude jõudlus väheneb järsult ebapiisava toitumisega kokkupuutel mürgised ained, näiteks bakterite toksiinid haiguste puhul jne. Sellepärast üldine seisund tervis on aju kõrgemate osade normaalse toimimise oluline tingimus. Kõik teavad, kuidas see seisund inimese vaimset funktsiooni mõjutab.

Konditsioneeritud reflekside teket mõjutab oluliselt keha seisund. Seega füüsiline ja vaimne töö, toitumistingimused, hormoonide aktiivsus, farmakoloogiliste ainete toime, hingamine kõrgel või madalal rõhul, mehaaniline ülekoormus ja ioniseeriv kiirgus olenevalt kokkupuute intensiivsusest ja ajastusest võivad nad konditsioneeritud refleksi aktiivsust muuta, tugevdada või nõrgendada kuni selle täieliku mahasurumiseni.

Konditsioneeritud reflekside moodustumine ja kõrgema närviaktiivsusega tegude elluviimine on äärmiselt sõltuv organismi vajadusest tugevdada kasutatavate bioloogiliselt oluliste ainete järele. Seega on hästi toidetud koeral väga raske tekitada konditsioneeritud toidurefleksi, ta pöördub pakutavast toidust kõrvale, kuid näljasel ja kõrge toiduerutuvusega loomal tekib see kiiresti. On hästi teada, kuidas õpilase huvi tunniaine vastu aitab kaasa selle paremale omastamisele. Need näited näitavad keha suhtumise teguri suurt tähtsust näidatud stiimulitele, mida tähistatakse kui motivatsiooni(K.V. Sudakov, 1971).

Ajutiste tingimuslike ühenduste sulgemise struktuurne alus

Kõrgema närvitegevuse lõplike, käitumuslike ilmingute uurimine oli oluliselt ees selle sisemiste mehhanismide uurimisest. Siiani pole piisavalt uuritud, kuidas struktuursed vundamendid ajutine ühendus ja selle füsioloogiline olemus. Nad räägivad sellest välja erinevad vaated, kuid probleem pole veel lahendatud. Selle probleemi lahendamiseks viiakse läbi arvukalt uuringuid süsteemsete ja raku tasemed; kasutada närvi- ja gliiarakkude funktsionaalse seisundi dünaamika elektrofüsioloogilisi ja biokeemilisi näitajaid, võttes arvesse erinevate ajustruktuuride ärrituse või seiskamise tulemusi; hankida andmeid kliinilistest vaatlustest. Praegusel uurimistasemel saab aga üha kindlamaks, et koos struktuurse on vaja arvestada ka aju neurokeemilise korraldusega.

Muutused ajutiste ühenduste sulgemise lokaliseerimises evolutsioonis. Sõltumata sellest, kas seda peetakse tingitud reaktsioonideks coelenterates(difuusne närvisüsteem) tekivad summeerivate nähtuste või reaalsete ajutiste seoste alusel, viimastel puudub konkreetne lokalisatsioon. U anneliidid (sõlmnärvisüsteem) konditsioneeritud vältimisreaktsiooni väljatöötamise katsetes avastati, et kui uss pooleks lõigata, säilib refleks mõlemas pooles. Järelikult on selle refleksi ajutised ühendused mitu korda suletud, võib-olla kõigis ahela närvisõlmedes ja neil on mitu lokalisatsiooni. U kõrgemad molluskid(kesknärvisüsteemi anatoomiline konsolideerumine, mis kaheksajalal juba arenenud aju moodustab, on teravalt väljendunud) ajuosade hävitamise katsed näitasid, et söögitoru ülemised lõigud viivad läbi palju konditsioneeritud reflekse. Seega, pärast nende sektsioonide eemaldamist, lõpetab kaheksajalg oma jahiobjekte "ära tuvastamast" ja kaotab võimaluse ehitada kividest varjualune. U putukad käitumise organiseerimise funktsioonid on koondunud peaganglionidesse. Spetsiaalne areng sipelgatel ja mesilastel ulatuvad nn prototserebrumi seenkehad, mille närvirakud moodustavad palju sünaptilisi kontakte arvukate radadega teistesse ajuosadesse. Eeldatakse, et siin toimub ajutiste ühenduste sulgemine putukate õppimise ajal.

Juba selgroogsete evolutsiooni varases staadiumis eristub algselt homogeense ajutoru esiosades adaptiivset käitumist kontrolliv aju. See arendab struktuure, millel on kõige suurem tähtsus kahjulike ühenduste sulgemisel konditsioneeritud refleksi aktiivsuse protsessis. Põhineb katsetel ajuosade eemaldamisega alates kala pakuti, et neis täidavad seda funktsiooni struktuurid kesk- ja vahepea. Võib-olla määrab selle asjaolu, et just siin koonduvad kõigi sensoorsete süsteemide teed ja eesaju areneb ainult haistmisajuna.

U linnud Striataalsed kehad, mis moodustavad suurema osa ajupoolkeradest, saavad aju arengu juhtivaks osakonnaks. Paljud faktid näitavad, et ajutised ühendused on neis suletud. Tuvi, kelle poolkerad on eemaldatud, on selge näide äärmisest vaesusest käitumisest, mis on ilma jäänud elus omandatud oskustest. Treeni eriti keerulised kujundid Lindude käitumist seostatakse hüperstriatumi struktuuride arenguga, mis moodustavad poolkerade kohal kõrgendi, mida nimetatakse "vulstiks". Näiteks korvides häirib selle hävitamine neile iseloomulikke keerulisi käitumisvorme.

U imetajad Aju areneb peamiselt tänu ajupoolkerade mitmekihilise ajukoore kiirele kasvule. Uus ajukoor (neokorteks) saab erilise arengu, mis lükkab kõrvale vana ja iidne koor, katab mantli kujul kogu aju ja selle pinnale mitte mahtudes koguneb voltidesse, moodustades arvukalt soontega eraldatud keerdusi. Küsimus, millised struktuurid teostavad ajutiste ühenduste sulgemist ja nende lokaliseerimist ajupoolkerades, on paljude uuringute objektiks ja on suures osas vaieldav.

Osade ja kogu ajukoore eemaldamine. Kui täiskasvanud koeralt eemaldatakse ajukoore kuklaluu, kaotab ta kõik komplekssed visuaalsed konditsioneeritud refleksid ega saa neid taastada. Selline koer ei tunne omanikku ära, on ükskõikne kõige maitsvamate toidupalade nägemise suhtes ja vaatab ükskõikselt mööda jooksvat kassi, keda ta varem oleks tormanud taga ajama. Algab see, mida varem nimetati "vaimseks pimeduseks". Koer näeb, sest väldib takistusi ja pöördub valguse poole. Kuid ta "ei mõista" nähtu tähendust. Ilma osavõtuta visuaalne ajukoor visuaalsed signaalid ei ole millegagi seotud.

Ja ometi võib selline koer moodustada väga lihtsaid visuaalseid konditsioneeritud reflekse. Näiteks võib valgustatud inimfiguuri välimuse muuta toidusignaaliks, põhjustades süljeeritust, lakkumist ja saba liputamist. Järelikult on teistes ajukoore piirkondades rakke, mis tajuvad visuaalseid signaale ja suudavad neid teatud toimingutega seostada. Need faktid, mida kinnitasid katsed teiste sensoorsete süsteemide ajukoore esinduspiirkondade kahjustustega, viisid arvamuseni, et projektsioonitsoonid kattuvad üksteisega (L. Luciani, 1900). Edasised uuringud küsimus funktsioonide lokaliseerimisest ajukoores I.P. Pavlov (1907–1909) näitas projektsioonitsoonide laialdast kattumist, olenevalt signaalide iseloomust ja tekkinud ajutistest ühendustest. Kõiki neid uuringuid kokku võttes võib öelda, et I.P. Pavlov (1927) esitas ja põhjendas idee dünaamiline lokaliseerimine kortikaalsed funktsioonid. Kattuvused on jäljed igat tüüpi vastuvõtu laialdasest esindatusest kogu ajukoores, mis toimus enne nende jagunemist projektsioonitsoonideks. Analüsaatori kortikaalse osa iga südamikku ümbritsevad selle hajutatud elemendid, mida tuumast eemaldudes jäävad järjest vähemaks.

Hajutatud elemendid ei suuda asendada tuuma spetsiaalseid rakke peente ajutiste ühenduste moodustamiseks. Pärast kuklasagarate eemaldamist saab koer esile kutsuda ainult kõige lihtsamaid konditsioneeritud reflekse, näiteks valgustatud figuuri nägemisel. Teda ei ole võimalik sundida eristama kahte sellist, sarnase kujuga figuuri. Kui aga kuklasagarad eemaldatakse varases eas, kui projektsioonitsoonid pole veel isoleeritud ja konsolideeritud, on neil loomadel kasvades võime arendada konditsioneeritud visuaalsete reflekside keerulisi vorme.

Ajukoore funktsioonide laialdase vahetatavuse võimalus varases ontogeneesis vastab imetajate halvasti diferentseeritud ajukoore omadustele fülogeneesis. Sellest vaatenurgast selgitatakse rottidega tehtud katsete tulemusi, milles konditsioneeritud reflekside kahjustuse aste ei sõltu mitte eemaldatud ajukoore konkreetsest piirkonnast, vaid eemaldatud kortikaalse massi kogumahust. (joonis 6). Nende katsete põhjal jõuti järeldusele, et konditsioneeritud refleksi aktiivsuse korral on kõik ajukoore osad sama väärtus, koor "ekvipotentsiaal"(K. Lashley, 1933). Nende katsete tulemused võivad aga demonstreerida ainult näriliste halvasti diferentseeritud ajukoore omadusi, samas kui paremini organiseeritud loomade spetsialiseerunud ajukoor ei näita "ekvipotentsiaali", vaid funktsioonide täpselt määratletud dünaamilist spetsialiseerumist.

Riis. 6. Ajukoore osade vahetatavus pärast nende eemaldamist rottidel (K. Lashley järgi):

eemaldatud alad on mustad, aju all olevad numbrid näitavad eemaldamise kogust protsentides kogu ajukoore pinnast, tulpade all olevad numbrid näitavad vigade arvu labürindis testimisel

Esimesed katsed kogu ajukoore eemaldamisega (<…пропуск…>Goltz, 1982) näitas, et pärast nii ulatuslikku operatsiooni, mis ilmselt mõjutas otsest subkorteksit, ei suutnud koerad midagi õppida. Koertel tehtud katsetes ajukoore eemaldamisega aju subkortikaalseid struktuure kahjustamata õnnestus välja töötada lihtne konditsioneeritud süljeeritusrefleks. Selle väljatöötamiseks kulus aga üle 400 kombinatsiooni ja seda ei õnnestunud kustutada ka pärast 130 signaali pealekandmist ilma tugevdamiseta. Süstemaatilised uuringud kassidega, kes taluvad koore eemaldamise operatsioone kergemini kui koerad, on näidanud, et neil on raskusi lihtsate üldistatud toidu- ja kaitsereflekside moodustamisel ning mõningate jämedate erinevuste väljakujunemist. Ajukoore külma väljalülitamise katsed näitasid, et aju täisväärtuslik terviklik tegevus on ilma selle osaluseta võimatu.

