الثغور في النباتات المائية. الأنسجة التكاملية

الأقمشة. تصنيف الأقمشة.

في قلب المنظمة نباتات أعلىيكمن مبدأ تخصص الخلايا، والذي يكمن في أن كل خلية من خلايا الجسم لا تؤدي جميع وظائفها الكامنة، بل بعضها فقط، بل على أكمل وجه وأكمل.

الأقمشة- مجمعات مستقرة ومتكررة بشكل طبيعي من الخلايا، متشابهة في الأصل والبنية ومكيفة لأداء وظيفة واحدة أو أكثر.

هناك تصنيفات مختلفة للأقمشة، لكنها كلها تعسفية تماما.

اعتمادا على الوظيفة الرئيسية، يتم تمييز عدة مجموعات من الأنسجة النباتية.

1. الأقمشة التعليمية,أو ميرستيم,- لديها القدرة على الانقسام وتكوين جميع الأنسجة الأخرى.

2. الأنسجة التكاملية:

أساسي؛

ثانوي

التعليم العالي.

3. الأقمشة الرئيسية- تشكل معظم جسم النبات. تتميز الأقمشة الرئيسية التالية:

الاستيعاب (الحاملة للكلوروفيل)؛

مخازن.

المحمولة جوا (الهوائية) ؛

طبقات المياه الجوفية.

4. الأقمشة الميكانيكية(الداعمة، الهيكل العظمي):

الكولنشيمية.

الصلبة.

5. الأقمشة الموصلة:

الخشب (الخشب) هو نسيج صاعد.

اللحاء (اللحاء) هو نسيج ذو تدفق تنازلي.

6. الأنسجة الإخراجية:

خارجي:

الشعر الغدي؛

Hydathodes - ثغور الماء.

طيور الشمس.

داخلي:

خلايا إفرازية تحتوي على الزيوت الأساسية والراتنجات والعفص.

أوعية متعددة الخلايا للإفرازات، ومدرات اللبن.

بناءً على قدرة الخلايا على الانقسام، يمكن التمييز بين نوعين من الأنسجة: تعليمية,أو ميرستيم,و دائم- غلافي، مطرح، أساسي، ميكانيكي، موصل.

يسمى القماش بسيط،إذا كانت جميع خلاياها متطابقة في الشكل والوظيفة (الحمة، الصلبة، الكولنشيمية). معقدتتكون الأنسجة من خلايا مختلفة في الشكل والبنية والوظيفة، ولكنها مرتبطة بأصل مشترك (على سبيل المثال، الخشب، اللحاء).

يوجد أيضًا تصنيف للأنسجة بناءً على أصلها (الجينية). ووفقا لهذا التصنيف يتم التمييز بين الأنسجة الأولية والثانوية. من النسيج الإنشائي الأولي الموجود في أعلى الفرع وطرف الجذر، وكذلك من جنين البذرة، الثوابت الأوليةالأنسجة (البشرة، الملوية، الصلبة، الأنسجة الاستيعابية، epiblema). خلايا الأنسجة الدائمة غير قادرة على مزيد من الانقسام. من خلايا النسيج الإنشائي المتخصص - بروكامبيا - تتشكل الموصلات الأوليةالأنسجة (نسيج الخشب الأولي، اللحاء الأولي).

من المرستيم الثانوي - كامبيوم - تتشكل ثانويالأنسجة: نسيج الخشب الثانوي، اللحاء الثانوي؛ من تطور تتشكل المكونات والجلد والعدس، والتي تنشأ عندما يثخن الجذع والجذر. عادة ما توجد الأنسجة الثانوية في عاريات البذور وكاسيات البذور ثنائية الفلقة. التطور القوي للأنسجة الثانوية - الخشب واللحاء - هو سمة من سمات النباتات الخشبية.

الأقمشة التعليمية

الأقمشة التعليميةبفضل الانقسام الانقسامي المستمر لخلاياها، فإنها تضمن تكوين جميع الأنسجة النباتية، أي. في الواقع تشكيل جسده. تمر أي خلية في تطورها بثلاث مراحل: مرحلة الجنين ومرحلة النمو والتمايز (أي أن الخلية تكتسب وظيفة معينة). عندما يتمايز الجنين، يتم الحفاظ على النسيج الإنشائي الأولي فقط عند طرف اللقطة المستقبلية (في مخروط النمو) وعند طرف الجذر - القمي (القمي) meristems.يتكون جنين أي نبات من الخلايا الإنشائية.

الخصائص الخلوية لل meristems.يتم التعبير عن السمات النموذجية بشكل أكثر وضوحًا في النسيج الإنشائي القمي. تتكون هذه الأنسجة المرستمية من خلايا متعددة السطوح متساوية القطر غير مفصولة بمسافات بين الخلايا. قشرتها رقيقة وتحتوي على القليل من السليلوز وقابلة للتمدد.

يمتلئ تجويف كل خلية بالسيتوبلازم الكثيف مع نواة كبيرة نسبيًا تحتل موقعًا مركزيًا وتنقسم بشكل مكثف عن طريق الانقسام الفتيلي. يحتوي الهيالوبلازم على العديد من الريبوسومات المتناثرة، البروبلاستيدات، الميتوكوندريا والديكتيوزومات. هناك عدد قليل من الفجوات وهي صغيرة. تتشكل الأنسجة الموصلة من النسيج الإنشائي الذي له شكل برونشيمي وفجوات كبيرة - البروكامبيوم والكامبيوم. خلايا البروكامبيوم متعددة الأضلاع في المقطع العرضي، وخلايا الكامبيوم مستطيلة.

تستمر الخلايا التي تحتفظ بخصائصها المرستيمية في الانقسام، لتشكل المزيد والمزيد من الخلايا الجديدة التي تسمى الأحرف الأولى.تتمايز بعض الخلايا الوليدة، وتتحول إلى خلايا من أنسجة مختلفة، تسمى مشتقات الأحرف الأولى.يمكن للخلايا الأولية أن تنقسم إلى ما لا نهاية عدة مرات، وتنقسم مشتقات الأحرف الأولى مرة واحدة أو أكثر وتتطور إلى أنسجة دائمة.

بناء على أصلهم، يتم التمييز بين meristems الأولية والثانوية.

meristems الأولية

تنشأ المرستيمات الأولية مباشرة من مرستيم الجنين ولها القدرة على الانقسام. وفقًا لموقعها في النبات، يمكن أن تكون الأنسجة الإنشائية الأولية قمية (قمية)، ومقحمة (مقحمة)، وجانبية (جانبية).

meristems القمي (قمي).- مثل هذه الأنسجة المرستمية التي توجد في النباتات البالغة عند قمم السيقان وأطراف الجذور وتضمن نمو الجسم طولياً. في مخروط نمو السيقان، يتم التمييز بين طبقتين مرستيميتيتين: الغلالة، التي منها النسيج التكاملي و الجزء المحيطيالقشرة الأولية، والجسم الذي منه الجزء الداخلي من القشرة الأولية والوسطى اسطوانة محورية(الشكل 2.3).

أرز. 2.3. meristems قمي من الجذع: أ- المقطع الطولي: 1 - مخروط النمو؛ 2 - ورقة البدائية. 3 - حديبة البراعم الإبطية.

هناك ثلاث طبقات عند طرف الجذر:

1) المسبب للجلد، والذي يتكون منه النسيج التكاملي الأولي الممتص - الأديم الجذري -؛

2) periblema، والتي تتطور منها أنسجة القشرة الأولية؛

3) الملئ، وتشكيل أنسجة الاسطوانة المحورية المركزية.

meristems الجانبية (الجانبية).يمكن أن تكون أولية أو ثانوية في الأصل، على مقطع عرضي من الأعضاء المحورية تبدو وكأنها حلقات. مثال على النسيج الإنشائي الجانبي الأولي هو البروكامبيوم والدراجة الهوائية. من بروكامبيايتشكل الكامبيوم والعناصر الأولية للحزم الليفية الوعائية (اللحاء الأولي والنسيج الخشبي الأولي)، بينما تتمايز خلايا البروكامبيوم مباشرة إلى خلايا الأنسجة الموصلة الأولية.

تقع الأنسجة المرستمية الجانبية بالتوازي مع سطح العضو وتضمن نمو الأعضاء المحورية في السماكة.

المرستيمات المقحمةفي كثير من الأحيان تكون أولية ويتم الحفاظ عليها في شكل مناطق منفصلة في مناطق النمو النشط فيها أجزاء مختلفةالنباتات (على سبيل المثال، عند قاعدة أعناق الأوراق، عند قاعدة الأجزاء الداخلية). عند قاعدة الأجزاء الداخلية في الحبوب، يؤدي نشاط هذا النسيج إلى استطالة الأجزاء الداخلية، مما يضمن نمو الساق في الطول.

meristems الثانوية

تشمل الأنسجة المرستمية الثانوية الأنسجة المرستمية الجانبية والجرحية.

meristems الجانبية (الجانبية).المقدمة كامبيومو فيلوجين.يتم تشكيلها من البروميريستيمز (البروكامبيوم) أو الأنسجة الدائمة عن طريق تمايزها. تنقسم خلايا الكامبيوم بواسطة حواجز موازية لسطح العضو (حول سريري). تتطور عناصر اللحاء الثانوي من الخلايا المترسبة إلى الخارج بواسطة الكامبيوم، وتتطور عناصر الخشب الثانوي من الخلايا المترسبة إلى الداخل. يسمى الكامبيوم الذي ينشأ من الأنسجة الدائمة عن طريق عدم التمايز إضافيفي البنية والوظيفة، لا يختلف عن الكامبيوم الذي نشأ من البروميريستيمز. يتكون الفلوجين من أنسجة دائمة تقع في طبقات تحت البشرة (تحت البشرة). من خلال الانقسام المحيطي، يفصل الفيلوجين خلايا السدادة المستقبلية (phelleme) إلى الخارج، وخلايا الجلد إلى الداخل. وهكذا، يشكل الفلوجين نسيجًا غلافيًا ثانويًا - محيط الأدمة. تقع الأنسجة المرستمية الجانبية بالتوازي مع سطح العضو وتضمن نمو الأعضاء المحورية في السماكة.

Meristems الجرحتتشكل عند تلف الأنسجة والأعضاء. حول الضرر، تختلف الخلايا الحية، وتبدأ بالانقسام، وبالتالي تتحول إلى نسيج إنشائي ثانوي. مهمتهم هي تكوين نسيج وقائي كثيف يتكون من خلايا الحمة - الكالس.هذا النسيج ذو لون أبيض أو مصفر، وخلاياه تحتوي على نوى كبيرة وجدران خلايا سميكة إلى حد ما. يحدث الكالس أثناء التطعيم، مما يضمن اندماج السليل مع الجذر، وعند قاعدة القطع. يمكن أن تشكل جذور وبراعم عرضية، لذلك يتم استخدامها للحصول على مزارع الأنسجة المعزولة.

