Включения - это непостоянные (необязательные) структурные элементы цитоплазмы.
Они заметны при световой микроскопии при общих методах окрашивания, иногда при малом и среднем увеличении, а часть из них можно выявить лишь специальными (гистохимическими, иммунологическими) методами или при электронной микроскопии. В зависимости от активности клетки, гормональных и метаболических влияний, особенностей дифференцировки, возраста, действия разнообразных факторов внешней среды в клетках можно обнаружить большое разнообразие включений по составу и количеству.
Включения указывают на особенности метаболизма, дифференцировки, функциональной активности клеток. Много включений появляется при дистрофических нарушениях в клетке, что сопровождается изменениями в ее жизнедеятельности вплоть до гибели. Иногда содержимое включений не только показатель функции, но основание для названия клетки: пигментные клетки - меланоциты; эозинофильные, базофильные и нейтрофильные гранулоциты крови и др.
При всем многообразии включений их можно объединить по их функциональному назначению.
Секреторные включения . Представляют собой секреторные гранулы, которые выделяются из клетки путем экзоцитоза. По химическому составу их подразделяют на белковые (серозные), жировые (липидные, или липосомы), слизистые (содержат мукополисахариды) и др. Количество включений зависит от функциональной активности клетки, стадии секреторного цикла, степени зрелости клетки. Особенно много гранул в дифференцированных, функционально активных клетках в фазу накопления секреторного цикла.
Секреторные включения образуются в комплексе Гольджи. Перед этим они проходят стадию синтеза в гр. или глад. ЭПС, реже это происходит в других структурах.
Секреторные белковые включения разнообразны по своим размерам, распределению в цитоплазме, электронной плотности. Они окружены клеточной мембраной. Полипептидные цепочки содержимого секреторных включений синтезируются в гр. ЭПС, а созревают в комплексе Гольджи. В связи с этим у клеток, синтезирующих секреторные белки, хорошо развиты данные органеллы, крупное ядро и ядрышки. Однако если клетка прекращает синтез включений, их накопление сопровождается инволюцией гр. ЭПС и комплекса Гольджи.
В экзокринных железах секреторные включения преобладают в апикальной части клетки, предполагая выведение секрета во внешнюю среду. Секреторные включения эндокринных желез концентрируются вблизи кровеносных сосудов или равномерно распределены в цитоплазме.
Слизистые секреторные включения находятся в основном в клетках слизистых секреторных желез. Примером одноклеточных секреторных желез служат бокаловидные клетки тонкой кишки. При световой микроскопии с помощью ШИК-реакции слизь хорошо видна в крупных вакуолях.
Секреторные включения, содержащие жиры (липосомы), имеются в цитоплазме сальных желез и эндокринных клеток, синтезирующих стероидные гормоны (производные холестерина). Стероидные гормоны — это мужские и женские половые гормоны, гормоны стресса (глюкокортикоиды) и гормон, контролирующий содержание ионов натрия в организме (альдостерон). В этих клетках хорошо развита глад, и гр. ЭПС, комплекс Гольджи, много митохондрий. Митохондрии эндокриноцитов участвуют в синтезе стероидных гормонов и имеют специфические особенности строения. Это крупные митохондрии с мультивезикулярными (трубчатыми) кристами.
Также выделяют секреторные включения, содержащие производные аминокислот и других аминов: норадреналин и адреналин, серотонин (мелатонин) и др.
Разнообразен состав секреторных включений в тучной клетке (лаброците) и базофильном гранулоците (базофиле). Эти клетки содержат многочисленные крупные секреторные включения, окрашивающиеся основными красителями и нередко изменяющие их оттенок. Такая способность изменять цвет красителя называется метахромазией. При электронной микроскопии видно, что в лаброцитах и гранулоцитах много крупных гранул округлой формы, различной электронной плотности.
Количество включений зависит от стадии секреторного цикла. Максимально их количество на стадии накопления секрета, а на других стадиях они могут отсутствовать или их концентрация в клетке минимальна.
Трофические включения . Это структуры, в которых клетки и организм в целом запасают питательные вещества, необходимые в условиях энергетического дефицита, недостатка структурных молекул (при голодании). Примером трофических включений служат гранулы с гликогеном (печеночные клетки, мышечные клетки и симпласты), липидные включения в жировых и других клетках.
Трофические включения гликогена представляют собой мелкие, неправильной формы гранулы, которые можно обнаружить при электронной микроскопии, а также при световой микроскопии, используя специальные методы окрашивания. Гликоген при расщеплении превращается в глюкозу, которую используют клетка и организм в целом в условиях ее дефицита.
Липидные включения в норме накапливаются в жировой ткани (белом или буром жире). В липоците белого жира включения сливаются в гигантскую каплю, которая занимает всю центральную часть клетки. Такие клетки приобретают округлую форму, большие размеры. Ядра уплощены и смещены на периферию, органелл немного. В липоцитах бурого жира включения не сливаются в одну каплю, ядра лежат центрально, много митохондрий, развиты комплекс Гольджи и глад. ЭПС.
При переходе на жировой обмен разрушение липидов в жировых тканях поддерживает энергетические потребности организма. Липидные включения легче разрушаются в буром жире, чем в белом. Избыточное накопление липидов в жировой ткани называют ожирением.
Трофические липидные капли могут накапливаться вне жировых клеток: в гепатоцитах, скелетных и сердечных миоцитах, канальцевом аппарате почек и др. Большое накопление таких включений, которое носит обратимый характер и не нарушает функцию клетки, называется жировой инфильтрацией. В случае, когда такое накопление ведет к повреждению клетки, это явление называют жировой дистрофией. Жировая дистрофия стенки артерии - атеросклероз.