Kõigi ajukoort teiste ajustruktuuridega ühendavate tõusvate ja laskuvate radade läbilõikamise operatsiooni väljatöötamine võimaldas teostada dekortikatsiooni ilma subkortikaalsete struktuuride otsese kahjustamiseta ja uurida ajukoore rolli konditsioneeritud refleksitegevuses. Selgus, et need kassid suudavad ainult suurte raskustega arendada töötlemata konditsioneeritud reflekse üldised liigutused, ja kaitsvat konditsioneeritud käpa painutamist ei olnud võimalik saavutada isegi pärast 150 kombinatsiooni. Kuid pärast 20 kombinatsiooni ilmnes reaktsioon signaalile: muutused hingamises ja mõned konditsioneeritud vegetatiivsed reaktsioonid.

Loomulikult on kõigi kirurgiliste operatsioonide puhul raske välistada nende traumeerivat mõju subkortikaalsetele struktuuridele ja olla kindel, et peene konditsioneeritud refleksi aktiivsuse kaotatud võime oli ajukoore funktsioon. Veenvaid tõendeid andsid katsed ajukoore funktsioonide ajutise pöörduva väljalülitamisega, mis väljendub depressiooni levimises elektriline aktiivsus KCI kandmisel selle pinnale. Kui roti ajukoor sel viisil välja lülitada ja katsetada looma reaktsiooni konditsioneeritud ja tingimusteta stiimulitele, võib näha, et tingimusteta refleksid on täielikult säilinud, samas kui konditsioneeritud refleksid on häiritud. Nagu näha jooniselt fig. 7, keerulisemad kaitse- ja eriti toidust tingitud refleksid koos maksimaalse depressiooniga puuduvad esimesel tunnil täielikult ning vähemal määral kannatab lihtne vältimise kaitsereaktsioon.

Seega näitavad osalise ja täieliku kirurgilise ja funktsionaalse dekortikatsiooniga tehtud katsete tulemused seda kõrgemale Loomadel täidab täpsete ja peente konditsioneeritud reflekside moodustamise funktsiooni, mis on võimeline tagama adaptiivse käitumise, peamiselt ajukoor.

Riis. 7. Ajukoore ajutise seiskamise mõju depressiooni leviku kaudu toitumisele (1) ja kaitsev (2) tingimuslikud refleksid, tingimusteta vältimisreaktsioon (3) ja EEG raskusaste (4) rotid (J. Bureshi jt järgi)

Kortikaalsed-subkortikaalsed suhted kõrgema närvitegevuse protsessides. Kaasaegne uurimistöö kinnitada I.P. Pavlovi sõnul viib konditsioneeritud refleksi aktiivsus läbi ajukoore ja subkortikaalsete struktuuride ühistöö. Arvestades aju kui kõrgema närviaktiivsusega organi evolutsiooni, järeldub, et võimet moodustada ajutisi ühendusi, mis tagavad kohanemiskäitumise, näitasid kalade vahelihase ja lindude striataalkehade struktuurid, mis on filogeneetiliselt. selle noorimad osad. Kui nende ajuosade kohal imetajatel tekkis fülogeneetiliselt noorim neokorteks, mis viis läbi signaalide kõige peenema analüüsi, võttis see endale juhtiva rolli adaptiivset käitumist korraldavate ajutiste ühenduste moodustamisel.

Ajustruktuurid, mis osutuvad subkortikaalseteks, säilitavad teatud määral oma võime sulgeda ajutisi ühendusi, mis tagavad adaptiivse käitumise, mis on iseloomulik evolutsiooni tasemele, kui need struktuurid juhtisid. Sellest annab tunnistust ülalkirjeldatud loomade käitumine, kes pärast ajukoore väljalülitamist vaevalt said arendada vaid väga primitiivseid konditsioneeritud reflekse. Samal ajal on võimalik, et sellised primitiivsed ajutised ühendused ei ole täielikult kaotanud oma tähtsust ja moodustavad osa kõrgema närvitegevuse keeruka hierarhilise mehhanismi madalamast tasemest, mida juhib ajukoor.

Ajukoore ja subkortikaalsete osade interaktsiooni teostavad ka toonilised mõjud, närvikeskuste funktsionaalse seisundi reguleerimine. On hästi teada, kuidas meeleolu ja emotsionaalne seisund mõjutavad efektiivsust. vaimne tegevus. I.P. Pavlov ütles, et alamkorteks "laeb" ajukoort. Ajukoore subkortikaalsete mõjude mehhanismide neurofüsioloogilised uuringud on näidanud, et retikulaarne moodustumine keskaju mõjutab teda ülespoole aktiveeriv tegevus. Saades tagatisi kõigilt aferentsetelt radadelt, osaleb retikulaarne moodustis kõigis käitumisreaktsioonides, määrates aktiivne olek koor. Kuid selle aktiveeriv mõju konditsioneeritud refleksi ajal on organiseeritud signaalide kaudu ajukoore projektsioonitsoonidest (joonis 8). Retikulaarse moodustumise ärritus põhjustab elektroentsefalogrammi muutust selle desünkroniseerimise kujul, mis on iseloomulik aktiivse ärkveloleku seisundile.

Riis. 8. Keskaju ja ajukoore retikulaarse moodustumise interaktsioon (L.G. Voronini järgi):

paksud jooned tähistavad aferentseid spetsiifilisi radu koos võrkkesta moodustisega, katkendlikud jooned - tõusuteed ajukooresse, õhukesed jooned - ajukoore mõju retikulaarsele moodustisele, vertikaalne varjutus - hõlbustav tsoon, horisontaalne - inhibeeriv tsoon, rakuline varjutus - taalamus tuumad

Erinevat mõju ajukoore funktsionaalsele seisundile avaldab talamuse spetsiifilised tuumad. Nende madala sagedusega ärritus põhjustab pärssimise protsesside arengut ajukoores, mis võib viia looma magama jäämiseni jne. Nende tuumade ärritus põhjustab elektroentsefalogrammis omapäraste lainete ilmnemist - "spindel", mis muutuvad aeglasteks delta lained, unele iseloomulik. Spindli rütmi saab määrata inhibeerivad postsünaptilised potentsiaalid(IPSP) hüpotalamuse neuronites. Koos mittespetsiifiliste subkortikaalsete struktuuride regulatiivse mõjuga ajukoorele täheldatakse ka vastupidist protsessi. Sellised kahepoolsed kortikaalsed-subkortikaalsed vastastikused mõjud on kohustuslikud ajutiste ühenduste moodustamise mehhanismide rakendamisel.

Mõnede katsete tulemusi tõlgendati kui tõendeid striataalsete struktuuride pärssivast mõjust loomade käitumisele. Kuid edasised uuringud, eriti katsed sabakehade hävitamise ja stimuleerimisega ning muud faktid, viisid järeldusele keerukamate kortikaalsete-subkortikaalsete suhete olemasolu kohta.

Mõned teadlased peavad fakte subkortikaalsete struktuuride osalemise kohta kõrgema närvitegevuse protsessides aluseks, et pidada neid ajutiste ühenduste sulgemise kohaks. Selline on idee "keskentsefaalne süsteem" inimkäitumise juhina (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Ajutise sideme sulgemise tõestuseks retikulaarses formatsioonis toodi välja tähelepanekud, et konditsioneeritud refleksi kujunemise ajal toimuvad esimesed muutused aju elektrilises aktiivsuses just retikulaarses formatsioonis ja seejärel ajukoores. Kuid see viitab ainult tõusva kortikaalse aktiveerimissüsteemi täiesti arusaadavale varajasele aktiveerimisele. Lõpuks peeti tugevaks argumendiks sulgumise subkortikaalse lokaliseerimise kasuks konditsioneeritud, näiteks visuaal-motoorse refleksi väljaarendamise võimalust, hoolimata ajukoore korduvast dissektsioonist selle täies sügavuses, katkestades kõik kortikaalsed rajad ajukoore vahel. visuaalsed ja motoorsed alad. See eksperimentaalne fakt ei saa siiski olla tõendiks, kuna ajukoore ajutise ühenduse sulgemine on olemuselt mitmekordne ja võib esineda selle mis tahes osas aferentse ja efektorelemendi vahel. Joonisel fig. 9 jämedat joont näitavad konditsioneeritud visuaal-motoorse refleksi teed ajukoore lõikamisel visuaalse ja motoorsete alade vahel.

Riis. 9. Korteksis ajutiste ühenduste mitmekordne sulgemine (näidatud punktiirjoonega), mida selle lõiked ei takista (A.B. Kogani järgi):

1, 2, 3 - vastavalt kaitse-, toidu- ja orientatsioonireaktsioonide kesksed mehhanismid; jämedate joontega on näidatud konditsioneeritud toidurefleksi tee valgussignaalini

Nagu on näidanud arvukad uuringud, ei piirdu subkortikaalsete struktuuride osalemine kõrgema närvitegevuse protsessides ainult keskaju retikulaarse moodustumise regulatoorse rolliga. limbilised struktuurid. Toimub ju juba subkortikaalsel tasandil olemasolevate stiimulite analüüs ja süntees ning nende bioloogilise olulisuse hindamine, mis määrab suuresti signaaliga tekkivate seoste olemuse. Lühimate teede moodustumise indikaatorite kasutamine, mida mööda signaal jõuab aju erinevatesse subkortikaalsetesse struktuuridesse, näitas talamuse tagumiste osade ja hipokampuse välja CA 3 kõige enam osalemist õppeprotsessides. Hipokampuse rolli mälunähtustes kinnitavad paljud faktid. Lõpuks pole põhjust eeldada, et ajustruktuuride primitiivse sulgemisaktiivsuse võime, mis evolutsiooni käigus omandati nende juhtimise ajal, on nüüd nendes täielikult kadunud, kui see funktsioon on üle läinud neokorteksile.

Seega määratakse kortikaalsed-subkortikaalsed suhted ajukoore funktsionaalse seisundi reguleerimine aktiveeriva süsteemi poolt - keskaju retikulaarne moodustumine ja talamuse mittespetsiifiliste tuumade inhibeeriv süsteem, samuti võimalik osalemine primitiivsete ajutiste ühenduste moodustamisel kompleksse hierarhia madalamal tasemel. kõrgema närvitegevuse mehhanismid.

Poolkeradevahelised suhted. Kuidas ajupoolkerad, mis on paarisorgan, osalevad konditsioneeritud ühenduste moodustumise protsessides? Vastus sellele küsimusele saadi katsetes loomadega, kellele tehti aju lõhestamise operatsioon, mille käigus lõigati läbi corpus corpusum ja eesmise komissuuri ning jagati pikisuunaline nägemisnärvi kiasm (joonis 10). Pärast sellist operatsiooni oli võimalik arendada parema ja vasaku poolkera erinevaid konditsioneeritud reflekse, näidates paremale või vasakule silmale erinevaid figuure. Kui sellisel viisil opereeritud ahvil tekib ühele silmale antud valgusstiimulile konditsioneeritud refleks ja seejärel see teisele silmale, siis reaktsiooni ei toimu. Ühe poolkera "treenimine" jättis teise "harimata". Kui kehakeha on aga säilinud, osutub ka teine ​​poolkera „treenituks“. Corpus Callosum viib läbi poolkeradevaheline oskuste ülekanne.

