Таламус. Морфофункциональная организация. Функции

Таламус, или зрительный бугор, является составной частью промежуточного мозга. Он занимает центральное место между большими полушариями. Особая локализация таламуса, его теснейшие связи с корой больших полушарий головного мозга и афферентными системами обусловливают особую функциональную роль этого образования. Как отмечал Уолкер (1964), «… в таламусе, этой огромной нейронной массе, лежит ключ к тайнам церебральной коры…».

Таламус представляет собой массивное парное образование, имеющее яйцевиднуюформу, длинная ось которого ориентированав дорсовентральномнаправлении. Медиальная поверхность таламуса образует стенку III желудочка, верхняя является дном бокового желудочка, наружная прилегает к внутренней капсуле, а нижняя переходит в гипоталамическую область. Таламус является ядерным образованием. В нем различают до 40 пар ядер. В настоящее время существует множество делений ядер таламуса на группы, в основе которых лежат различные принципы. Согласно Уолкеру (1966), а также Смирнову (1972), по топографическому признаку все ядра делят на 6 групп.

1. Передняя группа ядер включает ядра, составляющие передний бугор таламуса: переднее дорсальное (n. AD), переднее вентральное (n. AV), переднее медиальное (n. AM) и др.

2. Группа ядер средней линии включает в себя центральное медиальное (n. Cm), паравентрикулярное (n. Pv), ромбовидное (n. Rb) ядра, центральное серое вещество (Gc) и др.

3. Медиальная и интраламинарная группа содержит медиодорсальное (n. MD), центральное латеральное (n. CL), парацентральное (n. Pc) и другие ядра.

4. Вентролатеральная ядерная группа состоит из вентрального и латерального отделов. Вентральный отдел содержит вентральное переднее (n. VA), вентральное латеральное (n. VL) и вентральное заднее (n. VP) ядра. Латеральный отдел состоит из латерального дорсального (n. LD) и латерального заднего (n. LP) ядер. Здесь же находится ретикулярное ядро таламуса (n. R), ему принадлежит особое место в реализации функций таламуса.

5. Задняя группа ядер –подушечное ядро (PuCV), наружное и внутреннее коленчатые тела (n. GL, n. GM) и т.д.

6. Претектальная ядерная группа (иногда ее относят к задней группе ядер) содержит претектальное ядро (n. Prt), заднее ядро (n. P), претектальную зону и ядра задней спайки.

С функциональной точки зрения все ядра таламуса подразделяют на 3 группы:

1 группа – специфические (релейные) ядра (сенсорные и несенсорные);

2 группа – неспецифические ядра;

3 группа – ассоциативные ядра.

Специфические ядра имеют отчетливую топографическую и функциональную разграниченность проекций к определенным областям коры больших полушарий. Специфические ядра называют также релейными, переключающими. Специфические ядра делят на сенсорные релейные и несенсорные релейные. Несенсорные релейные ядра, в свою очередь, делятся на моторные ядра и переднюю группу. Отдельные морфологи переднюю группу и ряд неспецифических ядер называют лимбическими ядрами таламуса, учитывая их проекции на лимбическую кору. Например, специфические несенсорные ядра – переднее дорсальное, переднее медиальное и переднее вентральное – проецируются на различные поля поясной извилины. Релейные ядра таламуса получают афференты от лемнисковых систем (спинальной, тригемиальной, слуховой и зрительной), от некоторых структур головного мозга (вентральное переднее ядро таламуса, мозжечок, гипоталамус, полосатое тело) и имеют прямой выход в кору головного мозга (проекционные области, моторная и лимбическая кора).

Каждое релейное ядро получает нисходящие волокна из собственной кортикальной проекционной зоны. Тем самым создается морфологическая основа для функциональных связей между таламическим ядром и его корковой проекцией в виде замкнутых нейронных кругов циркулирующего возбуждения, посредством которых осуществляются их взаимно регулирующие отношения.

Нейронные поля релейных ядер таламуса содержат: 1) таламокортикальные релейные нейроны, аксоны которых идут в III и IV слоя коры;
2) длинноаксонные интегративные нейроны, аксоны которых дают коллатерали в ретикулярную формацию среднего мозга и другие ядра таламуса;
3) короткоаксонные нейроны, аксоны которых не выходят за пределы таламуса. Значительная часть нейронов релейных ядер отвечает только за стимуляцию определенной модальности, но имеются также и мультисенсорные нейроны. Релейным ядром для импульсации, несущей зрительную информацию, является наружное коленчатое тело, проецирующееся на зрительную кору (поля 17, 18, 19). Слуховые импульсы переключаются во внутреннем коленчатом теле. Проекционной корковой зоной являются поля 41, 42 и поперечная извилина Гешля. Вентральное переднее ядро таламуса (n. VA) получает обильную афферентацию из базальных ганглиев. Это ядро посылает прямые афференты к коре лобной области, оперкулуму и островку. Через это ядро проходят без переключения волокна от дорсомедиального ядра к лобной коре и к ретикулярному таламическому ядру. Благодаря вентральному переднему ядру хвостатое ядро проецируется на кору. Вентролатеральное ядро (n. VL) некоторыми авторами относится к одному из центров, который регулирует моторную активность и оказывает значительное влияние на активность пирамидных нейронов. Это ядро получает основные афференты по таламическому пучку лентикулярной петли, который начинается от нейронов внутреннего членика бледного шара. Другая часть афферентов приходит из красного и зубчатого ядер мозжечка. Из зубчатого ядра выходят прямые волокна, которые проходят красное ядро, а затем переключаются на нейроны рубро-таламического ядра и направляются в вентролатеральное ядро. Большое количество волокон к этому ядру приходит из ядра Кахала, расположенного в ретикулярной формации ствола мозга.

Неспецифические ядра образуют диффузную таламическую систему, филогенетически древнюю часть таламуса и представлены преимущественно интраламинарной группой и ядрами средней линии. Они получают афференты из филогенетически древней экстралемнисковой системы и спинного мозга, бульбарных отделов ретикулярной формации и, за некоторым исключением, не имеют прямого выхода к коре больших полушарий головного мозга. Выход к коре мозга осуществляется через оральный полюс ретикулярного ядра таламуса, который формирует диффузные связи с корой мозга. На нейронах этой группы ядер оканчивается некоторое количество волокон, составляющих основные каналы специфической афферентации, но главным является то, что они не связаны с проведением возбуждения какой-либо одной модальности и не имеют четких проекций в коре. Данная группа ядер выполняет модулирующие функции.

Ассоциативные ядра таламуса имеют, как правило, ограниченный афферентный вход из периферии, их афференты берут начало в других ядрах таламуса. Между ассоциативными ядрами таламуса и ассоциативными полями коры головного мозга, в особенности у высокоорганизованных млекопитающих, устанавливается мощная система связей. К ассоциативным ядрам поступает разнообразная афферентация от специфических и неспецифических ядер таламуса. Поэтому можно предполагать возможность осуществления здесь более сложных интегративных процессов, чем в других ядрах таламуса. Деление ядер на специфические, неспецифические и ассоциативные в какой-то мере условное.