Пигментные включения . Этот тип включений придает окраску клеткам; обеспечивает защитную функцию, например, гранулы меланина в пигментных клетках кожи предохраняют от солнечных ожогов. Пигментные включения могут состоять из продуктов жизнедеятельности клетки: гранулы с липофусцином в нейронах, гемосидерин в макрофагах.
Пигментные клетки - меланоциты у низкоорганизованных позвоночных встречаются во многих органах, придавая животным разнообразную окраску. Форма клеток также различная, но в основном многоотростчатая.
У млекопитающих и человека меланоциты встречаются в основном в эпителии. В многослойном эпителии они лежат в базальном слое, а их отростки направляются к шиповатому слою. Пигмент включений меланоцитов - меланин является производным аминокислоты тирозина. Меланин накапливается в многочисленных включениях, располагающихся в теле и отростках клетки. Часть включений выделяется и захватывается соседними клетками. Если клетки не способны вырабатывать меланин, то это ведет к альбинизму.
Экскреторные включения . Это включения веществ, захватываемых клеткой из внутренней среды и выводимых из организма: токсические вещества, продукты метаболизма, инородные структуры. Нередко экскреторные включения встречаются в эпителии канальцев почки, в первую очередь в проксимальных. Проксимальные канальцы выводят ненужные организму вещества, которые не могут быть отфильтрованы через клубочковый аппарат.
Случайные включения . Характерны для фагоцитов, захватывающих чужеродные для организма структуры (частички пыли, бактерии и вирусы), плохо перевариваемые и неперевариваемые макромолекулярные органические и неорганические комплексы. Наиболее часто подобные включения обнаруживают в специализированных клетках, осуществляющих фагоцитоз, - нейтрофильных лейкоцитах и макрофагах.
Минеральные включения . Преимущественно это нерастворимые соли кальция (карбонаты, фосфаты). Они образуются при пониженной активности органа, гипотрофии и атрофии. Нередко минеральные включения (соли кальция) обнаруживают в матриксе митохондрий, это связано с высоким содержанием этого иона и изменением метаболизма в органелле.
Включения при патологии , могут накапливаться в избыточном количестве и вести к нарушению структуры и функции клетки (дистрофии). Дистрофия обусловлена болезнями накопления, связанными с недостаточной активностью лизосом и/или избыточным синтезом каких-либо веществ (жировая дистрофия печени, дистрофия нейронов, при накоплении большого количества гранул с липофусцином, гликогеноз печени и мышц и др.). Накапливаться могут как обычные для клетки вещества (гликоген в гепатоцитах), так и вещества, в норме в клетке не встречающиеся (амилоид).
Большинство включений отделено от матрикса цитоплазмы мембраной (секреторные включения, жировые трофические включения и др.). Однако есть и включения, которые соприкасаются с содержимым гиалоплазмы (гликоген, некоторые минеральные включения).
Происхождение включений разнообразно и зависит от их содержимого. Например, основная масса секреторных и трофических включений формируется в комплексе Гольджи или в ЭПС, а случайные включения, гранулы гемосидерина - продукты неполного переваривания и фагоцитоза.
Утилизация и удаление включений из клетки зависят от природы самого включения. Секреторные включения выводятся из клетки путем экзоцитоза; гликоген и липиды расщепляются ферментами клетки и во внеклеточную среду выводятся в виде продуктов метаболизма (глюкозы, глицерина, жирных кислот); меланин выделяет пигментная клетка, затем его захватывает и разрушает клетка Лангерганса.
Таким образом, включения представляют собой разные по происхождению, функциональному назначению и морфологии структуры. Их число, вид могут быть показателями особенностей дифференцировки и функционального состояния клеток.
Цитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки и состоит из гиалоплазмы и находящихся в нем разнообразных внутриклеточных структур.
Гиалоплазма (матрикс) - это водный раствор неорганических и органических веществ, способный изменять свою вязкость и находящиеся в постоянном движении. Способность к движению или, течению цитоплазмы, называют циклозом .
Матрикс - это активная среда, в которой протекают многие физические и химические процессы и которая объединяет все элементы клетки в единую систему.
Цитоплазматические структуры клетки представлены включениями и органоидами. Включения - относительно непостоянные, встречающиеся в клетках некоторых типов в определенные моменты жизнедеятельности, например, в качестве запаса питательных веществ (зерна крахмала, белков, капли гликогена) или продуктов подлежащих выделению из клетки. Органоиды - постоянные и обязательные компоненты большинства клеток, имеющим специфическую структуру и выполняющим жизненно важную функцию.
К мембранным органоидам эукариотической клетки относят эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, митохондрии, лизосомы, пластиды.
Эндоплазматическая сеть . Вся внутренняя зона цитоплазмы заполнена многочисленными мелкими каналами и полостями, стенки которых представляют собой мембраны, сходные по своей структуре с плазматической мембраной. Эти каналы ветвятся, соединяются друг с другом и образуют сеть, получившую название эндоплазматической сети.
Эндоплазматическая сеть неоднородна по своему строению. Известны два ее типа - гранулярная и гладкая. На мембранах каналов и полостей гранулярной сети располагается множество мелких округлых телец - рибосом, которые придают мембранам шероховатый вид. Мембраны гладкой эндоплазматической сети не несут рибосом на своей поверхности.
Эндоплазматическая сеть выполняет много разнообразных функций. Основная функция гранулярной эндоплазматической сети - участие в синтезе белка, который осуществляется в рибосомах.
На мембранах гладкой эндоплазматической сети происходит синтез липидов и углеводов. Все эти продукты синтеза накапливаются н каналах и полостях, а затем транспортируются к различным органоидам клетки, где потребляются или накапливаются в цитоплазме в качестве клеточных включений. Эндоплазматическая сеть связывает между собой основные органоиды клетки.