Riis. 10. Õppimisprotsesside uuringud ahvidel, kellele tehti aju lõhestamise operatsioon. A- seade, mis saadab ühe pildi paremasse ja teise vasakusse silma; B- spetsiaalne optika projektsiooniks visuaalsed pildid erinevates silmades (R. Sperry järgi)

Kasutades ajukoore funktsionaalse väljalülitamise meetodit rottidel, reprodutseeriti mõnda aega "lõhenenud" aju tingimusi. Sel juhul võiks ajutised ühendused moodustada üks allesjäänud aktiivne poolkera. See refleks avaldus ka pärast leviva depressiooni lakkamist. See püsis ka pärast selle refleksi kujunemise ajal aktiivse poolkera inaktiveerimist. Järelikult kandis “treenitud” poolkera omandatud oskuse “treenimata” kehakeha kiudude kaudu üle. See refleks aga kadus, kui selline inaktiveerimine viidi läbi enne, kui konditsioneeritud refleksi väljatöötamise ajal kaasatud poolkera aktiivsus oli täielikult taastunud. Seega on omandatud oskuse ühelt poolkeralt teisele ülekandmiseks vajalik, et mõlemad oleksid aktiivsed.

Täiendavad poolkeradevaheliste suhete uuringud konditsioneeritud reflekside ajutiste ühenduste moodustumisel näitasid, et inhibeerimisprotsessid mängivad poolkerade interaktsioonis spetsiifilist rolli. Seega muutub domineerivaks poolkera, mis on tugevduse külje vastas. See viib esmalt läbi omandatud oskuse kujundamise ja selle ülekandmise teisele poolkerale ning seejärel, aeglustades vastaspoolkera tegevust ja avaldades selektiivset pärssivat toimet ajutiste ühenduste struktuurile, parandab konditsioneeritud refleksi.

Seega iga poolkera on isegi teisest eraldatuna võimeline looma ajutisi ühendusi. Kuid nende paaristöö loomulikes tingimustes määrab tugevdamise külg domineeriva poolkera, mis moodustab adaptiivse käitumise konditsioneeritud-refleksmehhanismi peene ergastava-inhibeeriva organisatsiooni.

Eeldused ajutiste ühenduste sulgemise asukoha kohta ajupoolkerades. Olles avastanud konditsioneeritud refleksi, I.P. Pavlov soovitas kõigepealt, et ajutine ühendus on "vertikaalne ühendus" ajukoore visuaalsete, kuulmis- või muude osade ja tingimusteta reflekside subkortikaalsete keskuste, näiteks toidu vahel. kortikaalne-subkortikaalne ajaline ühendus(Joonis 11, A). Siiski arvukalt fakte edasine töö ja spetsiaalsete katsete tulemused viisid seejärel järeldusele, et ajutine ühendus on "horisontaalne ühendus" ajukoores asuvate ergastuskollete vahel. Näiteks konditsioneeritud süljerefleksi moodustumisel kellahelinale tekib kuulmisanalüsaatori rakkude ja ajukoores tingimusteta süljerefleksi esindavate rakkude vahel lühis (joonis 11, B). Neid rakke nimetati tingimusteta refleksi esindajad.

Tingimusteta reflekside olemasolu koera ajukoores tõendavad järgmised faktid. Kui kasutate suhkrut toidu ärritajana, tekib süljeeritus vastusena sellele ainult järk-järgult. Kui mõnda konditsioneeritud stiimulit ei tugevdata, väheneb sellele järgnev “suhkru” süljeeritus. See tähendab, et sellel tingimusteta refleksil on närvirakud, mis asuvad kortikaalsete protsesside sfääris. Täiendavad uuringud on näidanud, et kui koera ajukoor eemaldada, toimuvad tema tingimusteta refleksid (süljevool, maomahla eritumine, jäsemete liigutused) püsivad muutused. Järelikult on tingimusteta refleksidel lisaks subkortikaalsele keskusele ka kortikaalse taseme keskused. Samas on tinglikuks muudetud stiimul ka esindus ajukoores. Sellest tulenevalt tekkis oletus (E.A. Asratyan, 1963), et konditsioneeritud refleksi ajutised ühendused on nende esituste vahel suletud (joonis 11, IN).

Riis. üksteist. Erinevad oletused konditsioneeritud refleksi ajalise seose struktuuri kohta (selgitust vt tekstist):

1 - konditsioneeritud stiimul, 2 - kortikaalsed struktuurid, 3 - tingimusteta ärritaja, 4 - subkortikaalsed struktuurid, 5 - refleksreaktsioon; katkendlikud jooned näitavad ajutisi ühendusi

Ajutiste ühenduste sulgemise protsesside arvestamine moodustamise kesksete lülidena funktsionaalne süsteem(P.K. Anokhin, 1961) omistab sulgumise ajukoore struktuuridele, kus võrreldakse signaali sisu - aferentne süntees- ja konditsioneeritud refleksreaktsiooni tulemus - tegevuse aktsepteerija(Joonis 11, G).

Motoorsete konditsioneeritud reflekside uurimine näitas keeruline struktuur antud juhul tekkinud ajutised sidemed (L.G. Voronin, 1952). Iga signaaliga sooritatud liigutus muutub signaaliks sellest tulenevale motoorika koordinatsioonile. Moodustatakse kaks ajutiste ühenduste süsteemi: signaali ja liikumise jaoks (joon. 11, D).

Lõpuks, tuginedes asjaolule, et konditsioneeritud refleksid säilivad sensoorsete ja motoorsete ajukoore piirkondade kirurgilise eraldamise ajal ja isegi pärast ajukoore mitut sisselõiget, ning arvestades ka seda, et ajukoor on rikkalikult varustatud nii sissetulevate kui ka väljuvate radadega, on tehtud ettepanek, et ajutiste ühenduste sulgemine võib toimuda igas selle mikrolõikes selle aferentse ja eferentse elemendi vahel, mis aktiveerivad vastavate tingimusteta reflekside keskused, mis toimivad tugevdusena (A.B. Kogan, 1961) (vt joonis 9 ja 11, E). See oletus vastab ideele konditsioneeritud stiimuli analüsaatoris ajutise ühenduse tekkimisest (O.S. Adrianov, 1953), arvamusele projektsioonitsoonides suletud “kohalike” konditsioneeritud reflekside võimalikkusest (E.A. Asratyan). , 1965, 1971) ja järeldus , mis seisneb ajutise ühenduse sulgemises võtmeroll aferentne link mängib alati (U.G. Gasanov, 1972).

Ajukoores olevate ajaliste ühenduste närvistruktuur. Kaasaegne teave ajukoore mikroskoopilise struktuuri kohta koos elektrofüsioloogiliste uuringute tulemustega võimaldab meil teatud tõenäosusega hinnata teatud ajukoore neuronite võimalikku osalemist ajutiste ühenduste moodustamisel.

Imetajate kõrgelt arenenud ajukoor on teadaolevalt jagatud kuueks erinevaks kihiks rakuline koostis. Need, kes siia tulevad närvikiud lõpevad enamasti kahte tüüpi rakkudega. Üks neist on interneuronid, mis asuvad II, III ja osaliselt IV kihid. Nende aksonid lähevad V Ja VI kihid suurte assotsiatiivse ja tsentrifugaalse tüüpi püramiidrakkudeni. Need on lühimad teed, mis võivad kujutada endast kortikaalsete reflekside kaasasündinud seoseid.

Teist tüüpi rakud, millega sissetulevad kiud moodustavad kõige rohkem kontakte, on põõsakujulised hargnevad ümarad ja nurgelised lühitöödeldud rakud, mis on sageli tähtkujulised. Need asuvad peamiselt IV kiht. Nende arv suureneb koos imetajate aju arenguga. See asjaolu koos asjaoluga, et tähtrakud on ajukooresse saabuvate impulsside lõppjaama positsioonil, viitab sellele, et tähtrakud on analüsaatorite peamised tajutavad ajukoore rakud ja nende arv evolutsioonis suureneb. kujutab endast morfoloogilist alust ümbritseva rahu kõrge peensuse ja täpsuse saavutamiseks.

Interkalaarsete ja stellaatsete neuronite süsteem võib astuda lugematutesse kontaktidesse suurte püramiidikujuliste assotsiatiivsete ja projektsioonneuronitega, mis asuvad V Ja VI kihid. Seostage neuronid nende läbivate aksonitega valge aine, ühendavad omavahel erinevaid kortikaalseid nulle ja projektsioonneuronid tekitavad ajukooret aju alumiste osadega ühendavaid radu.

– neurofüsioloogiliste protsesside kogum, mis tagab teadvuse, sissetuleva teabe alateadliku assimilatsiooni ja organismi individuaalse adaptiivse käitumise keskkonnas.

Vaimne tegevus

See on keha ideaalne, subjektiivselt teadlik tegevus, mis viiakse läbi neurofüsioloogiliste protsesside abil.

Seega toimub vaimne tegevus VND abiga. Vaimne tegevus toimub ainult ärkveloleku perioodil ja on teadvustatud ning RKT esineb nii uneperioodil teadvustamata infotöötlusena kui ka ärkveloleku perioodil teadliku ja alateadliku töötlemisena.

Kõik refleksid on jagatud 2 rühma - tingimusteta ja konditsioneeritud.

Tingimusteta reflekse nimetatakse kaasasündinud refleksid. Need refleksid on oma olemuselt spetsiifilised. Konditsioneeritud refleksid on omandatud ja individuaalsed.

Konditsioneeritud reflekside tüübid

Signaalistiimuli ja tingimusteta stiimuli seose alusel jagatakse kõik konditsioneeritud refleksid loomulikeks ja tehislikeks (laboratoorsed).

  1. I. Loomulik konditsioneeritud refleksid moodustuvad vastusena signaalidele, mis on tugevdava stiimuli loomulikud märgid. Näiteks liha lõhn ja värvus võivad olla konditsioneeritud signaalid lihaga tugevdamisest. Tingitud refleksid tekivad kergesti ilma spetsiaalse ajakoolituseta. Seega põhjustab samaaegne söömine seedemahlade eraldumist ja muid organismi reaktsioone (näiteks leukotsütoos söömise ajal).
  2. II. Kunstlik (laboratoorium) nimetatakse konditsioneeritud refleksideks sellistele signaalistiimulitele, mis looduses ei ole seotud tingimusteta (tugevdava) stiimuliga.
  3. 1. Keerukuse järgi eristatakse neid:

a) lihtsad konditsioneeritud refleksid, mis tekivad vastusena üksikutele stiimulitele (I. P. Pavlovi klassikalised konditsioneeritud refleksid);

b) komplekssed konditsioneeritud refleksid, st. mitmele samaaegselt või järjestikku toimivale signaalile; c) ahelrefleksid - stiimulite ahelale, millest igaüks kutsub esile oma konditsioneeritud refleksi (dünaamiline stereotüüp).

  1. Arendades konditsioneeritud refleksi teise tingimusliku refleksi alusel eristada teise, kolmanda ja muude järjekorra konditsioneeritud reflekse. Esimese järgu refleksid on tingimusteta reflekside (klassikaliste konditsioneeritud reflekside) alusel välja töötatud tingrefleksid. Teist järku refleksid arendatakse esimest järku konditsioneeritud reflekside alusel, milles puudub tingimusteta stiimul. Teist järku konditsioneeritud refleksi alusel moodustub kolmandat järku refleks. Mida kõrgem on konditsioneeritud reflekside järjekord, seda raskem on neid arendada. Koertel on konditsioneeritud reflekse võimalik moodustada ainult kuni kolmanda järguni.