تغطية الأنسجة

الأنسجة التكاملية الأولية

ل غلافي الابتدائيتشمل الأنسجة البشرة، والبشرة نفسها، والخلايا المجاورة للفم، والخلايا الحارسة للثغور، والخلايا ثلاثية الألوان.

المواد البكتيرية والسليلوز الموجودة فيه جدار الخلية‎يمكن أن يتعرض لتكوين المخاط مع تكوينه الوحلو اللثة.وهي عبارة عن كربوهيدرات بوليمرية مرتبطة بمواد البكتين وتتميز بقدرتها على الانتفاخ بقوة عند ملامستها للماء. اللثة في الحالة المنتفخة تكون لزجة ويمكن سحبها إلى خيوط، في حين أن المخاط غير واضح للغاية ولا يمكن سحبه إلى خيوط. تم العثور على المواد الهلامية البكتيرية في ممثلي عائلات Liliaceae و Cruciferae و Malvaceae و Linden و Rosaceae، على عكس المواد الهلامية السليلوزية، والتي هي أقل شيوعًا (على سبيل المثال، في بساتين الفاكهة).

الثغور وهي عبارة عن تشكيلات متخصصة للغاية من البشرة، وتتكون من خليتين حارستين على شكل حبة الفول وشق فمي (نوع من المساحة بين الخلايا بينهما). توجد بشكل رئيسي في الأوراق، ولكنها توجد أيضًا في الساق (الشكل 2.6).

أرز. 2.6.هيكل الثغور: أ، ب- قشر ورقة الزعتر (منظر علوي ومقطع عرضي)؛ V- قشر من جذع سيريوس (عائلة الصبار)؛ 1 - خلايا البشرة الفعلية. 2 - الغلق خلايا الثغورأ؛ 3 - شق الفم. 4 - تجويف الهواء. 5 - خلايا الحمة الحاملة للكلوروفيل. أ - بشرة. ب - طبقة بشرة - قشرة تحتوي على السوبرين والشمع؛ ب - طبقة السليلوز من الجدار. G - نواة مع نواة. د- البلاستيدات الخضراء

تكون جدران الخلايا الحارسة سميكة بشكل غير متساو: الجدران الموجهة نحو الفجوة (البطن) تكون أكثر سمكًا بشكل ملحوظ مقارنة بالجدران الموجهة بعيدًا عن الفجوة (الظهرية). يمكن أن تتوسع الفجوة وتتقلص، وتنظم النتح وتبادل الغازات. يوجد تحت الفجوة تجويف تنفسي كبير (مساحة بين الخلايا)، محاطًا بخلايا الميزوفيل في الورقة.

الخلايا الحارسة محاطة بخلايا بارستومالية، والتي تتشكل معًا مجمع الفم(الشكل 2.7). تتميز الأنواع الرئيسية التالية من مجمعات الثغور:

أرز. 2.7.الأنواع الرئيسية لأجهزة الفم: 1 - عديمة الخلايا (في جميع النباتات العليا، باستثناء ذيل الحصان)؛ 2 - ثنائي السكر (في السرخس والنباتات المزهرة)؛ 3 - طفيلي (في السرخس، ذيل الحصان، المزهرة والقمعية)؛ 4 - متباين الخلايا (فقط في النباتات المزهرة)؛ 5 - رباعي الخلايا (بشكل رئيسي في أحاديات الفلقة)؛ 6- عديمة الحلقات (في السرخس وعاريات البذور والنباتات الزهرية)

1) عديمة الخلية(غير منظم) - لا تحتوي الخلايا الحارسة على خلايا بارستوماتية محددة بوضوح؛ سمة من سمات جميع النباتات العليا، باستثناء الصنوبريات.

2) متباين الخلايا(خلية غير متساوية) - الخلايا الحارسة للثغور محاطة بثلاث خلايا بارستومالية، واحدة منها أكبر (أو أصغر) بكثير من الخلايا الأخرى؛

3) paracytic(خلية موازية) - توجد خلية مجاورة واحدة (أو أكثر) بالتوازي مع الخلايا الحارسة؛

4) ثنائي النواة(خلية متقاطعة) - توجد خليتين مجاورتين متعامدتين مع الخلايا الحارسة؛

5) تيتراسيت(من اليونانية تترا- أربعة) - بشكل رئيسي في أحاديات الفلقة؛

توجد الثغور على الجانب السفلي من الورقة، ولكن النباتات المائيةذات الأوراق العائمة، فهي موجودة فقط على الجانب العلوي من الورقة. بناءً على شكل خلايا البشرة الورقية وموقع الثغور، يمكن تمييز النبات أحادي الفلقة عن النبات ثنائي الفلقة (الشكل 2.8). تكون خلايا البشرة الفعلية لأوراق النباتات ثنائية الفلقة متموجة في الخطوط العريضة (الشكل 2.9)، بينما في النباتات أحادية الفلقة تكون ممدودة وذات شكل معيني.

أرز. 2.8.موقع الثغور على البشرة (منظر من السطح): أ-النباتات ثنائية الفلقة: 1 - الرسالة الأولية؛ 2 - البطيخ. ب-أحاديات الفلقة: 3 - الذرة. 4 - القزحية

ويمكن تقسيم أنواع الثغور حسب مستوى موقعها بالنسبة لسطح البشرة على النحو التالي.

1.7.1. الثغور تقع في نفس مستوى البشرة. النوع الأكثر شيوعًا ولا يُشار إليه عادة في وصف الفحص المجهري للمواد النباتية الطبية، أي. تم حذف هذه الفقرة. ستكون العلامات التشخيصية إما ثغورًا بارزة أو مغمورة.

1.7.2. جاحظ الثغور - الثغور الموجودة فوق البشرة. عادة، عندما يتم تدوير المجهر (عند خفض العدسة)، يتم اكتشاف هذه الثغور لأول مرة، وعندها فقط تظهر خلايا البشرة، لذلك يكاد يكون من المستحيل التقاطها في صورة من سطح الورقة، وكذلك لتصويرهم في الرسم. في نفس مستوى البشرة، يمكن رؤية هذه الثغور في المقاطع العرضية، ولكن لهذا يجب أن يمر القسم عبر الثغور، وهو أمر يصعب الحصول عليه نظرًا لموقعه النادر على الورقة. تتميز هذه الثغور، على سبيل المثال، بأوراق عنب الدب.

1.7.3. الثغور المغمورة - الثغور مغمورة في البشرة. عند مراقبتها تحت المجهر عن طريق تدوير المسمار المجهري (أثناء خفض العدسة)، يتم اكتشاف خلايا البشرة بوضوح أولاً، ثم يصبح من الممكن رؤية محيط الثغور بشكل أكثر وضوحًا. ومن الصعب أيضًا عرضها في الصور الفوتوغرافية ورسومات المستحضرات من السطح. توجد في أوراق زنبق الوادي، وأوراق المراقبة، وأوراق الكينا. في بعض الأحيان تكون فترات الاستراحة التي توجد فيها الثغور مبطنة أو مغطاة بالشعر وتسمى الخبايا الفموية.

1.8. أنواع الخلايا الفموية

هناك 19 نوعًا موصوفًا في الأدبيات الطبية، وقد اخترنا فقط تلك التي تُستخدم في تحليل المواد الخام النباتية الطبية**.


أرز. 63.أنواع الخلايا الفموية. أ - عدسي. ب - كروية. ب - على شكل غطاء. ز – الزورقي

1.8.1. عدسي - خليتان متطابقتان على شكل هلال ومرتبتان بشكل متماثل. على المستوى الأمامي، يكون سماكة القشرة موحدة تقريبًا. الشق مغزلي الشكل (الشكل 63، أ). نوع الخلايا الثغورية هو سمة من سمات معظم النباتات.

1.8.2. كروي - توجد خليتين متماثلتين ومنحنيتين بشكل دائري بشكل متماثل. على المستوى الأمامي، يكون سماكة القشرة موحدة تقريبًا. الفتحة مستديرة (الشكل 63، ب).

1.8.3. على شكل غطاء - خليتان متطابقتان على شكل هلال في الأجزاء القطبية لهما سماكة على شكل غطاء. الشق مغزلي الشكل (الشكل 63، ب). وجدت في قفازات الثعلب.

1.8.4. الزورقي - زيادة سماكة الجدران الداخلية لخلايا الثغور. الشق مغزلي الشكل (الشكل 63، د). لوحظ في عشب القنطور وأوراق الشجر.

يتم تحديد آلية عمل الثغور من خلال الخصائص الاسموزية للخلايا. عندما يضيء سطح الورقة بالشمس، تحدث عملية التمثيل الضوئي النشطة في البلاستيدات الخضراء للخلايا الحارسة. يستلزم تشبع الخلايا بمنتجات التمثيل الضوئي والسكريات الدخول النشط لأيونات البوتاسيوم إلى الخلايا، ونتيجة لذلك يزداد تركيز عصارة الخلية في الخلايا الحارسة. هناك اختلاف في تركيز عصارة الخلايا للخلايا البارستومية والخلايا الحارسة. نظرًا للخصائص التناضحية للخلايا، يدخل الماء من الخلايا البارستومية إلى الخلايا الزائدة، مما يؤدي إلى زيادة حجم الأخيرة وزيادة حادة في التورم. إن سماكة جدران "البطن" للخلايا الحارسة التي تواجه الشق الفموي تضمن التمدد غير المتساوي لجدار الخلية. تكتسب الخلايا الحارسة شكلًا مميزًا على شكل حبة الفول، وينفتح الشق الفموي. عندما تنخفض شدة عملية التمثيل الضوئي (على سبيل المثال، في المساء)، ينخفض ​​تكوين السكريات في الخلايا الحارسة. توقف تدفق أيونات البوتاسيوم. يتم تقليل تركيز عصارة الخلية في الخلايا الحارسة مقارنة بالخلايا المجاورة للفم. يترك الماء الخلايا الحارسة عن طريق التناضح، مما يخفض تورمها، ونتيجة لذلك، ينغلق الشق الفمي ليلاً.

تكون خلايا البشرة مغلقة بإحكام، بحيث تؤدي البشرة عددًا من الوظائف:

يمنع تغلغل الكائنات المسببة للأمراض في النبات.

يحمي الأنسجة الداخلية من التلف الميكانيكي.

ينظم تبادل الغازات والنتح.

ويتم من خلالها إطلاق الماء والأملاح؛

يمكن أن تعمل كأنسجة شفط؛

يشارك في تركيب المواد المختلفة، وإدراك التهيج وحركة الأوراق.

ترايخوم - نمو خلايا البشرة ذات الأشكال والبنية والوظائف المختلفة: الشعر، والقشور، والشعيرات، وما إلى ذلك. وهي مقسمة إلى غطاء وغدي. ثلاثية الألوان الغدية ،وعلى عكس الغطائيات، فهي تحتوي على خلايا تفرز الإفرازات. تغطية الشعرتشكيل غطاء صوفي أو لباد أو أي غطاء آخر على النبات يعكس جزءًا منه أشعة الشمسوبالتالي تقليل النتح. في بعض الأحيان يتم العثور على الشعر فقط حيث توجد الثغور، على سبيل المثال، على الجانب السفلي من ورقة حشيشة السعال. في بعض النباتات، تعمل الشعيرات الحية على زيادة إجمالي سطح التبخر، مما يساعد على تسريع عملية النتح.