Аппарат Гольджи (см. рис.4). Во многих клетках животных, например в нервных, он имеет форму сложной сети, расположенной вокруг ядра. В клетках растений и простейших аппарат Гольджи представлен отдельными тельцами серповидной или палочковидной формы. Строение этого органоида сходно в клетках растительных и животных организмов, несмотря на разнообразие его формы.
В состав аппарата Гольджи входят: полости, ограниченные мембранами и расположенные группами (по 5-10); крупные и мелкие пузырьки, расположенные на концах полостей. Все эти элементы составляют единый комплекс.
Аппарат Гольджи выполняет много важных функций. По каналам эндоплазматической сети к нему транспортируются продукты синтетической деятельности клетки - белки, углеводы и жиры. Все эти вещества сначала накапливаются, а затем в виде крупных и мелких пузырьков поступают в цитоплазму и либо используются в самой клетке в процессе ее жизнедеятельности, либо выводятся из нее и используются в организме. Например, в клетках поджелудочной железы млекопитающих синтезируются пищеварительные ферменты, которые накапливаются в полостях органоида. Затем образуются пузырьки, наполненные ферментами. Они выводятся из клеток в проток поджелудочной железы, откуда перетекают в полость кишечника. Еще одна важная функция этого органоида заключается в том, что на его мембранах происходит синтез жиров и углеводов (полисахаридов), которые используются в клетке и которые входят в состав мембран. Благодаря деятельности аппарата Гольджи происходят обновление и рост плазматической мембраны.
Митохондрии. В цитоплазме большинства клеток животных и растений содержатся мелкие тельца (0,2-7 мкм) - митохондрии (греч. "митос" - нить, "хондрион" - зерно, гранула).
Митохондрии хорошо видны в световой микроскоп, с помощью которого можно рассмотреть их форму, расположение, сосчитать количество. Внутреннее строение митохондрий изучено с помощью электронного микроскопа. Оболочка митохондрии состоит из двух мембран - наружной и внутренней. Наружная мембрана гладкая, она не образует никаких складок и выростов. Внутренняя мембрана, напротив, образует многочисленные складки, которые направлены в полость митохондрии. Складки внутренней мембраны называют кристами (лат. "криста" - гребень, вырост) Число крист неодинаково в митохондриях разных клеток. Их может быть от нескольких десятков до нескольких сотен, причем особенно много крист в митохондриях активно функционирующих клеток, например мышечных.
Митохондрии называют "силовыми станциями" клеток" так как их основная функция - синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Эта кислота синтезируется в митохондриях клеток всех организмов и представляет собой универсальный источник энергии, необходимый для осуществления процессов жизнедеятельности клетки и целого организма.
Новые митохондрии образуются делением уже существующих в клетке митохондрий.
Лизосомы . Представляют собой небольшие округлые тельца. От Цитоплазмы каждая лизосома отграничена мембраной. Внутри лизосомы находятся ферменты, расщепляющие белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты.
К пищевой частице, поступившей в цитоплазму, подходят лизосомы, сливаются с ней, и образуется одна пищеварительная вакуоль, внутри которой находится пищевая частица, окруженная ферментами лизосом. Вещества, образовавшиеся в результате переваривания пищевой частицы, поступают в цитоплазму и используются клеткой.
Обладая способностью к активному перевариванию пищевых веществ, лизосомы участвуют в удалении отмирающих в процессе жизнедеятельности частей клеток, целых клеток и органов. Образование новых лизосом происходит в клетке постоянно. Ферменты, содержащиеся в лизосомах, как и всякие другие белки синтезируются на рибосомах цитоплазмы. Затем эти ферменты поступают по каналам эндоплазматической сети к аппарату Гольджи, в полостях которого формируются лизосомы. В таком виде лизосомы поступают в цитоплазму.
Пластиды. В цитоплазме клеток всех растений находятся пластиды. В клетках животных пластиды отсутствуют. Различают три основных типа пластид: зеленые - хлоропласты; красные, оранжевые и желтые - хромопласты; бесцветные - лейкопласты.
Обязательными для большинства клеток являются также органоиды, не имеющие мембранного строения . К ним относятся рибосомы, микрофиламенты, микротрубочки, клеточный центр.
Рибосомы . Рибосомы обнаружены в клетках всех организмов. Это микроскопические тельца округлой формы диаметром 15-20 нм. Каждая рибосома состоит из двух неодинаковых по размерам частиц, малой и большой.
В одной клетке содержится много тысяч рибосом, они располагаются либо на мембранах гранулярной эндоплазматической сети, либо свободно лежат в цитоплазме. В состав рибосом входят белки и РНК. Функция рибосом - это синтез белка. Синтез белка - сложный процесс, который осуществляется не одной рибосомой, а целой группой, включающей до нескольких десятков объединенных рибосом. Такую группу рибосом называют полисомой. Синтезированные белки сначала накапливаются в каналах и полостях эндоплазматической сети, а затем транспортируются к органоидам и участкам клетки, где они потребляются. Эндоплазматическая сеть и рибосомы, расположенные на ее мембранах, представляют собой единый аппарат биосинтеза и транспортировки белков.
Микротрубочки и микрофиламенты - нитевидные структуры, состоящие из различных сократительных белков и обуславливающие двигательные функции клетки. Микротрубочки имеют вид полых цилиндров, стенки которых состоят из белков - тубулинов. Микрофиламенты представляют собой очень тонкие, длинные, нитевидные структуры, состоящие из актина и миозина.