Olenevalt signalisatsioonisüsteemist eristada konditsioneeritud reflekse esimese ja teise signalisatsioonisüsteemi signaalidele, st. sõna peale. Viimased arenevad välja ainult inimestel: näiteks pärast konditsioneeritud pupillide refleksi moodustumist valgusele (pupilli ahenemine) põhjustab sõna “valgus” hääldamine uuritavas ka pupilli ahenemist.

Konditsioneeritud reflekside bioloogiline tähtsus seisneb nende ennetavas rollis, neil on keha jaoks adaptiivne tähtsus, valmistades keha ette tulevaseks kasulikuks käitumuslikuks tegevuseks ja aidates seda vältida. kahjulikud mõjud, kohaneda loodus- ja sotsiaalse keskkonnaga. Tingimuslikud refleksid moodustuvad närvisüsteemi plastilisuse tõttu.

Konditsioneeritud reflekside arendamise põhitingimused

  1. Kahe stiimuli olemasolu, millest üks on tingimusteta (toit, valulik stiimul jne), mis põhjustab tingimusteta refleksreaktsiooni ja teine ​​on konditsioneeritud (signaal), mis annab märku eelseisvast tingimusteta stiimulist (valgus, heli, toidu tüüp, jne.) ;
  2. Tingitud ja tingimusteta stiimulite korduv kombinatsioon;
  3. Tingimuslik stiimul peab eelnema tingimusteta tegevusele ja saatma seda teatud aja;
  4. Vastavalt oma bioloogilisele otstarbekusele peab tingimusteta stiimul olema tugevam kui konditsioneeritud,
  5. Kesknärvisüsteemi aktiivne seisund.

Konditsioneeritud reflekside moodustumise mehhanismid

Tingimuslike reflekside tekkimise füsioloogiline alus on funktsionaalsete ajutiste ühenduste moodustumine kesknärvisüsteemi kõrgemates osades. Ajutine ühendus on neurofüsioloogiliste, biokeemiliste ja ultrastruktuursete muutuste kogum ajus, mis tekivad konditsioneeritud ja tingimusteta stiimulite koosmõjul. Vastavalt I.P. Pavlov, tingimusteta refleksi kortikaalse keskpunkti ja analüsaatori kortikaalse keskpunkti vahel tekib ajutine ühendus, mille retseptoritele mõjub konditsioneeritud stiimul, s.t. ühendus tehakse ajukoores (joon. 50). Ajutise ühenduse sulgemise aluseks on domineerimise interaktsiooni protsess põnevil keskuste vahel. Naha mis tahes osast ja teistest meeleorganitest (silm, kõrv) tulevast konditsioneeritud signaalist põhjustatud impulsid sisenevad ajukooresse ja tagavad seal erutuskolde moodustumise. Kui pärast konditsioneeritud stiimulisignaali antakse toiduga tugevdamine (toitmine), siis tekib ajukoores võimsam teine ​​ergastusfookus, kuhu suunatakse varem tekkinud ja kiiritav erutus mööda ajukoort. Tingimusliku signaali ja tingimusteta stiimuli korduv kombineerimine katsetes hõlbustab impulsside läbimist konditsioneeritud signaali kortikaalsest keskpunktist tingimusteta refleksi - sünaptilise hõlbustamise - domineeriva kortikaalse esituseni.

Tuleb märkida, et tingimusteta stiimuli ergastuse fookus on alati tugevam kui konditsioneeritud stiimulilt, kuna tingimusteta stiimul on looma jaoks alati bioloogiliselt olulisem. See ergastuse fookus on domineeriv, seetõttu tõmbab see konditsioneeritud stimulatsiooni fookusest ergastust.

Tuleb märkida, et tekkiv ajutine ühendus on olemuselt kahesuunaline. Tingimusliku refleksi väljatöötamise protsessis moodustub kahesuunaline ühendus kahe keskuse vahel - analüsaatori kortikaalse otsa, mille retseptoritel konditsioneeritud stiimul toimib, ja tingimusteta refleksi keskpunkti vahel, mille alusel. areneb konditsioneeritud refleks. Seda näitasid katsed, kus võeti kaks tingimusteta refleksi: silmade lähedal oleva õhuvoolu põhjustatud pilgutamisrefleks ja tingimusteta toidu refleks. Nende kombineerimisel tekkis konditsioneeritud refleks ja õhuvoolu korral tekkis toidurefleks ning toidustiimuli andmisel märgiti vilkumist.

Teise, kolmanda ja kõrgema järgu tingimuslikud refleksid. Kui teil tekib tugev konditsioneeritud toidurefleks, näiteks valguse suhtes, siis on selline refleks esmajärguline konditsioneeritud refleks. Selle alusel saab välja töötada teist järku konditsioneeritud refleksi, selleks kasutatakse lisaks uut, eelmist signaali, näiteks heli, tugevdades seda esimest järku konditsioneeritud stiimuliga (valgusega).

Mitme heli ja valguse kombinatsiooni tulemusena hakkab helistiimul tekitama ka süljeeritust. Seega tekib uus, keerulisem kaudne ajaline seos. Tuleb rõhutada, et teise järgu konditsioneeritud refleksi tugevdamine on just esimese järgu konditsioneeritud stiimul, mitte tingimusteta stiimul (toit), sest kui toiduga tugevdatakse nii valgust kui heli, siis on kaks eraldiseisvat konditsioneeritud refleksi. esimese järgu. Piisavalt tugeva teise järgu konditsioneeritud refleksiga saab välja arendada kolmanda järgu konditsioneeritud refleksi.

Selleks kasutatakse uut stiimulit, näiteks puudutatakse nahka. Sellisel juhul tugevdab puudutust ainult teist järku konditsioneeritud stiimul (heli), heli erutab visuaalset keskpunkti ja viimane toidukeskust. Ilmneb veelgi keerulisem ajaline suhe. Kõrgemat järku refleksid (4, 5, 6 jne) arenevad välja ainult primaatidel ja inimestel.

Konditsioneeritud reflekside pärssimine

Konditsioneeritud reflekside pärssimist on kahte tüüpi, mis erinevad üksteisest põhimõtteliselt: kaasasündinud ja omandatud, millest igaühel on oma variandid.

Tingimusteta (kaasasündinud) pärssimine konditsioneeritud refleksid jagunevad väliseks ja transtsendentaalseks inhibeerimiseks.

  1. Väline pidurdamine- väljendub hetkel esineva konditsioneeritud refleksi nõrgenemises või lakkamises mõne kõrvalise stiimuli mõjul. Näiteks heli või valguse sisselülitamine praeguse konditsioneeritud refleksi ajal põhjustab reaktsiooni, mis nõrgendab või peatab olemasoleva konditsioneeritud refleksi aktiivsuse. See reaktsioon, mis tekkis väliskeskkonna muutumisel (refleks uudsusele), I.P. Pavlov nimetas "mis see on?" refleksiks. See seisneb hoiatamises ja keha ettevalmistamises tegutsemiseks äkilise vajaduse korral (rünnak, põgenemine jne).

Väline pidurimehhanism. I. P. Pavlovi teooria kohaselt kaasneb kõrvalise signaaliga ajukoores uue erutusfookuse ilmumine, millel on mehhanismi järgi pärssivalt mõju praegusele konditsioneeritud refleksile. dominandid. Väline inhibeerimine on tingimusteta refleks. Kuna nendel juhtudel jääb kõrvalisest stiimulist lähtuva orienteerumisrefleksi rakkude ergastus olemasoleva konditsioneeritud refleksi kaarest välja, nimetati seda pärssimist väliseks. Väline pidurdamine edendab organismi erakorraline kohanemine välis- ja sisekeskkonna muutuvate tingimustega ning võimaldab vajadusel lülituda vastavalt olukorrale mõnele muule tegevusele.

  1. Äärmuslik pidurdamine tekib siis, kui jõudu või sagedus stiimuli toime on väljaspool ajukoore rakkude jõudlust. Näiteks kui tekitate lambipirni valgusele konditsioneeritud refleksi ja lülitate prožektori sisse, siis konditsioneeritud refleksi tegevus peatub. Paljud teadlased klassifitseerivad liigse mehhanismi pärssimise pessimaalseks. Kuna selle pärssimise ilmnemine ei vaja erilist arengut, on see sarnaselt välisele pärssimisega tingimusteta refleks ja mängib kaitsvat rolli.

Tingimuslik (omandatud, sisemine) pärssimine konditsioneeritud refleksid on aktiivsed närviprotsess, mis nõuab selle arendamist, nagu refleks ise. Sellepärast nimetatakse seda konditsioneeritud refleksi pärssimiseks: see on omandatud, individuaalne. I. P. Pavlovi teooria kohaselt on see lokaliseeritud ("sees") närvikeskus see tingimuslik refleks. Eristatakse järgmisi konditsioneeritud pärssimise tüüpe: ekstinktiivne, viivitatud, diferentseeritud ja tingimuslik inhibeerimine.

  1. Väljasuremise pärssimine tekib siis, kui konditsioneeritud signaali rakendatakse korduvalt ja seda ei tugevdata. Sel juhul algul konditsioneeritud refleks nõrgeneb ja seejärel kaob täielikult; mõne aja pärast saab selle taastada. Väljasuremise kiirus sõltub konditsioneeritud signaali intensiivsusest ja tugevduse bioloogilisest tähtsusest: mida olulisemad need on, seda raskem on konditsioneeritud refleksil tuhmuda. See protsess on seotud varem saadud teabe unustamisega, kui seda pikka aega ei korrata. Väljasurnud konditsioneeritud refleks taastub kiiresti, kui seda tugevdada.
  2. Hilinenud pidurdamine tekib siis, kui tugevdamine viibib 1–2 minutit võrreldes konditsioneeritud stiimuli algusega. Järk-järgult väheneb konditsioneeritud reaktsiooni ilming ja peatub seejärel täielikult. Seda inhibeerimist iseloomustab ka deinhibeerimise nähtus.
  3. Diferentsiaalpidurdus toodetakse konditsioneeritud stiimulile lähedase stiimuli täiendava kaasamisega ja selle mittetugevdamisega. Näiteks kui koer on toiduga tugevdatud 500 Hz tooniga, mitte 1000 Hz tooniga ja vahetab neid iga katse ajal, siis mõne aja pärast hakkab loom mõlemal signaalil vahet tegema. See tähendab, et: toonile 500 Hz tekib konditsioneeritud refleks söötja poole liikumise, toidu söömise, süljeerituse näol ja 1000 Hz toonile pöördub loom koos toiduga sööturist eemale, tekib süljeeritust pole. Mida väiksemad on signaalide erinevused, seda keerulisem on diferentsiaalset inhibeerimist välja arendada. Tingimuslik diferentsiaalne inhibeerimine kõrvaliste signaalide mõjul keskmise tugevusega nõrgestab ja

millega kaasneb inhibeerimise nähtus, st. see on sama aktiivne protsess, nagu ka muud tüüpi konditsioneeritud pärssimise korral.