Эфферентные волокна ассоциативных ядер направляются непосредственно в ассоциативные поля коры больших полушарий, где эти волокна, отдавая по пути коллатерали в IV и V слои коры, идут ко II и I слоям, вступая в контакт с пирамидными нейронами посредством аксо-дендри-
тических синапсов. Импульсы, возникающие в связи с раздражением рецепторов, вначале достигают релейных сенсорных и неспецифических ядер таламуса, где они переключаются на нейроны ассоциативных ядер таламуса, а после определенной организации и интеграции с потоками других импульсаций направляются в ассоциативные области коры. Многочисленные афферентные и эфферентные связи, а также полисенсорность нейронов ассоциативных ядер лежат в основе их интегративной функции. Ассоциативные ядра обеспечивают взаимодействие как таламических ядер, так и различных корковых полей и в определенной степени (учитывая межполушарные связи ассоциативных нейронов) совместную работу больших полушарий мозга. Ассоциативные ядра проецируются не только на ассоциативные области коры, но и на специфические проекционные поля. В свою очередь, кора головного мозга посылает волокна к ассоциативным таламическим ядрам, осуществляя регуляцию их деятельности. Наличие двусторонних связей дорсомедиального ядра с фронтальной корой, подушкой и латеральных ядер с теменной областью коры, а также существование связей ассоциативных ядер с таламическим и кортикальным уровнем специфических афферентных систем дало возможность А.С. Батуеву (1981) развить положение о наличии в составе целостного мозга таламофронтальной и таламотеменной ассоциативных систем, участвующих в формировании различных этапов эфферентного синтеза.

Подушка (pulvinar) является самым крупным таламическим образованием у человека. Главные афференты поступают в нее из коленчатых тел, неспецифических ядер и других таламических ядер. Кортикальная проекция от подушки идет к височно-теменно-затылочным областям новой коры, играющим важную роль в гностических и речевых функциях. При деструкции подушки, связанной с теменной корой, появляются нарушения «схемы тела». Разрушение некоторых отделов подушки могут устранять тяжелые боли.

В дорсомедиальное ядро (n. MD) таламуса афферентация поступает из таламических ядер, ростральных отделов ствола, гипоталамуса, миндалины, перегородки, свода, базальных ганглиев и префронтальной коры. Эти ядра проецируются на лобную ассоциативную и лимбическую кору. При двусторонних разрушениях дорсомедиальных ядер наблюдаются преходящие расстройства психической деятельности. Дорсомедиальное ядро рассматривают как таламический центр для лобных и лимбических отделов коры, участвующих в системных механизмах сложных поведенческих реакций, включая эмоциональные и мнестические процессы.

Функции таламуса. Таламус является интегративной структурой центральной нервной системы. В таламусе существует многоуровневая система интегративных процессов, которая не только обеспечивает проведение афферентной импульсации к коре головного мозга, но и выполняет множество других функций, позволяющих осуществлять координированные, хотя и простые реакции организма, проявляющиеся даже у таламических животных. Важно то, что основную роль во всех формах интегративных процессов в таламусе играет процесс торможения.

Интегративные процессы таламуса носят многоуровневый характер.

Первый уровень интеграции в таламусе осуществляется в гломерулах. Основу гломерулы составляет дендрит релейного нейрона и пресинаптические отростки нескольких типов: терминали восходящих афферентных и кортико-таламических волокон, а также аксонов интернейронов (клетки типа Гольджи П). Направленность синаптической передачи в гломерулах подчинена строгим закономерностям. В ограниченной группе синаптических образований гломерулы возможно столкновение разнородных афферентаций. Несколько гломерул, расположенных на соседних нейронах, могут взаимодействовать друг с другом благодаря малым безаксонным элементам, у которых розетки терминалей дендритов одной клетки входят в состав нескольких гломерул. Полагают, что объединение нейронов в ансамбли с помощью таких безаксонных элементов или с помощью дендро-дендритических синапсов, которые обнаружены в таламусе, может быть основой для поддержания синхронизации в ограниченной популяции таламических нейронов.

Вторым, более сложным, интернуклеарным уровнем интеграции является объединение значительной группы нейронов таламического ядра с помощью собственных (внутриядерных) тормозных интернейронов. Каждый тормозный вставочный нейрон устанавливает тормозные контакты со множеством релейных нейронов. В абсолютном выражении число интернейронов к числу релейных клеток составляет 1:3 (4), но за счет перекрытия взаимных тормозных интернейронов создаются такие соотношения, когда один интернейрон бывает связан с десятками и даже сотнями релейных нейронов. Всякое возбуждение такого вставочного нейрона приводит к торможению значительной группы релейных нейронов, в результате чего их деятельность синхронизируется. На этом уровне интеграции большое значение придается торможению, которое обеспечивает контроль афферентного входа в ядро и которое, вероятно, наиболее представлено в релейных ядрах.

Третий уровень интегративных процессов, происходящих в таламусе без участия коры головного мозга, представлен интраталамическим уровнем интеграции. Решающую роль в этих процессах играют ретикулярное ядро (n. R) и вентральное переднее ядро (n. VA) таламуса, предполагается участие и других неспецифических ядер таламуса. В основе интраталамической интеграции лежат также процессы торможения, осуществляющиеся за счет длинных аксональных систем, тела нейронов которых находятся в ретикулярном ядре и, возможно, в других неспецифических ядрах. Большинство аксонов таламокортикальных нейронов релейных ядер таламуса проходит через нейропиль ретикулярного ядра таламуса (охватывающего таламус почти со всех сторон), отдавая в него коллатерали. Предполагается, что нейроны n. R осуществляют возвратное торможение таламокортикальных нейронов релейных ядер таламуса.

Кроме контроля таламокортикального проведения, интрануклеарные и интраталамические интегративные процессы могут иметь важное значение для определенных специфических ядер таламуса. Так, интрануклеарные тормозные механизмы могут обеспечить дискриминативные процессы, усиливая контраст между возбужденными и интактными участками рецептивного поля. Предполагается участие ретикулярного ядра таламуса в обеспечении фокусированного внимания. Это ядро благодаря широкоразветвленной сети своих аксонов может затормаживать нейроны тех релейных ядер, к которым в данный момент не адресуется афферентный сигнал.

Четвертый, наивысший уровень интеграции, в котором принимают участие ядра таламуса, – это таламокортикальный. Кортико-фугальная импульсация играет важнейшую роль в деятельности ядер таламуса, контролируя проведение и многие другие функции, начиная с деятельности синаптических гломерул и заканчивая системами нейронных популяций. Влияние кортико-фугальной импульсации на деятельность нейронов ядер таламуса носит фазный характер: вначале на короткий промежуток наблюдается облегчение таламокортикального проведения (в среднем до 20 мс), а затем на относительно длинный период (в среднем до 150 мс) происходит торможение. Допускается и тоническое влияние кортико-фугальной импульсации. За счет связей нейронов таламуса с различными областями коры головного мозга и обратных связей устанавливается сложная система таламокортикальных взаимоотношений.

Таламус, реализуя свою интегративную функцию, принимает участие в следующих процессах:

1. Все сенсорные сигналы, кроме возникающих в обонятельной сенсорной системе, достигают коры через ядра таламуса и там осознаются.

2. Таламус является одним из источников ритмической активности в коре мозга.

3. Таламус принимает участие в процессах цикла сон – бодрствование.

4. Таламус является центром болевой чувствительности.