تختلف أحجام Trichome بشكل كبير. أطول الأشكال ثلاثية الألوان (حتى 5-6 سم) تغطي بذور القطن. إن تغطية الأشكال ثلاثية الألوان لها شكل شعر بسيط مفرد أو متعدد الخلايا أو متفرع أو نجمي. قد تغطي trichomes منذ وقت طويلالبقاء على قيد الحياة أو الموت بسرعة، مليئة بالهواء.

وهي تختلف عن trichomes التي تنشأ فقط بمشاركة خلايا البشرة. الطوارئ, في تكوينها تشارك أيضًا الأنسجة العميقة للطبقات تحت البشرة.

العلامات التشريحية والتشخيصية التي لها أعلى قيمةوالتباين الكبير في تحديد المواد الخام الطبية. يمكن أن يكون الشعر بسيطًا أو رأسيًا، والذي بدوره يمكن أن يكون أحادي الخلية أو متعدد الخلايا. يمكن أن يكون الشعر متعدد الخلايا صفًا واحدًا أو صفًا مزدوجًا أو متفرعًا.

تغطية الأنسجة.

  1. الخصائص العامةو سانت.
  2. هيكل ووظائف النسيج التكاملي الأساسي - البشرة.

وظائف البشرة

أساسي خلايا البشرة

  1. هيكل النسيج التكاملي الثانوي - محيط الأدمة

التعليم والرهن العقاري

هيكل العدس

  1. هيكل القشرة هو ورم شبكي.

الخصائص العامة والقديسين.

تغطي الأنسجة التكاملية جسم النبات من الأعلى أي من الأعلى. تقع على السطح وتكون على اتصال مباشر معها البيئة الخارجية. من ناحية، فهي تحمي النباتات من أي تأثيرات ضارة (من تغلغل الكائنات الحية الدقيقة، من تبخر الرطوبة)، وبالتالي فإن خلايا الأنسجة الغشائية مغلقة بإحكام، دون وجود مسافات بين الخلايا. من ناحية أخرى، يجب عليهم التأكد من اتصال النباتات مع البيئة الخارجية (تبادل الغازات، النتح)، وبالتالي لديهم هياكل خاصة.

وبالتالي، يتم تحديد بنية وخصائص الأنسجة التكاملية من خلال الوظائف التي تؤديها.

ملكيات: 1. متعددة الوظائف، أي. هذه أنسجة معقدة، تتكون من عدة أنواع من الخلايا التي تؤدي وظائف مختلفة.

2. توفير نفاذية انتقائية (للغازات، H2O وغيرها من المواد)، والتي توجد لها هياكل خاصة.

3. التحول المستمرالأنسجة مع التقدم في السن، أو حدوث تغيرات في وظائفها.

هناك: الأنسجة التكاملية الأولية والثانوية والثالثية، التي تحل محل بعضها البعض مع تقدم العمر.

2. الأنسجة التكاملية الأولية – البشرة (الجلد).

لقد نشأت نتيجة للتكيف التطوري للنباتات مع الظروف المعيشية الأرضية.

(Epi - اليونانية "فوق"، "فوق"، ديرما - "الجلد").

أ) ينشأ من الطبقة الخارجية من النسيج الإنشائي القمي (القمي) للبراعم - الأديم الأولي، وبالتالي - هذا هو النسيج التكاملي الأساسي؛ يحمي ويغطي الأوراق والسيقان الصغيرة والزهور وثمار النباتات العليا.

البشرة هي النسيج الأساسي الذي يغطي النبات.

عادة ما تكون أحادية الطبقة، وتتكون من 3 أنواع من الخلايا التي تؤدي وظائف مختلفة، أي. هذا نسيج معقد.

يشمل:

1) الخلايا الرئيسية للبشرة مغلقة بإحكام،

2) الخلايا الحارسة والثانوية للثغور،

3) trichomes – مشتقات البشرة على شكل نواتج وشعر.

يتم تحديد وظائف وخصائص البشرة من خلال السمات الهيكلية لهذه الخلايا، والتي تتكيف بشكل مثالي مع الوجود الأرضي للنباتات.

(عند الانتقال إلى نمط حياة مائي ثانوي النباتات المزهرةعلى سبيل المثال، قد تفقد الثغور والهياكل الواقية للخلايا الرئيسية للبشرة).

1. الخلايا الأساسية للبشرة.

1) تشكل طبقة واحدة من الخلايا الحية الشفافة (نظرًا لأنها تقع على الأعضاء النامية)، وبالتالي فهي تنقل الضوء جيدًا إلى التجمعات الموجودة أدناه. الخلايا التي تتم فيها عملية التمثيل الضوئي.

واقية و وظيفة غلافيةتوفير ميزات أخرى:

2) مغلقة بإحكام، دون وجود مسافات بين الخلايا

3) جدران الخلايا الخارجية سميكة ورقيقة الجوانب

4) غالباً ما يكون للجدران الجانبية للخلايا شكل متموج مما يحسن إغلاقها والتصاقها ببعضها البعض.

5) غشاء الخلية معقد: الجزء السفلييتكون من السليلوز، والجزء العلوي مقطوع.

6) يعد تكوين طبقة بشرة على سطح القشرة، والتي تنظم تقليل التبخر وتبادل الغازات، أمرًا مميزًا للغاية.

بشرة- طبقة رقيقة وشفافة من الكوتين والشموع النباتية على الجدران الخارجية للخلايا الرئيسية. الشمع مادة دهنية تقلل من نفاذية الماء والغازات. وبالتالي، فإن قوة البشرة، وتوزيع الشمع والكوتين، وعدد وطبيعة المسام تحدد نفاذية المحاليل والغازات، والمقاومة الكيميائية، ومقاومة مبيدات الجراثيم.

في مبتلفي الحالة الجافة، تكون البشرة أكثر نفاذية للغازات والسوائل منها في الحالة الجافة، لذلك يحدث الامتصاص من خلال البشرة عندما يهطل المطر المحاليل المائية(التغذية الورقية للنباتات).

7) ا ف ب متطورة. Golgi وER، وبالتالي بشكل رئيسي. تذهب خلايا البشرة توليف صف في الداخل(الكربوهيدرات، البروتينات، الخ.) (وظيفة التخليق الحيوي للبشرة)

الخلايا الحارسة والثانوية للثغور.

الثغور أو جهاز الثغور- هاتان خليتان حارستان على شكل حبة الفول لهما جدران سميكة بشكل مختلف ويوجد بينهما مساحة بين الخلايا - الشق الثغوري (الجدران الداخلية لخلايا الثغور التي تواجه الشق سميكة والخلايا الخارجية رقيقة).

في كثير من الأحيان، توجد خلايا جانبية للبشرة بجانبها، تختلف عن خلاياها الرئيسية.

يوجد تحت الثغور ما تحت الثغور تجويف الهواء، محاطة بخلايا الحمة وترتبط بالجهاز الخلوي للعضو.

مميزة:

1) هناك البلاستيدات الخضراء (التمثيل الضوئي للكربوهيدرات) والميتوكوندريا (تخليق ATP). ضروري لأن يحدث فتح الشق الفموي بشكل نشط مع إنفاق طاقة ATP، ويكون الإغلاق سلبيًا.

2) بسبب اختلاف سماكة جدران الخلايا الحارسة، تتشكل فجوة.

لذلك، أساسي وظائف:

1- النتح(تبخر الماء قابل للتعديل)

تبادل الغازات.

(بشكل مستقل، دراسة آلية الثغور).

تعتمد آلية فتح وإغلاق الشق الثغوري على الظواهر التناضحية، وتشارك أيضًا جميع عضيات الخلايا الحارسة.

  1. - K-نا – مضخة(آلية الاستجابة السريعة). عندما يكون المحتوى المائي في النبات مرتفعًا، تعمل بروتينات النقل K + في البلازما للخلايا الحارسة، حيث تضخ بنشاط أيونات K + من الخلايا المحيطة إلى السيتوبلازم، باستخدام طاقة ATP، ثم تدخل فجوات الخلايا الحارسة من الثغور. مع زيادة أخرى في تركيز أيونات K +، يتبعها الماء بشكل سلبي، على طول تدرج التركيز، إلى الخلايا الحارسة للثغور من الخلايا المحيطة. يزداد حجم الفجوات، ويزداد الضغط الأسموزي في الخلايا الحارسة، وتتمدد أغشية الخلايا. نظرا لحقيقة أن قذائف الخلايا الحارسة سميكة بشكل غير متساو، فإن القذائف الخارجية تمتد بقوة أكبر، ولا يمكن أن تمتد القذائف الداخلية (التي تواجه بعضها البعض) وتتباعد، يتم تشكيل فجوة بينهما - الثغور مفتوحة. عندما يكون هناك نقص في الماء في النبات، تتوقف بروتينات النقل الأيونية K+ عن العمل. K-Na – تتوقف المضخة. في هذه الحالة، تترك أيونات K + الخلايا الثغورية بشكل سلبي على طول تدرج التركيز وتذهب إلى الخلايا المحيطة، يليها الماء. تفقد الخلايا الحارسة تورمها وتغلق بشكل سلبي - تغلق الثغور.

وبالتالي، يحدث فتح الشق الفموي بشكل نشط، مع إنفاق الطاقة، ومصدرها هو الكربوهيدرات المتراكمة بواسطة البلاستيدات الخضراء. يتم سد الفجوة بشكل سلبي، دون استهلاك الطاقة.

  1. التغير اليومي في تركيز السكر(كثيرًا أثناء النهار وقليلًا في نهاية الليل) (لوجود البلاستيدات الخضراء). خلال النهار، تتم عملية التمثيل الضوئي في البلاستيدات الخضراء للخلايا الحارسة. وبالتالي، في الضوء، يزداد تركيز الجلوكوز فيها، ومع تراكمه، في المساء، يتدفق الماء إلى الخلايا على طول تدرج التركيز. تكتسب الخلايا الحارسة حالة انتفاخ مرنة، وتكون الثغور مفتوحة. في الليل، يتوقف التمثيل الضوئي، وينفق الجلوكوز على تنفس الخلايا الحارسة، ويتناقص تركيزه. ولهذا السبب، على طول تدرج التركيز، يترك الماء الخلايا الحارسة، وتفقد التورم وتنهار. يتم إغلاق الشق الفموي. وفي الصباح تتكرر العملية. يُعتقد الآن أن هذه الآلية محدودة، وأهمها تشغيل مضخة K-Na.