  1. Tingimuslik pidur tekib siis, kui konditsioneeritud signaalile lisatakse veel üks stiimul ja seda kombinatsiooni ei tugevdata. Seega, kui teil tekib konditsioneeritud süljerefleks valguse suhtes, ühendage konditsioneeritud valgussignaaliga täiendav stiimul, näiteks "kell", ja ärge tugevdage seda kombinatsiooni, siis hääbub sellele tulenev konditsioneeritud refleks järk-järgult. . "Valguse" signaali tuleb jätkuvalt toiduga tugevdada. Pärast seda "kella" signaali kinnitamine mis tahes konditsioneeritud refleksile nõrgestab seda, st. "Kellast" on saanud mis tahes konditsioneeritud refleksi konditsioneeritud pidur. Seda tüüpi pärssimine on samuti inhibeeritud, kui on ühendatud mõni muu stiimul.

Igat tüüpi konditsioneeritud (sisemise) pärssimise tähendus konditsioneeritud reflekside eesmärk on kõrvaldada mittevajalikud antud aega aktiivsus – keha peen kohanemine keskkonnaga.

Dünaamiline stereotüüp

Individuaalsed konditsioneeritud refleksid sisse teatud olukord võivad seostuda kompleksideks. Kui viite läbi terve rida konditsioneeritud reflekse rangelt kindlas järjekorras ligikaudu võrdsete ajavahemikega ja kogu seda kombinatsioonide kompleksi korratakse mitu korda, siis a üks süsteem, millel on spetsiifiline refleksreaktsioonide jada, st. varem eraldiseisvad refleksid on ühendatud üheks kompleksiks.

Seega luuakse ajukoores sama konditsioneeritud signaalide jada (väline stereotüüp) pikaajalisel kasutamisel teatud ühenduste süsteem (sisemine stereotüüp). Tekib dünaamiline stereotüüp, mis väljendub selles, et erinevate konditsioneeritud signaalide süsteem toimib alati üksteise järel läbi kindel aeg, töötatakse välja pidev ja vastupidav vastuste süsteem. Tulevikus, kui rakendatakse ainult esimest stiimulit, arenevad vastuseks kõik muud reaktsioonid. Dünaamiline stereotüüp on inimese vaimse tegevuse iseloomulik tunnus.

Stereotüübi reprodutseerimine on reeglina automaatne. Dünaamiline stereotüüp takistab millegi uue loomist (inimest on lihtsam õpetada kui ümber õpetada). Stereotüübi kaotamisega ja uue loomisega kaasneb sageli märkimisväärne närvipinge (stress). Inimese elus mängib stereotüüp olulist rolli: kutseoskused on seotud teatud stereotüübi, võimlemiselementide jada kujunemisega, luule päheõppimisega, muusikariistade mängimisega, balletis teatud liigutustejada harjutamisega, tantsimisega jne. - kõik need on dünaamiliste stereotüüpide näited ja nende roll on ilmne. Suhteliselt stabiilsed käitumisvormid tekivad ühiskonnas, suhetes teiste inimestega, hetkesündmuste hindamisel ja neile reageerimisel. Sellistel stereotüüpidel on inimese elus suur tähtsus, kuna need võimaldavad sooritada mitut tüüpi tegevusi, tekitades närvisüsteemile vähem pinget. Dünaamiliste stereotüüpide bioloogiline tähendus taandub kortikaalsete keskuste vabastamisele otsuste tegemisest standardülesanded, et tagada keerukamate rakendamine.

Tingimuslikud refleksid on keha keerulised adaptiivsed reaktsioonid, mida viivad läbi kesknärvisüsteemi kõrgemad osad, moodustades ajutise ühenduse signaali stiimuli ja seda stiimulit tugevdava tingimusteta refleksi vahel. Tingimuslike reflekside moodustumise mustrite analüüsi põhjal lõi kool kõrgema närvitegevuse õpetuse (vt.). Erinevalt tingimusteta refleksidest (vt), mis tagavad keha kohanemise pideva keskkonnamõjuga, võimaldavad konditsioneeritud refleksid kehal kohaneda muutuvate keskkonnatingimustega. Tingimuslikud refleksid moodustuvad tingimusteta reflekside alusel, mis eeldab mõne väliskeskkonna stiimuli (tingimuslik stiimul) ajalist kokkulangemist ühe või teise tingimusteta refleksi rakendamisega. Konditsioneeritud stiimul saab signaaliks ohtlikust või soodsast olukorrast, võimaldades kehal reageerida adaptiivse reaktsiooniga.

Konditsioneeritud refleksid on ebastabiilsed ja omandatakse organismi individuaalse arengu protsessis. Konditsioneeritud refleksid jagunevad looduslikeks ja kunstlikeks. Esimesed tekivad vastusena loomulikele stiimulitele loomulikes eksistentsitingimustes: esimest korda liha saanud kutsikas nuusutab seda kaua ja sööb seda arglikult ning selle söömistoiminguga kaasneb. Tulevikus põhjustab kutsika lakkumist ja eemaldamist ainult liha nägemine ja lõhn. Kunstlikud konditsioneeritud refleksid töötatakse välja eksperimentaalses keskkonnas, kui looma konditsioneeritud stiimuliks on mõju, mis ei ole seotud tingimusteta reaktsioonidega loomade loomulikus elupaigas (näiteks valguse värelus, metronoomi heli, heliklõpsud).

Tingimuslikud refleksid jagunevad toidu-, kaitse-, seksuaal- ja orientatsioonilisteks, olenevalt tingimusteta reaktsioonist, mis tugevdab konditsioneeritud stiimulit. Tingimuslikke reflekse saab nimetada sõltuvalt keha registreeritud reaktsioonist: motoorne, sekretoorne, vegetatiivne, eritumine ja neid saab määrata ka konditsioneeritud stiimuli tüübi järgi - valgus, heli jne.

Tingitud reflekside arendamiseks katses on vaja mitmeid tingimusi: 1) konditsioneeritud stiimul peab alati eelnema ajaliselt tingimusteta stiimulile; 2) konditsioneeritud stiimul ei tohiks olla tugev, et mitte põhjustada keha enda reaktsiooni; 3) võetakse konditsioneeritud stiimul, mis tavaliselt esineb antud looma või inimese keskkonnatingimustes; 4) loom või inimene peab olema terve, rõõmsameelne ja piisava motivatsiooniga (vt).

Samuti on erineva järgu konditsioneeritud refleksid. Kui konditsioneeritud stiimulit tugevdab tingimusteta stiimul, tekib esimest järku konditsioneeritud refleks. Kui mõnda stiimulit tugevdab konditsioneeritud stiimul, millele on juba välja kujunenud konditsioneeritud refleks, siis esimese stiimulini arendatakse teist järku konditsioneeritud refleks. Kõrgemate astmete konditsioneeritud refleksid arenevad raskustega, mis sõltub elusorganismi organiseerituse tasemest.

Koeral võivad tekkida kuni 5-6 järgu konditsioneeritud refleksid, ahvidel kuni 10-12 järjekorda, inimestel kuni 50-100 järjekorda.

I. P. Pavlovi ja tema õpilaste töö tegi kindlaks, et konditsioneeritud reflekside tekkimise mehhanismis on juhtiv roll funktsionaalse ühenduse loomisel konditsioneeritud ja tingimusteta stiimulite ergastuskollete vahel. Oluline roll omistati ajukoorele, kus konditsioneeritud ja tingimusteta stiimulid, tekitades erutuskoldeid, hakkasid omavahel suhtlema, luues ajutisi seoseid. Seejärel tehti elektrofüsioloogiliste uurimismeetodite abil kindlaks, et konditsioneeritud ja tingimusteta ergastuste vaheline interaktsioon võib esmalt toimuda aju subkortikaalsete struktuuride tasemel ja ajukoore tasemel toimub tervikliku konditsioneeritud refleksi aktiivsuse moodustumine.

Ajukoor aga kontrollib alati subkortikaalsete moodustiste tegevust.

Kesknärvisüsteemi üksikute neuronite aktiivsust mikroelektroodmeetodil uurides tehti kindlaks, et ühte neuronisse tulevad nii konditsioneeritud kui ka tingimusteta ergastused (sensoor-bioloogiline konvergents). Eriti selgelt väljendub see ajukoore neuronites. Need andmed sundisid meid loobuma ideest konditsioneeritud ja tingimusteta ergastuse fookuste olemasolust ajukoores ning looma konditsioneeritud refleksi konvergentse sulgemise teooria. Selle teooria kohaselt tekib ajutine seos konditsioneeritud ja tingimusteta ergastuse vahel biokeemiliste reaktsioonide ahela kujul ajukoore närviraku protoplasmas.

Kaasaegsed ideed konditsioneeritud reflekside kohta on märkimisväärselt laienenud ja süvenenud tänu loomade kõrgema närviaktiivsuse uurimisele nende vaba loomuliku käitumise tingimustes. On kindlaks tehtud, et keskkond koos ajafaktoriga mängib rolli oluline roll loomade käitumises. Iga väliskeskkonna stiimul võib muutuda konditsioneeritud, võimaldades kehal keskkonnatingimustega kohaneda. Tingimuslike reflekside moodustumise tulemusena reageerib keha mõnda aega enne tingimusteta stimulatsiooni mõju. Järelikult aitavad konditsioneeritud refleksid kaasa loomade edukale toidu leidmisele, aitavad ohte ette vältida ja kõige täiuslikumalt orienteeruvad muutuvates eksistentsitingimustes.

Konditsioneeritud reflekside klassifikatsioone on palju:

§ Kui liigitamine põhineb tingimusteta refleksidel, siis eristame toidu-, kaitse-, orientatsiooni- jne.

§ Kui klassifikatsiooni aluseks on retseptorid, millele stiimulid toimivad, eristatakse eksterotseptiivseid, interotseptiivseid ja propriotseptiivseid konditsioneeritud reflekse.

§ Sõltuvalt kasutatava konditsioneeritud stiimuli struktuurist eristatakse lihtsaid ja keerulisi (keerulisi) konditsioneeritud reflekse.
Keha toimimise tegelikes tingimustes ei ole konditsioneeritud signaalid reeglina individuaalsed üksikud stiimulid, vaid nende ajalised ja ruumilised kompleksid. Ja siis on konditsioneeritud stiimul keskkonnasignaalide kompleks.

§ Esinevad tinglikud refleksid esimest, teist, kolmandat jne järku. Kui konditsioneeritud stiimulit tugevdab tingimusteta stiimul, moodustub esimest järku konditsioneeritud refleks. Teist järku konditsioneeritud refleks moodustub siis, kui konditsioneeritud stiimulit tugevdab konditsioneeritud stiimul, millele oli eelnevalt välja töötatud konditsioneeritud refleks.

§ Loomulikud refleksid moodustuvad vastusena stiimulitele, mis on loomulikud, kaasnevad tingimusteta stiimuli omadused, mille alusel need välja arenevad. Looduslikud konditsioneeritud refleksid on kunstlikega võrreldes kergemini tekkivad ja vastupidavamad.

8. Arukas käitumine. Intellekti struktuur (Guilfordi järgi).

Arukas käitumine on vajalik siis, kui on vaja leida võimalikult kiiresti lahendus uuele probleemile, mida katse-eksituse meetodil saavutada pole võimalik.

Intellektuaalne reaktsioon on eelkõige sisemine reaktsioon. See tähendab, et see tekib peas ja sellega ei kaasne mingit välist tegevust. Teatud vaimne struktuur, mida tavaliselt nimetatakse intellektiks, vastutab intellektuaalsete reaktsioonide eest. Erinevalt katse-eksituse meetodist, mille käigus kujuneb järk-järgult välja konditsioneeritud refleks, mis on õige lahendus, viib intellektuaalne meetod probleemi lahendamiseni varem ning peale lahenduse leidmist vigu enam ei täheldata.