5. Таламус принимает участие в организации различных типов поведения, в процессах памяти, в организации эмоций и т.д.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Промежуточный мозг интегри­рует сенсорные, двигательные и вегетативные реакции, необходимые для целостной деятельности организма. Основными образованиями промежуточного мозга являются:

• • • таламус,
    • гипоталамус,
    • гипофиз.

Функции таламуса

text_fields

text_fields

arrow_upward

Таламус - структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору головного мозга от нейронов спинного мозга, среднего мозга, моз­жечка, базальных ганглиев. Возможность получать информацию о состоянии множества систем организма позволяет ему участвовать в регуляции и определять функциональное состояние организма в целом. Это подтверждается уже тем, что в таламусе около 120 разнофункциональных ядер.

Ядра образуют своеобразные комплексы , которые можно разделить по признаку проекции в кору на три группы:

• • • передняя - проецирует аксоны своих нейронов в поясную кору;
    • медиальная - в любую;
    • латеральная - в теменную, височ­ную, затылочную.

По проекциям определяется и функция ядер. Такое деление не абсолютно, так как часть волокон от ядер тала­муса идет в корковые образования, часть - в разные зоны мозга.

Функциональная значимость ядер таламуса определяется не только их проекциями на другие структуры мозга, но и тем, какие струк­туры посылают к нему свою информацию. В таламус приходят сигналы от зрительной, слуховой, вкусовой, кожной, мышечной систем, от ядер черепно-мозговых нервов ствола, мозжечка, блед­ного шара, продолговатого и спинного мозга.

Функционально, по характеру нейронов входящих и выходящих из таламуса, его ядра делят на специфические, неспецифические и ассоциативные.

К специфическим ядрам относят:

• • • переднее вентральное, медиаль­ное;
    • вентролатеральное, постлатеральное, постмедиальное;
    • латераль­ное и медиальное коленчатые тела.

Последние относятся, соответ­ственно, к подкорковым центрам зрения и слуха.

Основной функциональной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, которые имеют мало дендритов, длинный аксон и выполняют переключательную функцию - здесь происходит переключение путей, идущих в кору от кожной, мышеч­ной и других видов чувствительности.

От специфических ядер информация о характере сенсорных сти­мулов поступает в строго определенные участки 3-4 слоев коры (соматотопическая локализация). Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности. Это связано также с тем, что сами ядра таламуса имеют (так же, как и кора) соматотопическую локализацию. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются афферентациеи, посту­пающей только от своего типа рецепторов. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвергируют сигналы от интероцепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, от гипоталамуса.

Ассоциативные ядра - медиодорсальные, латеральные, дорсальные и подушка таламуса. Основные клеточные структуры этих ядер: мультиполярные, биполярные, трехотростчатые нейроны, т.е. нейро­ны, способные выполнять полисенсорные функции. Наличие поли­сенсорных нейронов способствует взаимодействию на них возбужде­ний разных модальностей и созданию интегрированного сигнала для передачи в ассоциативную кору мозга. Аксоны от нейронов ассоци­ативных ядер таламуса идут 1 и 2 слоями ассоциативных и частично проекционных областей, по пути отдавая коллатерали в 4 и 5 слои коры, образуя аксосоматические контакты с пирамидными нейрона­ми.

Неспецифические ядра таламуса представлены срединным центром, парацентральным ядром, центральным медиальным и латеральным, субмедиальным, вентральным передним, парафасцикулярным ком­плексом, ретикулярным ядром, перивентрикулярной и центральной серой массой. Нейроны этих ядер образуют связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору и контактируют со всеми слоями коры, образуя не локальные, а диффузные связи. К неспе­цифическим ядрам поступают связи из ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ган­глиев, специфических ядер таламуса.

Возбуждение неспецифических ядер вызывает генерацию в коре специфической веретенообразной электрической активности, свиде­тельствующей о развитии сонного состояния. Нарушение функций неспецифических ядер затрудняет появление веретенообразной ак­тивности, т.е. развитие сонного состояния.

Сложное строение таламуса, наличие здесь взаимосвязанных спе­цифических, неспецифических и ассоциативных ядер, позволяет ему организовывать такие двигательные реакции, как сосание, жевание, глотание, смех. Двигательные реакции интегрируются в таламусе с вегетативными процессами, обеспечивающими эти движения.

Функции гипоталамуса

text_fields

text_fields

arrow_upward

Гипоталамус (подбугорье) - структура промежуточного мозга, организующая эмоциональные, поведенчес­кие, гомеостатические реакции организма.

Функционально ядра гипоталамуса делят на переднюю, среднюю и заднюю группы ядер. Окончательно созревает гипоталамус к 13-14 годам, когда заканчивается формирование гипоталамо-гипофизарных нейросекреторных связей. Мощные афферентные связи гипоталамуса с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, орбитальной, височной и теменной корой определяют его ин­формативность о состоянии практически всех структур мозга. В то же время гипоталамус посылает информацию к таламусу, ретикулярной формации, вегетативным центрам ствола и спинного мозга.

Нейроны гипоталамуса имеют особенности, которые определяют специфику функций самого гипоталамуса. К этим особенностям относятся: чувствительность нейронов к составу омывающей их кро­ви, отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью, способность нейронов к нейросекреиии пептидов, нейромедиаторов и др.

Влияние на симпатическую и парасимпатическую регуляцию по­зволяет гипоталамусу воздействовать на вегетативные функции ор­ганизма гуморальным и нервным путями.

Возбуждение ядер передней группы гипоталамуса приводит к ре­акции организма, его систем по парасимпатическому типу, т.е. ре­акциям, направленным на восстановление и сохранение резервов организма.

Возбуждение ядер задней группы вызывает симпатические эффекты в работе органов:

• • • происходит расширение зрачков,
    • повы­шается кровяное давление,
    • учащается ритм сердечных сокращений,
    • тормозится перистальтика желудка и т.д.

Стимуляция ядер средней группы гипоталамуса приводит к снижению влияний симпатической системы. Указанное распределение функций гипоталамуса не абсо­лютно: все структуры гипоталамуса способны, но в разной степени, вызывать симпатические и парасимпатические эффекты. Следова­тельно, между структурами гипоталамуса существуют функциональ­ные взаимодополняющие, взаимокомпенсируюшие отношения.

В целом, за счет большого количества входных и выходных свя­зей, полифункциональности структур, гипоталамус выполняет ин­тегрирующую функцию вегетативной, соматической и эндокринной регуляции, что проявляется и в организации его ядрами ряда кон­кретных функций.

Так, в гипоталамусе располагаются центры :

• • • гомеостаза,
    • теплорегуляции,
    • голода и насыщения,
    • жажды и ее удовле­ творения,
    • полового поведения,
    • страха, ярости,
    • регуляции цикла «бодрствование-сон».

Все эти центры реализуют свои функции путем активации или торможения вегетативной нервной системы, эндо­кринной системы, структур ствола и переднего мозга.

Нейроны передней группы ядер гипоталамуса продуцируют так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибируюшие факто­ры (статины), которые регулируют активность передней доли гипо­физа - аденогипофиз.

Нейроны срединной группы ядер гипоталамуса обладают детекти­рующей функцией, они реагируют на изменение температуры крови, электромагнитный состав и осмотическое давление плазмы, количе­ство и состав гормонов крови.