Микротрубочки и микрофиламенты пронизывают всю цитоплазму клетки, формируя её цитоскелет, обуславливают циклоз, внутриклеточные перемещения органелл, расхождение хромосом при делении ядерного материала и т.д.
Клеточный центр (центросома) (см. рис.3). В клетках животных вблизи ядра находится органоид, который называют клеточным центром. Основную часть клеточного центра составляют два маленьких тельца - центриоли, расположенные в небольшом участке уплотненной цитоплазмы. Каждая центриоль имеет форму цилиндра длиной до 1 мкм. Центриоли играют важную роль при делении клетки; они участвуют в образовании веретена деления.
В процессе эволюций разные клетки приспосабливались к обитанию в различных условиях и выполнению специфических функции. Это требовало наличия в них особых органоидах, которые называют специализированными в отличие от рассмотренных выше органоидов общего назначения. К их числу относят сократительные вакуоли простейших, миофибриллы мышечного волокна, нейрофибриллы и синаптические пузырьки нервных клеток, микроворсинки эпителиальных клеток, реснички и жгутики некоторых простейших.
К эукариотам относятся царства растений, животных, грибов.
Основные признаки эукариот.
- Клетка разделена на цитоплазму и ядро.
- Большая часть ДНК сосредоточена в ядре. Именно ядерная ДНК отвечает за большую часть процессов жизнедеятельности клетки и за передачу наследственности дочерним клеткам.
- Ядерная ДНК расчленена на нити, не замкнутые в кольца.
- Нити ДНК линейно вытянуты внутри хромосом, отчетливо видны в процессе митоза. Набор хромосом в ядрах соматических клеток диплоидный.
- Развита система наружных и внутренних мембран. Внутренние делят клетку на отдельные отсеки – компартменты. Принимают участие в образовании органоидов клетки.
- Органоидов много. Некоторые органоиды окружены двойной мембраной: ядро, митохондрии, хлоропласты. В ядре, наряду с оболочкой и ядерным соком, обнаруживается ядрышко и хромосомы. Цитоплазма представлена основным веществом (матриксом, гиалоплазмой) в которой распределены включения и органеллы.
- Большое число органелл ограничено одинарной мембранной (лизосомы, вакуоли и т.д.)
- В эукариотической клетке выделяют органеллы общего и специального значения. Например: общего значения – ядро, митохондрии, ЭПС и т.д.; специального значения - микроворсинки всасывающей поверхности эпителиальной клетки кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов.
- Характерен митоз – механизм воспроизведения в поколениях генетически сходных клеток.
- Свойствен половой процесс. Образуются истинные половые клетки – гаметы.
- Не способны к фиксации свободного азота.
- Аэробное дыхание происходит в митохондриях.
- Фотосинтез проходит в хлоропластах содержащих мембраны, которые обычно уложенные в граны.
- Эукариоты представлены одноклеточными, нитчатыми и истинно многоклеточными формами.
Основные структурные компоненты эукариотической клетки
органоиды
Ядро. Строение и функции.
В клетке выделяют ядро и цитоплазму. Клеточное ядро состоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Функциональная рольядерной оболочки заключается в обособлении генетического материала (хромосом) эукариотической клетки от цитоплазмы с присущими ей многочисленными метаболическими реакциями, а также регуляции двусторонних взаимодействий ядра и цитоплазмы. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, разделенных околоядерным (перинуклеарным) пространством. Последнее может сообщаться с канальцами цитоплазматической сети.
Ядерная оболочка пронизана порожу диаметром 80-90нм. Область поры или поровый комплекс с диаметром около 120нм имеет определенное строение, что указывает на сложный механизм регуляции ядерно-цитоплазматических перемещений веществ и структур. Количество пор зависит от функционального состояния клетки. Чем выше синтетическая активность в клетке, тем больше их число. Подсчитано, что у низших позвоночных животных в эритробластах, где интенсивно образуется и накапливается гемоглобин, на 1мкм 2 ядерной оболочки приходится около 30пор. В зрелых эритроцитах названных животных, сохраняющих ядра, на 1мк»г оболочки остается до пяти пор, т.е. в 6 раз меньше.
В области перового комплекса начинается так называемая плотная пластинка - белковый слой, подстилающий на всем протяжении внутреннюю мембрану ядерной оболочки. Эта структура выполняет прежде всего опорную функцию, так как при ее наличии форма ядра сохраняется даже в случае разрушения обеих мембран ядерной оболочки. Предполагают также, что закономерная связь с веществом плотной пластинки способствует упорядоченному расположению хромосом в интерфазном ядре.
Основу ядерного сока, илиматрикса, составляют белки. Ядерный сок образует внутреннюю среду ядра, в связи с чем он играет важную роль в обеспечении нормального функционирования генетического материала. В составе ядерного сока присутствуютнитчатые, илифибриллярные, белки, с которыми связано выполнение опорной функции: в матриксе находятся также первичные продукты транскрипции генетической информации - гетероядерные РНК (гя-РНК), которые здесь же подвергаются процессингу, превращаясь в м-РНК (см. 3.4.3.2).
Ядрышко представляет собой структуру, в которой происходит образование и созреваниерибосомальных РНК (рРНК). Гены рРНК занимают определенные участки (в зависимости от вида животного) одной или нескольких хромосом (у человека 13-15и 21-22пары) - ядрышковые организаторы, в области которых и образуются ядрышки. Такие участки в метафазных хромосомах выглядят как сужения и называютсявторичными перетяжками. С помощью электронного микроскопа в ядрышке выявляют нитчатый и зернистый компоненты. Нитчатый (фибриллярный) компонент представлен комплексами белка и гигантских молекул РНК-предшественниц, из которых затем образуются более мелкие молекулы зрелых рРНК. В процессе созревания фибриллы преобразуются в рибонуклеопротеиновые зерна (гранулы), которыми представлен зернистый компонент.