Intelligentsus on keeruline vaimne funktsioon, mis vastutab erinevate probleemide lahendamise võime eest.

Intelligentsus sisaldab komponente, mis võimaldavad:

  • saada vajalikke kogemusi probleemi lahendamine,
  • mäleta seda kogemust
  • teisendada kogemusi, kohandada seda probleemi lahendamiseks (kombineerida, töödelda, üldistada jne) ja lõpuks leida lahendus
  • hinnata leitud lahenduse edukust,
  • täiendada "intelligentsete lahenduste raamatukogu".

Mis tahes intellektuaalset reaktsiooni saab esitada põhiliste kognitiivsete funktsioonide struktuuri kujul:

  • ülesande algandmete tajumine,
  • mälu (ülesandega seotud varasemate kogemuste otsimine ja värskendamine),
  • mõtlemine (kogemuse teisendamine, lahenduse leidmine ja tulemuse hindamine).

Taju + mälu + mõtlemine → Intellektuaalne reaktsioon.

Guildfordi sõnul intelligentsus - seda on palju intellektuaalsed võimed.

Töödeldud teave → Intellektuaalsed operatsioonid → Intellektuaalsete operatsioonide tooted.

Igasugust intellektuaalset võimet iseloomustavad kolm parameetrit:

  • intellektuaalse operatsiooni tüüp,
  • töödeldava teabe tüüp,
  • saadud toote tüüp.

Guilford tuvastas järgmised intellektuaalsete operatsioonide tüübid:

Töödeldava teabe tüübid (vastavalt abstraktsiooniastmele):

1. Kujundlik teave (O) - objekti otsese tajumise sensoorselt üldistatud tulemus.

2. Sümboolne teave (C) on reaalsete või ideaalobjektide teatud tähistuste süsteem.

3. Kontseptuaalne (semantiline) teave (P) - semantiline tähendus nähtused, objektid, märgid.

4. Käitumisalane teave (B) on seotud üksikisiku või rühma üldiste käitumisomadustega.

Intelligentsete operatsioonide tooted:

  • Implikatsioon (I) on seotud omaduste, tunnuste, struktuuri ülekandmisega ühelt objektilt teisele (näiteks analoogia konstrueerimisega).

Guilfordi mudeli kohaselt esindab iga parameetri kolmik elementaarset intellektuaalset võimet:

tehingu tüüp / teabe tüüp/ toote tüüp (BOE = kujundliku teabe tajumine, mille tulemuseks on toote - ühiku - pildi kui jagamatu terviku tajumine).

Guilfordi mudelit saab kasutada arendushariduse praktiliste probleemide lahendamiseks:

  • hinnata intellektuaalse arengu taset;
  • valimisel hariduslikud ülesanded uuritavale teemale;
  • haridusülesannete järjekorra määramisel rakendage üht didaktilist põhiprintsiipi "lihtsast keerukani".

Refleks kui mentaalne mehhanism toimib edukalt siis, kui loom (inimene) satub olukorda, mida tema kogemuses on juba kohatud. Kogemus on ka uute reaktsioonide kujunemise aluseks. Eriti oluliste konditsioneeritud reaktsioonide kiirendatud omandamiseks läbivad paljud loomad treeningperioodi, mis toimub mängu vormis.

On tõenäoline, et mõned loomaliigid puutusid oma eksisteerimise ajal kokku olukordadega, kus ellujäämine sõltus probleemi lahendamise kiirusest. Nendes olukordades ei jäänud ellu see, kes veetis kaua aega lahenduse valikul ja oma tinglikke reflekse treenis, vaid see, kes suutis kogutud kogemusi ümber kujundada ja selle transformatsiooni põhjal suutis probleemi lahendada. peaaegu kohe uus ülesanne. Näiteks kui võitluses toidu pärast on vaja võimalikult kiiresti kätte saada kõrgel rippuv vili, siis võitis loom, kes leidis kohe eseme, millega selle vilja saab maha lüüa, märkimisväärselt võitis looma, kes vajas vilja kasutamist. katse-eksituse meetodil sama tulemuse saavutamiseks. Nii määrati fülogeneesis uus käitumise arengu joon - intellektuaalne käitumine. Intellektuaalset käitumist seostatakse uut tüüpi reaktsiooni – intellektuaalse – tekkega. Avaldamata üksikasjalikult esinemismehhanismiga seotud probleeme ja intellektuaalsete reaktsioonide arengu iseärasusi (see on edasise uurimise teema), proovime määratleda, mida me mõistame intellektuaalsete reaktsioonide all, ja kujutame ette kogu nende mitmekesisust.

Alustuseks märgime, et intellektuaalne reaktsioon on peamiselt sisemine reaktsioon. See tähendab, et see tekib peas ja sellega ei kaasne mingit välist tegevust. Teatud vaimne struktuur, mida tavaliselt nimetatakse intellektiks, vastutab intellektuaalsete reaktsioonide eest. Erinevalt katse-eksituse meetodist, mille käigus kujuneb järk-järgult välja konditsioneeritud refleks, mis on õige lahendus, viib intellektuaalne meetod probleemi lahendamiseni varem ning pärast lahenduse leidmist vigu enam ei täheldata (vt joonis 12). ).

Riis. 12. Probleemi lahendamise intelligentsete ja mitteintelligentsete meetodite tulemuste kvalitatiivne võrdlus

Intelligentsust kirjeldatakse tavaliselt kui keerulist vaimset funktsiooni, mis vastutab erinevate probleemide lahendamise võime eest. Põhineb üldised ideed Probleemide lahendamise protsessi kohta võime öelda, et intelligentsus kui keeruline vaimne funktsioon sisaldab komponente, mis võimaldavad:

· omandada probleemi lahendamiseks vajalikud kogemused,

· mäleta seda kogemust,

· muuta kogemust, kohandada seda probleemi lahendamiseks (kombineerida, töödelda, üldistada jne) ja lõpuks leida lahendus

· hinnata leitud lahenduse edukust,

· "intelligentsete lahenduste raamatukogu" täiendamine.

Need intelligentsuse komponendid määravad intellektuaalsete reaktsioonide mitmekesisuse. Samal ajal võib mis tahes intellektuaalset reaktsiooni esitada kognitiivsete põhifunktsioonide struktuuri kujul (joonis 13):

· ülesande algandmete tajumine,

mälu (ülesandega seotud varasemate kogemuste otsimine ja värskendamine),

· mõtlemine (kogemuse ümberkujundamine, lahenduse leidmine ja tulemuse hindamine).

Riis. 13 Intellektuaalse reaktsiooni kognitiivne struktuur.

Eespool loetletud intellektuaalsed komponendid annavad intelligentsuse struktuurist vaid väga skemaatilise ettekujutuse. Rohkem Täpsem kirjeldus selle struktuuri pakkus kunagi välja J. Guilford. Guilfordi mudelis esitatakse intelligentsus omamoodi arvutusmasinana, mis elementaaroperatsioonide süsteemi kasutades on võimeline töötlema mitmesugust sisendinformatsiooni, et saada teatud tulemusi – intellektuaalseid tooteid (joonis 14). Sõna "võimeline" on rõhutatud, kuna Guilfordi mudelis vaadeldakse intelligentsust peamiselt intellektuaalsete võimete kogumina.

Riis. 14 Intelligentsus kui infotöötleja.

Igasugust intellektuaalset võimet iseloomustavad kolm parameetrit:

· intellektuaalse operatsiooni tüüp,

· töödeldava teabe tüüp,

· saadud toote tüüp.

Guilford tuvastas järgmised intellektuaalsete operatsioonide tüübid:

Taju (B) on operatsioon, mida kasutatakse vajaliku teabe ja kogemuste saamiseks.

Mälu (P) – vajalik kogemuste meenutamiseks.

Divergentsed toimingud (D) võimaldavad saadud kogemust transformeerida, saada selle kombinatsioone, palju võimalikke lahendusi ja nende põhjal midagi uut välja mõelda.

Konvergentsete tehteid (C) kasutatakse ühe lahenduse saamiseks, mis põhineb loogilistel ja põhjus-tagajärg seostel.

Hindamine (O) - on mõeldud leitud lahenduse võrdlemiseks kvantitatiivsete või kvalitatiivsete kriteeriumidega.

Iga intellektuaalset toimingut saab teha erinevat tüüpi teabega. Need tüübid erinevad töödeldud teabesõnumite abstraktsiooniastme poolest. Kui korraldate teabetüübid nende abstraktsiooniastme järgi kasvavas järjekorras, saate alloleva jada.

Kujundlik teave (O) on objekti otsese tajumise sensoorselt üldistatud tulemus. Objekti kujutis on see, kuidas me seda objekti ette kujutame ja kuidas me seda oma meeles näeme või kuuleme. Kujutis on alati spetsiifiliselt sensuaalne ja samas sensuaalselt üldistatud, kuna see on meeldejätmise, üksteisele kihistamise ja eelnevate aistingute kombineerimise tulemus.

Sümboolne teave (C) on reaalsete või ideaalobjektide teatud tähistuste süsteem. Tavaliselt mõistetakse sümbolina märki, mis tähistab objekti (objektide rühma) ja millel on tavaliselt üks või mitu ühist tunnust või tingimuslikku seost määratud objektiga. Näiteks matemaatiline sümbol R tähistab reaalarvude hulka. Märk on lühend sõnast "ratsionaalne" (seos määratud objektidega)

Märgil on enamasti väga vähe sarnasust määratud objektiga, seega võime öelda, et sümboolne teave on abstraktsem kui kujundlik teave.

Kontseptuaalne (semantiline) teave (P) - nähtuste, objektide, märkide semantiline tähendus. Kontseptuaalne teave hõlmab funktsionaalne väärtus objekt (miks seda objekti vaja on) ja märgi semantiline sisu. Näiteks noa funktsionaalne tähendus on "tööriist lõikamiseks" ja matemaatilise märgi semantiline tähendus R- kõik reaalarvud .

Käitumisinfot (B) seostatakse nii inimese üldiste käitumisomadustega (aktiivsusaste, emotsioonid, motiivid) kui ka grupi käitumisomadustega (grupiliikmete rollide diferentseerimine, grupisisene suhete süsteem, reeglid, grupiliikmete rollide eristamine). käitumisnormid, ideed moraali kohta rühmas)

Intelligentsete operatsioonide tooted on tulemused ja lahendused, mis saadi pärast intelligentsete toimingute sooritamist. Tooted erinevad üksteisest nii keerukuse kui ka esialgse teabe muudatuste tüübi poolest. Guilfordi mudeli järgi on kuut tüüpi tooteid.

Ühik (E) on elementaarprodukt, teatud tüüpi aatom. Üksus võib olla üks omadus, parameeter või üks objekt, näiliselt ilma struktuurita või mille struktuur ei ole intellektuaalseks tegevuseks hädavajalik.

Klass (K) on mingil moel ühendatud üksuste kogum. Enamik oluline viis assotsiatsioonid – üldistus. See toode on tuvastus- ja klassifitseerimisprobleemide lahendamise tulemus.

Seos (R) saadakse siis, kui intellektuaalne operatsioon paljastab mõne objekti või tunnuse sõltuvuse, korrelatsiooni, seose.

Süsteemi (C) saab lihtsustada üksteisega ühendatud üksuste (süsteemi elementide) kogumina.