Терморегуляция со стороны гипоталамуса проявляется в изменении теплопродукции или теплоотдачи организмом. Возбуждение задних ядер сопровождается усилением обменных процессов, увеличением частоты сердечных сокращений, дрожанием мышц туловища, что приводит к росту теплопродукции в организме.

Раздражение перед­ них ядер гипоталамуса

• • • расширяет сосуды,
    • усиливает дыхание, пото­отделение - т.е. организм активно теряет тепло.

Пищевое поведение в форме поиска пищи, слюноотделения, уси­ления кровообращения и моторики кишечника наблюдается при стимуляции ядер заднего гипоталамуса. Повреждение других ядер вызывает голодание (афагия) или чрезмерное потребление пищи (гиперфагия), и, как следствие - ожирение.

В гипоталамусе расположен центр насыщения, чувствительный к составу крови - по мере поедания пищи и ее усвоения, нейроны этого центра тормозят активность нейронов центра голода.

Исследования во время хирургических операций показали, что у человека раздражение ядер гипоталамуса вызывает эйфорию, эроти­ческие переживания. В клинике отмечено также, что патологические процессы в области гипоталамуса сопровождаются ускорением поло­вого созревания, нарушением менструального цикла, половой спо­собности.

• адренокортикотропный гормон - АКТГ, который стимулирует работу же­лез надпочечников;
• тиреотропный гормон - стимулирует рост и секрецию щитовидной железы;
• гонадотропный гормон - регулирует активность половых желез;
• соматотропный гормон - обеспечивает развитие костной системы; пролактин - стимулирует рост и актив­ность молочных желез и др.

В гипоталамусе и гипофизе образуются также нейрорегуляторные энкефалины, эндорфины, обладающие морфиноподобным действием и способствующие снижению стресса.

Промежуточный мозг впроцессе эмбриогенеза развивается из переднего мозгового пузыря. Он образует стенки третьего мозгового желудочка. Промежуточный мозг расположен под мозолистым телом и состоит из таламусов, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.

Таламусы (зрительные бугры) представляют собой скопление , имеющего яйцевидную форму. Таламус является крупным подкорковым образованием, через которое в кору проходят разнообразные афферентные пути. Нервные клетки его группируются в большое количество ядер (до 40). Топографически последние разделяют на переднюю, заднюю, срединную, медиальную и латеральную группы. По функции таламические ядра можно дифференцировать на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.

От специфических ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки 3-4 слоев коры. Функциональной основной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» , которые имеют мало дендритов, длинный и выполняют переключательную функцию. Здесь происходит переключение путей, идущих в кору от кожной, мышечной и других видов чувствительности. Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности.

Неспецифические ядра таламуса связаны со многими участками коры и принимают участие в активизации ее деятельности, их относят к .

Ассоциативные ядра образованы мультиполярными, биполярными нейронами, аксоны которых идут в 1-ый и 2-ой слои, и частично проекционных областей, по пути отдавая в 4 и 5 слои коры, образуя ассоциативные контакты с пирамидными нейронами. Ассоциативные ядра связаны с ядрами полушарий головного мозга, гипоталамусом, средним и . Ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах, однако их функции изучены еще недостаточно.

К моторным ядрам таламуса относится вентральное ядро, которое имеет вход от и базальных ганглиев, и одновременно дает проекции в моторную зону коры больших полушарий. Это ядро включено в систему регуляции движений.

Таламус – структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору головного мозга от нейронов , мозжечка. Возможность получить информацию о состоянии множества систем организма позволяет ему участвовать в регуляции и определять организма в целом. Это подтверждается уже тем, что в таламусе около 120 разно функциональных ядер.

Функциональная значимость ядер таламуса определяется не только их проекцией на другие структуры мозга, но и тем, какие структуры посылают к нему свою информацию. В таламус приходят сигналы от зрительной, слуховой, вкусовой, кожной, мышечной систем, от ядер черепно-мозговых нервов, ствола, мозжечка, продолговатого и . В связи с этим таламус фактически является подкорковым чувствительным центром. Отростки нейронов таламуса направляются отчасти к ядрам полосатого тела конечного мозга (в связи с этим таламус рассматривается как чувствительный центр экстропирамидной системы), отчасти к коре большого мозга, образуя таламокортикальные пути.

Таким образом, таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности, кроме обонятельного. К нему подходят и переключаются восходящие (афферентные) проводящие пути, по которым передается информация от различных . От таламуса идут нервные волокна к коре большого мозга, составляя таламокортикальные пучки.

Гипоталамус – филогенетический старый отдел промежуточного мозга, который играет важную роль в поддержании постоянства внутренней среды и обеспечении интеграции функций вегетативной, эндокринной и соматической систем. Гипоталамус участвует в образовании дна III желудочка. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой и сосцевидное тело. Структуры гипоталамуса имеют различное происхождение. Из конечного мозга образуется зрительная часть (зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой, нейрогипофиз), а из промежуточного – обонятельная часть (сосцевидное тело и подбугорье).

Зрительный перекрест имеет вид поперечно лежащего валика, образованного волокнами зрительных нервов (II пара), частично переходящими на противоположную сторону. Этот валик с каждой стороны латерально и кзади продолжается в зрительный тракт, который проходит сзади от переднего продырявленного вещества, огибает ножку мозга с латеральной стороны и заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах . Более крупный латеральный корешок подходит к латеральному коленчатому телу, а более тонкий медиальный корешок направляется к верхнему холмику крыши .

К передней поверхности зрительного перекреста прилежит и срастается с ним относящаяся к конечному мозгу терминальная (пограничная, или конечная) пластинка. Она замыкает передний отдел продольной щели большого мозга и состоит из тонкого слоя серого вещества, которое в латеральных отделах пластинки продолжается в вещество лобных долей полушарий.

Как и любой другой орган мозга, таламус имеет крайне важную и незаменимую функцию для организма. Трудно представить, но этот сравнительно маленький орган несет ответственность за все психические функции: восприятие и понимание, память и мышление, ведь благодаря ему мы видим, понимаем, ощущаем мир и воспринимаем все, что нас окружает. Благодаря его работе мы ориентируемся в пространстве и во времени, чувствуем боль, этот «коллектор чувствительности» воспринимаем и перерабатывает информацию, полученную от всех рецепторов, кроме обоняния и передает необходимый сигнал в нужный отдел коры головного мозга. В итоге организм дает правильную реакцию, проявляет правильные модели поведения на соответствующий раздражитель или сигнал.

Общие сведения

Промежуточный мозг расположен под мозолистым телом и состоит из: таламуса (таламического мозга) и гипоталамуса.

Таламус (он же: зрительный бугор, коллектор чувствительности, информатор организма) – это отдел промежуточного мозга, находящийся в его верхней части, над стволом мозга. Сюда стекаются сенсорные сигналы, импульсы из самых разных частей организма и от всех рецепторов (кроме обоняния). Тут они перерабатываются, орган оценивает, насколько важны приходящие импульсы для человека и отправляет информацию дальше в ЦНС (центральная нервная система) или к коре головного мозга. Этот кропотливый и жизненно важный процесс происходит благодаря составляющим таламуса – 120 разнофункциональным ядрам, которые несут ответственность за принятие сигналов, импульсов и за отправку переработанной информации в соответствующий .