Хроматиновые структуры в виде глыбок, рассеянных в нуклеоплазме, являются интерфазной формой существования хромосом клетки
цитоплазма
В цитоплазме различают основное вещество (матрикс, гиалоплазма), включения и органеллы.Основное вещество цитоплазмы заполняет пространство между плазмалеммой, ядерной оболочкой и другими внутриклеточными структурами. Обычный электронный микроскоп не выявляет в нем какой-либо внутренней организации. Белковый состав гиалоплазмы разнообразен. Важнейшие из белков представлены ферментами гаиколиза, обмена Сахаров, азотистых оснований, аминокислот и липидов. Ряд белков гиалоплазмы служит субъединицами, из которых происходит сборка таких структур, как микротрубочки.
Основное вещество цитоплазмы образует истинную внутреннюю среду клетки, которая объединяет все внутриклеточные структуры и обеспечивает взаимодействие их друг с другом. Выполнение матриксом объединяющей, а также каркасной функции может быть связано с выявляемой с помощью сверхмощного электронного микроскопа микротрабекулярной сети, образованной тонкими фибриллами толщиной 2-3нм и пронизывающей всю цитоплазму. Через гиалоплазму осуществляется значительный объем внутриклеточных перемещений веществ и структур. Основное вещество цитоплазмы следует рассматривать так же, как сложную коллоидную систему, способную переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гелеобразное. В процессе таких переходов совершается работа. О функциональном значении таких переходов см. разд. 2.3.8.
Включениями (рис. 2.5)называют относительно непостоянные компоненты цитоплазмы, которые служат запасными питательными веществами (жир, гликоген), продуктами, подлежащими выведению из клетки (гранулы секрета), балластными веществами (некоторые пигменты).
Органеллы - это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке жизненно важные функции.
Выделяют органеллы общего значения испециальные. Последние в значительном количестве присутствуют в клетках, специализированных к выполнению определенной функции, но в незначительном количестве могут встречаться и в других типах клеток. К ним относят, например, микроворсинки всасывающей поверхности эпителиальной клетки кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов, синаптические пузырьки, транспортирующие вещества -переносчики нервного возбуждения с одной нервной клетки на другую или клетку рабочего органа, миофибриллы, от которых зависит сокращение мышцы. Детальное рассмотрение специальных органелл входит в задачу курса гистологии.
К органеллам общего значения относят элементы канальцевой и вакуолярной системы в виде шероховатой и гладкой цитоплазматической сети, пластинчатый комплекс, митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, пероксисомы, микрофибриллы и микротрубочки, центриоли клеточного центра. В растительных клетках выделяют также хлоропласта, в которых происходит фотосинтез.
Канальцевая ивакуолярная системы образованы сообщающимися или отдельными трубчатыми или уплощенными (цистерна) полостями, ограниченными мембранами и распространяющимися по всей цитоплазме клетки. Нередко цистерны имеют пузыревидные расширения. В названной системе выделяютшероховатую игладкую цитоплазматическую сети (см. рис. 2.3).Особенность строения шероховатой сети состоит в прикреплении к ее мембранам полисом. В силу этого она выполняет функцию синтеза определенной категории белков, преимущественно удаляемых из клетки, например секретируемых клетками желез. В области шероховатой сети происходит образование белков и липидов цитоплазматических мембран, а также их сборка. Плотно упакованные в слоистую структуру цистерны шероховатой сети являются участками наиболее активного белкового синтеза и называютсяэргастоплазмой.
Мембраны гладкой цитоплазматической сети лишены полисом. Функционально эта сеть связана с обменом углеводов, жиров и других веществ небелковой природы, например стероидных гормонов (в половых железах, корковом слое надпочечников). По канальцам и цистернам происходит перемещение веществ, в частности секретируемого железистой клеткой материала, от места синтеза в зону упаковки в гранулы. В участках печеночных клеток, богатых структурами гладкой сети, разрушаются и обезвреживаются вредные токсические вещества, некоторые лекарства (барбитураты). В пузырьках и канальцах гладкой сети поперечно-полосатой мускулатуры сохраняются (депонируются) ионы кальция, играющие важную роль в процессе сокращения.
Рибосома - это округлая рибонуклеопротеиновая частица диаметром 20-30нм. Она состоит из малой и большой субъединиц, объединение которых происходит в присутствии матричной (информационной) РНК (мРНК). Одна молекула мРНК обычно объединяет несколько рибосом наподобие нитки бус. Такую структуру называютполисомой. Полисомы свободно располагаются в основном веществе цитоплазмы или прикреплены к мембранам шероховатой цитоплазматической сети. В обоих случаях они служат местом активного синтеза белка. Сравнение соотношения количества свободных и прикрепленных к мембранам полисом в эмбриональных недифференцированных и опухолевых клетках, с одной стороны, и в специализированных клетках взрослого организма -с другой, привело к заключению, что на полисомах гиалоплазмы образуются белки для собственных нужд (для «домашнего» пользования) данной клетки, тогда как на полисомах гранулярной сети синтезируются белки, выводимые из клетки и используемые на нужды организма (например, пищеварительные ферменты, белки грудного молока).
Пластинчатый комплекс Голъджи образован совокупностью диктиосом числом от нескольких десятков (обычно около 20)до нескольких сотен и даже тысяч на клетку.