Transformatsioon (T) - intellektuaalse operatsiooni tulemusel mis tahes muudatuste saamine algses teabes.

Implikatsioon (I) on seotud omaduste, tunnuste, struktuuri ülekandmisega ühelt objektilt teisele. Ilmekas näide implikatsioonist on analoogia konstrueerimine.

Guilfordi mudeli kohaselt esindab iga parameetri kolmik (intellektuaalse operatsiooni tüüp, töödeldava teabe tüüp ja intellektuaalse reaktsiooni produkt) elementaarset intellektuaalset võimet. Intellektuaalsete võimete kogum, mis on saadud nende kolme parameetri väärtuste kõiki võimalikke kombinatsioone kasutades, moodustab intelligentsuse struktuuri, mida tavaliselt kujutatakse tähistatud rööptahuka kujul (joonis 15). Arenenud võimete komplektide olemasolu on erinevate probleemide eduka lahendamise tegur.

Riis. 15. Luure struktuur (Guilfordi järgi)

Algvõimete arvu pole keeruline välja arvutada. Selleks tuleb korrutada toimingutüüpide arv (5), teabe tüübid (4) ja tootetüübid (6), tulemuseks on 120. See arv võib olla veelgi suurem, kui arvestada, et neid on mitu kujundliku teabe tüübid (visuaalne, kuuldav jne). Igat võimet tähistab suurtähtede kolmik:

Esimene täht näitab toimingu tüüpi,

Teine täht näitab teabe tüüpi

Kolmas täht näitab toote tüüpi.

Näiteks BOE on kujundliku teabe tajumine, mille tulemusena saadakse toode - ühik. Seda tüüpi intellektuaalne võime tagab pildi kunstilise kuvandi kui eristamatu terviku tajumise.

Guilfordi mudelit saab kasutada arendushariduse praktiliste probleemide lahendamisel. Esiteks, et hinnata intellektuaalse arengu taset. Kuna arenenud intelligentsus eeldab kõigi intellektuaalsete võimete arengut, siis tuleb määrata iga inimese arengutase. konkreetne juhtum piisab, kui teha kindlaks, millised 120 võimest on arenenud ja millised mitte. Seda tehakse testülesannete süsteemi abil, kus iga ülesanne on korrelatsioonis konkreetse intellektuaalse võimega.

Teiseks õpitava teema õppeülesannete valimisel. Esiteks aitab mudel vältida ühekülgsuse viga, kui õpetaja annab sama tüüpi ülesandeid, mis aktiveerivad ükskõik millise intellektuaalse võime. Näiteks kui treeningu ülesandeks on üksikute faktide meeldejätmine (PPE võime). Mõnikord põhineb õppimine üldiselt päheõppimisel, õpetaja öeldu kordamisel (“paljunemismeetod”). Teine äärmus on meeldejätmisel ilmnevate kindlate ja stabiilsete teadmiste tähelepanuta jätmine ning valdav keskendumine lahknevatele operatsioonidele (“heuristiline meetod”).

Teema täieliku uurimise nõue peaks olema seotud teabega piisavalt suure hulga intellektuaalsete operatsioonide väljatöötamisega erinevad tasemed abstraktsioon, erinevat tüüpi toodete saamine.

Kolmandaks, haridusülesannete järjekorra määramisel rakendage üht didaktilist põhiprintsiipi "lihtsast keerukani". Intellektuaalsete võimete kolme parameetri väärtused, mis asuvad vastavalt kolmel teljel, on paigutatud mitte juhuslikus järjekorras, vaid järjekorras, mis vastab objektiivsetele arenguseadustele. Mida iganes me uurime, algavad esimesed operatsioonid uue materjaliga alati mõne üksiku kujundliku esituse (BOE, POE) tajumisest ja meeldejätmisest. Aja jooksul arenevad need ideed kontseptuaalseks süsteemiks (CS). Tuleb vaid selgitada, miks käitumuslikku tüüpi teave on kõige raskem. See muutub arusaadavaks, kui arvestada, et Guilford käsitles käitumuslike operatsioonide sooritamist eelkõige sotsiaalses kontekstis (inimese toimimine teatud sotsiaalses keskkonnas). Sotsialiseerumisprotsessid muutuvad täielikult määratletuks, kui inimene seda alustab ametialane tegevus. Seetõttu on toimingud käitumusliku teabega kõige keerulisemad.

Guilfordi mudel pole huvitav mitte ainult oma praktilise tähtsuse tõttu, vaid võimaldab meil ette kujutada üldine struktuur vaimsed funktsioonid, mis on fülogeneesi ja ontogeneesi tulemus. Mudel näitab selgelt, et hilisemates staadiumides ilmnenud vaimsed funktsioonid ei tõrju välja primitiivsemaid vorme, vaid täiendavad psüühika struktuuri uute elementidega.

Sellel mudelil pole aga puudusi. Üks selle kahtlasi eeldusi on elementaarsete intellektuaalsete võimete sõltumatus. Käsiraamatu järgmistes osades käsitletakse erinevat tüüpi vaimseid funktsioone, mis ilmnesid just mõne kognitiivse funktsiooni mõju tõttu teistele (näiteks appertseptsioon või mnemoonilised võimed).

Sarnaseid märkusi võib teha mitte ainult elementaarsete võimete süsteemi, vaid ka erinevate käitumisviiside kohta. Intellektuaalse käitumise areng ei tühista mingil moel instinktidel või tingitud refleksidel põhinevat käitumist, see sisaldub ainult käitumise üldises struktuuris, avaldades samal ajal märgatavat mõju mõnele selle vanale alamstruktuurile.

Seda saab kontrollida, võttes arvesse intelligentsuse mõju instinktiivsele ja tingimuslikule refleksi käitumisele. Nagu juba mainitud, võib konditsioneeritud refleks pärssida instinkti avaldumist. Kuid intellekt saab sama hästi hakkama ka instinktiga.

Eelkõige intelligentsuse mõju instinktiivsele käitumisele võib väljenduda juba eespool mainitud sublimatsioonimehhanismis. Vaimne energia ei ole suunatud mitte instinktiivsete vajaduste rahuldamisele, vaid loominguliste probleemide lahendamisele, kasutades lahknevaid ja koonduvaid intellektuaalseid toiminguid.

Sageli toimub instinktiivsete ja konditsioneeritud refleksreaktsioonide allasurumine suunalise arengu jaoks nii olulise vaimse funktsiooni nagu tahe kontrolli all. Tahe kujuneb lõpuks ontogeneesi intellektuaalses staadiumis. Peamine omadus tahteline protsess on eesmärgi olemasolu ja kogu käitumise kooskõlastamine sellega kooskõlas. Eesmärk võib olla emotsionaalselt kogetud pilt või idee. Nii et end ohverdades religioosse või sotsiaalne idee teenistus on selge näide enesealalhoiuinstinkti allasurumisest.

Niisiis taandub ontogeneesis ja fülogeneesis käitumise kujunemise protsess lõpuks intellektuaalse käitumise arengule. Kuna intellektuaalse käitumise olulisemad komponendid on kognitiivsed funktsioonid (tähelepanu, taju, mälu ja mõtlemine), on vaja analüüsida nende funktsioonide arenguprotsesse fülogeneesis ja ontogeneesis ning selle analüüsi põhjal välja selgitada üldised mustrid.

9. Taju kui vaimne funktsioon. Struktuuri seadus.

Taju on protsess, mille käigus tekib meelte kaudu saadud teabest objektist või nähtusest sisemine kujutis. Sünonüüm sõnale "taju" - taju .

Küsimus “millised on inimese taju algoritmid” on üks kaasaegse teaduse põhiprobleeme, mis on lahendusest väga kaugel. Just sellele küsimusele vastuse otsimisel tekkis tehisintellekti probleem. See hõlmab ka selliseid valdkondi nagu mustrituvastuse teooria, otsustusteooria, klassifikatsioon ja klastri analüüs jne.

Vaatleme näidet: inimene nägi midagi ja tajus seda lehmana. Teatavasti peab millegi leidmiseks kõigepealt teadma, mida otsida. See tähendab, et selle inimese psüühikas on juba mingi hulk lehma tunnuseid – aga mis? Kuidas need märgid üksteisega suhtlevad? Kas need on stabiilsed või muutuvad aja jooksul?

Tegelikult on need kõik põhimõttelised küsimused. Hea näide on siin definitsioon, mis anti lehmale klassifitseerimisprobleemide sümpoosionil ja klastri analüüs(USA, 1980): "Me nimetame objekti lehmaks, kui sellel objektil on piisavalt lehma omadusi ja võib-olla pole ükski omadustest määrav." Pöörame tähelepanu asjaolule, et see määratlus on nii iteratiivne kui ka tsükliline, see tähendab, et selle määratluse järgi otsuse tegemiseks peate pidevalt uusi funktsioone arvesse võtma ja tulemust võrdlema teatud, juba olemasoleva tervikliku pildiga. .

Selliseid probleeme saab loomulikult lahendada tehniliste vahenditega. Kuid isegi üsna lihtsad ülesanded - raketituvastus suhteliselt selges taevas, hääletuvastus (standardsetes tingimustes), käekirjatuvastus, näotuvastus (suurte piirangutega) - nõuavad nende lahendamiseks väga kõrgel tasemel tarkvara ja riistvara.

Teisest küljest tuleb inimene selliste probleemidega kergesti toime ning inimese arvutusvõimekus, nagu juba nägime, on suurusjärgus võrreldav tänapäevaste arvutite võimalustega. Seega , inimtaju on üles ehitatud väga tootlikele teabe töötlemise mehhanismidele ja algoritmidele, millest tänapäeval on teada väga vähe - esmane filtreerimine, klassifitseerimine ja struktureerimine, erialgoritmid taju organiseerimiseks, filtreerimine sisse kõrgemad tasemed informatsiooni töötlemine.

Esmane filtreerimine. Igal liigil, ka inimesel, on retseptorid, mis võimaldavad organismil saada infot, mis on kõige kasulikum keskkonnaga kohanemiseks, s.t. Igal liigil on oma reaalsustaju. Mõne looma jaoks koosneb reaalsus peamiselt lõhnadest, millest enamik on meile tundmatud, teiste jaoks - helidest, millest suurt osa me ei taju. Teisisõnu juba esmane filtreerimine toimub meeleelundite tasemel sissetulev teave.

Klassifikatsioon ja struktureerimine. Inimese ajus on mehhanismid, mis organiseerida tajuprotsesse. Igal hetkel tajume stiimuleid nende kujutiste kategooriate järgi, mis pärast sündi järk-järgult välja kujunevad. Mõned signaalid, tuttavamad, tuvastatakse automaatselt, peaaegu kohe. Muudel juhtudel, kui teave on uus, puudulik või mitmetähenduslik, toimib meie aju loomise teel hüpoteesid, mida ta üksteise järel kontrollib, et aktsepteerida seda, mis tundub talle kõige usutavam või vastuvõetavam. See, kuidas igaüks meist liigitub, on tihedalt seotud meie esialgsete elukogemustega.

Taju korraldamisel kasutatavad algoritmilised protseduurid. Neid analüüsiti kõige paremini Gestalt psühholoogia esindajate töödes.