Благодаря сложной структуре, «зрительный бугор» способен не только принимать и перерабатывать сигналы, но и анализировать их.

Готовая информация о состоянии организма и его проблемах поступает к коре головного мозга, которая, в свою очередь, разрабатывает стратегию решения и устранения проблемы, стратегию дальнейших действий и поведения.

Строение

Таламус - парное яйцевидное образование, состоящее из нервных клеток, которые объединяются в ядра, благодаря которым и происходит восприятия и обработка сигналов и импульсов, идущих от разных органов чувств. Таламус занимает основную часть промежуточного мозга (приблизительно 80%). Состоит из 120 разнофункциональных ядер серого вещества. По форме он напоминает небольшое куриное яйцо.

Исходя из строения и расположения отдельных частей, таламический мозг можно разделить на: метаталамус, эпиталамус и субталамус.

Метаталамус (подкорковый слуховой и зрительный центр) - состоит из медиальных и латеральных коленчатых тел. В ядро медиального коленчатого тела заканчивается слуховая петля, а в латеральную – зрительные тракты.

Медиальные коленчатые тела составляют слуховой центр. В медиальной части метаталамуса из подкоркового слухового центра аксоны клеток направляются к корковому концу слухового анализатора (верхняя височная извилина). Дисфункция этой части метаталамуса может привести к снижению слуха или к глухоте.

Латеральные коленчатые тела составляют подкорковый зрительный центр. Тут заканчиваются зрительные тракты. Аксоны клеток, формируют зрительную лучистость, по которой зрительные импульсы достигают коркового конца зрительного анализатора (затылочная доля). Дисфункция этого центра может привести к проблемам со зрением, а серьезные поражения – к слепоте.

Эпиталамус (надталамус) – верхняя задняя часть таламуса, которая возвышается над ним: включает эпифиз, который является надмозговой железой внутренней секреции (шишковидное тело). Эпифиз находится в подвешенном состоянии, так как расположен на поводках. Он отвечает за выработку гормонов: днем он вырабатывает гормон серотонин (гормон радости), а ночью – мелатонин (регулятор режима дня и гормон ответственный за цвет кожи и глаз). Эпиталамус играет роль в регуляции жизненных циклов, регулирует период наступления полового созревания, режимы сна и бодрствования, тормозит процессы старения.

Поражения эпиталамуса приводят к нарушению жизненных циклов, в том числе к бессоннице, а также к половым дисфункциям.

Субталамус (подталамус) или преталамус является мозговым веществом маленького объема. Состоит в основном из субталамического ядра и имеет соединения с бледным шаром. Субталамус контролирует мышечные ответы и отвечает за выбор действия. Поражение субталамуса приводят к двигательным нарушениям, тремору, параличу.

Кроме всего перечисленного, таламус имеет связи со спинным мозгом, с гипоталамусом, подкорковыми ядрами и, естественно, с корой головного мозга.

Каждый отдел этого уникального органа несет определенную функцию и отвечает за жизненно важные процессы, без которых нормальное функционирование организма невозможно.

Функции таламуса

«Коллектор чувствительности» получает, фильтрует, перерабатывает, интегрирует и направляет в мозг информацию, которая поступает от всех рецепторов (кроме обоняния). Можно сказать, что в его центрах происходит формирование восприятия, ощущения, понимания, после чего обработанная информация или сигнал поступают в кору больших полушарий.

Главными функциями органа являются:

• переработка информации получаемой от всех органов (рецепторы зрения, слуха, вкуса и осязания) чувств (кроме обоняния);
• управление эмоциональными реакциями;
• регулирование непроизвольной двигательной активности и мышечного тонуса;
• поддерживание определенного уровня активности и возбудимости головного мозга, что необходимо для восприятия информации, сигналов, импульсов и раздражений исходящих извне, из окружающей среды;
• отвечает за интенсивность и чувство боли.

Как мы уже говорили, каждая доля таламуса состоит из 120 ядер, которые исходя из функциональности, можно разделить на 4 основные группы:

• латеральную (боковые);
• медиальную (срединные);
• ассоциативную.

Ретикулярная группа ядер (отвечает за равновесие) – отвечает за обеспечение равновесия при ходьбе и баланса в организме.

Латеральная группа (центр зрения) – отвечает за зрительное восприятие, принимает и передает импульсы в теменную, затылочную часть коры головного мозга – зрительной зоне.

Медиальная группа (центр слуха) - отвечает за слуховое восприятие, принимает и передает импульсы в височную часть коры — слуховой зоне.

Ассоциативная группа (тактильные ощущения) - принимает и передает в кору головного мозга тактильную информацию, то есть сигналы, исходящие от рецепторов кожных покровов и слизистых оболочек: болевые ощущения, зуд, удар, прикосновение, раздражение и т.д.

Также, с функциональной точки зрения, ядра можно разделить на: специфические и неспецифические.

К специфическим ядрам поступают сигналы от всех рецепторов (кроме обоняния). Они обеспечивают эмоциональную реакцию человека и отвечают за возникновение болевых ощущений.

Специфические ядра, в свою очередь, бывают:

• внешние - получают импульсы от соответствующих рецепторов и отправляют информацию в конкретные зоны коры. Благодаря этим импульсам возникают чувства и ощущения;
• внутренние - не имеют прямых связей с рецепторами. Получают информацию уже переработанной со стороны релейных ядер. От них импульсы идут в кору головного мозга в ассоциативные зоны. Благодаря этим импульсам возникают примитивные ощущения и обеспечивается взаимосвязь между сенсорными зонами и корой больших полушарий.

Неспецифические ядра поддерживают общую активность коры головного мозга, посылая неконкретные импульсы и стимулируя мозговую активность. Не имея прямой связи с корой, неспецифические ядра таламуса передают свои сигналы в подкорковые структуры.

Отдельно о зрительном бугре

Ранее считалось, что таламус обрабатывает только зрительные импульсы, тогда орган и получил название — зрительные бугры. Сейчас это название считается устаревшим, так как орган обрабатывает практически весь спектр афферентных систем (кроме обоняния).

Система, которая обеспечивает зрительное восприятие – одна из самых интересных. Основной внешний орган зрения – глаз – рецептор, который имеет сетчатку и оснащен особенными клетками (колбочки, палочки), которые трансформируют световой пучок и электрический сигнал. Электрический сигнал, в свою очередь, проходя по нервным клеткам, попадает в латеральный центр таламуса, который отправляет обработанный сигнал в центральный отдел коры головного мозга. Тут происходит окончательный анализ сигнала, благодаря чему формируется увиденное, то есть – картинка.

Чем опасны дисфункции зон таламуса

У таламуса сложная и налаженная структура, поэтому, если возникают сбои или проблемы в работе даже отдельно взятой зоны органа – это приводит к разным последствиям, влияя на отдельные функции организма и даже на весь организм в целом.

Прежде чем попасть в соответствующий центр коры, сигналы с рецепторов поступают в таламус, а точнее, в его определенную часть. Если определенные ядра таламуса повреждены, то импульс не обрабатывается, не доходит до коры или доходит в необработанной форме, следовательно, кора головного мозга и весь организм не получают нужную информацию.