Диктиосома (рис. 2.6,А ) представлена стопкой из 3-12уплощенных дискообразных цистерн, от краев которых отшнуровываются пузырьки (везикулы). Ограниченные определенным участком (локальные) расширения цистерн дают более крупные пузырьки (вакуоли). В дифференцированных клетках позвоночных животных и человека диктиосомы обычно собраны в околоядерной зоне цитоплазмы. В пластинчатом комплексе образуются секреторные пузырьки или вакуоли, содержимое которых составляют белки и другие соединения, подлежащие выводу из клетки. При этом предшественник секрета (просекрет), поступающий.в диктиосому из зоны синтеза, подвергается в ней некоторым химическим преобразованиям. Он также обособляется (сегрегируется) в виде «порций», которые здесь же одеваются мембранной оболочкой. В пластинчатом комплексе образуются лизосомы. В диктиосомах синтезируются полисахариды, а также их комплексы с белками (гликопротеины) и жирами (гликолипиды), которые затем можно обнаружить в гликокаликсе клеточной оболочки.
Оболочка митохондрий состоит из двух мембран, различающихся по химическому составу, набору ферментов и функциям. Внутренняя мембрана образует впячивания листовидной (кристы) или трубчатой (тубулы) формы. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, составляет матрикс органеллы. В нем с помощью электронного микроскопа обнаруживаются зерна диаметром 20-40нм. Они накапливают ионы кальция и магния, а также полисахариды, например гликоген.
В матриксе размещен собственный аппарат биосинтеза белка органеллы. Он представлен 2-б копиями кольцевой и лишенной гистонов (как у прокариот) молекулы ДНК, рибосомами, набором транспортных РНК (тРНК), ферментами редупликации ДНК, транскрипции и трансляции наследственной информации. По основным свойствам: размерам и структуре рибосом, организации собственного наследственного материала -этот аппарат сходен с таковым у прокариот и отличается от аппарата биосинтеза белка цитоплазмы эукариотической клетки (чем подтверждается симбиотическая гипотеза происхождения митохондрий; см. § 1.5).Гены собственной ДНК кодируют нуклеотидные последовательности митохондриальных рРНК и тРНК, а также последовательности аминонокислот некоторых белков органеллы, главным образом ее внутренней мембраны. Аминокислотные последовательности (первичная структура) большинства белков митохондрий закодированы в ДНК клеточного ядра и образуются вне органеллы в цитоплазме.
Главная функция митохондрий состоит в ферментативном извлечении из определенных химических веществ энергии (путем их окисления) и накоплении энергии в биологически используемой форме (путем синтеза молекул аденозинтрифосфата -АТФ). В целом этот процесс называетсяокислительным (расформированием. В энергетической функции митохондрий активно участвуют компоненты матрикса и внутренняя мембрана. Именно с этой мембраной связаны цепь переноса электронов (окисление) и АТФ-синтетаза, катализирующая сопряженное с окислением фосфорилирование АДФ в АТФ. Среди побочных функций митохондрий можно назвать участие в синтезе стероидных гормонов и некоторых аминокислот (глутаминовая).
Лизосомы (рис. 2.6,В ) представляют собой пузырьки диаметром обычно 0,2-0,4мкм, которые содержат набор ферментов кислых гидролаз, катализирующих при низких значениях рН гидролитическое (в водной среде) расщепление нуклеиновых кислот, белков, жиров, полисахаридов. Их оболочка образована одинарной мембраной, покрытой иногда снаружи волокнистым белковым слоем (на электронограммах «окаймленные» пузырьки). Функция лизосом - внутриклеточное переваривание оазличных химических соединений и структур.
Первичными лизосомами (диаметр 100нм) называют неактивные органеллы,вторичными - органеллы, в которых происходит процесс переваривания. Вторичные лизосомы образуются из первичных. Они подразделяются нагетеролизосомы (фаголизосомы) иаутолизосомы (цитолизосомы). В первых (рис. 2.6,Г ) переваривается материал, поступающий в клетку извне путем пиноцитоза и фагоцитоза, во вторых разрушаются собственные структуры клетки, завершившие свою функцию. Вторичные лизосомы, в которых процесс переваривания завершен, называютостаточными тельцами (телолизосомы). В них отсутствуют гидролазы и содержится непереваренный материал.
Микротельца составляют сборную группу органелл. Это ограниченные одной мембраной пузырьки диаметром 0,1-1,5мкм с мелкозернистым матриксом и нередко кристаллоидными или аморфными белковыми включениями. К этой группе относят, в частности,пероксисомы. Они содержат ферменты оксидазы, катализирующие образование пероксида водорода, который, будучи токсичным, разрушается затем под действием фермента пероксидазы. Эти реакции включены в различные метаболические циклы, например в обмен мочевой кислоты в клетках печени и почек. В печеночной клетке число пероксисом достигает70-100.
К органеллам общего значения относят также некоторые постоянные структуры цитоплазмы, лишенные мембран. Микротрубочки (рис.2.6,Д ) - трубчатые образования различной длины с внешним диаметром 24нм, шириной просвета 15нм и толщиной стенки около 5нм. Встречаются в свободном состоянии в цитоплазме клеток или как структурные элементы жгутиков, ресничек, митотического веретена, центриолей. Свободные микротрубочки и микротрубочки ресничек, жгутиков и центриолей имеют разную устойчивость к разрушающим воздействиям, например химическим (колхицин). Микротрубочки строятся из стереотипных субьединиц белковой природы путем их полимеризации. В живой клетке процессы полимеризации протекают одновременно с процессами деполимеризации. Соотношением этих процессов определяется количество микротрубочек. В свободном состоянии микротрубочки выполняют опорную функцию, определяя форму клеток, а также являются факторами направленного перемещения внутриклеточных компонентов.