Pildi (pildi) jagamine figuuriks ja taustaks. Meie ajul on kaasasündinud kalduvus struktureerida signaale selliselt, et kõike, mis on väiksem, korrapärasema konfiguratsiooniga või meie jaoks mingi mõte, tajutakse kujundina ja kõike muud tajutakse palju vähem struktureeritud taustana. Sama kehtib ka muude modaalsuste kohta (rahvahulga lärmis hääldatav oma nimi on inimese jaoks kujund helitaustal). Tajupilt ehitatakse ümber, kui selles kujundiks saab mõni muu objekt. Näiteks on pilt "" (joonis 8).

Riis. 8. Rubiinvaas

Tühikute täitmine . Aju püüab killustunud kujutist alati taandada lihtsa ja tervikliku kontuuriga figuuriks. Näiteks üksikuid punkte, mis asuvad piki risti kontuuri, tajutakse tahke ristina.

Elementide rühmitamine erinevate tunnuste järgi (lähedus, sarnasus, ühine suund). Vestluse jätkamine üldises häälemüras on võimalik vaid seetõttu, et kuuleme sõnu ühel häälel ja toonil. Samal ajal kogeb aju suuri raskusi, kui talle edastatakse sama häälega (näiteks kahes kõrvas) korraga kaks erinevat sõnumit.

Seega erinevatest tõlgendusi mida saab teha elementide seeria kohta, valib meie aju kõige sagedamini kõige lihtsama, täiuslikuma või selle, mis sisaldab kõige rohkem kaalutud põhimõtteid.

Filtreerimine teabe töötlemise kõrgematel tasemetel. Hoolimata asjaolust, et meie meeli piirab esmane filtreerimine, on nad sellest hoolimata pideva stiimulite mõju all. Seetõttu on närvisüsteemil mitmeid mehhanisme teabe sekundaarseks filtreerimiseks.

Sensoorne kohanemine toimib retseptorites endis, vähendades nende tundlikkust korduvate või pikaajaliste stiimulite suhtes. Näiteks kui lahkute kinost päikesepaistelisel päeval, siis alguses pole midagi näha ja siis läheb pilt normaalseks. Samal ajal on inimene võimeline valuga kõige vähem kohanema, kuna valu on signaal ohtlikest häiretest keha töös ja selle ellujäämise funktsioon on sellega otseselt seotud.

Filtreerimine retikulaarse moodustumise abil . Retikulaarne moodustis blokeerib dekodeerimiseks keha ellujäämiseks vähetähtsate impulsside edastamise - see on sõltuvuse mehhanism. Näiteks ei tunne linnainimene joogivee keemilist maitset; ei kuule tänavamüra, olles hõivatud tähtsate töödega.

Seega on retikulaarmoodustise poolt filtreerimine üks kasulikumaid mehhanisme, tänu millele saab inimene kergemini märgata muutusi või uus element keskkonnas ja vajadusel sellele vastu seista. Sama mehhanism võimaldab inimesel otsustada oluline ülesanne, ignoreerides kõiki häireid, st see suurendab inimese kui infotöötlussüsteemi mürakindlust.

Need mehhanismid moodustusid evolutsiooni käigus ja tagavad hästi inimese funktsioonid individuaalsel tasandil. Kuid need muutuvad sageli kahjulikuks inimestevaheliste suhete tasandil, mis on evolutsiooniliselt suhteliselt noored. Nii et sageli näeme teises inimeses seda, mida ootame nägema, mitte seda, mis tegelikult on; Seda võimendavad eriti emotsionaalsed varjundid. Seega on inimestevahelisel vastastikusel arusaamatusel sügav iseloom ning selle vastu saab ja tulebki võidelda vaid teadlikult, eeldamata, et “kõik laheneb iseenesest”.

10. Bioloogiliselt määratud taju. Selle rolli muutmine fülogeneesis.

Fülogeneesi varases staadiumis on mõnel loomal retseptorid, mis tajuvad korraga mitut tüüpi stiimuleid.

Spetsialiseerumisvaldkonnad (eritüüpide retseptorite ilmumine, nende tundlikkuse suurenemine) on seotud eelkõige vajadusega teatud elupaigas teatud tingimustel ellu jääda.

Ontogeneesi käigus toimub retseptorite funktsionaalne diferentseerumine ja sensoorsete organite roll lapse kasvuprotsessis muutub. Ontogeneesi varases staadiumis mängivad olulist rolli puudutus ja aisting.

Vaatleme konna ja kassi visuaalse aparatuuri ülesehitust.

Konna ganglionide tasemel teostatakse spetsiaalseid töötlemisfunktsioone, mille põhiolemus on tuvastamine (pildilt eraldamine):

  • piirid,
  • liikuv ümar serv (putukadetektorid),
  • liikuv piir,
  • tumenemine.

Ergutuse tugevus sõltub liikumiskiirusest. Seda tüüpi detektor võimaldab konnal tuvastada liikumist teatud kiirusvahemikus (nt toit – putukad).

Konna esmane visuaalsete stiimulite töötlemise aparaat on spetsialiseerunud, see annab peaaegu kohe valmis lahenduse tema eluks oluliste objektide äratundmise probleemile.

Kassil on retseptorite nägemisväli justkui jagatud elementideks. Kõigis neis elementides töödeldakse erutust spetsiaalsete sünaptiliste ühenduste tõttu. Mõned sünaptilised ühendused, mis saavad valguse käes visuaalse elemendi perifeersest ringist signaale, põhjustavad signaali pärssimist (nõrgenemist) ja ülejäänud visuaalse elemendi keskringiga seotud sünapsid tekitavad vastupidi ergastuse. (suurenenud signaal).

Kui inhibeerimistsoon on valgustatud ja ergastustsoon jääb varju, tekitab element pidurdamise, mis on seda suurem, mida rohkem on inhibeerimistsoon valgustatud. Kui valgus langeb nii ergastus- kui ka inhibeerimistsoonile, muutub elemendi ergastus suuremaks kui eelmisel juhul. See on maksimaalne, kui ergastustsoon on täielikult valgustatud ja pidurdustsoon minimaalselt valgustatud. Seega on ilmne, et kassi nägemisvälja elemendid reageerivad valguse erinevustele ehk on kontrastidetektorid.

Kontrastsensorist objekti äratundmiseks ilmselgelt ei piisa, see nõuab täiendavat töötlemist. Kuid seda töötlemist kassil ei teostata enam esmase töötlemise etapis, vaid hilisemas etapis, mis on seotud kesknärvisüsteemi tööga.

Esmane (bioloogiline) taju kasutab teabe töötlemiseks mõnda salvestatud teavet. geneetiline tase algoritm. Võime öelda, et seda tüüpi taju on diferentseerumata vaimne funktsioon, kuna see hõlmab geneetilist mälu ja mõtlemist (infotöötlust).

Sensoorse teabe eeltöötlemise erimeetodid on halvemad üldisematele meetoditele, mis on äratundmiseks ebapiisavad ja nõuavad teabe edasist töötlemist. Selline tajukorraldus võimaldab kehal edukalt suhelda erinevate ja isegi tundmatute objektidega, neile adekvaatselt reageerida, tagades seeläbi parema kohanemismehhanismi. Kassi ja konna esmase töötlemise etappide võrdlus näitab esmase infotöötluse rolli vähenemist.

Taju roll fülogeneesis ja ontogeneesis väheneb, nagu ka instinktiivse käitumise roll.

Nii nagu käitumise esimene etapp - instinktiivne käitumine on bioloogiliselt määratud, on ka esimene tajutüüp ontogeneesis ja fülogeneesis tihedalt seotud keha sensoorse aparaadi bioloogilise, päriliku struktuuriga, see tähendab selle närvisüsteemi struktuuriga. süsteem.

Sensoorne aparaat tagab teabe vastuvõtmise väliskeskkonnast ja selle, mida tavaliselt nimetatakse sensatsiooniks, kujunemise. Mõelgem üldised suundumused selle aparaadi arendamine fülogeneesis ja ontogeneesis. Nagu juba mainitud, ilmub sensoorne aparaat fülogeneesi selles etapis, kui organismides moodustub närvisüsteem, ilmuvad spetsiaalsed rakud, mis vastutavad välise stiimuli signaali vastuvõtmise eest - retseptorid ja saadud teavet töötlevad rakud - neuronid.

Esimene arengusuund, mida tuleks näidata, on retseptorsüsteemi areng. Nende komplektid tagavad esmase teabe (visuaalse, kuuldava, kombatava) vastuvõtmise stiimulilt ja aistingu tekkimisest. Üldise arenguseaduse alusel võib eeldada, et fülogeneesis täheldatakse retseptorsüsteemi funktsionaalset diferentseerumist.

Tegelikult leidus fülogeneesi algfaasis retseptoreid, mis võtsid vastu mitut tüüpi signaale. Näiteks paljudel meduusiliikidel on retseptorid, mis suudavad reageerida mitut tüüpi stiimulitele: nad on tundlikud valguse, gravitatsiooni ja helivibratsiooni suhtes.

Seejärel toimus üleminek diferentseerumata tüüpi retseptoritelt spetsialiseeritud rühmad vastutab individuaalsete aistingute eest. Spetsialiseerumisvaldkonnad (eritüüpide retseptorite ilmumine, nende tundlikkuse suurenemine) on seotud eelkõige vajadusega teatud elupaigas teatud tingimustel ellu jääda. Igal fülogeneesis oleval loomaliigil on kujunenud üks või teine ​​domineeriv (peamine) taju infokanal. Näiteks paljudel linnuliikidel on parim nägemine, kuna seda kasutatakse toidu leidmiseks. Koertel on kõige paremini arenenud haistmismeel, madudel kõige paremini arenenud soojusvälja taju jne.

Ontogeneesis võib näha sarnast pilti sensoorse aparatuuri arengust. Toimub retseptorite funktsionaalne diferentseerumine ja sensoorsete organite roll lapse kasvuprotsessis muutub. Vaatleme meelte rolli muutumist, mida on võimalik jälgida esimese eluaasta jooksul. Beebi aistingutes mängib peamist rolli puudutus ja maitse, sest peamine ülesanne on ema rinna ja toitumise otsimine. Seejärel hakkavad selle arenguga kaasnevad visuaalsed aparaat ja motoorsed süsteemid aktiivselt arenema. Esimese pooleteise elukuu jooksul ilmnevad pupillide akommodatsioon (teravuse reguleerimise mehhanism) ja silmade koordineeritud liikumise võime, tänu millele saab laps uurida eseme osi, liigutada pilku ühelt objektilt teisele ning jälgida liikuvaid objekte. Alates 3-4 kuust suudab laps tuttavaid nägusid ära tunda. Seejärel hakkavad mõtlemine ja mälu mängima taju arengus üha suuremat rolli.

Sensoorse aparatuuri arengust vaadelgem nüüd tajumehhanismi järgmise lüli – esmase infotöötluse arendamise – arengut. Esmane töötlemine toimub "riistvara" tasemel, see tähendab neuronisüsteemi erilise struktuuri ja retseptorisüsteemiga seotud neuronite endi eritüübi tõttu. Esmase töötlemissüsteemi struktuur on päritud, seetõttu on selle töötlemise meetod bioloogiline tegur.

Et tuvastada suundumusi esmase töötlemisseadme arengus fülogeneesis, vaatleme selle aparaadi tööpõhimõtete muutumist üleminekul madalamas arengujärgus olevast loomast - konnast - loomaks, kellel on kõrgem arenguvõime. organiseeritud närvisüsteem - kass.