طورت النباتات المختلفة إيقاعًا معينًا لجهاز الثغور. في معظم النباتات، تكون الثغور مفتوحة ليلًا ونهارًا، ولا تغلق إلا عندما ينخفض ​​محتوى الماء. خلال الساعات الحارة، عادة ما تكون الثغور مغلقة، ولكن في النباتات الصحراوية تكون مفتوحة (باستخدام التبخر، فإنها تبرد سطح الأوراق وتمتص الماء بشكل أكثر نشاطا). في بعض النباتات، مثل كالانشو، تفتح الثغور ليلاً وتغلق أثناء النهار.

أنواع الثغور:

إنها مهمة في تحديد العلاقة بين الأصناف النباتية.

1.- الثغور اللاموسية- تحتوي على خلايا ثانوية لا تختلف عن الخلايا الرئيسية. خلايا البشرة (خاصية لجميع مجموعات النباتات، باستثناء ذيل الحصان).

2.- ثغور دياسيت- تحتوي على خليتين جانبيتين، جدارهما المشترك متعامد مع الشق الفموي (يوجد بها عدد من النباتات المزهرة، وعائلات الشفويات والقرنفل).

3. – الثغور الطفيلية- الخلايا الفرعية تقع بموازاة الخلايا الحارسة والشق الفموي (يوجد السرخس ونبات ذيل الحصان وعدد من النباتات المزهرة).

4. – الثغور متباينة الكريات– الخلايا الحارسة محاطة بثلاث خلايا جانبية إحداها إما أكبر أو أصغر من الأخرى (فقط في النباتات الزهرية).

5. – ثغور رباعية- تحتوي على 4 خلايا فرعية (تحتوي عليها أحاديات الفلقة).

6. – الثغور الحلقية– تشكل الخلايا الفرعية حلقة ضيقة حول الخلايا الحارسة (توجد في السرخس وعاريات البذور وعدد من النباتات المزهرة).

إذا كانت الثغور مفتوحة، يحدث التبخر كما لو لم يكن هناك بشرة على الإطلاق.

ويختلف عدد الثغور وموقعها بين نباتات مختلفة. في المتوسط، يحتوي النبات على 100-700 ثغرة لكل 1 مم2. عادة، في نباتات الأرض معظمتوجد الثغور على الجانب السفلي من الأوراق، وفي الأعلى يوجد عدد قليل جدًا أو لا يوجد أي منها على الإطلاق. ويفسر ذلك بالأسباب التالية: 1) تسخن الأوراق بقوة أكبر في الأعلى، وبالتالي سيكون التبخر أكثر كثافة وفقدان الرطوبة أكبر؛ 2) ثاني أكسيد الكربونيتشكل في التربة ويرتفع إلى الأعلى ويسقط مباشرة في الثغور، كما أنه أثقل من الهواء ويتراكم عادة في طبقات الهواء السفلية؛

وفي النباتات ذات الأوراق العمودية (الأضلاع)، مثل الكافور، تتوزع الثغور على جانبي الورقة. في النباتات المائية ذات الأوراق العائمة، توجد الثغور في الجانب العلوي.

  1. ترايخوم- الشعر والنتوءات ومشتقات البشرة.

يعد الشكل والبنية سمة منهجية لتحديد أنواع وأجناس النباتات.

هناك: غدي وغطاء.

trichomes الغديةتشكل وتتراكم الفضلات والإفرازات. هذا الزيوت الأساسية(إبرة الراعي، النعناع، ​​إلخ) أو المكونات الوقائية (نبات القراص). يتم إطلاق قطرة من الزيت تحت البشرة، وتتراكم هناك، ثم تخرج عندما تنكسر البشرة. تتم استعادة البشرة وتتراكم تحتها قطرة جديدة من الزيت العطري.

الوظائف:

1-محمية

2- التنظيم الحراري

3- مبيد للجراثيم (الزيوت العطرية – المبيدات النباتية)

تغطية trichomesتتكون:

1- غالبا من الخلايا الميتة مملوءة بالهواء (أشكال ثلاثية الألوان ميتة مفردة أو متعددة الخلايا)

الوظائف: انعكاس ضوء الشمس، الظروف المناخية الملائمة للثغور، خفض الحرارة. وبالتالي انخفاض في النتح والفراء. الحماية (نباتات الصحاري والسهوب).

2- نادرا من الخلايا الحية.

الوظائف: زيادة التبخر الكلي. سطح. وبالتالي زيادة التبخر (نباتات المناطق الاستوائية الرطبة والمستنقعات الاستوائية).

وهكذا، فإن البشرة، باعتبارها نسيجًا معقدًا متعدد الوظائف، تؤدي وظائفها فقط في شكل حي.

1. تنظيم تبادل الغازات والنتح (بين النبات والبيئة)

2. وقائي (ميكانيكي، مبيد للجراثيم، ضد التبخر المفرط للمياه).

3. مطرح (يطلق الأملاح والماء والزيوت الأساسية).

4. الامتصاص (الشفط) (الماء بحد أدنى ---- التغذية الورقية).

5. الاصطناعية الحيوية (تخليق المواد العضوية: الكوتينات، والشموع، وما إلى ذلك)

عملي الأسبانية

  1. شعر البشرة (القطن --- نسيج).
  2. الزيوت الأساسية --- عطوروالطب.

مع زيادة نمو الجذع، ينتقل مخزون الفراء إلى المركز الأول. القوة والحماية من فقدان الماء والتغيرات المفاجئة في درجات الحرارة، لذلك يتم استبدال البشرة بنسيج غلافي ثانوي - الأدمة المحيطة.

3. الأنسجة التكاملية الثانوية – محيط الأدمة.

P. هو نسيج غلافي ثانوي متعدد الطبقات.

يحدث بعد البشرة. يبدأ تكوينه بتكوين النسيج الإنشائي الثانوي - تطور (كامبيوم الفلين). تتشكل في براعم سنوية للأشجار والشجيرات بحلول منتصف الصيف.

يمكن أن يتم تشكيلها بثلاث طرق:

1) يحدث غالبًا في خلايا الطبقة تحت البشرة (تحت البشرة)

2) في بعض الأحيان يتكون الفلوجين في الطبقات العميقة من اللحاء (التوت، الكشمش)،

3) نادراً ما يتشكل الفلوجين في البشرة نفسها أثناء الانقسام العرضي لخلاياها.

(تظل الخلية العلوية عبارة عن بشرة، وتصبح الخلية السفلية خلية فيلوجينية).

بالإضافة إلى الفلوجين، يتضمن الأدمة المحيطة نوعين آخرين من الخلايا، وبالتالي فهو أيضًا نسيج معقد.

أنواع الخلايا المحيطة بالأدمة:

1) فيليم (الفلين) --- وظيفة الحماية

2) فيلوجين (كامبيوم الفلين) --- تعليميةوظيفة

3) phelloderm --- يؤدي وظيفة غذائية فيما يتعلق بالفيلوجين.

هيكل الأدمة المحيطة.

1. القاعدة - فيلوجين، نسيج مرستيم أحادي الطبقة ينشأ من خلايا الحمة الحية للأنسجة الدائمة، وبالتالي - نسيج ثانوي.

تنقسم خلاياها بشكل عرضي وتضع طبقات عديدة من الخلايا المقابس - فيليمز(الخلايا الرئيسية) والداخل خلايا الجلد.

في البداية، تكون خلايا الفلين رقيقة الجدران، ثم تصبح متشبعة (في السطح الداخليفي أغشية الخلايا، يتم ترسيب عازل - السوبرين) وتموت محتوياتها الحية وتمتلئ بالهواء (وبالتالي، تكتسب هذه الخلايا الميتة خصائص عازلة جيدة).

في هذه الحالة يؤدون الوظائف الرئيسية:

1) وقائي(ميكانيكية، حماية ضد فقدان الرطوبة، حماية للجراثيم، لأنها مقاومة للتدمير)؛

2) التنظيم الحراري(الفلين عبارة عن منظم حرارة لأنه يحمي النبات جيدًا من التغيرات في درجات الحرارة لذلك يترسب في النباتات الخشبية بنهاية الصيف - بداية الخريف (بفضل الفلين يتجمد النبات تدريجيًا ويذوب تدريجيًا مما يمنع تكون بلورات ثلجية في سيتوبلازم الخلايا مما يؤدي إلى إتلاف الخلية وتدميرها).

يعالج الفيلوجين الجروح عند تلف النبات ومتى ظروف مواتيةيشكل باستمرار طبقات جديدة من الفلين. ولذلك، فإن الأدمة المحيطة هي نسيج متعدد الطبقات. بعد تطور الأدمة المحيطة، يتم قطع البشرة عن الرافد العناصر الغذائيةو H 2 O يموت ويتقشر (يتم استبدال اللون الأخضر للساق باللون البني).

تحتاج الأنسجة الحية الواقعة تحت سدادة اللحاء إلى تبادل الغازات، لذلك تتشكل في الأدمة المحيطة العدس - فجوات مرور في الفلين،والتي يتم من خلالها تبادل الغازات. عادة ما يتم وضع العدس تحت الثغور. بدلاً من السدادة، يقوم الفيلوجين بترسيب خلايا الحمة الحية هنا.

يُظهر مقطع عرضي من العدس أن طبقات الفلين تتناوب مع خلايا الحمة ذات المساحات بين الخلايا المتطورة. يحدث تبادل الغازات من خلال المساحات بين الخلايا. فيلوجين يكمن وراء أنسجة الحمة، لأن أنه يحتوي على مساحات بين الخلايا ولا يتعارض مع تبادل الغازات.

بحلول فصل الشتاء، يترسب الفلوجين تحت طبقة الحمة من الخلايا طبقة زائدة من خلايا الفلين الميتة –يغلق العدس (لأن النبات في الشتاء يقلل بشكل حاد من تبادل الغازات وعمليات التمثيل الغذائي إلى ما يقرب من 0).

في الربيع، تحت ضغط الخلايا البارنشيمية الجديدة المترسبة بواسطة الفلوجين، تتمزق هذه الطبقة ويتم استعادة تبادل الغازات.

العدس أنواع مختلفةالأشجار والشجيرات لها شكلها وحجمها الخاص وتتغير مع تقدم العمر.

في كثير من الأحيان في الأشجار يتم استبدال الأدمة المحيطة بها القشرة متجددة- أنسجة الغلاف الثلاثي (على سبيل المثال، الصنوبر، التفاح، الرماد، القيقب، شجرة الدلب والأوكالبتوس ليس لها قشرة).

القشرة قوية جدًا وسميكة ومتشققة.

تعليم.

تتشكل القشرة عن طريق تكرار طبقات الفلوجين، ثم محيط الأدمة، في الأنسجة العميقة للقشرة.

وتموت الخلايا الحية العالقة بين هذه الطبقات وتصبح جزءًا من القشرة.

وهكذا، تتكون القشرة من طبقات متناوبة من الفلين وخلايا الأنسجة القشرية الميتة الأخرى، أي. - معقدة في التكوين.