Микрофиламентами (рис. 2.6,Е ) называют длинные, тонкие образования, иногда образующие пучки и обнаруживаемые по всей цитоплазме. Существует несколько разных типов микрофиламентов.Актиновые микрофиламенты благодаря присутствию в них сократимых белков (актин) рассматривают в качестве структур, обеспечивающих клеточные формы движения, например амебоидные. Им приписывают также каркасную роль и участие в организации внутриклеточных перемещений органелл и участков гиалоплазмы.
По периферии клеток под плазмалеммой, а также в околоядерной зоне обнаруживаются пучки микрофиламентов толщиной 10нм - промежуточные филстенты. В эпителиальных, нервных, глиальных, мышечных клетках, фибробластах они построены из разных белков. Промежуточные филаменты выполняют, по-видимому, механическую, каркасную функцию.
Актиновые микрофибриллы и промежуточные филаменты, как и микротрубочки, построены из субъединиц. В силу этого их количество зависит от соотношения процессов полимеризации и деполимеризации.
Для животных клеток, части клеток растений, грибов и водорослей характерен клеточный центр, в состав которого входят центриоли.Центриолъ (под электронным микроскопом) имеет вид «полого» цилиндра диаметром около 150нм и длиной 300-500нм. Ее стенка образована 27микротрубочками, сгруппированными в 9триплетов. В функцию центриолей входит образование нитей митотического веретена, которые также образованы микротрубочками. Центриоли поляризуют процесс деления клетки, обеспечивая расхождение сестринских хроматид (хромосом) в анафазе митоза.
Эукариотическая клетка имеет клеточный скелет (цитоскелет) из внутриклеточных волокон (Кольцов) – начало ХХ века, в конце 1970 вновь открыт. Эта структура позволяет клетке иметь свою форму, иногда изменяя ее. Цитоплазма находится в движении. Цитоскелет участвует с процессе переноса органоидов, участвует в регенерации клеток.
Митохондрии – сложные образования с двойной мембраной(0,2-0,7мкм) и разной формой. Внутренняя мембрана имеет кристы. Наружная мембрана проницаема практически для всех химических веществ, внутренняя – только активный транспорт. Между мембранами – матрикс. Митохондрии располагаются там, где необходима энергия. Митохондрии имеют систему рибосом, молекулу ДНК. Возможно возникновение мутаций (более66 заболеваний). Как правило, они связаны с недостаточной энергией АТФ, часто связаны с сердечно-сосудистой недостаточностью, патологиями. Количество митохондрий разное (в клетке трипаносомы- 1 митохондрия). Количество зависит от возраста, функции, активности ткани (печень – более1000).
Лизосомы – тельца, окруженные элементарной мембраной. Содержат 60 ферментов(40 лизосомальных, гидролитических). Внутри лизосомы – нейтральная среда. Активизируются низкими значениями рН, выходя в цитоплазму (самопереваривание). Мембраны лизосом защищают цитоплазму и клетку от разрушения. Образуются в комплексе Гольджи (внутриклеточный желудок, могут перерабатывать отработавшие свое структуры клетки). Есть 4 вида. 1-первичные, 2-4 – вторичные. С помощью эндоцитоза в клетку попадает вещество. Первичная лизосома (запасающая гранула) с набором ферментов, поглощает вещество и образуется пищеварительная вакуоль (при полном переваривании расщепление идет до низкомолекулярных соединений). Непереваренные остатки остаются в остаточных тельцах, которые могут накапливаться (лизосомные болезни накопления). Остаточные тельца, накапливающиеся в эмбриональном периоде, приводят к гаргалеизму, уродствам, мукополисахаридозам. Аутофагирующие лизосомы уничтожают собственные структуры клетки(ненужные структуры). Могут содержать митохондрии, части комплекса Гольджи. Часто образуются при голодании. Могут возникать при воздействии других клеток (эритроциты).
Человечество застанет разрушительные изменения, только если Земля прекратит вращаться вокруг своей оси постепенно. Если же остановка случится внезапно, то мы, перед тем как исчезнуть, даже не успеем понять, что именно произошло.
Реалии: моментальный эффект
Скорость вращения нашей планеты 1670 км/ч, поэтому при остановке все, что не вмуровано в горные породы - животных, людей, деревья, здания, - попросту снесет с поверхности Земли. Кроме того, океаны по инерции продолжат вращаться, так что редких выживших счастливчиков накроет гигантским цунами. Также само столкновение вызовет многочисленные землетрясения и извержения.
День и ночь
Сутки на планете будут длиться 365 дней. На одной половине Земли почти полгода будет светить солнце и стоять невыносимая жара, а на другой установится почти шестимесячная холодная ночь. «Почти» - из-за того, что между зимней ночью и летним днем будут краткие периоды сумерек.
Вода и суша
Сейчас центробежные силы сплющивают Землю у полюсов и создают «горб» на экваторе - диаметр планеты там на 43 км больше, чем у полюсов. Без вращения «горб» исчезнет и океаны стекут к полюсам. На планете останется один гигантский континент и две шапки из океанов.
Восток и запад
Солнце cейчас встает на востоке и садится на западе. Это происходит из-за того, что Земля вращается вокруг своей оси с востока на запад. Если планета остановится, восход и закат будут определяться только ее вращением вокруг Солнца; восход будет на западе, а закат - на востоке.
Животные и растения
Большая часть животных и растений не сможет приспособиться к резко изменившимся условиям и исчезнет. При этом некоторые виды получат преимущество, например обитатели Антарктики, которым не привыкать к полугодовой ночи.
Канада и Антарктида
В процессе формирования новой географии под воду уйдут Антарктида, Гренландия, Канада, Сибирь, вся Европа, часть Китая и половина Новой Зеландии. Зато вдоль экватора до 30 градусов северной и южной широты появятся равнины и горные хребты.