Клинические проявления дисфункций таламуса зависят от конкретной зоны поражения и могут проявляться: проблемами с памятью, вниманием, пониманием, потерей ориентации в пространстве и во времени, нарушениями двигательной системы, проблемами со зрением, слухом, бессонницей, психическими расстройствами.

Одним из проявлений дисфункций органа может быть специфическая амнезия, которая ведет к частичной потере памяти. В этом случае, человек забывает события, произошедшие после повреждения или поражения соответствующей зоны органа.

Еще одно редкое заболевание, затрагивающее таламус – фатальная бессонница, которая может распространяться на нескольких представителей одной семьи. Болезнь возникает по причине мутации соответствующей зоны таламуса, которая отвечает за регулирование процессов сна и бодрствования. Из-за мутации происходит сбой в правильной работе соответствующего участка, и человек перестает спать.

Таламус – также является центр болевой чувствительности. При поражении соответствующих ядер таламуса возникает невыносимая боль либо, наоборот, полная потеря чувствительности.

Таламус, да и мозг в целом продолжают оставаться не до конца изученными структурами. И дальнейшие исследования сулят большие научные открытия и помощь в познании этого жизненно важного и сложного органа.

Таламус (зрительные бугры)

Нейроны таламуса образуют 40 ядер. Топографически ядра таламуса подразделяются на передние, срединные и задние. Функционально эти ядра можно разделить на две группы: специфические и неспецифические.

Специфические ядра входят в состав специфических проводящих путей. Это восходящие пути, которые передают информацию от рецепторов органов чувств к проекционным зонам коры полушарий большого мозга.

Важнейшими из специфических ядер являются латеральное коленчатое тело, участвующее в передаче сигналов от фоторецепторов и медиальное коленчатое тело, передающее сигналы от слуховых рецепторов.

Неспецифические яра таламуса относят к ретикулярной формации. Они выполняют роль интегративных центров и оказывают преимущественно активирующее восходящее влияние на кору полушарий большого мозга:

1 — передняя группа (обонятельные); 2 — задняя группа (зрительные); 3 — латеральная группа (общая чувствительность); 4 — медиальная группа (экстрапирамидная система; 5 — центральная группа (ретикулярная формация).

Фронтальный срез головного мозга на уровне середины зрительного бугра. 1а — переднее ядро зрительного бугра. 16 — медиальное ядро зрительного бугра, 1в — латеральное ядро зрительного бугра, 2 — боковой желудочек, 3 — свод, 4 — хвостатое ядро, 5 — внутренняя капсула, 6 — наружная капсула, 7 — внешняя капсула (capsula extrema), 8 — вентральное ядро зрительного бугра, 9 — субталамическое ядро, 10 — третий желудочек, 11 — ножка мозга. 12 — мост, 13 — межножковая ямка, 14 — ножка гиппокампа, 15 — нижний рог бокового желудочка. 16 — черное вещество, 17 — островок. 18 — бледный шар, 19 — скорлупа, 20 — поля Фореля Н; и ЬЬ. 21 — межталамическое сращение, 22 — мозолистое тело, 23 — хвост хвостатого ядра.

Активацию нейронов неспецифических ядер таламуса особенно эффективно вызывают болевые сигналы (таламус – высший центр болевой чувствительности).

Повреждения неспецифических ядер таламуса приводят также к нарушению сознания: потерей активной связи организма с окружающей средой.

Подбугорье (гипоталамус)

Гипоталамус образован группой ядер, ррасположенных у основания мозга. Ядра гипоталамуса представляют собой подкорковые центры автономной нервной системы всех жизненно важных функций организма.

Топографически гипоталамус разделяется на преоптическую область, области переднего, среднего и заднего гипоталамуса.

Studepedia.org — это Лекции, Методички, и много других полезных для учебы материалов

Все ядра гипоталамуса парные.

Метаталамус и гипоталамус. 1 — водопровод 2 — красное ядро 3 — покрышка 4 — черная субстанция 5 — ножка мозга 6 -сосцевидные тела 7 — переднее продырявленное вещество 8 — обобнятельный треугольник 9 — воронка 10 — зрительный перекрест 11. зрительный нерв 12 — серый бугор 13-заднее продырявленное вещество 14 — наружное коленчатое тело 15 — медиальное коленчатое тело 16 — подушка 17 — зрительный тракт

Подбугорная область (hypothalamus)

а — вид снизу; б — серединное сагиттальное сечение.

Зрительная часть (pars optica): 1 — конечная пластинка; 2 — зрительный перекрест; 3 — зрительный тракт; 4 — серый бугор; 5 — воронка; 6 — гипофиз;

Обонятельная часть: 7 — сосковидные тела — подкорковые обонятельные центры; 8 — подбугорная область в узком смысле слова является продолжением ножек мозга, содержит черное вещество, красное ядро и Люисово тело, которое является звеном экстрапирамидной системы и вегетативным центром; 9 — подбугорная Монроева борозда; 10 — турецкое седло, в ямке которого находится гипофиз.

Главные ядра гипоталамуса

Схема нейросекреторных ядер подбугорной области (Hypothalamus). 1 — nucleus supraopticus; 2 — nucleus preopticus; 3 — nuclius paraventricularis; 4 — nucleus infundibularus; 5 — nucleus coгрoris mamillaris; 6 — зрительный перекрест; 7 — гипофиз; 8 — серый бугор; 9 — сосцевидное тело; 10 мост.

В преоптическую область входят перивентрикулярное, медиальное и латеральное преоптические ядра.

В группу переднего гипоталамуса относят супраоптическое, супрахиазматическое и паравентрикулярное ядра.

Средний гипоталамус составляет вентромедиальное и дорсомедиальное ядра.

В заднем гипоталамусе различают заднее гипоталамическое, перифорникальное и мамиллярное ядра.

Связи гипоталамуса обширны и сложны. Афферентные сигналы в гипоталамус поступают от коры больших полушарий, подкорковых ядер и от таламуса. Основные эфферентные пути доходят до среднего мозга, таламуса и подкорковых ядер.

Гипоталамус является высшим центром регуляции сердечно-сосудистой системы, водно-солевого, белкового, жирового, углеводного обменов. В этой области мозга расположены центры, связанные с регуляцией пищевого поведения. Важная роль гипоталамуса – регуляция. Электрическое раздражение задних ядер гипоталамуса приводит к гипертермии, в результате повышения обмена веществ.

Гипоталамус принимает также участие в поддержании биоритма “сон-бодрствование”.

Ядра переднего гипоталамуса связаны с гипофизом и осуществляют транспорт биологически активных веществ, которые вырабатываются нейронами этих ядер. Нейроны преоптического ядра вырабатывают рилизинг-факторы (статины и либерины), контролирующие синтез и высвобождение гормонов гипофиза.

Нейроны преоптического, супраоптического, паравентрикулярного ядер вырабатывают истинные гормоны – вазопрессин и окситоцин, которые по аксонам нейронов спускаются в нейрогипофиз, где хранятся до высвобождения – поступления в кровь.