نظرًا لحقيقة أن الأنسجة الميتة للسدادة لا يمكن أن تمتد عندما يزداد سمك الجذع ، تتشكل الشقوق في المناطق الميتة على الشبكية.

1) الحماية (زيادة القوة الميكانيكية، ومقاومة الحريق، وما إلى ذلك)؛

2) التنظيم الحراري (يحمي النبات من التغيرات المفاجئة في درجات الحرارة).

الأقمشة الميكانيكية

1. التعريف

2. الأساسية أنواع الفراء. الأقمشة ووظائفها.

3. المعنى بالنسبة للإنسان.

4. توزيع الفراء. الأنسجة في جسم النباتات.

الأقمشة الميكانيكية

أ) الكولنشيمية - الحية (الزاوي، الصفائحي، السائب)

ب) الصلبة – الميتة (الألياف، الصلبة)

1. يحتاج أي مصنع إلى الدعم للحفاظ على سلامته. في النباتات، يكون تطور التكيفات الميكانيكية واضحا عند التكيف مع الحياة في بيئات مختلفة. الطحالب المائية الأولية التي تعيش في المياه الكثيفة والخاملة لها فراء. يتم تحقيق القوة بفضل أغشية السليلوز (أي فقط على المستوى الخلوي). عند الوصول إلى الأرض في بيئة متخلخلة، يصبح هذا غير كاف وتحقق النباتات الأرضية الصغيرة الاستقرار بفضل أغشية الخلايا وتورم الخلايا ( المستوى الخلوي) . مع زيادة الأبعاد الخطية تصبح قوة أغشية الخلايا والتورم غير كافية، وخاصة الأنسجة الميكانيكية التي توفر الدعم للنبات (مستوى الأنسجة). بعد ذلك، مع التطور التكيفي، تتكيف النباتات بشكل أفضل وأفضل مع بيئة الهواء والتربة والفراء. يتم وضع الأنسجة بشكل مختلف وأكثر مثالية أعضاء مختلفة(أي يتم ضمان القوة على مستوى العضو والكائن الحي).

الذي - التي.، الأقمشة الميكانيكية– تلعب دور نظام الدعم وتعطي القوة للنباتات.

الوظائف الرئيسية:

1) دعم(تشكل الهيكل العظمي الداخلي لأعضاء النبات)

2) وقائي(توفير القوة الميكانيكية والمقاومة للتأثيرات الميكانيكية)

أنها تؤدي وظائف بالاشتراك مع الأنسجة الأخرى، وبالتالي فإنها تلعب دورا التجهيزاتوغالبا ما يطلق عليها تعزيز.

الأقمشة الميكانيكية (المعززة).- الأنسجة المتخصصة التي تشكل، مع غيرها، تقوية الأعضاء وجسم النبات بأكمله.

هناك نوعان رئيسيان من الفراء. الأنسجة: الكولنشيمية والصلبة.

1. الكولنشيمية("الكولا" - الغراء) - يتكون من على قيد الحياة خلايا برونشيمية ذات نهايات حادة ومشطوفة.

مميزة:

1. قذائف سميكة بشكل غير متساو

2. لا يوجد حدود بين القشرة الأولية والثانوية، ولا تصبح متخشبة.

3. هذه خلايا حية تحتوي على البلاستيدات الخضراء.

لذلك،

4. يمكنها القيام بعملية التمثيل الضوئي (لذلك يُطلق على الملتوية مع البلاستيدات الخضراء اسم

الكلورنشيماويقع مباشرة تحت البشرة).

5. أداء وظائفهم فقط في حالة من التورم. وإذا فقدت خلاياها الماء تذبل النباتات.

تتشكل في براعم صغيرة، في الأوراق النامية مباشرة من meristems قميلذلك، إذا كانت الخلايا الكولنشيمية ميتة، مع سماكة وتصلب ثانوي منتظم، فلن تتمكن من التمدد والنمو عن طريق التمدد خلف الأنسجة الأخرى، وبالتالي لن تؤدي وظائفها. لذلك، الكولنشيمية هي أنسجة النباتات الصغيرة.

أنواع الكولنشيمية.

غرفة زاوية –تندمج أجزاء من الأصداف المكونة من 3-5 خلايا سميكة عند الزوايا وتشكل 3-5 أعمدة ؛

فضفاض ك.- مع وجود مسافات بين الخلايا بين الأجزاء السميكة المندمجة من الأصداف (في النباتات المائية)؛

لاميلار ك.– يتم ترتيب الأجزاء السميكة من الأصداف في طبقات متوازية.

تم تطوير Collenchyma بشكل رئيسي في النباتات ثنائية الفلقة.

الصلبة(باليونانية "skleros" - صلب) - نوع من الفراء. الأنسجة التي توفر القوة للأعضاء وجسم النبات بأكمله. يوجد في جميع النباتات الزهرية (سواء أحادية الفلقة أو ثنائية الفلقة).

مميزة:

1) غالبًا ما تحتوي الخلايا على أغشية ثانوية سميكة بشكل موحد، والتي غالبًا ما تصبح خشبية (تمتلك قوة سحق أكبر، ولكنها أكثر هشاشة).

2) الخلايا الميتة. تموت البروتوبلاست عادةً بعد تكوين الأصداف.

أولئك. أداء الوظائف الرئيسية الخلايا الميتة.

الصلبةقدم أليافو الصلبة.

ألياف- خلايا برونشيمية طويلة، غالبًا ما تكون خشبية، مدببة عند الأطراف بجدران سميكة وتجويف ضيق. المسام قليلة.

(الاستثناءات هي الألياف اللحائية غير الخشبية لعدد من النباتات مثل الكتان).

أليافهناك: 1) باست(جزء من اللحاء) (أطول وأرق) و2) الخشب (الألياف الليبريفورم)(جزء من الخشب).

وقد تكون هناك ألياف أخرى هي جزء من أنسجة أخرى وتوجد في مجموعات أو منفردة.

الصلبة– الخلايا الصلبة التي ليس لها شكل الألياف.

1. – الخلايا المستديرة – الحجرية – العضدية.

2. - متفرعة - نجميات، الخ.

تمامًا كما تشكل الألياف إما مجموعات متواصلة، أو طبقات (في قشور الجوز، أو بذور الكرز، أو البرقوق، أو الخوخ، أو المشمش)، أو تقع منفردة أو في مجموعات من عدة خلايا - idioblasts(على سبيل المثال، الخلايا الجذعية في لب ثمار الكمثرى والسفرجل).

الأيديوبلاست(الخصائص اليونانية - خاص، بلاستوس - جنين) - خلايا الأنسجة الموجودة منفردة بين صفائف من الأنسجة الأخرى (خاصية الأنسجة الميكانيكية والإخراجية).

معنى لشخص .

بادئ ذي بدء، الألياف

1) ألياف الخشب تشكل الخشب --- مواد البناء والورق وغيرها.

2) الألياف اللحائية - اللحاء (الأحذية اللحائية، والقوباء المنطقية، وما إلى ذلك)

الأعضاء الخضرية للنبات: الورقة.

الورقة هي عضو نباتي جانبي للنبات، لها تماثل ثنائي، ونمو قمي محدود، وتنمو من القاعدة.
تتكون الورقة من نصل ورقة، سويقات وقاعدة. تسمى الأوراق التي لا تحتوي على سويقات لاطئة (الحبوب).

1 - نصل الورقة؛ 2 - سويقات. 3 - قاعدة الأوراق. 4 - الشروط. 5- غمد الأوراق . 2. أ – ورقة سويقات. ب – ورقة لاطئة. ب – ورقة المهبل .

تعرق

تظهر العديد من الأوردة على نصل الورقة. هذه هي حزم موصلة تربط الورقة بالساق. وظائفها موصلة وميكانيكية. في أحاديات الفلقة يكون التعرق عادة متوازيًا أو مقوسًا، بينما في أحاديات الفلقة يكون شبكيًا.


أنواع العَرق:

1. بالتوازي

2.قوس

3. الإصبع

4. شبكة

5. متشعب

الأوراق بسيطة (الأوراق لها نصل ورقة واحدة).

يمكن أن تكون حافة نصل الورقة ناعمة، أو يمكن أن تكون خشنة، أو مسننة، أو محززة.


^ شكل حافة شفرة الورقة

1 - كامل؛ 2 - مسننة. 3 - مسننة. 4 - على شكل محراث. 5 - كرينات؛ 6 - متموج. 7 – محززة.



"تشريح نصل الورقة"

1 – الفصوص ريشية. 2 – منفصلة ريشية. 3 – تشريح ريشية.

4 - ورقة ريشية. 5 - مفصصة الإصبع. 6 – إصبع منفصل.

7 - تشريح الإصبع. 8- ورق النخيل .


في بعض الأحيان تكون السويقات متفرعة وعدة شفرات الأوراق.

تسمى هذه الورقة معقدة (ورقة تتكون من عدة شفرات أوراق منفصلة متصلة بسويقات مشتركة (محور).


1 - ريشية فردية. 2 - باريبيرنات. 3 - مجمع الإصبع. 4 - ثلاثي الأوراق. 5 – مركب مزدوج ثلاثي . 6 – ريشية مضاعفة .

هناك البديل والعكس والمدور ترتيب الأوراق.


^ ورقة الفسيفساء - عادة ما تكون الأوراق موجودة على النبات بحيث تظليل بعضها البعض إلى الحد الأدنى. يتم تحقيق هذا أحجام مختلفةالأوراق والأعناق.

^ الهيكل الداخليملزمة


1 – بشرة. 2 – البشرة. 3 - أوعية الخشب. 4 – أنابيب غربال اللحاء. 5 - الألياف. 6 - الكولنشيمية. 7 – الثغور. 8 - الكلورنشيما العمودية؛ 9 - الكلورنشيما الإسفنجية. 10 - الشعر الغدي. 11- تغطية الشعر؛ 12 – المساحات بين الخلايا. 2. خلايا البشرة عديمة اللون، ومرتبة بشكل كثيف، مع وجود طبقة من الكوتين في الأعلى. غالبًا ما توجد الثغور في الجزء السفلي من الجلد. 3. وظيفة الاستيعاب والتمثيل الضوئي. 4. بالإضافة إلى الاستيعاب، فإنها تؤدي وظائف تبادل الغازات والنتح.


هيكل الوريد


1 - السفن. 2 – أنابيب الغربال. 3 – ألياف الصلبة. 4- الخلايا الفضائية.

2- أوعية لتوصيل الماء والأملاح وأنابيب غربالية – مادة عضويةتؤدي الألياف وظائف ميكانيكية.

3. الخشب في الأعلى، واللحاء في الأسفل.


^ هيكل الثغور


وظائف الثغور: تبادل الغازات (التنفس والتمثيل الضوئي) ونتح الماء.