Поле и космос
Пропадет магнитное поле Земли, которое защищает планету от солнечного ветра - заряженных частиц, с огромной скоростью несущихся к планете от звезды, - и от высокоэнергетических частиц из дальнего космоса. Поле образуется благодаря вращению полужидкого металлического ядра Земли. Оно порождает токи, которые создают магнитные поля. Кстати, вместе с магнитным полем исчезнут и полярные сияния.
Ветра и климат
В другом температурном режиме ветра начнут дуть от экватора к полюсам, а не распределяться параллельно экватору, как сейчас. Из-за этого изменятся климат и морские течения, что повлечет глобальные перестройки, прежде всего в морских экосистемах.
Частицы и подземелье
Воздействие высокоэнергетических космических частиц смертельно для человека и других живых существ. Людям придется перебраться под землю и там же выращивать растения и пасти скот. Для прогулок по поверхности нужно будет надевать скафандр или защитную одежду.
Будущее: медленно, но верно
Кстати, Земля действительно постепенно замедляет свое вращение. Из-за приливных сил между планетой и Луной (они возникают из-за того, что ближние к Луне участки Земли притягиваются к ней сильнее дальних) каждые 100 лет сутки удлиняются на 1,5–2 миллисекунды. Через 140 миллионов лет в сутках будет уже 25 часов. Впрочем, до полной остановки Земли человечество не доживет, так как примерно через 5 миллиардов лет Солнце превратится в красный гигант, увеличится в размерах и поглотит нашу планету.
Иллюстрации: Ольга Дегтярева
Людей всегда интересовал вопрос о том, что случится с планетой и ее жителями, если произойдет какая-либо катастрофа. Вероятно, поэтому Голливуд снимает так много фильмов о конце света. Сценариев Апокалипсиса слишком много, чтобы описать все последствия, поэтому мы решили выяснить, чего следует ожидать, если Земля вдруг остановится (а она действительно замедляется, кстати). Вот как в этом случае будет выглядеть конец света.
1. Все объекты по инерции с высокой скоростью полетят на восток
"Мы не замечаем огромной скорости вращения Земли. Но если она внезапно остановится, - говорит Стен Оденвальд из НАСА, - все объекты на планете оторвутся от ее поверхности и полетят на восток с высокой скоростью, а затем упадут вниз. На экваторе скорость движения будет самой большой (около 1600 км/ ч), а ближе к полюсам она достигнет 1300 км/ час".
2. Начнут формироваться огромные приливные волны
Сила импульса заставит воду в морях и океанах двигаться, что приведет к мощному цунами, которое будет идти на восток, смывая прибрежные города с лица Земли.
3. Сила ветра увеличится
Поскольку атмосфера будет продолжать двигаться, скорость ее вращения вокруг планеты увеличится в несколько раз. Стартовая скорость воздушного потока будет огромной: около 1800 км/час. Вполне возможно, что в результате Земля потеряет часть своей атмосферы.
4. Вся вода на планете соберется в два океана, что приведет к формированию нового континента
В настоящее время вода собирается на экваторе из-за центробежной силы Земли. Но внезапная ее остановка приведет к перераспределению суши и воды, образуя два гигантских океана на обоих полюсах. Суша на экваторе сформирует новый континент, охватывающий всю планету.
5. Начнется извержение вулканов, ураганы и землетрясения
Огромная кинетическая сила Земли и ее импульс сможет повлиять даже на ядро. Результат вполне предсказуем: мощные ураганы, извержение вулканов и разрушительные землетрясения. И это по всей территории планеты.
6. Земля превратится из геоида в сферу
Земля имеет свою форму геоида из-за характера движения. Сейчас она немного сплюснута на полюсах и расширена на экваторе. Но если планета остановится, ее форма станет сферической.
7. В одном полушарии станет жарко, как в пустыне, а в другом холодно, как в Антарктиде
Если Земля продолжит делать только один оборот вокруг Солнца, нагреваться будет только ее половина. Это значит, что температура здесь станет слишком высокой, особенно на экваторе. Второе полушарие превратится в царство вечной ночи и арктического холода. NASA имеет другую версию: Земля может прекратить вращаться в целом, а не только вокруг своей оси, что приведет к чередованию 6 месяцев тепла и 6 холода.
8. Исчезнет магнитное поле, которое защищает Землю от опасного космического излучения
Магнитное поле формируется в основном за счет внешнего ядра (которое состоит из железа) и движения планеты вокруг своей оси. Но если Земля остановится, магнитное поле также исчезнет, как предсказывает Стен Оденвальд. Поле защищает нас от солнечного ветра - это заряженные частицы от Солнца, смертельные для любого живого существа.
9. Если люди смогут выжить, то только на границе тепла и холода
Человечество сможет приспособиться к новым условиям только на границе дня и ночи. Людям придется жить под землей и выходить на поверхность только в защитных костюмах из-за радиации.
10. Луна в конце концов упадет на Землю, но это будет не скоро
Профессор Воган Пратты из Стэнфордского университета говорит, что Луна будет постепенно замедляться, а ее расстояние от Земли уменьшаться. Со временем, она, вероятно, просто упадет на нашу планету.
На самом деле Земля действительно замедляется. В своей молодости она вращалась гораздо быстрее: день длился всего 6 часов. Гравитация Луны вызывает приливы и отливы, которые постепенно понижают скорость вращения планеты. В НАСА рассчитали, что каждые 100 лет длительность дня увеличивается на 2,3 мс. Скорее всего, спустя миллиарды лет дни станут настолько длинными, что Земля полностью прекратит вращаться.