Нейроны передней доли гипофиза вырабатывают 4 вида гормонов: 1) соматотропный гормон, регулирующий рост; 2) гонадотропный гормон, способствующий росту половых клеток, желтого тела, усиливает выработку молока; 3) тиреотропный гормон – стимулирует функцию щитовидной железы; 4) адренокортикотропный гормон – усиливает синтез гормонов коры надпочечников.

Промежуточная доля гипофиза выделяет гормон интермедин, влияющий на пигментацию кожи.

Задняя доля гипофиза выделяет два гормона – вазопрессин, влияющий на гладкую мускулатуру артериол, и окситоцин – действует на гладкую мускулатуру матки и стимулирует выделение молока.

Гипоталамус играет также важную роль в эмоциональном и половом поведении.

В состав эпиталамуса (шишковидная железа) входит эпифиз. Гормон эпифиза – мелатонин – тормозит в гипофизе образование гонадотропных гормонов, а это в свою очередь задерживает половое развитие.

Неспецифическое ядро

Cтраница 1

Неспецифические ядра являются по своему происхождению более древними и включают срединные и интраламинарные ядра, а также медиальную часть переднего вентрального ядра. Нейроны неспецифических ядер сначала передают сигналы в подкорковые структуры, от которых импульсация поступает параллельно в разные отделы коры. Неспецифические ядра являются продолжением ретикулярной формации среднего мозга, представляя собой ретикулярную формацию таламуса.

Функции Промежуточного мозга

Электрическое раздражение неспецифических ядер таламуса вызывает в коре больших полушарий периодические колебания потенциалов, синхронные с ритмом активности таламических структур. Реакция в коре возникает с большим скрытым периодом и значительно усиливается при повторении. Таким образом, нейроны коры больших полушарий вовлекаются в процесс активности как бы постепенно. Такая реакция вовлечения коры мозга отличается от специфических ее ответов своей генерализованностью, охватом обширных областей коры. Импульсы, идущие по путям болевой чувствительности, формируются при раздражении различных областей тела и внутренних органов. Скрытые периоды ответов в таламусе отличаются большой длительностью и вариабельностью.  

Другой тип окончаний таламокорти-кальных проекций образуется аксонами нейронов неспецифических ядер таламуса.

При регистрации электрической активности различных отделов головного мозга кролика было обнаружено, что реакции в виде увеличения числа мыленных волн и веретен возникают одновременно во всех отведениях (при скорости записи 15 мм / с), а наиболее интенсивную реакцию наблюдали в гипоталамусе, затем следовала кора сензомоторная, зрительная, специфические ядра таламу-са, неспецифические ядра таламуса. Можно заключить, что наиболее реактивными образованиями ЦНС при воздействии ПМП являются кора и гипоталамус.  

Через неспецифические ядра таламуса в кору мозга поступают восходящие активирующие влияния от ретикулярной формации мозгового ствола. Система неспецифических ядер таламуса осуществляет контроль ритмической активности коры больших полушарий и выполняет функции внутриталамической интегрирующей системы.  

Для изучения механизма образования условных рефлексов существенное значение имеет не только точная регистрация самой ответной реакции (слюноотделения, движения и т.п.), но также исследование электрической активности, возникающей в различных мозговых структурах во время действия условного и безусловного раздражителей. Для регистрации электрической активности применяют электроды, хронически вживляемые в различные области или слои коры большого мозга, а также в специфические и неспецифические ядра таламуса, ретикулярную формацию, гиппокамп и другие отделы головного мозга. В опытах с условными рефлексами широко используются микроэлектродные методы, позволяющие регистрировать электрическую активность отдельных нейронов, участвующих в осуществлении условнорефлекторной реакции. Для автоматического анализа электроэнцефалограмм, регистрируемых с различных областей коры, в опытах на животных непосредственно во время условнорефлекторных реакций используют электронно-вычислительные машины.  

Неспецифические ядра являются по своему происхождению более древними и включают срединные и интраламинарные ядра, а также медиальную часть переднего вентрального ядра. Нейроны неспецифических ядер сначала передают сигналы в подкорковые структуры, от которых импульсация поступает параллельно в разные отделы коры. Неспецифические ядра являются продолжением ретикулярной формации среднего мозга, представляя собой ретикулярную формацию таламуса.  

Нейроны специфического комплекса ядер посылают по направлению к коре аксоны, почти не имеющие коллатералей. В отличие от него нейроны неспецифической системы посылают аксоны, дающие множество коллатералей. Вместе с тем и волокна, приходящие из коры к нейронам специфических ядер, характеризуются топографической локали-зованностью своих окончаний в противоположность широко разветвленной системе диф-фузно оканчивающихся волокон в неспецифических ядрах.  

Спиноталамический путь значительно отличается от лемнискового. Его первые нейроны также расположены в спинальном ганглии, откуда они посылают в спинной мозг медленно проводящие немиелинизированные нервные волокна. Эти нейроны имеют большие рецептивные поля, иногда включающие значительную часть кожной поверхности. Вторые нейроны данного пути локализуются в сером веществе спинного мозга, а их аксоны в составе восходящего спиноталамического тракта направляются после перекреста на спинальном уровне в вентробазальный ядерный комплекс таламуса (дифференцированные проекции), а также в вентральные неспецифические ядра таламуса, внутреннее коленчатое тело, ядра ствола мозга и гипоталамус. Локализованные в этих ядрах третьи нейроны спиноталамического пути лишь частично дают проекции в соматосенсорную зону коры.  

Страницы:      1

8. Строение и функциональная роль таламуса и гипоталамуса

Таламус (лат. Thalamus, латинское произношение: талямус; от греч. θάλαμος - «бугор») - область головного мозга, отвечающая за перераспределение информации от органов чувств, за исключением обоняния, к коре головного мозга.

Эта информация (импульсы) поступает в ядра таламуса. Сами ядра состоят из серого вещества, которое образовано нейронами. Каждое ядро представляет собой скопление нейронов. Ядра разделяет белое вещество. В таламусе можно выделить четыре основных ядра: группа нейронов перераспределяющая зрительную информацию; ядро перераспределяющее слуховую информацию; ядро перераспределяющее тактильную информацию и ядро перераспределяющее чувство равновесия и баланса. После того как информация о каком-либо ощущении поступила в ядро таламуса, там происходит её первичная обработка, то есть впервые осознается температура, зрительный образ и т. д. Считается, что таламус играет важную роль в осуществлении процессов запоминания. Фиксация информации осуществляется следующим образом: первая стадия формирования энграммы происходит в СС. Это начинается, когда стимул возбуждает периферические рецепторы. От них по проводящим путям нервные импульсы идут в таламус, а затем в корковый отдел. В нем осуществляется высший синтез ощущения. Повреждение таламуса может привести к антероградной амнезии, а также вызвать тремор - непроизвольную дрожь конечностей в состоянии покоя, - хотя эти симптомы отсутствуют, когда пациент выполняет движения осознанно. С таламусом связано редкое заболевание, называемое «фатальная семейная бессонница» . http://www.bibliotekar.ru/447/52.htm medbiol.ru/medbiol/mozg/0001b9d3.htm

Таламус (зрительный бугор, thalamus): общие сведения

Таламус — участок переднего мозга.