1 – خلايا الحراسة. 2 – شق الفم. 3 – البلاستيدات الخضراء. 4 - الخلية المجاورة. 5 – غرفة الغاز والهواء. 2. الخلايا الحارسة تحتوي على البلاستيدات الخضراء. 3. الثغور تنظم عملية النتح وتبادل الغازات. 4. غالبًا ما توجد على الجانب السفلي من الورقة، في الأوراق العائمة - في الأعلى، في الحبوب - على جانبي الورقة.

"عدد الثغور في النباتات المختلفة لكل 1 ملم 2 سطح الورقة"


المهمة 35. النباتات

عدد الثغور لكل مم2

مكان
نمو

على السطح العلوي

على السطح السفلي

زنبق الماء

625

3

ماء

بلوط

0

438

غابة رطبة

البرقوق

تفاحة


0

253

حديقة رطبة باعتدال

قمح

الشوفان


47

32

الحقل ليس رطبا بما فيه الكفاية

سيدوم

متجدد


21

14

جاف الأماكن الرملية

^ تعديلات الأوراق

في بعض النباتات، يتم تعديل الأوراق فيما يتعلق بأداء وظيفة غير محددة. تحولت أوراق البازلاء إلى شارب، عصير سميك المقاييسيقوم البصل بتخزين العناصر الغذائية، وقشور البصل الرقيقة والجافة تحمي قشور البصل من فقدان الماء. تؤدي المقاييس التي تغطي البراعم وظيفة وقائية. تحولت أوراق الصبار والساكسول إلى العمود الفقريلتقليل النتح (تبخر الماء).


1- أشواك، تقلل من التبخر، وتحفظ من الأكل؛ 2 – الجزء العلويتحولت الورقة إلى محلاق ، والتي تلتف حول الدعم وترفع الجذع الضعيف للنبات إلى الأعلى نحو الضوء ؛ 3، 4، 5 – الأوراق – أجهزة الاصطياد، توفر تغذية إضافية؛ 6- أوراق عصارية تخزن الماء.

^ الأجزاء الرئيسية من الزهرة هي أيضًا أوراق معدلة.

أوراق الضوء والظل


مثال على تقلب التعديل

أ.- أوراق خفيفة (الموجود على محيط التاج) يختلف ظاهريًا عن الظلال في سمك وصلابة أكبر. يعتبر نسيج الاستيعاب، وخاصة نسيج الحاجز، أكثر قوة. على سبيل المثال، تحتوي أوراق الزان على طبقتين من الخلايا الحاجزة، طويلة وضيقة ومتباعدة بشكل وثيق، و3-4 طبقات من الحمة الإسفنجية، بينما تحتوي أوراق الظل على طبقة واحدة من الحاجز وثلاث طبقات من الأنسجة الإسفنجية. خضراء فاتحة لأنها تحتوي على كمية أقل من الكلوروفيل مقارنة بأوراق الظل.

ب.- الأوراق مظللة _ طبقة واحدة من الخلايا العمودية الصغيرة، الأنسجة الإسفنجيةوهي أقل تطورًا، ولونها أخضر داكن، لأنها تحتوي على البلاستيدات الخضراء الكبيرة والكبيرة. أحجام الأوراق نفسها أكبر من أحجام الأوراق الخفيفة.

سقوط الأوراق

النباتات,التي تعيش أوراقها لموسم نمو واحد،يتم استدعاؤها نفضي(البلوط، البتولا). النباتات,التي تعيش أوراقها لفترة أطول ويتم استبدالها تدريجياً،يتم استدعاؤها دائمة الخضرة(شجرة التنوب، الصنوبر، lingonberry).


  1. التكيف مع انخفاض تبخر الماء في الخريف والشتاء في الظروفمناخ معتدلفي فصل الشتاء، تفتقر العديد من النباتات إلى الماء.الماء في الأرض المتجمدة هو في حالةالجليد ولا يمكنها اختراق الخلاياجذور وفي الوقت نفسه، التبخر من سطح الأوراق لا يتوقف (رغم أنه يتناقص بشكل طبيعي لأنه يعتمد على درجة حرارة الهواء). لوالأشجار والشجيرات ، وكذلك بعضالنباتات العشبيةإذا لم يسقطوا أوراقهم، فسوف يجفون.

  2. الحماية ضد الأضرار الميكانيكية في فترة الشتاءمن كتلة الثلج الملتصق.

  3. تساقط الأوراق يطهر جسم النبات من المواد الضارة. لقد وجد العلماء أن أوراق الخريف تحتوي على أكثر من ذلك بكثير المعادنمما كانت عليه في الربيع والصيف.
سقوط الأوراق، سقوط الأوراق الناجم عن الظروف المناخية الموسمية ( برد الشتاء، الجفاف في الصيف)، الإيقاع الداخلي لتطور النبات (السكون العضوي)، تلف النباتات بسبب الآفات والأمراض أو العوامل الضارة ظروف التربة. في هذه الحالة، غالبا ما يتغير لون الأوراق (تزيد كمية الأصباغ الحمراء، ويتم تدمير الكلوروفيل)، ويحدث تدفق العناصر الغذائية إلى الأعضاء الأخرى. تظهر طبقة فاصلة من الخلايا عند قاعدة السويقة، مما يسهل انفصال الورقة. يحدث سقوط الأوراق أيضًا في النباتات دائمة الخضرة، لكن أوراقها تتساقط تدريجيًا، وفي الوقت نفسه يتم استبدالها بأوراق جديدة.


قبل سقوط الورقة، تتشكل طبقة فاصلة عند قاعدة الورقة، وتنسد الأوعية والأنابيب الغربلية. تتدلى الأوراق على خصلات الأوعية الدموية. تمزق الريح الحزم الموصلة وتسقط الورقة. بعد فصل الورقة، تبقى ندبة الورقة، المغطاة بطبقة من الفلين، على سطح الساق.


الثغور- وهي فتحات في البشرة يتم من خلالها تبادل الغازات. توجد بشكل رئيسي على الأوراق، ولكنها توجد أيضًا على السيقان. كل ثغرة محاطة بخليتين حارستين، والتي، على عكس خلايا البشرة العادية، تحتوي على البلاستيدات الخضراء. تتحكم الخلايا الحارسة في حجم فتحة الثغور عن طريق تغيير تورمها. مظهرتظهر الثغور والخلايا الحارسة بوضوح في الصور المجهرية التي تم الحصول عليها باستخدام المجهر الإلكتروني الماسح.

لقد تحدثنا في المقالة بالفعل عن خلايا البشرة والخلايا الحارسة و الثغور، عندما ينظر إليها من أعلى تحت المجهر الضوئي. يوضح الشكل مقطعًا عرضيًا تخطيطيًا للثغور. ويمكن ملاحظة أن جدران الخلايا الحارسة تكون سميكة بشكل غير متساو: فالجدار الأقرب إلى فتحة الثغور، ويسمى الجدار البطني، أكثر سمكًا من الجدار المقابل، ويسمى الجدار الظهري. بالإضافة إلى ذلك، يتم توجيه الألياف الدقيقة السليلوزية الموجودة في الجدار بطريقة تجعل الجدار البطني أقل مرونة من الجدار الظهري. تتشكل بعض الألياف الدقيقة مثل الأطواق حول الخلايا الحارسة، على غرار النقانق.

هذه الأطواق ليست مرنة، و كما تملأ الخليةالماء، الخ. أي أن نمو تورمها لا يسمح بزيادة قطرها، مما يسمح لها بالتمدد فقط في الطول. ولكن بما أن الخلايا الحارسة متصلة عند نهاياتها، وتمتد الجدران الظهرية الرقيقة بسهولة أكبر من الجدران البطنية السميكة، فإن الخلايا تكتسب شكلًا نصف دائري. ونتيجة لذلك، تظهر فجوة بين خليتين حارستين متجاورتين، تسمى الشق الفموي. يتم ملاحظة نفس التأثير إذا قمت بنفخ أنبوبين مستطيلين مثبتين معًا في الأطراف. بالون، لصق الشريط اللاصق على جوانبها الملامسة (تقليد الجدار البطني غير القابل للامتداد). لإكمال الصورة، يمكنك لفها بشكل غير محكم بنفس الشريط في شكل حلزوني يقلد أطواق السليلوز.

عندما تحرس الخلاياتفقد الماء والتورم، ويغلق الشق الفموي. كيف يحدث التغير في تورم الخلية ليس واضحا بعد.

وفقا للكلاسيكية، ما يسمى " نشا السكروبحسب الفرضية، فإنه خلال ساعات النهار يزداد تركيز السكريات القابلة للذوبان في الماء في الخلايا الحارسة، وبالتالي يصبح جهدها الأسموزي أكثر سلبية، مما يحفز تدفق الماء إليها عن طريق التناضح. ومع ذلك، لم يتمكن أحد حتى الآن من إثبات أن ما يكفي من السكر يتراكم في الخلايا الحارسة لإحداث التغيرات الملحوظة في الإمكانات الاسموزية.

وقد تبين مؤخراً أن الضوء يكون شديداً خلال النهار في زنزانات الحراسة تتراكم كاتيونات البوتاسيوموالأنيونات المصاحبة لها: تقوم بالدور المنوط سابقاً بالسكر. ولا يزال من غير الواضح ما إذا كانت التهم الموجهة إليهم متوازنة في هذه القضية. أظهرت بعض النباتات المدروسة تراكمًا في الضوء. كمية كبيرةالأنيونات الأحماض العضوية، وخاصة المالات. وفي الوقت نفسه، يتناقص حجم حبيبات النشا التي تظهر في الظلام في البلاستيدات الخضراء للخلايا الحارسة. والحقيقة هي أن النشا في الضوء (أشعة الطيف الزرقاء مطلوبة) يتحول إلى مالات، ربما وفقا للمخطط التالي:



بعض الأنواع، مثل البصل، لا تحتوي على النشا في خلاياها الحارسة. لذلك، مع فتح الثغورلا يتراكم المالات، ويبدو أن الكاتيونات يتم امتصاصها مع الأيونات غير العضوية مثل أيونات الكلوريد.

في الظلام، يترك البوتاسيوم (K+) الخلايا الحارسة خلايا البشرة المحيطة. ونتيجة لذلك، تزداد الإمكانات المائية للخلايا الحارسة، ويندفع الماء منها إلى حيث يكون أقل. يتناقص تورم الخلايا الحارسة، ويتغير شكلها، وينغلق الشق الفموي.

بعض الأسئلة في الوقت الراهنتبقى دون إجابة. على سبيل المثال، لماذا يدخل البوتاسيوم إلى الخلايا الحارسة؟ ما هو دور البلاستيدات الخضراء بخلاف تخزين النشا؟ من المحتمل أن يدخل البوتاسيوم بسبب "تشغيل" ATPase الموضعي في البلازما. تشير بعض الأدلة إلى أن هذا الإنزيم يتم تنشيطه بواسطة الضوء الأزرق. ربما تكون هناك حاجة إلى ATPase لضخ البروتونات (H+) خارج الخلية، وتنتقل كاتيونات البوتاسيوم إلى داخل الخلية لموازنة الشحنة (تعمل مضخة مماثلة تمت مناقشتها في القسم 13.8.4 في اللحاء). في الواقع، كما تشير هذه الفرضية، ينخفض ​​الرقم الهيدروجيني داخل الخلايا الحارسة في الضوء. في عام 1979، تبين أن البلاستيدات الخضراء للخلايا الحارسة للفاصوليا (فتسيا فابا) لا تحتوي على إنزيمات دورة كالفين، ونظام الثايلاكويد ضعيف التطور، على الرغم من وجود الكلوروفيل هناك. ونتيجة لذلك، فإن عملية التمثيل الضوئي C3 العادية لا تعمل؛ ولا يتم تشكيل النشا بهذه الطريقة. ربما يفسر هذا السبب في أن النشا لا يتشكل أثناء النهار، كما هو الحال في الخلايا الضوئية العادية، ولكن في الليل.

قشر أو البشرة. الجلد، أو البشرة، هو الأنسجة الأوليةالأوراق والسيقان. يتكون الجلد من خلايا مغلقة بإحكام، والتي تحتوي في معظم النباتات على مخططات متعرجة أكثر أو أقل (الشكل 86). في المقاطع العرضية للعضو، عادةً ما يكون لخلايا الجلد مخطط رباعي الزوايا أو خماسي. في بعض الأحيان تكون الجدران الخارجية والداخلية محدبة قليلاً. عادة ما تكون خلايا الجلد للأعضاء الممدودة (أعناق الأوراق، وشفرات الأوراق الخطية والسنانية، والسيقان) ممدودة بشكل كبير في اتجاه موازٍ للمحور الطولي للعضو. في بعض النباتات، على سبيل المثال في العديد من الحبوب، يتكون الجلد من عدة أنواع من الخلايا (الشكل 87).

عادةً ما يكون غشاء خلايا البشرة سميكًا بشكل غير متساوٍ: في كل خلية يكون الجدار الخارجي أكثر سمكًا، والجدران الجانبية أرق إلى حد ما، والجدار الداخلي رقيق نسبيًا. هناك استثناءات لهذه القاعدة. عادة ما تحتوي الجدران الجانبية والداخلية للخلايا على مسام (الشكل 87)، في حين أن الجدار الخارجي غالبا ما يكون مجهزا بها في حالات نادرة. يتكون جدار الخلية بشكل رئيسي من السليلوز. في العديد من النباتات (خاصة الحبوب، البردي، ذيل الحصان)، يتم تشريب الجدار الخارجي للجلد بالسيليكا؛ في بعض النباتات، تترسب بلورات صغيرة أو حبيبات أكسالات الكالسيوم في الجدار الخارجي، وفي كثير من الأحيان في الجدران الجانبية (في dracaenas) وحتى في الجدران الداخلية.

سطح الجلد مغطى بفيلم - بشرة (بشرة) تتكون من كوتين. البشرة رقيقة جدًا أو غائبة تمامًا عن سطح مخاريط النمو. غالبًا ما يكون للبشرة سطح أملس، وفي حالات أخرى تشكل نتوءات على شكل درنات أو عوارض متقاطعة أو أضلاع مستقيمة أو متموجة، وما إلى ذلك. وتتكون هذه النتوءات بالكامل من

أرز. 86. أقسام جلد ورقة الحوذان ( الحوذان يتكرر):

1 - من الجانب العلوي للورقة؛ 2 - من جانبه السفلي.

البشرة أو هي نتوءات من جدار السليلوز مغطاة بشرة.

في المقاطع العرضية من الجلد، يكون من الواضح أحيانًا أن البشرة تخترق أيضًا جزءًا من سمك الجدران. تنكسر البشرة الضوء بقوة وبالتالي تكون مرئية بوضوح في الأقسام. عادةً ما تمثل البشرة المعزولة طبقة مستمرة عديمة اللون وغير هيكلية. بعض النباتات (مثل الشجرة الذهبية) أوكوبا) تتكون البشرة من صفائح تنتمي كل منها إلى خلية بشرة واحدة. لا توجد بشرة فوق المناطق الحدودية لخلايا الجلد أو أنها رقيقة جدًا.

يعتمد سمك البشرة على نوع وعمر النبات وظروف الموائل (الشكل 88)؛ على سطح السيقان ذات الجلد الدائم (في بعض أنواع الويبرنوم والقيقب) تتمزق البشرة وتتجدد من الداخل بتكوين طبقات جديدة. تخضع بشرة بعض أوراق البردي إلى التسيليك.

في العديد من النباتات، في الجدران الخارجية لخلايا الجلد، وأحيانًا في الجوانب، وفي حالات نادرة في الخلايا الداخلية، طبقات بشرة- الطبقات البينية في السليلوز غشاء الخليةتحتوي على الكوتين (الشكل 76). غالبًا ما يتم تشريب طبقات البشرة والجلد بالشمع. عندما يتم تسخين المستحضرات في الماء تحت غطاء زجاجي، فإنها تذوب على شكل قطرات. في بعض النباتات، يغطي الشمع البشرة على شكل حبيبات صغيرة مرتبة في طبقة موحدة (على أوراق وسيقان العديد من الحبوب، الزنابق، مثل الزنبق)، وأعواد رفيعة، غالبًا ما تكون منحنية وملتفة في النهاية (على السيقان) من بعض الحبوب، قصب السكر، الشكل 89) ، قشور صلبة، رقيقة - 1μ سميكة (على أوراق العفص، الصغار).

الطبقة الشمعية، مثل البشرة، تقلل من النتح

1 - خلايا حراسة الثغور. 2 - الخلايا الجانبية؛ 3 - خلايا البشرة ذات المسام العديدة؛ يوجد في تجويف الخلية جدار جبلي ونواة، وفي بعض الخلايا غير مرسومة.


أرز. 88. جزء من مقطع عرضي من خلال حديبة نبات الصبار أريوكاربوس ريتوسوس; يتم اختراق البشرة السميكة للغاية عن طريق ممرات مجسمة فوق الثغور. تحت الجلد هناك حمة خضراء.

الأعضاء. يجعل الشمع سطح الأعضاء غير قابل للبلل: يتم تصريف الماء منها بسرعة، مما يمنع انسداد الشعيرات الدموية في الثغور بالماء واستعمار سطح النبات بالنباتات الهوائية الصغيرة.

ل- جلد: V- أعواد الشمع.

لذلك، فمن المفهوم لماذا تفتقر سيقان وأوراق العديد من النباتات تحت الماء إلى البشرة.

تحتوي خلايا الجلد على طبقة رقيقة من الجدار من البروتوبلازم مع نواة وبلاستدات وفجوة مركزية كبيرة. عادة من البلاستيدات هناك الكريات البيض.

في العديد من النباتات، تحتوي فجوات خلايا الجلد - غالبًا على الجانب السفلي من الورقة - على الأنثوسيانين.

في فجوات خلايا البشرة، غالبا ما توجد العفص وأملاح حمض الأكساليك في شكل محاليل (في حميض، حميض الخشب) أو بلورات؛ أقل شيوعًا هي القلويات والجلوكوزيدات السامة والجبس (في نبات الكبر - على شكل بلورات) وأملاح الكالسيوم وأحماض الماليك والطرطريك (في العنب).

البلاستيدات الخضراء والبلاستيدات الملونة الموجودة في بشرة النباتات المزهرة نادرة جدًا، فقط في بعض نباتات الظل والنباتات المائية.

الثغور. لإجراء تبادل الغازات بين الأنسجة الداخليةالنباتات والبيئة الخارجية وبالنسبة للنتح (تبخر الماء) توجد ثغور في الجلد.

تتكون الثغور من اثنتين متخصصتين خلايا الحراسةوبينهما فتحة تشبه الشق - الشق الفموي. عند فحص قطعة من الجلد موضوعة بشكل مسطح على شريحة زجاجية، تظهر الثغور عادة كزوج من الخلايا على شكل حبة الفول أو الخلايا شبه القمرية التي تواجه بعضها البعض بجوانبها المقعرة (الشكل 90-92). غشاء كل خلية حراسة داخلسميكة بقوة وغير متساوية، على العكس من ذلك، الجانب الخارجي - رقيقة.

في مقطع عرضي مرسوم عبر منتصف الشق الفموي المتعامد عليه (الشكل 91) ، تظهر نتوءات جدران الخلايا الحارسة للثغرة ، والتي تسمى توتنهام أو مناقير.

الشق الفموي له مخطط معقد: الفجوة بين نتوءات الخارجية تؤدي إلى الدهليز، أو ثغور الفناء الأمامي. بعد ذلك يأتي الجزء الأضيق من شق الثغر - الشق المركزي للثغورتقع بين أقسام رقيقة من الجدران الداخلية. تتسع الفجوة المركزية بشكل أكبر في الفناء الخلفي. الفتحة الموجودة بين نتوءات الجدران السفلية للخلايا الحارسة


أرز. 90. قشر ورق الصفير ( صفير شرقي) مع الثغور، من حيث:

ح- خلايا الحراسة، يا- شق الثغور.


أرز. 91. الثغور مع خلايا البشرة المحيطة بها (أوراق الزعتر الغدة الزعترية):

1 - في الخطة؛ 2 - في القسم؛ ش- الشق المركزي للثغور. أ- جدار رقيق من الخلية الحارسة للثغور، في مواجهة خلايا الجلد المجاورة؛ في الخلايا الحارسة تكون النواة مرئية ( أنا) مع النواة وحبوب الكلوروفيل ( س); ل- بشرة. م- تجويف الهواء بين الخلايا ("تجويف التنفس").


أرز. 92. جهاز فم أوراق البنجر ( بيتا الشائع):

1, 3 - الثغور في الخطة. 2, 4 - في القسم؛ 1, 2 - الثغور مغلقة. 3, 4 - الثغور مفتوحة.

يربط الفناء الخلفي بالتجويف التنفسي (الشكل 91، 2 ; 93).

العودة إلى الثغور في الخطة (الشكل 91، 1 )، نلاحظ أن الشق الثغري في المقاطع البصرية الموازية لسطح البشرة له شكل عدسة ثنائية محدبة ضيقة؛ ويوضح المخطط عادة الخطوط العريضة للفجوة على مستوى الثقب الخارجي وعلى مستوى منتصف الفجوة المركزية. الجدران الخارجية، وفي بعض النباتات أيضًا الجدران الداخلية، مغطاة ببشرة؛ تتكون حواف الساحات أحيانًا بالكامل من بشرة. خلايا الحراسة العاملة حية؛ أنها تحتوي على طبقة جدار من البروتوبلازم مع نواة وحبوب الكلوروفيل.

عادة، يتم توزيع الثغور منفردة وأكثر أو أقل بالتساوي على سطح الورقة أو الجذع (الشكل 90). في بعض النباتات (على سبيل المثال، في الحبوب) تقع في صفوف طولية، وفي غيرها (في الدفلى والطحال) - في مجموعات.