Анатомически таламус (зрительный бугор) — парный орган, образованный главным образом серым веществом. Он является подкорковым центром всех видов чувствительности, в нем насчитывают несколько десятков ядер, которые получают информацию от всех органов чувств и передают ее в кору головного мозга. Таламус связан с лимбической системой, ретикулярной формацией, гипоталамусом, мозжечком, базальными ганглиями. Таламус представляет собой яйцевидную массу серого вещества с задним более утолщенным концом (рис. 38 , рис. 39).

Как было уже сказано, таламус — парное образование: существует дорсальный таламус и вентральный таламус.. Между таламусами находится полость III желудочка. Поверхность таламуса, обращенная в полость III желудочка, покрыта тонким слоем серого вещества. Медиальные поверхности правого и левого таламусов соединены между собой межталамическим сращением, лежащим почти посередине. Медиальная поверхность таламуса отделена от верхней тонкой мозговой полоской. Верхняя часть зрительных бугров свободна и обращена в полость центральной части латеральных желудочков. В переднем отделе таламус суживается и заканчивается передним бугорком. Задний конец таламуса утолщен и называется подушкой таламуса. Название "подушка" возникло в связи с тем, что на таламусах лежат полушария конечного мозга, и они покоятся на утолщениях, напоминающих подушку. Латеральная поверхность таламуса прилежит к внутренней капсуле и граничит с хвостатым ядром конечного мозга. Нижняя поверхность таламуса располагается над ножкой мозга, срастаясь с покрышкой среднего мозга.

Прослеживается выраженная эволюционная закономерность изменения количественных соотношений между дорсальным и вентральным таламусом. В процессе эволюции размеры вентральной части таламуса уменьшаются, а дорсальной — увеличиваются. У низших позвоночных развит вентральный таламус, а у млекопитающих преобладают ядра дорсального таламуса. Это обусловлено тем, что дорсальная часть таламуса связана преимущественно с развитием восходящих путей от зрительной системы, слуховой системы и сенсомоторных систем к коре полушарий конечного мозга.

В таламусе оканчиваются аксоны большинства сенсорных нейронов, несущих импульсы в кору головного мозга. Здесь анализируется характер и происхождение этих импульсов, и они передаются в соответствующие сенсорные зоны коры по волокнам, берущим начало в таламусе. Таким образом, таламус играет роль перерабатывающего, интегрирующего и переключающего центра для всей сенсорной информации. Кроме того, в таламусе модифицируется информация, поступающая из определенных зон коры, и полагают, что он участвует в ощущении боли и ощущении удовольствия. В таламусе начинается та область ретикулярной формации, которая имееет отношение к регуляции двигательной активности. Дорсальный участок, лежащий непосредственно перед таламусом — переднее сосудистое сплетение — ответственен за транспорт веществ между спинномозговой жидкостью, находящейся в третьем желудочке, и жидкостью, заполняющей подпаутинное пространство. Таким образом, таламус фильтрует информацию, поступающую от всех рецепторов, осуществляет ее предварительную обработку и после этого направляет ее в различные области коры. Кроме того, таламус осуществляет связи между корой, с одной стороны, и мозжечком и базальными ганглиями с другой.

Иными словами, через таламус сознание контролирует автоматические движения.

Аксоны заднестолбового медиального лемнискового пути и спиноталамического тракта оканчиваются синапсами на нейронах ВПЛ-ядра таламуса. В этом ядре также оканчиваются несколько других параллельных восходящих сенсорных трактов, таких как спиноцервикальный тракт и путь через ядро z . Тройнично-таламические пути от главного сенсорного ядра тройничного нерва и спинального ядра тройничного нерва образуют синапсы в таламическом ВПМ-ядре.

Ответы многих нейронов ВПЛ- иВПМ-ядер аналогичны реакциям нейронов первого и второго порядков восходящих трактов. Среди этих ответов иногда преобладают реакции сенсорных рецепторов определенного типа, причем их рецептивные поля могут быть невелики, хотя обычно обширнее, чем у первичных афферентов.

Эти поля располагаются контрлатерально по отношению к таламическим нейронам, локализация которых топографически связана с местонахождением рецептивных полей, т.е. ВПЛ- и ВПМ-ядер, и имеют соматотопическую организацию. Нижняя конечность представлена нейронами латеральной части ВПЛ-ядра, верхння — нейронами медиальной части ВПЛ-ядра, а лицо — нейронами ВПМ-ядра (рис. 34.10).

Во многих таламических нейронах находятся не только возбуждающие, но и тормозные рецептивные поля. Процесс торможения может реализовываться в ядрах заднего столба или заднем роге спинного мозга, однако тормозные нейронные цепи есть и в таламусе. В ВПЛ- и ВПМ-ядрах присутствуют тормозные интернейроны (у приматов, но не у грызунов), кроме того, проецируются некоторые тормозные интернейроны ретикулярного ядра таламуса. В собственных тормозных нейронах этих ядер и нейронах ретикулярного ядра тормозным медиатором является GABA .

Нейроны ВПЛ- и ВПМ-ядер обладают интересной особенностью: в отличие от активности сенсорных нейронов более низких уровней соматосенсорной системы возбудимость таламических нейронов зависит от стадии цикла "сон-бодрствование" и меняется при анестезии.

Во время дремоты или барбитуратной анестезии таламические нейроны проявляют тенденцию к индукции попеременных последовательностей возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов. Перемежающиеся разряды, в свою очередь, вызывают периодическую активность нейронов коры мозга. На энцефалограмме это находит отражение в альфа-ритме или залпах веретен. Такое чередование серий возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов, возможно, отражает уровень возбуждения таламических нейронов, которое опосредуется взаимодействием возбуждающих нейромедиаторных аминокислот с постсинаптическими мембранными рецепторами не NMDA -типа и NMDA-типа. Кроме того, в этом периодическом процессе может участвовать торможение таламических нейронов, опосредуемое возвратными путями ретикулярного ядра.

Спиноталамический тракт и часть тройнично-таламического пути, начинающаяся от спинального ядра тройничного нерва, посылают проекции к центральному латеральному ядру внутрипластинчатого комплекса таламуса. Внутрипластинчатые ядра не имеют соматотопической организации и диффузно проецируются в коре большого мозга, а также в базальных ганглиях. Возможно, проекции центрального латерального ядра в корковой зоне SI участвуют в формировании в этой области реакции пробуждения и механизме избирательного внимания.

После разрушения ВПЛ- и ВПМ-ядер снижается чувствительность контралатеральной стороны туловища и лица. Дефицит касается главным образом сенсорных категорий, связанных с передачей информации по заднестолбовому медиальному лемнисковому тракту и эквивалентной ему системе тройничного нерва. Утрачивается и сенсорно-дкскриминативный компонент болевой чувствительности, но при интактном медиальном таламусе сохраняется мотивационпо-аффективныи компонент, предположительно, благодаря медиальным спиноталамическим и спиноретикулоталамическим проекциям.

У некоторых людей после повреждения соматосенсорного таламуса наступает синдром центральной боли, называемой таламической. Однако боль, не отличающаяся от таламической, может развиться и после повреждении ствола или коры мозга.

См. также рис. 1 , рис.

Промежуточный мозг. Таламус. Ядра таламуса. Гипоталамус. Гормоны СОЯ и ПВЯ.

33 , рис. 42 , рис. 43 , рис. 44 , рис. 59 , рис. 63 , рис. 64 , рис. 75 .