يحدث تكوين الخلايا الحارسة الثغورية عندما تنقسم الخلايا المرستيمية للبشرة بشكل غير متساو، مما يؤدي إلى تكوين الخلايا الثغورية الأولية. وفي أبسط الحالات، تصبح الخلية الأولية هي الخلية المنتجة للثغور. تشكل الخلية المنتجة، عن طريق الانقسام، زوجًا من الخلايا الحارسة تسمى الثغور. يؤدي انقسام الحاجز بينهما إلى تكوين شق فمي. في بعض النباتات، تشكل الخلية الأولية، عن طريق الانقسام، مجموعات كاملة من الخلايا - زوج من الخلايا الحارسة وخلية فرعية أو أكثر



أرز. 93. جزء من مقطع عرضي للورقة الألوة ديتشامع ثغور مغمورة في أنسجة الورقة:

أوه- جلد ذو جدران خارجية سميكة مغطاة بشرة قوية؛ في- تجويف فوق الثغور. ح- خلايا حراسة ذات نتوءات جلدية (مشار إليها باللون الأسود)؛ م- الفضاء بين الخلايا الهوائية ("التجويف التنفسي")؛ X- خلايا الحمة الحاملة للكلوروفيل.

الثغور. وتختلف الأخيرة عن خلايا الجلد الأخرى بكونها أصغر حجمًا ولها مخطط فريد (الشكل 94).

ينظم جهاز الثغور تبادل الغازات في النبات. يمكن للخلايا الحارسة أن تتحرك وتغير حجمها وشكلها، ونتيجة لذلك يتغير مخطط الشق الفموي أيضًا: يمكن أن يكون مفتوحًا على نطاق واسع أو مغلقًا تمامًا (الشكل 92). عندما تنفتح الثغور وتنغلق، تحدث تغيرات في المحتويات الحية للخلايا الحارسة. عندما يكون شق الثغور مفتوحًا، تكون البروتوبلازم فيها أكثر لزوجة مما هي عليه عندما تكون مغلقة. يغير القلب شكله: في حبوب العلف، عندما تكون الثغور مفتوحة لفترة طويلة، تصبح مغزلية، عندما تكون مغلقة، تصبح مفصصة مستديرة، وفي الدالياس، على العكس من ذلك (الشكل 95).

يتم تحديد فتح وإغلاق الثغور من خلال ظاهرة التورم. قد تكون التغيرات في تورم الخلايا الحارسة نتيجة مباشرة لذبول الأوراق أو زيادة محتواها المائي.

مع زيادة تورم الخلايا الحارسة، يزداد حجم تجويف الخلايا، ونتيجة لذلك تتحرك الجدران بعيدًا عن بعضها البعض وتنفتح الفجوة. عندما ينخفض ​​تورم الخلايا الحارسة، تحدث تغييرات من النوع المعاكس: تقترب الجدران من التلامس وتنغلق فجوة الثغور.

يتم تنظيم التغيرات في التورم في الخلايا الحارسة عن طريق تحويل نشا البلاستيدات الخضراء إلى سكر، والعكس - السكر إلى نشا: عندما يتم تسكر النشا في الخلايا الحارسة، يزداد تركيز عصارة الخلية وتزداد قوة شفطها. ونتيجة لذلك، تمتص الخلايا الحارسة الماء (جزئيًا على حساب الخلايا المجاورة)، مما يسبب تغيرًا في حجمها وفتح الشق الفموي (الشكل 96). يؤدي تحويل سكر الخلية الحارسة إلى نشا إلى إغلاق مماثل لفجوة الثغور.

المشاركة غير المباشرة في إغلاق وفتح الثغور يمكن أن تأخذ ليس فقط الخلايا المجاورة للخلايا الحارسة، ولكن أيضًا الخلايا الثانوية البعيدة للثغور والخلايا العادية للجلد. مع هطول الأمطار لفترات طويلة، تكون جميع خلايا الجلد مشبعة بالماء، ويزداد تورمها بشكل كبير ويتم ضغط الخلايا الحارسة للثغور؛ ونتيجة لذلك، تغلق فتحات الثغور بشكل سلبي. بعد مرور بعض الوقت على توقف المطر، تتم استعادة وظيفة الفم الطبيعية.

تم استكمال نظرية التورم حول عمل الثغور، التي طرحها موهل في عام 1856، من خلال عدد من العلماء الذين أشاروا إلى معنى ممكنالتغيرات في نفاذية بروتوبلازم الخلايا الحارسة.

هناك تنوع كبير في بنية الثغور. يمكن تبسيط أو تعقيد شكل الفتحة بشكل كبير مقارنةً بالشكل النموذجي الموضح أعلاه. وهو أكثر تبسيطًا في النباتات ذات الأوراق الطافية على الماء (في زنبق الماء الأبيض): الفجوة لها شكل قمع، ويتصل الطرف العريض بالتجويف التنفسي، ويمر الطرف الضيق إلى الفتحة الخارجية؛ تعتمد درجة فتح الشق الثغري على حالة هذا الفتح.

في النباتات ذات الأوراق التي تقع بشكل أفقي أكثر أو أقل، وخاصة في الأشجار والأعشاب في الموائل المشبوهة، تقع الثغور بشكل رئيسي أو حصري على جانبها السفلي.

في العديد من النباتات، وخاصة تلك المحصورة في الموائل الجافة والمشمسة والرياح، تكون الثغور مغمورة عميقًا في العضو بسبب النتوءات شديدة القطع للخلايا المجاورة (الشكل 93). في بعض الأحيان توجد الثغور في مجموعات كاملة في عمق الدمامل (كما هو الحال في الدفلى). في بعض أنواع البانكسيا الأسترالية ( بانكسيا) يوجد شعر أبيض طويل في الأسفل وحول الحفر مع الثغور؛ وهكذا تتشكل الملاجئ بالهدوء من الريح والتظليل من الشمس.

أ- ثلاث خلايا ثغورية منتجة ( 1, 1, 1 ) تم بالفعل فصلها بواسطة حواجز عن الخلايا الأولية؛ يحدث الانقسام النووي في الخلايا المجاورة ( 2, 2 )، التي تسبق تشكيل خلية جانبية؛ ب- لكل خلية من الخلايا المنتجة للثغور الثلاث تكونت خليتين ثانويتين ( 3 ); في- في الخلايا الثلاث المنتجة للثغور يحدث انقسام نووي ( 4, 4 )، التي سبقت تشكيل خلايا الحراسة؛ ز- تنقسم الخلية المنتجة إلى خليتين تتمايز إلى زوج من الخلايا الحارسة الفموية ( 5, 5 )، مع وجود فجوة في الثغور بينهما؛ 6, 6 - الخلايا الجانبية؛ د- جهاز فموي يتكون من خليتين حارستين ( 5, 5 ) واثنين من الخلايا الجانبية ( 6, 6 ).

الشعر (ثلاثية الألوان)). في معظم النباتات العليا، تشكل بعض أو العديد من خلايا الجلد نتوءات، تسمى الشعيرات، والتي لها شكل مختلف، الحليمات، الدرنات، الشعيرات، الشجيرات، المقاييس النجمية، إلخ. في أبسط الحالات، يمثل الشعر حليمة - ثمرة قصيرة مخروطية الشكل لخلية الجلد. الحليمات

أ- الثغور مفتوحة، وفي الخلايا الحارسة توجد حبيبات نشا صغيرة جدًا، والنواة مستديرة الشكل أميبية الشكل، مع وجود فجوات في المنتصف؛ ب- الثغور مغلقة، ويوجد في الخلايا الحارسة حبيبات كبيرة نسبيا من النشا، نواة الخليةعلى شكل مغزلي، مع وجود نوى كبيرة في المركز.

هي الشعر من جميع الأنواع تقريبا في مرحلة مبكرةتعليمهم. وهناك شعيرات لا يفصلها حاجز عن خلية الجلد التي أنتجتها، مثل شعيرات كثير من لسان الثور. في معظم الحالات، يتم فصل الشعر عن طريق حاجز من خلية البشرة التي أنتجته - "الخلية الأم للشعر". نادراً ما يبقى الشعر المنفصل وحيد الخلية؛ في كثير من الأحيان يصبح متعدد الخلايا. الشعر متعدد الخلايا متنوع للغاية. من بينها 1) خطية تتكون من خلايا مرتبة في صف واحد (أوراق البطاطس) ؛ 2) كثيفة الفروع (مولين، الشكل 97، 6 ); 3) متقشرة ونجمية حرشفية ( إلياجنوس، أرز. 97, 7, 8 ) و 4) ضخمة، تمثل مجموعة من الشعرات المندمجة الشبيهة بالخيوط (شعر العديد من الفصيلة الشفوية). يتم تدمير محتويات شعر بعض الفئات في مرحلة البلوغ، وعادة ما تمتلئ تجاويفها بالهواء. مثل هذه الشعرات التي عادة ما تكون بيضاء، أو رمادية، أو اللون مصفر، يمكن اعتباره أحد الأجهزة التي تخفف من تأثير أشعة الشمس الحارة على الورقة أو الجذع وتضعف تأثير الرياح الجافة.

يمكن لبعض الشعيرات أن تكون بمثابة حماية للنبات من أن تأكله الحيوانات؛ وبالتالي، فإن الشعيرات الصلبة والحادة المتقاربة والغطاء اللباد يحمي الأوراق وينبع من أن تأكلها الرخويات وجزئيًا من أن تأكلها الثدييات العاشبة.

حرق الشعر. لاذع شعر نبات القراص - كبير خلية حيةمع قاعدة حويصلية تجلس في "حامل" متعدد الخلايا على شكل كوب. يمثل الشعر في صورة مصغرة إبرة حقنة مجوفة وينتهي برأس مائل. نظرًا لأن قشرة الشعر، الغنية بالجير والسيليكا، هشة للغاية، علاوة على ذلك، عند نقطة انتقال "الإبرة" إلى "الرأس" تكون رقيقة جدًا، عند أدنى لمسة لحيوان أو شخص الرأس، ينكسر الأخير، والحافة الحادة لـ "الإبرة" تخترق الجلد، و عصارة الخليةويحقن فيه شعرة تحتوي على مادة حارقة (شكل 97، 9-12 ).

لمس أوراق بعض نبات القراص من النباتات الاستوائية (على سبيل المثال، Urtica urentissimaإندونيسيا) يسبب التهابًا مؤلمًا أو حتى مهددًا للحياة.

تشمل الأنسجة الغشائية أيضًا الأدمة المحيطة والقشرة (للحصول على وصف لها، انظر الصفحات 173-175).


أرز. 96. مقطع بصري تخطيطي لثغور نبات الشتاء ( هيبوروس س..) في حالة مغلقة ومفتوحة.

تظهر الخطوط العريضة الخارجية وتجويف الخلايا للخلايا الحارسة مع إغلاق فتحة الثغور وفتح الشق. يتم تظليل تجويف الخلية لكلتا الخليتين الحارستين عند إغلاق الثغور.